الخميرة في صناعة النبيذ

يُعدّ دور الخميرة في صناعة النبيذ العنصر الأهم الذي يُميّز النبيذ عن عصير الفاكهة . ففي غياب الأكسجين ، تُحوّل الخميرة سكريات الفاكهة إلى كحول وثاني أكسيد الكربون من خلال عملية التخمير . ^{[ 1 ]} وكلما زادت نسبة السكريات في العنب ، ارتفع مستوى الكحول المُحتمل في النبيذ إذا ما أُتيح للخميرة إتمام عملية التخمير حتى الجفاف . ^{[ 2 ]} أحيانًا، يُوقف صانعو النبيذ عملية التخمير مُبكرًا للحفاظ على بعض السكريات المُتبقية والحلاوة في النبيذ، كما هو الحال في نبيذ الحلوى . يُمكن تحقيق ذلك عن طريق خفض درجة حرارة التخمير إلى الحد الذي تُصبح فيه الخميرة غير نشطة، أو ترشيح النبيذ تعقيمًا لإزالة الخميرة، أو تدعيمه بالبراندي أو الكحول المُحايد لقتل خلايا الخميرة. إذا توقف التخمير عن غير قصد، كما في حالة استنفاد الخميرة للعناصر الغذائية المُتاحة قبل أن يجف النبيذ تمامًا، يُعتبر ذلك تخميرًا مُتوقفًا . ^{[ 3 ]}

تُعدّ خميرة Saccharomyces cerevisiae أكثر أنواع الخميرة شيوعًا في صناعة النبيذ، وذلك بفضل قدرتها على التخمير السريع والموثوق، وتحمّلها لمستويات عالية نسبيًا من الكحول وثاني أكسيد الكبريت، فضلًا عن قدرتها على النمو في بيئة النبيذ ذات درجة حموضة طبيعية تتراوح بين 2.8 و4. وعلى الرغم من استخدامها الواسع النطاق، والذي غالبًا ما يتضمن تلقيحًا مُتعمّدًا من مزارع مُخصّبة، إلا أن S. cerevisiae نادرًا ما تكون النوع الوحيد من الخميرة المُشارك في عملية التخمير. عادةً ما تكون العنب المُقطوف حديثًا مُحمّلة بأنواع مُختلفة من "الخميرة البرية" من جنسي Kloeckera و Candida . تبدأ هذه الخمائر عملية التخمير فور قطف العنب تقريبًا، عندما يبدأ وزن العناقيد في صناديق الحصاد بسحق العنب، مُطلقًا العصير الغني بالسكريات . ^{[ 4 ]} على الرغم من أن إضافة ثاني أكسيد الكبريت (الذي يُضاف غالبًا عند التكسير) قد يحد من نشاط بعض الخمائر البرية، إلا أن هذه الخمائر عادةً ما تموت بمجرد أن يصل مستوى الكحول إلى حوالي 15% بسبب سمية الكحول على وظائف خلايا الخميرة، بينما تتولى أنواع الخميرة Saccharomyces الأكثر تحملاً للكحول زمام الأمور . بالإضافة إلى Saccharomyces cerevisiae ، تُعد Saccharomyces bayanus نوعًا من الخميرة التي يمكنها تحمل مستويات كحول تتراوح بين 17 و20%، وغالبًا ما تُستخدم في إنتاج النبيذ المُدعم مثل نبيذ البورت وأنواع العنب مثل زينفاندل وسيرا التي تُحصد عند مستويات سكر بريكس عالية . ومن أنواع الخميرة الشائعة الأخرى المستخدمة في صناعة النبيذ Brettanomyces ، والتي قد ينظر إليها صانعو النبيذ المختلفون إما على أنها عيب في النبيذ أو بكميات محدودة على أنها إضافة تُضفي عليه مزيدًا من التعقيد. ^{[ 5 ]}  

على مدار معظم تاريخ صناعة النبيذ ، لم يكن صانعو النبيذ على دراية بالآلية التي تحوّل عصير العنب السكري إلى نبيذ كحولي. كان بإمكانهم ملاحظة عملية التخمير التي غالبًا ما وُصفت بأنها "تغلي" أو "تفور" أو "تضطرب" بسبب انطلاق ثاني أكسيد الكربون الذي يمنح النبيذ مظهرًا رغويًا فقاعيًا. هذا التاريخ محفوظ في أصل كلمة "الخميرة" نفسها، والتي تعني أساسًا "الغليان". ^{[ 3 ] [ 6 ]}

في منتصف القرن التاسع عشر، كلّفت الحكومة الفرنسية العالم الفرنسي لويس باستور بدراسة أسباب فساد بعض أنواع النبيذ. وقد كشف عمله، الذي جعله يُعتبر لاحقًا أحد "آباء علم الأحياء الدقيقة "، عن العلاقة بين خلايا الخميرة المجهرية وعملية التخمير. كان باستور هو من اكتشف أن الخميرة تحوّل السكريات الموجودة في العصير إلى كحول وثاني أكسيد الكربون، إلا أن الآليات الدقيقة لكيفية قيام الخميرة بهذه المهمة لم تُكتشف إلا في القرن العشرين مع مسار إمبدن-مايرهوف-بارناس . ^{[ 7 ]}

تم التعرف على نوع الخميرة المعروف باسم Saccharomyces cerevisiae لأول مرة في أواخر القرن التاسع عشر في كتاب عن علم صناعة النبيذ باسم Saccharomyces ellipsoideus نظرًا لشكل خلاياه البيضاوي (بدلاً من الدائري). وعلى مدار القرن العشرين، تم تحديد أكثر من 700 سلالة مختلفة من Saccharomyces cerevisiae . تُعد الاختلافات بين الغالبية العظمى من هذه السلالات طفيفة في معظمها، على الرغم من أن بعض صانعي النبيذ يفضلون سلالات معينة عند صناعة أنواع معينة من النبيذ أو العمل مع أصناف معينة من العنب . تشمل بعض هذه الاختلافات "قوة" أو سرعة التخمر، وتحمل درجات الحرارة، وإنتاج مركبات الكبريت المتطايرة (مثل كبريتيد الهيدروجين ) ومركبات أخرى قد تؤثر على رائحة النبيذ. ^{[ 3 ]}

في صناعة النبيذ الحديثة، يمتلك صانعو النبيذ خيارات واسعة من سلالات الخميرة، تتميز كل منها بخصائص فريدة تؤثر على المذاق الحسي للنبيذ. هذه السلالات متوفرة بسهولة للشراء من موردين متخصصين. ^{[ 8 ]} بات بإمكان صانعي النبيذ الآن الوصول بسهولة إلى سلالات الخميرة التي تُبرز الخصائص المرغوبة في النبيذ، مثل المركبات العطرية، والملمس، وديناميكيات التخمير. وقد أحدث هذا التوفر التجاري لسلالات الخميرة ثورة في فن صناعة النبيذ، إذ أتاح تحكمًا أدق في عملية التخمير وخصائص النبيذ الناتج.

