بينيتيتاليس

بشكل عام، تتصل أوراق نباتات البينيتيتاليا بالساق بترتيب حلزوني. بعض الأوراق (معظم أنواع نيلسونيوبتيريس ، وغيرها) عبارة عن شفرات ضيقة منفردة ذات حواف ناعمة (كاملة). ^{[ 4 ]} معظم الأنماط المورفولوجية للأوراق ( بتيروفيليوم ، وبتيلوفيلوم، وزاميتس ، وأوتوزاميتس ، وغيرها) ريشية الشكل، حيث تتصل العديد من أجزاء الأوراق الصغيرة بجذع مركزي. أما البعض الآخر ( أنوموزاميتس ، وبعض أنواع نيلسونيوبتيريس ) فهو ريشي الشكل بشكل غير كامل (مسنن) ويمثل حالة انتقالية بين هذين النمطين. حتى أن أحد أشكال الأوراق غير المألوفة، وهو إيوجينكويتس ، يقترب من المظهر الكفي المشابه للأنواع المبكرة من الجنكة . ^{[ 5 ]}

تتشابه أوراق نباتات البينيتيتاليا مع أوراق السيكاديات لدرجة يصعب معها التمييز بينهما بدقة بالاعتماد على المظهر العام فقط. مع ذلك، يمكن تصنيف الأوراق الأحفورية التي تحتفظ بالطبقة الشمعية إلى أي من المجموعتين بثقة. تُوصف ثغور البينيتيتاليا بأنها متماثلة الخلايا الحارسة، أي أن الخلايا الحارسة الرئيسية المزدوجة تنشأ من نفس الخلايا الأم التي تنشأ منها الخلايا المساعدة المحيطة بها. وهذا يختلف عن ثغور السيكاديات والصنوبريات أحادية الخلايا الحارسة، حيث لا تنشأ حلقة الخلايا المساعدة من نفس البنية الأصلية للخلايا الحارسة. هذا الاختلاف الجوهري هو الطريقة الرئيسية للتمييز بين أوراق البينيتيتاليا والسيكاديات. ^{[ 6 ]}

كغيرها من عاريات البذور، تأتي النورات التكاثرية في نباتات البينيتيتاليا على شكل مخاريط ، تُنتج حبوب اللقاح والبويضات ( بذور غير مخصبة). تحتوي المخاريط على وعاء مركزي سميك مُحاط بتراكيب بسيطة مُرتبة حلزونيًا، خصبة وغير خصبة. تُشكل الأنسجة الموجودة في قاعدة المخروط طبقات من قنابات تُشبه الحراشف أو البتلات لحماية التراكيب الداخلية المُشعّة. يُشير بعض الباحثين إلى مخاريط البينيتيتاليا باسم "الأزهار"، على الرغم من أنها لا تُعادل أزهار كاسيات البذور الحقيقية . غالبًا ما تكون حبوب اللقاح مُحاطة بأكياس لقاح مُزدوجة . تقع هذه الأكياس على الحافة العلوية (الداخلية) لتراكيب شبيهة بالأوراق تحمل حبوب اللقاح، تُعرف باسم الأوراق الحاملة للأبواغ الصغيرة . وهذا يُخالف نباتات السيكاد، التي تفتقر جميعها إلى أكياس لقاح مُنفصلة، ​​وتحمل حبوب اللقاح على السطح السفلي (الخارجي) لأوراقها الحاملة للأبواغ الصغيرة. ^{[ 7 ]}

العديد من نباتات البينيتيتاليا ثنائية الأبواغ ، حيث يتواجد حبوب اللقاح والبويضات على نفس المخروط (ثنائي الجنس أو خنثى). تُحاط التجاويف المليئة بالأكياس البوغية الصغيرة المنحنية، بتراكيب شعاعية رقيقة، تشمل حراشف سميكة غير خصبة بين البذور، وأوراق بوغية خصبة تحمل البويضات في أطرافها. يُعد وجود البويضات في أطراف الأوراق البوغية، بدلاً من أطراف السيقان، فرقًا رئيسيًا بين مخاريط البينيتيتاليا والجنيتوفيتات. عندما يُخصب المخروط وينضج، تذبل الأوراق البوغية الصغيرة وتتحول البويضات إلى بذور. ^{[ 7 ]}

