بوتريتيس سينيريا

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

فطر بوتريتيس سينيريا هو فطر نخراني (يتغذى على الأنسجة الميتة)يصيب العديد من أنواع النباتات، بما في ذلك عنب النبيذ . في زراعة الكروم ، يُعرف باسم "عفن عناقيد بوتريتيس"؛ وفي البستنة ، يُطلق عليه عادةً اسم "العفن الرمادي".

يُسبب هذا الفطر نوعين مختلفين من العدوى في العنب. النوع الأول، العفن الرمادي، ينتج عن ظروف رطبة باستمرار، ويؤدي عادةً إلى تساقط العناقيد المصابة. أما النوع الثاني، العفن النبيل ، فيحدث عندما تلي الظروف الجافة ظروف رطبة، ويمكن أن ينتج عنه أنواع مميزة من نبيذ الحلوى ، مثل سوتيرن ، وأسزو توكاي ، وغراسا دي كوتناري . [ 1 ] يُشتق اسم النوع Botrytis cinerea من الكلمة اللاتينية التي تعني "عنب يشبه الرماد"؛ حيث تشير كلمة "عنب" إلى تجمع جراثيم الفطر على حواملها الكونيدية ، بينما تشير كلمة "رماد" إلى اللون الرمادي للجراثيم عند تكاثرها بكثافة . يُشار إلى الفطر عادةً باسمه اللاجنسي (الطور اللاجنسي)، لأن الطور الجنسي نادرًا ما يُلاحظ. الطور التكاثري (الطور الجنسي) هو فطر زقي ، Botryotinia fuckeliana ، المعروف أيضًا باسم Botryotinia cinerea (انظر مربع التصنيف).

أصل الكلمة

يُشتق اسم Botrytis من الكلمة اليونانية القديمة botrys (βότρυς) التي تعني "عنب"، [ 2 ] مُضافًا إليها اللاحقة اللاتينية الحديثة -itis التي تعني مرض. وقد أطلق عالم الفطريات هاينريش أنطون دي باري اسم Botryotinia fuckeliana تكريمًا لعالم الفطريات كارل فيلهلم غوتليب ليوبولد فوكيل . ومن مرادفات المرحلة الجنسية:

  • بوتريتيس فوكيليانا ن.ف. بوخو، (1949)
  • بوتريتيس جيميلا (بونورد) ساك، (1881)
  • بوتريتيس جريسيا (شفاين) الأب، (1832)
  • بوتريتيس فولغاريس (بيرس.) فر.، (1832)
  • هابلاريا غريسيا لينك، (1809)
  • فوكيليانا دي باري
  • فيماتوتريكوم جيميلوم بونورد (1851)
  • Polyactis vulgaris Pers., (1809)
  • Sclerotinia fuckeliana (de Bary) Fuckel, (1870)

المضيفون والأعراض

المضيفون

يُصيب مرض العفن الرمادي أكثر من 200 نوع من النباتات ثنائية الفلقة ، وعددًا قليلًا من النباتات أحادية الفلقة الموجودة في المناطق المعتدلة وشبه الاستوائية، وقد يصل عدد الأنواع المُصابة إلى أكثر من ألف نوع. [ 3 ] [ 4 ] يُمكن أن يُسبب هذا المرض خسائر اقتصادية فادحة للمحاصيل المزروعة في الحقول والبيوت المحمية على حدٍ سواء. يُمكن أن يُصيب العامل المُسبب، فطر بوتريتيس سينيريا، الأنسجة الناضجة أو المُسنة، والنباتات قبل الحصاد، أو الشتلات. هناك مجموعة واسعة من العوائل المُصابة بهذا المُمرض، بما في ذلك محاصيل البروتين، ومحاصيل الألياف، والمحاصيل الزيتية، ومحاصيل البستنة. تشمل محاصيل البستنة الخضراوات (مثل الحمص، والخس، والبروكلي، والفاصوليا) ومحاصيل الفاكهة الصغيرة (مثل العنب، والفراولة، والتوت، والعليق [ 5 ] )، وهي الأكثر تضررًا وتدميرًا من العفن الرمادي. [ 3 ] تشمل أعضاء النبات المُصابة الثمار، والأزهار، والأوراق، وأعضاء التخزين، والبراعم.