يتمثل الدور الأساسي للخميرة في تحويل السكريات الموجودة في عصير العنب (وخاصةً الجلوكوز ) إلى كحول. تُنجز الخميرة ذلك باستخدام الجلوكوز عبر سلسلة من المسارات الأيضية التي تُنتج، في وجود الأكسجين، كميات كبيرة من الطاقة للخلية، بالإضافة إلى العديد من المركبات الوسيطة التي تحتاجها الخلية لأداء وظائفها. في غياب الأكسجين ( وأحيانًا حتى في وجوده ^{[ 9 ]} )، تستمر الخلية في بعض الوظائف الأيضية (مثل تحلل الجلوكوز )، لكنها تعتمد على مسارات أخرى، مثل اختزال الأسيتالدهيد إلى إيثانول (التخمر)، لإعادة شحن الإنزيمات المساعدة اللازمة لاستمرار عملية الأيض. ومن خلال عملية التخمر هذه، تُطلق خلايا الخميرة الإيثانول كمنتج ثانوي. في النهاية، إذا كانت خلايا الخميرة سليمة، وسُمح لعملية التخمر بالاستمرار حتى اكتمالها، ستستهلك الخميرة جميع السكريات القابلة للتخمر، ولن يتبقى سوى البنتوز غير القابل للتخمر، مما يُنتج كمية ضئيلة من السكر المتبقي. ^{[ 4 ]}

مركبات أخرى في النبيذ تنتجها الخميرة

على الرغم من أن إنتاج الكحول هو أبرز نواتج استقلاب الخميرة من منظور صناعة النبيذ، إلا أن هناك العديد من المنتجات الأخرى التي تنتجها الخميرة والتي قد تؤثر أيضًا على النبيذ الناتج. يشمل ذلك الجلسرين، الذي يُنتج عند اختزال أحد المركبات الوسيطة في دورة تحلل الجلوكوز ( ثنائي هيدروكسي أسيتون ) لإعادة شحن إنزيم NADH اللازم لاستمرار الأنشطة الأيضية الأخرى. ^{[ 4 ]} عادةً ما يُنتج الجلسرين في المراحل المبكرة من عملية التخمير، قبل أن تصبح آليات اختزال الأسيتالدهيد إلى إيثانول لإعادة شحن NADH الوسيلة الأساسية للخلية للحفاظ على توازن الأكسدة والاختزال . ولأن الجلسرين يُضفي قوامًا أكثر كثافةً ونكهةً حلوةً خفيفةً دون زيادة نسبة الكحول في النبيذ، يسعى بعض صانعي النبيذ إلى تهيئة الظروف التي تُعزز إنتاج الجلسرين في النبيذ. يشمل ذلك اختيار سلالات الخميرة التي تُفضل إنتاج الجلسرين (أو السماح لبعض أنواع الخميرة البرية مثل كلوكيرا وميتشنيكوفيا بالتخمير)، وزيادة التعرض للأكسجين والتهوية ، بالإضافة إلى التخمير في درجات حرارة أعلى. ^{[ 9 ]} يُشجع إنتاج الجلسرين أيضًا إذا تم جعل معظم الأسيتالديهايد المتاح غير متاح عن طريق الارتباط بجزيئات البيسلفيت في النبيذ، ولكن سيتطلب الأمر إضافة كمية كبيرة من ثاني أكسيد الكبريت (تتجاوز بكثير الحدود القانونية ) لإطالة إنتاج الجلسرين إلى ما بعد هذه المراحل المبكرة جدًا من التخمير. ^{[ 10 ]}

تشمل المنتجات الثانوية الأخرى للخميرة ما يلي: ^{[ 3 ] [ 10 ]}

• الميثانول  – ينتج عن إزالة مجموعة الميثيل من البكتين في العصير بواسطة إنزيمات الخميرة. يوجد بشكل أكثر شيوعاً في النبيذ الأحمر منه في النبيذ الأبيض، ولكن بكميات ضئيلة جداً تتراوح بين 20 و200  ملغم/لتر.
• زيوت الفيوزل  – تتكون من تحلل الأحماض الأمينية بواسطة الخميرة. ويشمل ذلك 2،3-بيوتانيديول ، الذي ينتج عن استهلاك الخميرة لثنائي الأسيتيل ، وهو المركب الذي يمنح نبيذ شاردونيه وأنواع النبيذ الأخرى رائحة " زبدية "، حيث تقوم الخميرة بتحويله أولاً إلى أسيتوين ثم إلى 2،3-بيوتانيديول ذي الرائحة المحايدة. يلجأ العديد من صانعي البيرة والنبيذ الذين ينتجون نبيذًا ذا رائحة "زبدية" زائدة إلى إضافة مزارع خميرة جديدة إلى خزان التخمير غير المستخدم، لكي تستهلك الخميرة ثنائي الأسيتيل وتقلل من الرائحة. ^{[ 11 ]}
• حمض السكسينيك  – مثل الجلسرين، يتشكل هذا الحمض غالبًا في المراحل المبكرة من التخمير. يوجد عادةً بتركيزات تتراوح بين 500 و1200  ملغم/لتر، وهو حمض ثانوي في الحموضة الإجمالية للنبيذ .
• حمض الخليك  - يُعتبر مكونًا رئيسيًا للحموضة المتطايرة التي قد تجعل طعم النبيذ غير متوازن وحمضيًا للغاية. في حين أن حمض الخليك هو الحمض المتطاير الرئيسي الذي تنتجه الخميرة، إلا أنه يمكن أيضًا تكوين كميات ضئيلة من أحماض البيوتيريك والفورميك والبروبيونيك ، وذلك حسب سلالة الخميرة. لدى معظم الدول قوانين تحدد الحد القانوني للحموضة المتطايرة، والتي تُعبر عنها عادةً بحمض الخليك، بـ 1200-2000 ملغم/لتر. كما يمكن أن يؤدي حمض الخليك إلى ظهور عيب في النبيذ يُسمى أسيتات الإيثيل ، والذي يتميز برائحة تشبه مزيل طلاء الأظافر. مع ذلك، فإن الكميات الصغيرة من حمض الخليك مفيدة للخميرة، حيث تستخدمها لتخليق الدهون في غشاء الخلية. ^{[ 3 ]} 