معظم نباتات البينيتيتاليا التابعة لفصيلة ويليامسونيا هي أحادية البوغ ، حيث تحمل مخاريط منفصلة لإنتاج حبوب اللقاح والبويضات (أحادية الجنس) على نفس النبات. تشبه المخاريط المنتجة للبويضات (الأنثوية) (مثل ويليامسونيا) المخاريط ثنائية البوغ الناضجة، إذ تحتوي على حراشف بينية وأوراق حاملة للأبواغ ذات رؤوس بويضات محاطة بقنابات. أما المخاريط المنتجة لحبوب اللقاح (الذكرية) ( مثل ويلتريشيا ) ، فتتميز بتاج مكشوف من أوراق حاملة للأبواغ الصغيرة مدببة الشكل، مع صفوف من الأكياس البوغية على سطحها العلوي. قد تحمل هذه الأوراق صفًا خطيًا واحدًا من الأكياس البوغية المزدوجة، أو قد تحمل الأكياس البوغية مرتبة بشكل ريشي. ^{[ 7 ]}

بذور هذه النباتات ثنائية الفلقة (تحتوي على ورقتين جنينيتين )، ولها جنين مركزي محاط بثلاث طبقات: المشيج الأنثوي الرقيق، والنوسيلة الأكثر سمكًا ، والغلاف الواقي . طرف البذرة العلوي مدبب وينفتح عبر ثقب دقيق ممتد غالبًا . يشبه هذا الثقب الدقيق الطويل والضيق الممتد من البذرة ظاهريًا حالة نباتات الجنيتوفيت الحية . بمجرد إخصاب البذرة، يُغلق الثقب الدقيق بامتداد سدادي الشكل من النوسيلة. على عكس عاريات البذور الحية، يفتقر طرف النوسيلة إلى حجرة حبوب اللقاح (مستودع حبوب اللقاح المخزنة). الغلاف كثيف وسميك، ويتكون من طبقات عديدة من الخلايا المتمايزة. وهذا يتناقض مع الغلاف الرقيق ثنائي الصفوف (طبقتين من الخلايا) في نباتات الجنيتوفيت. كما تفتقر نباتات البينيتيتاليا إلى سمة أخرى تشبه سمات الجنيتوفيت: وهي غمد من القنيبات ​​المندمجة التي تغلف البذرة. معظم خلايا الغلاف الخارجي ليست غير عادية في الحجم أو الشكل. مع ذلك، بالقرب من النقير، تصبح الطبقة الداخلية من خلايا الغلاف الخارجي موجهة شعاعيًا ومستطيلة، لتغلق جزئيًا على النقير. لا يندمج الغلاف الخارجي مع النوسيلة فوق الكلازا ( قاعدة البذرة)، على عكس السيكاديات أو الجنيتوفيتات، حيث تندمج الطبقات في معظم ارتفاعها. ^{[ 7 ]}

يُعتقد أن نباتات السيكادويديات كانت ذاتية التلقيح، حيث كانت سيقانها ومخاريطها مدفونة تحت الأرض، ^{[ 2 ] [ 8 ]} على الرغم من وجود اقتراح بديل مفاده أنها كانت تُلقح بواسطة الخنافس. ^{[ 9 ]} يرتبط التركيب التناسلي الذكري لنباتات ويليامسونيا، الشبيه بالزهرة، بتركيب ويليامسونيا التناسلي الأنثوي ، مع أنه من غير المؤكد ما إذا كانت النباتات الأم أحادية المسكن (حيث توجد التراكيب التناسلية الذكرية والأنثوية على نفس النبات) أو ثنائية المسكن (حيث يحتوي كل نبات على جنس واحد فقط من الأعضاء التناسلية). من المرجح أن نباتات ويلترشيا كانت تُلقح في المقام الأول بواسطة الرياح ، مع احتمال تلقيح بعض الأنواع بواسطة الخنافس. ^{[ 10 ]}

امتلكت عدة مجموعات من حشرات العصر الجوراسي والعصر الطباشيري المبكر خرطومًا طويلًا ، ويُعتقد أنها تغذت على رحيق تنتجه تراكيب التكاثر لدى حشرات البينيتيتاليا، مثل تركيب التكاثر ثنائي الجنس لدى حشرات ويليامسونيلا ، والذي كان يتميز بوجود وعاء مركزي طويل وضيق، يُرجح أنه كان من الصعب الوصول إليه بطريقة أخرى. ^{[ 11 ]} وقد عُثر على حبوب لقاح البينيتيتاليا من العصر الطباشيري المبكر مرتبطة مباشرة بذباب يحمل خرطومًا وينتمي إلى عائلة زانغسولفيداي المنقرضة ، مما يُقدم دليلًا على أن هذه العائلة كانت بمثابة مُلقِّحات لهذه المجموعة. ^{[ 1 ]} وربما أصبحت الحراشف بين الخلايا التناسلية في مخاريط البينيتيتاليا المُبَيِّضة لحمية عند النضج، مما قد يكون جعلها جذابة للحيوانات البرية التي كانت تعمل على نشر البذور. ^{[ 12 ]}