الأعراض والعلامات

تختلف الأعراض باختلاف أعضاء وأنسجة النبات. يُعدّ فطر Botrytis cinerea من أنواع العفن الطري، حيث يظهر على الثمار والأوراق الطرية مظهرٌ ذابلٌ ومُتشبّعٌ بالماء. وقد تتطوّر آفاتٌ بنيةٌ ببطءٍ على الثمار غير الناضجة. [ 6 ] تموت الأغصان المصابة بالعفن الرمادي. وتتسبب الأزهار في تساقط الثمار وإصابتها، مثل ظهور تموجاتٍ على الثمار النامية والناضجة. [ 7 ] تظهر الأعراض بوضوحٍ في مواقع الجروح حيث يبدأ الفطر في تعفّن النبات. وتُعدّ الكتل الرمادية ذات المظهر المخملي، وهي عبارةٌ عن أبواغٍ فطريةٍ على أنسجة النبات، علامةً على وجود مسببات الأمراض النباتية. [ 7 ] هذه الأبواغ الفطرية هي أبواغٌ لا جنسيةٌ تستمر في إصابة النبات والنباتات المضيفة المحيطة به طوال موسم النمو، مما يجعل هذا المرض متعدد الدورات.

قد تُصاب النباتات بآفات موضعية عند مهاجمتها من قِبَل مُسبِّب مرضي. يُسبِّب انفجار الأكسدة موتًا خلويًا شديد الحساسية يُسمى استجابة فرط الحساسية (HR). [ 8 ] يُمكن لهذا العفن الرخو أن يُحفِّز استجابة فرط الحساسية للمساعدة في الاستعمار. يستغل فطر بوتريتيس سينيريا ، باعتباره مُسبِّبًا مرضيًا نخرًا، الأنسجة الميتة لقدرته على إحداث المرض. لا تستطيع النباتات المُعرَّضة للإصابة استخدام استجابة فرط الحساسية للحماية من فطر بوتريتيس سينيريا .

علم الأحياء

حاملات الأبواغ
طبق بتري يحتوي على حلقة من الأجسام الصلبة المرئية (كرات بنية داكنة)

يتميز فطر بوتريتيس سينيريا بوفرة الأبواغ الكونيدية الشفافة (الأبواغ اللاجنسية) المحمولة على حوامل كونيدية رمادية متفرعة تشبه الأشجار . كما ينتج الفطر أجسامًا صلبة شديدة المقاومة كبنى للبقاء في المزارع القديمة. يقضي الفطر فصل الشتاء على هيئة أجسام صلبة أو خيوط فطرية سليمة ، وكلاهما ينبت في الربيع لإنتاج الحوامل الكونيدية. تنتشر الأبواغ الكونيدية بفعل الرياح ومياه الأمطار، مسببةً إصابات جديدة. يكمل فطر بوتريتيس سينيريا دورة لاجنسية خلال فصل الصيف.

Gliocladium roseum هو طفيل فطري من B. cinerea . [ 9 ]

أظهرت الدراسات أن البروتين الافتراضي BcKMO ينظم النمو والتطور بشكل إيجابي، وقد أظهر تشابهاً كبيراً مع الجين المشفر لإنزيم كينورينين 3-أحادي الأكسجيناز في حقيقيات النوى.