• الأسيتالدهيد  – على الرغم من أن معظم الأسيتالدهيد الناتج يتحول إلى إيثانول أو يرتبط بثاني أكسيد الكبريت، إلا أن تركيزات تتراوح بين 50 و100  ملغم/لتر قد تبقى في النبيذ. تنتج سلالات خميرة فلور ، التي تُستخدم في إنتاج نبيذ شيري الإسباني ، كميات أكبر منه، مما يُساهم في نكهات "الألدهيد" المميزة لهذا النبيذ. في وجود الأكسجين، تستطيع الخميرة تحويل جزء من الإيثانول الموجود في النبيذ إلى أسيتالدهيد، مما يُنتج نكهات مؤكسدة . ^{[ 3 ]}
• كبريتيد الهيدروجين  - غالبًا ما تنتجه الخميرة أثناء التخمير بسبب نقص النيتروجين في العصير. يمكن أن يحدث هذا عن طريق اختزال الكبريتات أو الكبريتيتات الموجودة في العصير، أو عن طريق تحلل خلايا الخميرة الميتة بواسطة خميرة أخرى تُطلق أحماضًا أمينية تحتوي على الكبريت، والتي تُحللها الخميرة بدورها. يحدث هذا الأخير غالبًا مع النبيذ الذي يبقى على اتصال برواسبه لفترات طويلة بين عمليات التصفية . في وجود الكحول، يمكن أن يتفاعل كبريتيد الهيدروجين مع الإيثانول لتكوين إيثيل مركابتانات وثنائي كبريتيد ، مما يُساهم في ظهور روائح غير مرغوب فيها وعيوب في النبيذ. من المعروف أن بعض سلالات الخميرة التجارية، مثل مونتراشيه 522، تُنتج مستويات أعلى من كبريتيد الهيدروجين مقارنةً بسلالات أخرى، خاصةً إذا كان العصير يعاني من نقص في بعض العناصر الغذائية. ^{[ 1 ]}
• حمض البيروفيك  – إلى جانب الأسيتالدهيد، يمكن لهذا المركب أن يتفاعل مع الأنثوسيانين المستخلص من ملامسة قشور العنب لإنتاج صبغة لونية أكثر استقرارًا ( بيرانوأنثوسيانين ) والتي يمكن أن تعزز لون بعض أنواع النبيذ الأحمر. ^{[ 3 ]}
• الإسترات والكيتونات واللاكتونات والفينولات والأسيتالات المختلفة . ^{[ 2 ]}​​​​

ليز

عندما تموت خلايا الخميرة، تترسب في قاع وعاء التخمير حيث تتحد مع الطرطرات غير القابلة للذوبان وبذور العنب وبقايا القشر واللب لتشكل الرواسب . خلال عملية التخمير، تُعرف عملية التصفية الأولى المهمة التي تزيل معظم خلايا الخميرة الميتة باسم الرواسب الخشنة، وذلك على عكس الرواسب الناعمة الأقل خشونة التي تتكون مع استمرار ترسب النبيذ ونضجه. خلال فترة ملامسة النبيذ للرواسب، يمكن أن تؤثر عليه عدة تغيرات نتيجةً للتحلل الذاتي (أو التمثيل الغذائي الذاتي) لخلايا الخميرة الميتة، بالإضافة إلى الظروف المختزلة التي قد تنشأ إذا لم يتم تهوية الرواسب أو تقليبها (وهي عملية يسميها الفرنسيون "باتوناج "). تعتمد مدة بقاء النبيذ على رواسبه (المسماة "سور لي" ) على أسلوب صناعة النبيذ ونوعه. ^{[ 12 ]}

تُعدّ عملية ترك النبيذ ليتفاعل مع رواسبه عمليةً عريقة في صناعة النبيذ، إذ عرفها الرومان القدماء ووصفها كاتو الأكبر في القرن الثاني قبل الميلاد. واليوم، تُعرف هذه الممارسة على نطاق واسع بجميع أنواع النبيذ الأحمر المُخمّر في البراميل ، مثل موسكاديت ، والنبيذ الفوار، والشمبانيا ، بالإضافة إلى شاردونيه، المُنتجة في العديد من مناطق إنتاج النبيذ حول العالم. عادةً، عند ترك النبيذ على رواسبه، يُحرّك بانتظام لتحرير البروتينات السكرية ، والسكريات المتعددة ، والمركبات الأخرى الموجودة في جدران وأغشية خلايا الخميرة. كما يُساعد هذا التحريك على تجنّب تكوّن مركبات الكبريت المُختزلة، مثل المركابتانات وكبريتيد الهيدروجين، التي قد تتكوّن إذا زاد سُمك طبقة الرواسب عن 10 سم (3.9 بوصة) ولم تُحرّك لأكثر من أسبوع. ^{[ 12 ]}  

ترتبط معظم فوائد التخمير على رواسب الخميرة بتأثير البروتينات السكرية (المانوبروتينات) التي تُفرز أثناء التحلل الذاتي لخلايا الخميرة على النبيذ. تتكون هذه البروتينات بشكل أساسي من المانوز والبروتينات، مع بعض الجلوكوز، وغالبًا ما تكون مرتبطة بجدار خلية الخميرة بمركبات عطرية كارهة للماء تتطاير مع تحلل جدار الخلية. لا يقتصر تأثير إفراز البروتينات السكرية على إحداث تغييرات حسية في النبيذ فحسب، بل يُسهم أيضًا في استقرار الطرطرات والبروتينات ، ويُحسّن قوام النبيذ وملمسه في الفم ، بالإضافة إلى تقليل الإحساس بالمرارة وقبض التانينات . ^{[ 4 ]}

يشمل تصنيف الخمائر تصنيف أنواعها بناءً على وجود أو غياب طور التكاثر الجنسي . لذا، تُصنَّف بعض خمائر صناعة النبيذ وفقًا لطورها اللاجنسي (أو شكلها "غير الكامل")، بينما تُصنَّف أنواع أخرى وفقًا لطورها الجنسي (أو شكلها "الكامل"). ومن الأمثلة الشائعة على ذلك خميرة بريتانوميسيس (أو "بريت")، التي يُشار إليها عادةً في نصوص النبيذ وزراعة الكروم ضمن تصنيفها اللاجنسي، مع أن بعض النصوص العلمية ونصوص صناعة النبيذ قد تصف أنواعًا محددة (مثل ديكيرا بروكسيلينسيس ) ضمن تصنيفها الجنسي المُكوِّن للأبواغ ، ديكيرا . ^{[ 4 ]} ما لم يُذكر خلاف ذلك، ستشير هذه المقالة عادةً إلى الشكل اللاجنسي لخميرة النبيذ.