أطلق الجيولوجي الإنجليزي ويليام بوكلاند اسم Cycadeoideaceae (التي كانت تُعرف سابقًا باسم Cycadeoideae) على هذه الفصيلة عام 1828، استنادًا إلى جذوع متحجرة عُثر عليها في طبقات العصر الجوراسي في جزيرة بورتلاند بإنجلترا، والتي أطلق عليها بوكلاند اسم الجنس Cycadeoidea . وقدّم بوكلاند وصفًا للفصيلة ونوعين منها، لكنه لم يُقدّم وصفًا للجنس، مما جعل وصفه للفصيلة يُعتبر غير صالح وفقًا للمعايير التصنيفية الحديثة. ^{[ 13 ]} وفي منشورات عام 1870، وصف عالم النبات الاسكتلندي ويليام كاروثرز وعالم النباتات القديمة الإنجليزي ويليام كروفورد ويليامسون أول أعضاء تناسلية معروفة لفصيلة Bennettitales من طبقات العصر الجوراسي في يوركشاير وطبقات العصر الجوراسي-الطباشيري في جزيرة وايت وجزيرة بورتلاند. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} كان كاروثرز أول من أدرك أن رتبة بينيتاتاليس تختلف اختلافًا واضحًا عن السيكاديات، وأسس قبيلتي "ويليامسونيا" و"بينيتيتيا"، ^{[ 16 ]} حيث سُميت الأخيرة نسبةً إلى جنس بينيتايتس الذي سماه كاروثرز في نفس المنشور ، تكريمًا لعالم النبات البريطاني جون جوزيف بينيت . ^{[ 14 ] [ 17 ]} أنشأ عالم النبات الألماني أدولف إنجلر رتبة بينيتاتاليس عام 1892، معترفًا بأن هذه المجموعة منفصلة عن السيكاديات. ^{[ 18 ]}

افترضت فرضية الأنثوفايت، التي وضعها أربير وباركين عام 1907 [19]، أن كاسيات البذور نشأت من رتبة ^{بينيتيتاليس ، كما} تشير إلى ذلك التراكيب الشبيهة بالخشب والأزهار البدائية . ^{[ 2 ]} ومع ذلك، استنادًا إلى البيانات المورفولوجية، صُنفت رتبة بينيتيتاليس كمجموعة أحادية النمط الخلوي عند اقترانها برتبة جنيتاليس. ^{[ 20 ]} أشارت دراسة أجريت عام 2006 إلى أن رتبة بينيتيتاليس وكاسيات البذور ورتبة جيجانتوبتريداليس تُشكل فرعًا حيويًا واحدًا بناءً على وجود جين الأوليانان . ^{[ 21 ]} وقد تناقضت الأدلة الجزيئية باستمرار مع فرضية الأنثوفايت، حيث وجدت أن كاسيات البذور هي المجموعة الشقيقة لجميع عاريات البذور الحية، بما في ذلك جنيتاليس. ^{[ 22 ]} اقترح بعض الباحثين، نظرًا لتشابه أغلفة بذورها، أن نباتات البينيتيتاليس تُشكّل فرعًا حيويًا مع رتب عاريات البذور من الجنيتاليس والإردتمانيثيكاليس ، ويُطلق عليها اسم "مجموعة BEG". ^{[ 23 ]} مع ذلك، اعترض باحثون آخرون على هذا الاقتراح، مؤكدين أن هذه التشابهات سطحية فقط ولا تُشير إلى علاقة وثيقة. ^{[ 24 ]} وقد وجدت دراسة تصنيفية أجريت عام 2017، استنادًا إلى البصمات الجزيئية للأغشية المتحجرة، أن نباتات البينيتيتاليس أقرب صلةً إلى فرع الجنكة والسيكاديات من الصنوبريات، وأنها وثيقة الصلة بنباتات النيلسونيا والبتيلوزاميتس . ^{[ 25 ]}