الإفراط في التعبير عن الجينينتج الجين atrB نسخًا معدلةمن عامل النسخ mrr1 ، والتي بدورها تمنحلمقاومة متعددة للمبيدات الفطريةيُعرف باسمMDR1 . [ 5 ] يؤدي فرط التعبير الأعلى إلى إنتاج mrr1 يتكون جزئيًا منΔ497V/L ، مما ينتج عنه أنماط ظاهرية MDR1h مع مقاومة أكبر للأنيلينوبيريميدين والفينيلبيرول. [ 5 ]

بيئة

يفضل العفن الرمادي الظروف البيئية الرطبة والدافئة التي تتراوح درجة حرارتها بين 18 و 24 درجة مئوية (65-75 درجة فهرنهايت) . [ 10 ] توفر درجة الحرارة والرطوبة النسبية ومدة الرطوبة بيئة مواتية لتلقيح الفطريات أو الأبواغ . [ 11 ] توفر البيئات المُتحكم بها، مثل البيوت الزجاجية لإنتاج المحاصيل، الرطوبة ودرجات الحرارة المرتفعة التي تُساعد على انتشار وتطور العامل الممرض Botrytis cinerea.  

توفر المياه الراكدة على أسطح أوراق النباتات بيئة مناسبة لإنبات الأبواغ. [ 12 ] قد تنتج الظروف الرطبة عن ممارسات الري غير السليمة، أو وضع النباتات متقاربة جدًا، أو عدم كفاية التهوية وتدفق الهواء في الدفيئة. تقلل التهوية الليلية بشكل ملحوظ من انتشار العفن الرمادي. [ 13 ]

تسمح الأجسام الصلبة المتصبغة بالميلانين لفطر البوتريتيس سينيريا بالبقاء لسنوات في التربة. وتساهم الأجسام الصلبة والأبواغ الكونيدية اللاجنسية في انتشار العدوى بهذا الممرض على نطاق واسع. [ 14 ]

يفضل العفن الرمادي بيئة منخفضة الحموضة لينمو بشكل جيد. يستطيع فطر Botrytis cinerea تحمض بيئته عن طريق إفراز أحماض عضوية ، مثل حمض الأكساليك. [ 14 ] من خلال تحمض محيطه، يتم تعزيز عمل الإنزيمات المحللة لجدار الخلية، وتثبيط إنزيمات حماية النبات، واضطراب إغلاق الثغور ، وتفعيل إشارات الرقم الهيدروجيني لتسهيل إمراضيته . [ 14 ]

زراعة الكروم

يظهر على شكل عفن نبيل على عنب ريسلينج
يظهر على شكل عفن نبيل في نبيذ ريسلينج

في حالة الإصابة بفطر البوتريتيس المعروف بالعفن النبيل ، يسحب الفطر الماء من العنب، تاركًا وراءه نسبة أعلى من المواد الصلبة، مثل السكريات وأحماض الفاكهة والمعادن. ينتج عن ذلك نبيذ نهائي أكثر تركيزًا ونكهةً. ويُقال غالبًا أن لهذا النبيذ رائحة زهر العسل وطعمًا مرًا في النهاية.

عملية تخمير فريدة نشأت في الأصل بفعل الطبيعة، حيث أدى مزيج من الجيولوجيا والمناخ والظروف الجوية الخاصة إلى توازن دقيق للفطريات المفيدة مع الحفاظ على كمية كافية من العنب سليمة للحصاد. يُعدّ شاتو دي إيكيم النبيذ الوحيد من فئة بريمير كرو سوبيريور سوتيرن، ويعود ذلك بشكل كبير إلى قابلية مزارع العنب للإصابة بالعفن النبيل.

يُعقّد فطر البوتريتيس عملية التخمير أثناء صناعة النبيذ. إذ يُنتج هذا الفطر مركباً مضاداً للفطريات يقضي على الخميرة ، وغالباً ما يؤدي ذلك إلى توقف التخمير قبل أن يتراكم في النبيذ مستويات كافية من الكحول. [ 15 ]