تُعدّ خميرة Saccharomyces cerevisiae أكثر أنواع الخميرة شيوعًا في صناعة النبيذ، وهي تُستخدم أيضًا في صناعة الخبز والجعة . وتشمل أنواع الخميرة الأخرى التي قد تُساهم في صناعة النبيذ (سواءً بشكلٍ مفيد أو كسببٍ لعيوبٍ محتملة فيه): ^{[ 3 ] [ 4 ]}

• بريتانوميسيس (تيليومورف ديكيرا )
• الكانديدا (الأشكال التكاثرية الجنسية لأنواع مختلفة من عدة أجناس بما في ذلك Pichia و Metschnikowia و Issatchenkia و Torulaspora و Kluyveromyces )
• تُعدّ خميرة كلوكيرا (الطور التكاثري هانسينياسبورا ) عادةً أكثر أنواع الخميرة البرية شيوعًا في مزارع العنب. وتُعرف بعض أنواعها باسم " الخميرة القاتلة " التي تُنتج مستويات مثبطة من أسيتات الإيثيل وحمض الأسيتيك، مما قد يؤدي إلى القضاء على سلالات حساسة من خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا ^{[ 5 ].}
• رموز السكارومي
• Schizosaccharomyces ، خميرة النبيذ الوحيدة التي تتكاثر عن طريق الانشطار بينما تتكاثر معظم خميرة النبيذ عن طريق التبرعم . ^{[ 4 ]}
• خميرة الزيجوساكاروميسيس شديدة التحمل للكحول ويمكنها النمو في النبيذ بنسبة تصل إلى 18% حجم/حجم. بالإضافة إلى ذلك، يمكن لهذه الخميرة البقاء على قيد الحياة في مستويات سكر عالية للغاية (تصل إلى 60% وزن/وزن أو 60 بريكس ) وهي مقاومة للغاية لثاني أكسيد الكبريت. ^{[ 4 ]}
• أوريباسيديوم ، وخاصة نوع "الخميرة السوداء" من أوريباسيديوم بولولانس الموجودة في الأقبية الرطبة والتي يمكن أن تلوث النبيذ القديم في البراميل. ^{[ 4 ]}

الخميرة

يُفضّل استخدام جنس الخميرة Saccharomyces (العفن السكري) في صناعة النبيذ (سواءً من العنب أو أنواع أخرى من نبيذ الفاكهة ، بالإضافة إلى استخدامه في التخمير وصناعة الخبز) لما يضفيه من خصائص إيجابية وموثوقة على النبيذ. تستطيع هذه الخمائر عادةً تخمير الجلوكوز والسكروز والرافينوز بسهولة ، كما تستقلب الجلوكوز والسكروز والرافينوز والمالتوز والإيثانول . مع ذلك، لا تستطيع Saccharomyces تخمير أو استخدام البنتوزات (مثل الأرابينوز ) الموجودة عادةً بكميات ضئيلة في النبيذ كسكريات متبقية. ^{[ 4 ]}

بالإضافة إلى Saccharomyces cerevisiae ، تشمل الأنواع الأخرى داخل جنس Saccharomyces التي تشارك في صناعة النبيذ ما يلي: ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]}

• Saccharomyces bayanus
• Saccharomyces beticus
• خميرة ساكاروميسيس فيرمينتاتي
• خميرة ساكاروميسيس بارادوكسوس
• Saccharomyces pastorianus
• Saccharomyces uvarum

تأثيرات السلالات المختلفة على التخمر

في عام ١٩٩٦، كان فطر الخميرة (Saccharomyces cerevisiae) أول كائن حي وحيد الخلية حقيقي النواة يتم تحديد تسلسل جينومه بالكامل . وقد ساهم هذا التسلسل في تأكيد ما يقرب من قرن من العمل الذي قام به علماء الفطريات وعلماء صناعة النبيذ في تحديد سلالات مختلفة من فطر الخميرة المستخدمة في صناعة البيرة والخبز والنبيذ . واليوم ، تم تحديد مئات السلالات المختلفة من فطر الخميرة . [ ٣ ^{] لا تُناسب} جميع هذه السلالات صناعة النبيذ، وحتى بين السلالات المناسبة، يوجد جدل بين صانعي النبيذ والعلماء حول الحجم الفعلي للاختلافات بين السلالات المختلفة وتأثيرها المحتمل على النبيذ. ^{[ ٥ ]} وحتى بين السلالات التي أظهرت اختلافًا واضحًا عند مقارنتها بين أنواع النبيذ الشابة، يبدو أن هذه الاختلافات تتلاشى وتصبح أقل وضوحًا مع تقدم عمر النبيذ . ^{[ ٢ ]} 

تتضمن بعض الاختلافات الواضحة بين سلالات الخميرة المختلفة إنتاج نكهات وروائح غير مرغوب فيها، قد تكون مؤقتة (مما يؤدي إلى تخمير كريه الرائحة)، أو قد تبقى في النبيذ، مما يستدعي معالجتها بوسائل أخرى في صناعة النبيذ (مثل وجود مركبات الكبريت المتطايرة ككبريتيد الهيدروجين )، أو قد ينتج عنه نبيذ غير صالح للشرب. كما تشمل الاختلافات الأخرى قوة أو سرعة التخمير (والتي تتأثر بعوامل أخرى غير اختيار الخميرة)، حيث تميل بعض سلالات الخميرة إلى التخمير السريع، بينما قد تستغرق سلالات أخرى وقتًا أطول للبدء. ^{[ 3 ]}

ثمة فرق آخر أقل قابلية للقياس ، ولكنه محل نقاش واسع النطاق، ويخضع لتفضيلات صانعي النبيذ، وهو تأثير اختيار السلالة على نكهات أصناف العنب، مثل سوفينيون بلان وسيميون . يُعتقد أن هذه الخمور تتأثر بالثيولات الناتجة عن تحلل بعض المركبات المرتبطة بالسيستين بواسطة إنزيمات أكثر انتشارًا في سلالات معينة. كما قد تتأثر أصناف عطرية أخرى ، مثل جيفورتزترامينر وريسلينغ ومسكات ، بسلالات الخميرة التي تحتوي على مستويات عالية من إنزيمات الجليكوسيداز التي تُعدّل أحاديات التربين . وبالمثل، وإن كان ذلك بدرجة أقل بكثير، قد تتأثر أصناف أخرى بالإنزيمات المحللة التي تعمل على المركبات الأليفاتية ، والنورإيزوبرينويدات ، ومشتقات البنزين، مثل البوليفينولات الموجودة في العصير . ^{[ 3 ]}