يُعدّ تعفّن العناقيد البوتريتيس مرضًا آخر يصيب العنب، وينتج عن فطر البوتريتيس سينيريا، ويُسبّب خسائر فادحة لصناعة النبيذ. يظهر هذا المرض دائمًا على العناقيد، إلا أنه يتطلب وجود جرح لبدء العدوى. قد تنجم الجروح عن الحشرات، أو الرياح، أو التلف العرضي، وغيرها. تتوفر في الأسواق مجموعة من المبيدات الفطرية لمكافحة تعفّن العناقيد البوتريتيس . يُنصح عمومًا باستخدام هذه المبيدات عند الإزهار، وإغلاق العناقيد، وبداية تلوّن العنب (ويُعدّ استخدامها عند الإزهار هو الأهم). يُعرف عن بعض صانعي النبيذ استخدامهم للطريقة الألمانية في التخمير، حيث يُفضّلون أن تصل نسبة تعفّن العناقيد في عناقيدهم إلى 5%، وعادةً ما يُبقون العنب على الكرمة لمدة أسبوع إضافي عن المعتاد.

البستنة

يؤثر فطر بوتريتيس سينيريا على العديد من النباتات الأخرى.

الفراولة

يُعدّ هذا المرض ذا أهمية اقتصادية كبيرة على الفواكه اللينة كالفراولة ومحاصيل الأبصال. [ 16 ] وعلى عكس عنب النبيذ، فإنّ الفراولة المصابة غير صالحة للأكل ويتم التخلص منها. وللحدّ من انتشار العدوى في حقول الفراولة، من الضروري توفير تهوية جيدة حول الثمار لمنع احتباس الرطوبة بين الأوراق والثمار. وقد أثبتت دراسات مضبوطة أن عددًا من البكتيريا تعمل كمضادات طبيعية لفطر Botrytis cinerea . [ 16 ]

فراولة متعفنة

نباتات أخرى

Botryotinia Fuckeliana على تفاحة Goudreinet

في مجال البستنة في البيوت الزجاجية، يُعرف فطر بوتريتيس سينيريا بأنه سبب لأضرار جسيمة في الطماطم .

تؤثر العدوى أيضًا على الراوند ، وزهرة الثلج ، وزهرة المروج البيضاء ، وشوكران الغرب ، [ 17 ] وشجرة التنوب دوغلاس ، [ 18 ] والقنب ، [ 19 ] [ 20 ] والخس . [ 21 ] درس فاسكيز وآخرون (2017) فعالية المعالجة بالأشعة فوق البنفسجية من النوع C ضد فطر Botrytis cinerea ، ووجدوا أنها تزيد من نشاط إنزيم فينيل ألانين أمونيا لياز وإنتاج المركبات الفينولية ، مما يقلل بدوره من قابلية الخس للإصابة . [ 21 ] ويمكن استخدام مبيد فطري قائم على بيكربونات البوتاسيوم.

الأمراض البشرية

قد يتسبب العفن Botrytis cinerea على العنب في حدوث " رئة مزارعي النبيذ "، وهو شكل نادر من التهاب الرئة التحسسي (رد فعل تحسسي تنفسي لدى الأفراد المعرضين للإصابة).

الفيروسات الفطرية لـ Botrytis cinerea

الفيروسات الفطرية

إلى جانب كونه عاملًا مُعديًا، يُعد فطر بوتريتيس سينيريا أيضًا عائلًا للعديد من الفيروسات الفطرية . وقد لوحظت مجموعة من التغيرات الظاهرية الناتجة عن العدوى الفيروسية الفطرية، بدءًا من انعدام الأعراض وصولًا إلى تأثير طفيف، أو تغيرات ظاهرية أكثر حدة تشمل انخفاض القدرة على إحداث المرض، ونمو/كبح نمو الخيوط الفطرية، وإنتاج الأبواغ والأجسام الصلبة، وتكوين قطاعات غير طبيعية في المستعمرة (وو وآخرون، 2010 [ 22 ] )، والضراوة.