في إنتاج النبيذ الفوار، يختار بعض صانعي النبيذ سلالات (مثل سلالة إيبيرناي ، نسبةً إلى مدينة في منطقة شامبانيا الفرنسية ، وسلالة كاليفورنيا شامبانيا ، والمعروفة أيضًا باسم سلالة جامعة كاليفورنيا في ديفيس رقم 505) تتميز بقدرتها العالية على التكتل ، مما يسمح بإزالة خلايا الخميرة الميتة بسهولة عن طريق التصفية والتخلص من الرواسب . أما في إنتاج نبيذ شيري ، فإن طبقة الخميرة السطحية المعروفة باسم "فلور"، والتي تُستخدم في صنع نبيذ فينو ومانزانيلا المميز، تأتي من سلالات مختلفة من خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا ^{[ 3 ]} ، على الرغم من أن خميرة فلور التجارية المتوفرة للتلقيح غالبًا ما تكون من أنواع مختلفة من ساكاروميسيس ، مثل ساكاروميسيس بيتيكوس ، وساكاروميسيس فيرمينتاتي ، وساكاروميسيس بايانوس ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 5 ]} .

في صناعة النبيذ، يحمل مصطلح "الخميرة البرية" معاني متعددة. في أبسط معانيه، يشير إلى الخميرة التي لم تُضَف إلى العصير عن طريق تلقيح مُتعمَّد بسلالة مُستزرعة. بل غالبًا ما تتلامس هذه "الخمائر البرية" مع العصير من خلال وجودها على معدات الحصاد، وصناديق النقل، وأسطح معدات صناعة النبيذ، وكجزء من البيئة الطبيعية لمصنع النبيذ. في كثير من الأحيان، تكون هذه سلالات من خميرة Saccharomyces cerevisiae التي استوطنت هذه الأماكن على مر السنين، وأحيانًا تكون قد أُدخِلت سابقًا عن طريق تلقيح محاصيل سابقة. في هذا السياق، يُشار إلى هذه الخمائر البرية غالبًا باسم الخميرة المحيطة أو الأصلية أو الطبيعية ، على عكس الخميرة المُلقَّحة أو المُنتقاة أو المُستزرعة . تُسوِّق مصانع النبيذ التي تعتمد بشكل أساسي على هذه السلالات "الداخلية" أحيانًا نبيذها على أنه نتاج تخمير بري أو طبيعي . ^{[ 3 ]} يحتوي كتاب نانفانغ كاو مو تشوانغ (حوالي 304) على أقدم وصف لصناعة النبيذ باستخدام " التخمير العشبي " ( cǎoqū草麴) والخميرة البرية مع الأرز وأعشاب متنوعة، بما في ذلك نبات جيلسيميوم إليغانس السام ( yěgé冶葛). ^{[ 13 ] [ 14 ]}

يُستخدم مصطلح "الخميرة البرية" أيضاً للإشارة إلى أنواع الخمائر غير التابعة لجنس Saccharomyces ، والتي تتواجد في الكرم، وعلى سطح الكروم ، وعلى العنب نفسه. قد يتراوح عدد وحدات تكوين مستعمرات الخميرة البرية في كل حبة عنب في الكرم الواحد بين 160 و100,000 وحدة. تنتقل هذه الخمائر عبر تيارات الهواء والطيور والحشرات في الكرم، وحتى إلى مصنع النبيذ (كما في حالة ذباب الفاكهة ). ​​أكثر أنواع الخميرة البرية شيوعاً في الكرم هي من أجناس Kloeckera و Candida و Pichia، ويُعدّ نوع Kloeckera apiculata الأكثر انتشاراً. ^{[ 5 ]} أما خميرة Saccharomyces cerevisiae نفسها، فنادراً ما تُوجد في الكرم أو على سطح عنب النبيذ المحصود حديثاً، إلا إذا كان مصنع النبيذ يُعيد إدخال مخلفات صناعة النبيذ (مثل الرواسب وبقايا العنب ) إلى الكرم بشكل متكرر. ^{[ 3 ]}

أظهرت الأبحاث الحديثة كيف بدأ تغير المناخ يؤثر على سلوك الخميرة أثناء التخمير. فبسبب ارتفاع درجات الحرارة، تصل العنب إلى مصانع النبيذ بمستويات سكر أعلى، مما يزيد من الضغط على الخميرة ويرفع من خطر توقف التخمير. ولهذا السبب، يولي صانعو النبيذ اهتمامًا أكبر من أي وقت مضى لاختيار الخميرة المناسبة للتخمير. كما أن التخمير المختلط، الذي يستخدم خمائر غير خميرة ساكاروميسيس إلى جانب خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا، يزداد شيوعًا لتحسين تعقيد نكهة النبيذ وتقليل الحموضة المتطايرة. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

على عكس خميرة ساكاروميسيس البرية "الطبيعية" ، تتميز هذه الأجناس من الخمائر البرية بانخفاض تحملها للكحول وثاني أكسيد الكبريت. وهي قادرة على بدء عملية التخمير، وغالبًا ما تبدأ هذه العملية في وقت مبكر من حصاد العنب عندما تُسحق عناقيد العنب قليلاً تحت وزنها. يحاول بعض صانعي النبيذ "إيقاف" هذه الخمائر بجرعات من ثاني أكسيد الكبريت، غالبًا عند آلة السحق قبل عصر العنب أو تركه لينقع مع قشوره. بينما قد يسمح صانعو نبيذ آخرون للخمائر البرية بمواصلة التخمير حتى تستسلم لسمية الكحول الذي تنتجه، والذي يتراوح عادةً بين 3-5% من حيث الحجم، ثم يتركون سلالات ساكاروميسيس، سواءً الملقحة أو "الطبيعية" ، تُكمل عملية التخمير. ^{[ 3 ]}