إدارة

يمكن السيطرة على فطر بوتريتيس سينيريا من خلال الممارسات الزراعية والكيميائية والبيولوجية. [ 23 ]

لا توجد أنواع مقاومة لمرض العفن الرمادي. يمكن مكافحة العفن الرمادي زراعياً من خلال مراقبة كمية وتوقيت استخدام الأسمدة للحد من تعفن الثمار. يؤدي الإفراط في استخدام النيتروجين إلى زيادة انتشار المرض دون تحسين المحصول. [ 6 ]

تجنب زراعة الأصناف ذات النمو الرأسي أو الكثيف يقلل من انتشار الأمراض، لأنها تحدّ من تدفق الهواء وتُهيئ بيئة مناسبة لمسببات الأمراض. كما أن ترك مسافة بين النباتات بحيث لا تتلامس يزيد من تدفق الهواء، مما يسمح للمنطقة بالجفاف ويقلل من انتشار الأمراض. كذلك، يُساعد التقليم أو الإزالة المنتظمة للأغصان المريضة أو الميتة أو المتضخمة على تحسين حركة الهواء. [ 7 ]

يؤدي تنظيف الموقع بإزالة أنسجة النباتات الميتة أو المحتضرة في الخريف إلى تقليل مستويات العدوى، حيث لا توجد بقايا تتغذى عليها الفطريات خلال فصل الشتاء. كما أن إزالة البقايا في الربيع تقضي على العدوى في الموقع. أما التخلص من ثمار التوت التي تظهر عليها علامات وأعراض العفن الرمادي أثناء الحصاد، فيقلل من العدوى في العام التالي.

يمكن استخدام الفحم الحيوي ، وهو نوع من أنواع الفحم، كمحسن للتربة لنباتات الفراولة لتقليل شدة المرض الفطري عن طريق تحفيز مسارات الدفاع داخل النبات. [ 24 ]

يمكن مكافحة العفن الرمادي كيميائياً باستخدام مبيدات الفطريات في الوقت المناسب بدءاً من مرحلة الإزهار الأولى. يساهم التوقيت المناسب في تقليل احتمالية ظهور المقاومة وتوفير التكاليف. [ 6 ]

استُخدمت المكافحة البيولوجية أو المضادات الميكروبية بنجاح في أوروبا والبرازيل، وذلك باستخدام أنواع من الفطريات مثل Trichoderma harzianum Rifai و Clonostachys rosea f. rosea Bainier (مرادف: Gliocladium roseum ). [ 24 ] وقد ثبت أن أنواع Trichoderma على وجه الخصوص قادرة على مكافحة العفن الرمادي.

تُعدّ مقاومة الفطريات المتعددة مشكلة في العديد من مناطق الإنتاج. [ 5 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ريتشاردز، هيلين (22 ديسمبر 2014). "ما هو... بوتريتيس" . جي إف تي واينز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 سبتمبر 2020 .
  2. ↑ βότρυς . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني-إنجليزي في مشروع بيرسيوس
  3. ويليامسون ، برايان ؛ تودزينسكي، بيتينا؛ تودزينسكي، بول؛ فان كان، جان أ. ل. (2007-09-01). "بوتريتيس سينيريا: سبب مرض العفن الرمادي". علم أمراض النبات الجزيئي . 8 (5): 561-580 . Bibcode : 2007MolPP...8..561W . doi : 10.1111/j.1364-3703.2007.00417.x . ISSN 1364-3703 . PMID 20507522 .  
  4. ↑ فيلينجر، سابين؛ إيلاد، يغال، محرران. (2016). بوتريتيس - الفطر، الممرض وإدارته في النظم الزراعية . دار نشر سبرينغر الدولية. ISBN 978-3-319-23370-3.
  5. 1 2 3 4
  6. ١ ٢ ٣ " عفن ثمار البوتريتيس / العفن الرمادي على الفراولة | منشورات جامعة ولاية كارولاينا الشمالية" . content.ces.ncsu.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٣ فبراير ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١١ ديسمبر ٢٠١٧ .
  7. 1 2 3 "برنامج إدارة الآفات المتكاملة بجامعة كاليفورنيا: إرشادات جامعة كاليفورنيا لإدارة أمراض واضطرابات العفن الرمادي على الحمضيات" . ipm.ucanr.edu . تاريخ الاسترجاع: 11 ديسمبر 2017 .
  8. ↑ جوفرين، إيري م.؛ ليفين، أليكس (2000-06-01). "الاستجابة المفرطة الحساسية تُسهّل إصابة النبات بالفطر الممرض النخري بوتريتيس سينيريا " . علم الأحياء الحالي . 10 (13): 751-757 . Bibcode : 2000CBio...10..751G . doi : 10.1016/S0960-9822( 00 )00560-1 . ISSN 0960-9822 . PMID 10898976. S2CID 17294773 .   
  9. ↑ يو إتش، ساتون جيه سي (1997). "التطور المورفولوجي والتفاعلات بين فطر Gliocladium roseum وفطر Botrytis cinerea في توت العليق" (ملف PDF) . المجلة الكندية لأمراض النبات . 19 (3): 237-246 . Bibcode : 1997CaJPP..19..237Y . doi : 10.1080/07060669709500518 .
  10. ↑ روبرتس، باميلا. "إدارة الأمراض: العفن الرمادي على الطماطم وبقعة الشبح على الفلفل" (ملف PDF) . برنامج إدارة الآفات المتكاملة في فلوريدا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 ديسمبر 2017 .
  11. ↑ سيليبرتي، نيكولا؛ فيرمود، مارك؛ روديه، جان؛ روسي، فيتوريو (أغسطس 2015). "تؤثر الظروف البيئية على إصابة ثمار العنب الناضجة بفطر بوتريتيس سينيريا أكثر من السلالة أو النمط الجيني للترانسبوزون" . علم أمراض النبات . 105 (8): 1090-1096 . Bibcode : 2015PhPat.105.1090C . doi : 10.1094/PHYTO-10-14-0264-R . hdl : 10807/69950 . ISSN 0031-949X . PMID 26218433 .  
  12. ↑ الجوانب الفيزيولوجية لمقاومة فطر بوتريتيس سينيريا. إيلاد، ي. وإيفنسن، ك.، نُشر في 3 أبريل 1995
  13. ↑ مورغان، والتر م. (1984-06-01). "تأثير درجة حرارة الليل وتهوية البيوت الزجاجية على انتشار فطر بوتريتيس سينيريا في محصول طماطم متأخر الزراعة". وقاية المحاصيل . 3 (2): 243-251 . Bibcode : 1984CrPro...3..243M . doi : 10.1016/0261-2194(84)90058-9 . ISSN 0261-2194 . 
  14. 1 2 3 أمسيليم، جويل؛ كومو، كريستينا أ.؛ كان، جان أ. ل. فان؛ فيود، مورييل؛ بينيتو، إرنستو ب.؛ كولو، أرنو؛ كوتينيو، بيدرو م.؛ فريس، رونالد ب. دي؛ داير، بول س. (18 أغسطس 2011). "التحليل الجينومي للفطريات الممرضة النخرية Sclerotinia sclerotiorum و Botrytis cinerea " . PLOS Genetics . 7 (8) e1002230. doi : 10.1371/journal.pgen.1002230 . hdl : 10871/25762 . ISSN 1553-7404 . PMC 3158057. PMID 21876677 .   