يحمل استخدام الخمائر البرية، سواءً كانت طبيعية أو غير طبيعية (غير خميرة ساكاروميسيس ) ، فوائد ومخاطر محتملة. يرى بعض صانعي النبيذ أن استخدام الخمائر المحلية يساهم في التعبير الفريد عن خصائص التربة والمناخ في النبيذ. في مناطق زراعة العنب، مثل بوردو ، غالبًا ما تتباهى مزارع العنب المصنفة وذات السمعة المرموقة بجودة سلالات الخميرة المحلية لديها. ولذلك، غالبًا ما تعيد مصانع النبيذ بقايا العنب والرواسب من عملية صناعة النبيذ إلى الكرم لاستخدامها كسماد عضوي ، وذلك لتشجيع استمرار وجود السلالات المفيدة. ولكن بالمقارنة مع الخميرة الملقحة، فإن هذه الخمائر الطبيعية تنطوي على خطر حدوث تخمير غير متوقع. لا يقتصر هذا التذبذب على ظهور نكهات/روائح غير مرغوب فيها وزيادة الحموضة المتطايرة فحسب ، بل يشمل أيضًا احتمال توقف التخمير إذا لم تكن سلالات الخميرة المحلية قوية بما يكفي لتحويل جميع السكريات بالكامل. ^{[ 3 ]}

من شبه المؤكد أن تلعب الخمائر البرية غير التابعة لجنس Saccharomyces دورًا في بدء تخمير جميع أنواع النبيذ تقريبًا، ولكن مصانع النبيذ التي تختار السماح لهذه الخمائر بمواصلة التخمير بدلًا من تقليل تأثيرها، تفعل ذلك بهدف تعزيز التعقيد من خلال التنوع البيولوجي. وبينما تقوم هذه الخمائر غير التابعة لجنس Saccharomyces بتخمير الجلوكوز والفركتوز إلى كحول، فإنها تمتلك أيضًا القدرة على إنتاج مركبات وسيطة أخرى قد تؤثر على رائحة ونكهة النبيذ. بعض هذه المركبات الوسيطة قد يكون مفيدًا، مثل فينيل إيثانول ، الذي يمكن أن يضفي رائحة تشبه رائحة الورد . ^{[ 5 ]} ومع ذلك، كما هو الحال مع الخمائر الطبيعية، فإن نواتج هذه الخمائر يمكن أن تكون غير متوقعة للغاية  - خاصة من حيث أنواع النكهات والروائح التي يمكن أن تنتجها هذه الخمائر. ^{[ 3 ]} ولهذا السبب، تُجرى حاليًا العديد من الدراسات حول سلوك الخمائر غير التابعة لجنس Saccharomyces وتلقيحها المشترك في النبيذ. يُتيح ذلك الاستفادة من مزايا هذه الخمائر، مثل L. thermotolerans وM. pulcherrima وH. vineae وT. delbrueckii... وإنتاج مستقلبات ذات أهمية لإنتاج أنواع نبيذ فريدة، مثل مستويات أعلى من حمض اللاكتيك (Lt)، وكميات كبيرة من التربينات والثيولات والإسترات، مثل أوكتانوات الإيثيل (Mp)، ومستويات أعلى من أسيتات 2-فينيل إيثيل والبنزينويدات (Hv)، وحموضة متطايرة أقل وقوام/كثافة أكبر (Td). ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

عندما يختار صانعو النبيذ سلالة خميرة مُستزرعة، فإن ذلك يتم في الغالب لأنهم يرغبون في عملية تخمير متوقعة تتم بالكامل بواسطة سلالة ذات سجل حافل بالموثوقية. ومن بين الاعتبارات الخاصة التي غالبًا ما تكون مهمة لصانعي النبيذ ميل الخميرة إلى: ^{[ 5 ]}

• ابدأ عملية التخمير بسرعة، متفوقًا على أنواع الخميرة البرية الأخرى في الحصول على العناصر الغذائية الموجودة في العصير.
• استغل جميع السكريات القابلة للتخمر بشكل كامل مع معدل تحويل السكر إلى كحول يمكن التنبؤ به
• يتحمل هذا النوع من النبيذ نسبة كحول تصل إلى 15% أو حتى أعلى، وذلك حسب أسلوب صناعة النبيذ.
• تتمتع بقدرة عالية على تحمل ثاني أكسيد الكبريت، ولكنها تنتج كميات قليلة من مركبات الكبريت مثل كبريتيد الهيدروجين أو ثنائي ميثيل الكبريتيد.
• إنتاج الحد الأدنى من كمية البيروفات المتبقية وحمض الأسيتيك والأسيتالديهايد
• إنتاج الحد الأدنى من الرغوة أثناء التخمير مما قد يخلق صعوبات في إدارة الغطاء أثناء النقع أو يتسبب في خروج السدادات أثناء التخمير في البراميل .
• تتميز بمستويات عالية من التكتل وضغط الرواسب مما يجعل عملية التصفية والتنقية والترشيح أسهل.

الخمائر الملقحة (أو الخمائر النقية المستزرعة ) هي سلالات من خميرة Saccharomyces cerevisiae تم تحديدها وزراعتها من مصانع النبيذ حول العالم (بما في ذلك منتجين بارزين من مناطق نبيذ شهيرة مثل بوردو ، وبورغندي ، ووادي نابا ، ووادي باروسا ). تُختبر هذه السلالات في المختبرات لتحديد قوة السلالة، وتحملها لثاني أكسيد الكبريت والكحول، ومستويات إنتاجها لحمض الخليك ومركبات الكبريت، وقدرتها على إعادة التخمير (ميزة إيجابية للنبيذ الفوار ولكنها صفة سلبية لأنواع النبيذ الحلوة المتأخرة الحصاد )، وتكوين طبقة سطحية على النبيذ (ميزة إيجابية لبعض أنواع نبيذ شيري ولكنها صفة سلبية للعديد من أنواع النبيذ الأخرى)، وتعزيز لون النبيذ أو خصائص معينة للصنف بواسطة الإنزيمات الموجودة في خلايا الخميرة وغيرها من المنتجات الأيضية التي تنتجها الخميرة، وميلها إلى تكوين الرغوة والتكتل، وخصائصها المبيدة للخمائر (وهي سمة تُعرف باسم " الخميرة القاتلة ")، وتحملها لنقص العناصر الغذائية في العصير الذي قد يؤدي إلى توقف التخمير. ^{[ 3 ]}