  15. ↑ فان كان، جان أ. ل. (مايو 2006). "مرخص للقتل: نمط حياة مسبب مرض نباتي نخراني التغذية". اتجاهات في علوم النبات . 11 (5): 247-253 . doi : 10.1016/j.tplants.2006.03.005 . ISSN 1360-1385 . PMID 16616579 .  
  16. 1 2 دونميز، إم إف؛ إسيتكين، أ.؛ يلدز، هـ.؛ إرسيلي، إس. المكافحة البيولوجية لفطر بوتريتيس سينيريا على ثمار الفراولة بواسطة البكتيريا المحفزة لنمو النبات ، مجلة علوم الحيوان والنبات ، 21(4)، 2011: ص. 758-763، ISSN 1018-7081.
  17. ↑ فان إيردين، إي. (أغسطس 1974). إنتاج موسم النمو للأشجار الصنوبرية الغربية. في وقائع ندوة أمريكا الشمالية لشتلات أشجار الغابات المزروعة في حاويات، دنفر، كولورادو (ص 93-103)
  18. ↑ بريكس، هولجر، وهـ. باركر. "دراسات التجذير لعقل الشوكران الغربي." (1975).
  19. ↑ لاتا، هيمانث؛ السهلي، محمود أ.؛ شاندرا، سومان، محرران. (23-05-2017). القنب ساتيفا ل. - علم النبات والتكنولوجيا الحيوية . تشام، سويسرا: سبرينغر إنترناشونال. ص 275. ISBN  978-3-319-54563-9يُعدّ نبات القنب شديد الحساسية للأمراض التي تسببها الفطريات. فالبراعم الكثيفة والأزهار تحتوي على نسبة عالية من الرطوبة، مما يسمح بتكاثر أنواع العفن مثل بوتريتيس سينيريا، وسكليروتينيا سكليروتيوروم، وأنواع الفيوزاريوم، وغيرها.
  20. ↑ ماكبارتلاند، جيه إم؛ كلارك، آر سي؛ واتسون، دي بي (2000). أمراض وآفات القنب: الإدارة والمكافحة البيولوجية: دراسة متقدمة . والينغفورد، المملكة المتحدة: CABI. ص 95. غالبًا ما تستعمر فطريات B. cinera الأوراق والأزهار الذابلة، ومن هذه المواقع تغزو باقي أجزاء النبات. 
  21. 1 2 أوربان، ل.؛ شاباني ساري، د.؛ أورسال، ب.؛ لوبيز، م.؛ ميراندا، ر.؛ عروف، ج. (2018). "الأشعة فوق البنفسجية من النوع C والضوء النبضي كبدائل للمحفزات الكيميائية والبيولوجية لتحفيز الدفاعات الطبيعية للنباتات ضد الأمراض الفطرية". ساينتيا هورتيكولتورا . 235. إلسيفير : 452-459 . Bibcode : 2018ScHor.235..452U . doi : 10.1016/j.scienta.2018.02.057 . ISSN 0304-4238 . S2CID 90436989 .  
  22. ↑ وو، م.د.؛ تشانغ، ل.؛ لي، ج.؛ جيانغ، د.؛ غابريال، س.أ. (2010). "التوصيف الجينومي لفيروس ميتوفيروس مرتبط بالضعف يصيب الفطر الممرض للنباتات بوتريتيس سينيريا " . علم الفيروسات . 406 (1): 117-126 . doi : 10.1016/j.virol.2010.07.010 . PMID 20674953 . 
  23. ↑ ماكلوغلين، أوستين ج.؛ ويتينك، نيك؛ ووكر، فيليب ل.؛ جيرارد، إيان ج.؛ رشيد، خالد ي.؛ كييفيت، تيريزا دي؛ فرناندو، دبليو جي ديلانثا؛ وايارد، ستيف؛ بيلمونتي، مارك ف. (9 مايو 2018). "تحديد وتطبيق الحمض النووي الريبوزي المزدوج الخارجي يمنح النبات حماية ضد فطر سكليروتينيا سكليروتيوروم وفطر بوتريتيس سينيريا" . تقارير علمية . 8 (1): 7320. Bibcode : 2018NatSR...8.7320M . doi : 10.1038/s41598-018-25434-4 . PMC 5943259. PMID 29743510 .  
  24. هاريل ، يائيل ميلر؛ إيلاد، يغال؛ راف-دافيد، داليا؛ بورنشتاين، مناحيم؛ شولشاني، ران؛ ليو، بني؛ غرابير ، إيلين ر. (2012). "الفحم الحيوي يُساهم في الاستجابة الجهازية للفراولة لمسببات الأمراض الفطرية الورقية". النبات والتربة . 357 ( 1-2 ): 245-257 . Bibcode : 2012PlSoi.357..245M . doi : 10.1007/s11104-012-1129-3 . JSTOR 24370313. S2CID 16186999 .