إعادة ترطيب مزارع الخميرة المجففة بالتجميد

تُجفف الخمائر النقية المُستنبتة في المختبر بالتجميد وتُعبأ للاستخدام التجاري. قبل إضافتها إلى العصير، يجب إعادة ترطيب هذه الخمائر في "مزارع بادئة" تخضع لمراقبة دقيقة (خاصةً فيما يتعلق بدرجة الحرارة) لضمان عدم موت خلايا الخميرة بسبب الصدمة الباردة . من الناحية المثالية، يرغب صانعو النبيذ في إضافة كمية كافية من اللقاح للحصول على كثافة خلوية قابلة للحياة تبلغ 5 ملايين خلية لكل ملليلتر. تختلف الكمية الدقيقة للخميرة المجففة بالتجميد باختلاف الشركة المصنعة وسلالة الخميرة، ولكنها غالبًا ما تكون حوالي 1  غرام لكل جالون (أو 25  غرامًا لكل 100 لتر). قد تُضاف كمية أكبر من الخميرة إلى أنواع النبيذ التي قد تعاني من مشاكل في التخمير (مثل النبيذ عالي السكر المُستخلص في وقت متأخر من الحصاد أو النبيذ المُصاب بالعفن النبيل). ^{[ 5 ]}

وبالمثل، تختلف إجراءات إعادة الترطيب باختلاف الشركة المصنعة ومصنع النبيذ. غالبًا ما تُلقّح الخميرة في كمية من الماء أو عصير العنب تعادل 5-10 أضعاف وزن الخميرة الجافة. يُسخّن هذا السائل عادةً إلى درجة حرارة 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) قبل إضافة الخميرة (مع أن بعض سلالات الخميرة قد تحتاج إلى درجات حرارة أقل من 38 درجة مئوية (100 درجة فهرنهايت) ^{[ 1 ]} ) لتسهيل انتشار الخلايا بدلًا من تكتلها وغرقها في قاع الوعاء. كما يُتيح التنشيط الحراري للخلايا إعادة بناء حاجز غشائها بسرعة قبل تسرب المكونات السيتوبلازمية الذائبة من الخلية. قد تُقلل إعادة الترطيب في درجات حرارة منخفضة بشكل كبير من حيوية الخميرة، حيث تصل نسبة موت الخلايا إلى 60% إذا أُعيد ترطيب الخميرة عند 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) . بعد ذلك، تُحرّك المزرعة وتُهوّى لإدخال الأكسجين الذي تستخدمه الخميرة في تخليق عوامل البقاء اللازمة. ^{[ 5 ]}      

ثم تُخفَّض درجة حرارة البادئ تدريجيًا، غالبًا بإضافة العصير تدريجيًا، حتى تصل إلى درجة حرارة تتراوح بين 5 و10 درجات مئوية (41-50 درجة فهرنهايت) من درجة حرارة العصير الذي سيُضاف إليه البادئ. يُجرى ذلك لتجنب الصدمة الباردة المفاجئة التي قد تتعرض لها خلايا الخميرة إذا أُضيف البادئ مباشرةً إلى العصير نفسه، والتي قد تُؤدي إلى موت ما يصل إلى 60% من البادئ. بالإضافة إلى ذلك، تميل الخلايا الناجية التي تعرضت للصدمة الباردة إلى زيادة إنتاج كبريتيد الهيدروجين. ^{[ 5 ]}  

لإتمام عملية التخمير بنجاح مع الحد الأدنى من التأثيرات السلبية على النبيذ، أو حتى بدونها، يجب تلبية جميع الاحتياجات الغذائية للخميرة. لا تقتصر هذه الاحتياجات على مصدر طاقة متاح (الكربون على شكل سكريات مثل الجلوكوز) والنيتروجين القابل للاستيعاب من قبل الخميرة ( الأمونيا والأحماض الأمينية )، بل تشمل أيضًا المعادن (مثل المغنيسيوم) والفيتامينات (مثل الثيامين والريبوفلافين ) التي تُعد عوامل نمو وبقاء مهمة . ومن بين الاحتياجات الغذائية الأخرى لخميرة النبيذ: ^{[ 4 ]}

• الفوسفات  - يستخدم لإنتاج الأحماض النووية والفوسفوليبيدات (مكون مهم من غشاء الخلية) وATP ( أدينوسين ثلاثي الفوسفات الذي تستخدمه الخلية لنقل الطاقة من أجل عملية التمثيل الغذائي).
• البوتاسيوم  – عنصر مهم لامتصاص الفوسفات واستخدامه
• البيوتين  – يشارك في تخليق البروتينات والأحماض الدهنية والأحماض النووية.
• حمض البانتوثينيك  – يشارك في استقلاب السكريات والدهون . قد يؤدي نقص هذا الفيتامين إلى زيادة إنتاج كبريتيد الهيدروجين، مما ينتج عنه روائح غير مرغوب فيها في النبيذ.
• حمض النيكوتينيك  - يشارك في تخليق نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD+)، وهو إنزيم مساعد مهم في الحفاظ على توازن الأكسدة والاختزال في الخلية وكذلك في عملية تخمير الإيثانول نفسها.
• الإينوزيتول  – يشارك في جزيئات الرسائل الثانوية التي تسهل انقسام الخلايا .
• كميات ضئيلة من الكالسيوم والكلور والنحاس والحديد والمنغنيز والزنك من أجل وظيفة الخلية الصحية .

تتوفر العديد من هذه العناصر الغذائية في عصير العنب وقشوره، ولكن في بعض الأحيان يُضيفها صانعو النبيذ بمواد أخرى مثل فوسفات ثنائي الأمونيوم (DAP)، والمغذيات الدقيقة المجففة بالتجميد (مثل Go-Ferm و Ferm-K )، وحتى بقايا خلايا الخميرة الميتة أو المستخلصة، بحيث تستطيع الخميرة المتخمرة تحليلها واستخلاص النيتروجين والعناصر الغذائية المتاحة. ومن التقاليد التاريخية لصناعة النبيذ التي لا تزال تُمارس في بعض مناطق النبيذ الإيطالية طريقة "ريباسو" التي تعتمد على إضافة بقايا العنب من عصر أنواع أخرى من النبيذ إلى دفعة جديدة من النبيذ المتخمر كمصدر غذاء إضافي للخميرة. ^{[ 4 ]}

تستطيع خميرة Saccharomyces cerevisiae استيعاب النيتروجين من مصادر غير عضوية (الأمونيا والأمونيوم ) وعضوية (الأحماض الأمينية، وخاصة الأرجينين ). عند موت خلايا الخميرة، تبدأ الإنزيمات داخلها بالتحلل الذاتي عن طريق تكسير الخلية، بما في ذلك الأحماض الأمينية. يوفر هذا التحلل الذاتي للخلية مصدرًا متاحًا للنيتروجين لخلايا الخميرة التي لا تزال تتخمر. مع ذلك، قد يُطلق هذا التحلل الذاتي أيضًا مركبات مرتبطة بالكبريت (مثل تكسير الحمض الأميني السيستين ) التي يمكن أن تتحد مع جزيئات أخرى وتتفاعل مع الكحول لتكوين مركبات ثيولية متطايرة قد تُساهم في "تخمر كريه الرائحة" أو تطور عيوب مختلفة في النبيذ لاحقًا. ^{[ 4 ]}

قد تكون خميرة النبيذ، بشكل مباشر أو غير مباشر، سببًا وراء العديد من عيوب النبيذ . تشمل هذه العيوب وجود نكهات وروائح غير مرغوب فيها، والتي قد تكون ناتجة عن تخمير بعض أنواع الخميرة البرية، مثل تلك التي تنتجها أنواع من جنسي كلوكيرا وكانديدا . حتى خميرة النبيذ الشائعة ، ساكاروميسيس سيريفيسيا، قد تكون سببًا في بعض عيوب النبيذ، حيث تُعرف بعض سلالات هذه الخميرة بإنتاج مستويات أعلى من المستوى الأمثل من حمض الخليك ، والأسيتالديهايد ، ومركبات الكبريت المتطايرة مثل الثيولات . كما أن أي نوع من الخميرة قد يكون لديه حساسية منخفضة لنقص العناصر الغذائية، وتقلبات درجات الحرارة، والظروف المناخية القاسية، وارتفاع أو انخفاض مستويات السكر، مما قد يؤدي إلى توقف عملية التخمير . ^{[ 4 ]}

في وجود الأكسجين، تستطيع أنواع عديدة من فطر الكانديدا والبيشيا تكوين طبقة رقيقة على سطح النبيذ في الخزان أو البرميل. وإذا تُركت هذه الخمائر دون رادع، فإنها تستنزف بسرعة مركبات الكبريت الحرة التي تحمي النبيذ من الأكسدة والهجمات الميكروبية الأخرى . وغالبًا ما يُستدل على وجود هذه الخمائر من خلال ارتفاع مستويات الحموضة المتطايرة ، وخاصة حمض الخليك. تقوم بعض سلالات البيشيا باستقلاب حمض الخليك (بالإضافة إلى أسيتات الإيثيل وأسيتات الأيزوأميل التي قد تُنتج أيضًا)، مما يؤدي إلى انخفاض كبير في الحموضة القابلة للمعايرة ، ورفع درجة حموضة النبيذ إلى مستويات تجعله عرضة لهجوم الميكروبات الأخرى المسببة للتلف. تُعرف هذه الخمائر باسم "خميرة الطبقة الرقيقة"، وهي تختلف عن خميرة فلور شيري التي يُفضلها صانعو النبيذ عادةً في إنتاج أنواع النبيذ الرقيقة من نوع فينو. ^{[ 4 ]}

يتباطأ نمو العديد من الخمائر البرية الضارة عمومًا عند درجات حرارة منخفضة في قبو التخمير، لذا يلجأ العديد من صانعي النبيذ الذين يرغبون في كبح نشاط هذه الخمائر قبل أن تبدأ خميرة ساكاروميسيس الأكثر فائدة في النمو، إلى تبريد عصير العنب، كما في ممارسة "النقع البارد" للعصير خلال عملية التخمير المسبق عند درجات حرارة تتراوح بين 4 و15 درجة مئوية (39-59 درجة فهرنهايت) . مع ذلك، فإن بعض الأنواع، مثل بريتانوميسيس ، لا تتأثر بالنقع البارد، بل قد تزدهر خلال فترة طويلة من النقع البارد. ^{[ 5 ]}  

بريتانوميسيس

تُنتج خميرة النبيذ بريتانوميسيس (أو "بريت") مركبات عطرية مميزة للغاية، هي 4-إيثيل فينول (4-EP) و4 -إيثيل غاياكول (4-EG)، والتي قد تُضفي على النبيذ رائحة تُشبه رائحة "حظيرة الماشية" أو "سرج مبلل" أو "ضمادة جروح". بالنسبة لبعض صانعي النبيذ، ومع بعض أنواع النبيذ (مثل بينو نوار من بورغوندي )، قد تُعتبر كمية محدودة من هذه المركبات سمة إيجابية تُضفي على النبيذ تعقيدًا. ^{[ 4 ]} بينما بالنسبة لصانعي نبيذ آخرين، ومع أنواع نبيذ أخرى (مثل ريسلينغ من موزيل )، يُعتبر وجود أي كمية من البريت عيبًا. ^{[ 20 ]} تُعد ذباب الفاكهة ناقلًا شائعًا في نقل البريتانوميسيس بين الخزانات وحتى مصانع النبيذ المجاورة. ^{[ 5 ]}

باعتبارها خميرة تخمير، تستطيع خميرة بريتانوميسيس عادةً تخمير النبيذ حتى نسبة كحول تتراوح بين 10 و11% قبل أن تموت. في بعض الأحيان، تتفوق خميرة بريتانوميسيس الموجودة أصلاً في النبيذ الملقح بخميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا على سلالة ساكاروميسيس في التنافس على العناصر الغذائية، بل وتثبط نموها، وذلك بسبب المستويات العالية من حمض الخليك وحمض الديكانويك وحمض الأوكتانويك التي تنتجها العديد من سلالات بريتانوميسيس . ^{[ 5 ]}

بمجرد دخول فطر البريتانوميسيس إلى مصنع النبيذ، يصبح من الصعب للغاية السيطرة عليه حتى مع اتباع إجراءات النظافة الصارمة والتخلص من البراميل والمعدات التي لامست النبيذ المتأثر به. ويعود ذلك إلى قدرة العديد من أنواع هذا الفطر على استخدام مصادر كربون متنوعة في النبيذ وعصير العنب، بما في ذلك الإيثانول ، في عمليات الأيض. إضافةً إلى ذلك، ينتج فطر البريتانوميسيس مجموعة واسعة من المنتجات الثانوية التي قد تؤثر على النبيذ، بما يتجاوز مركبي 4-EP و4-EG المذكورين سابقًا. ^{[ 4 ]} تبقى العديد من هذه المركبات، مثل "آثار" 4-EP و4-EG، في النبيذ حتى بعد موت خلايا الخميرة وإزالتها عن طريق التصفية والترشيح المعقم. ^{[ 5 ]}

• ب. رومانو، س. فيوري، م. باراجيو، م. كاروسو، أ. كابيسي ، " وظيفة أنواع وسلالات الخميرة في نكهة النبيذ " . مؤرشف بتاريخ 6 يونيو 2015 في أرشيف الإنترنت . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الغذائية 86 (2003)، ص  169-180.