Cepaea nemoralis

Cepaea nemoralis ، حلزون البستان ، أو الحلزون ذو الشفاه البنية ، أو حلزون الليمون ، هو نوع من الحلزونات البرية التي تتنفس الهواء ، وهو من الرخويات البطنقدمية الرئوية الأرضية . ^{[ 4 ]} Cepaea nemoralis هو النوع النمطي لجنس Cepaea .

يُعد هذا النوع من أكثر أنواع الحلزونات البرية الكبيرة شيوعاً في أوروبا، وقد تم إدخاله إلى أمريكا الشمالية. ويُستخدم ككائن نموذجي في علم الوراثة البيئية ، بما في ذلك في مشاريع العلوم التشاركية .

Cepaea nemoralis هو النوع النمطي لجنس Cepaea . ^{[ 5 ]}

الأنواع الفرعية

• Cepaea nemoralis etrusca (Rossmässler, 1835) ^{[ 6 ]}
• Cepaea nemoralis nemoralis (لينيوس، 1758)

يُعدّ حلزون Cepaea nemoralis من بين أكبر أنواع الحلزونات في أوروبا الغربية، وبفضل ألوانه الزاهية، يُعتبر من أشهرها. ^{[ 7 ]} يتفاوت لون صدفته بشكل كبير؛ إذ يتراوح بين البني والوردي والأصفر، وقد يكون أبيض، مع وجود أو عدم وجود من شريط إلى خمسة أشرطة بنية داكنة. ^{[ 8 ]} وقد وُضعت أسماء للعديد من ألوانه المختلفة في القرن التاسع عشر، ولكن هذا النظام استُبدل بنظام تقييم مستقل يعتمد على لون الصدفة ووجود/غياب واندماج الأشرطة الفردية المرقمة من 1 إلى 5. ^{[ 9 ]}

عادةً ما تكون الشفة الفتحية السميكة والمنحنية قليلاً للخارج لدى البالغين بنية داكنة، ولكنها قد تكون بيضاء في بعض المناطق. ^{[ 10 ]} تكون السرة مغلقة لدى البالغين، بينما تكون مفتوحة بشكل ضيق لدى الصغار. ^{[ 8 ]} سطح الصدفة شبه لامع. تتكون صدفة البالغ من 4.5 إلى 5.5 لفات ، بعرض يتراوح بين 18 و25 مليمترًا ( 3/4 إلى 1 بوصة ) وارتفاع يتراوح بين 12 و 22 ^{مليمترًا} ( 0.5 إلى 7/8 بوصة ) . [ ^{8 ]}   

الأنواع المشابهة

يُعدّ نوع Cepaea nemoralis وثيق الصلة بنوع Cepaea hortensis . يتشاركان في الموطن نفسه تقريبًا، ويُظهران نطاقًا مشابهًا من ألوان الصدفة وأنماط التخطيط. يميل Cepaea nemoralis إلى النمو بحجم أكبر، ولكن عادةً ما يُمكن تمييز هذا النوع بسهولة من خلال لون حافة الصدفة عند البلوغ. في نسبة كبيرة من المناطق، يتميز C.  nemoralis بحافة بنية داكنة، بينما يتميز C.  hortensis بحافة بيضاء. ^{[ 10 ]}

سهام الحب من سيبايا ، مقاطع عرضية على اليسار ^{[ 11 ]}

C. nemoralis

C. hortensis

في المناطق التي يتفاوت فيها لون الشفاه، يكون التشريح ضروريًا. يُظهر المقطع العرضي لسهم الحب لدى C.  nemoralis شكلًا متقاطعًا بشفرات بسيطة، بينما يُظهر المقطع العرضي لدى C.  hortensis شفرات متشعبة. تحتوي الغدة المخاطية على 3 فروع أو أقل في C.  nemoralis ، ولكنها تحتوي على 4 فروع أو أكثر في C.  hortensis . ^{[ 12 ]}

يتميز نوعان متشابهان ظاهريًا، وهما Caucasotachea vindobonensis و Macularia sylvatica، بشفة بنية اللون قرب العمود المركزي، تصبح باهتة باتجاه الدرز ، كما أن لهما نتوءات نمو دقيقة على الصدفة، بينما تكون الصدفة ملساء في كلا نوعي Cepaea . كذلك، تتميز M.  sylvatica بوجود سن صغير غير حاد في فتحتها ، في حين أن الشريط البني السفلي على صدفة C.  vindobonensis يقع أقرب بشكل ملحوظ إلى العمود المركزي منه في Cepaea . ^{[ 13 ]}

استُخدمت محارة Cepaea nemoralis ككائن نموذجي في علم الوراثة البيئية ، بما في ذلك مشاريع العلوم التشاركية ، ^{[ 7 ] [ 14 ]} نظرًا لتعدد أشكالها اللونية وتخطيطاتها. يتراوح لون خلفية الصدفة على طول سلسلة متصلة من البني إلى الوردي إلى الأصفر، وأحيانًا إلى الأبيض تقريبًا. ^{[ 15 ]} بالإضافة إلى ذلك، قد تحتوي الصدفة على خطوط داكنة أو لا. وتختلف هذه الخطوط في شدة اللون وعرضها وعددها، من صفر إلى خمسة. إن علم الوراثة الكامن وراء هذا التباين مفهوم على نطاق واسع، وهو مشترك مع C.  hortensis . ^{[ 10 ]} كما دُرست هذه الظاهرة بشكل مكثف من حيث تطورها وبيئتها . على سبيل المثال، في الموائل المستقرة، تميل الصدفات إلى أن تكون أغمق في الغابات منها في الموائل المفتوحة. [ ^{16 ] قد} يكون التفسير هو التمويه أو الانتقاء المناخي: فالألوان الباهتة والأكثر انعكاسًا في البيئات المشمسة تقلل من فقدان الماء وارتفاع درجة الحرارة. كما يمكن أن يفسر الانتقاء المناخي سبب شيوع الصدفات الصفراء في الجنوب. ^{[ 7 ]}

سؤال آخر يطرح نفسه: لماذا يستمر هذا التباين، حتى داخل المنطقة الواحدة؟ وقد طرح الباحثون آراءً مختلفة، منها الانحراف الوراثي العشوائي وتأثير المؤسس ، واختلاف ضغوط الانتقاء في المناطق المختلفة مع اختلاطها بالهجرة، والتعدد الشكلي المتوازن. قد ينشأ التعدد الشكلي المتوازن عندما يطور مفترس، مثل طائر السمنة المغرد، "صورة ذهنية" للشكل الأكثر شيوعًا، بحيث تقل احتمالية افتراس الأشكال النادرة. عندها، يُفضل الانتقاء الطبيعي تنوع الألوان والأنماط كتكيف مضاد للافتراس . على الأرجح، للتعدد الشكلي أسباب متعددة. ^{[ 10 ] [ 17 ]}

ينتشر نوع C. nemoralis في موطنه الأصلي من غرب وشمال أوروبا إلى وسطها، ولكنه ينتشر شرقًا بشكل خاص خلال العقود القليلة الماضية. ^{[ 18 ] [ 19 ]} ولذلك، يُعرف وجوده في معظم شبه الجزيرة الأيبيرية، ^{[ 20 ]} وفرنسا ، وبريطانيا العظمى ، وأيرلندا ، وبلجيكا، وهولندا ، وألمانيا ، والدنمارك، وجنوب السويد والنرويج، وسويسرا، والنمسا ، وجمهورية التشيك ، [ ^{21 ] [ 22 ] والمجر} ، والبوسنة، وكرواتيا، والنصف الشمالي من إيطاليا. ^{[ 8 ] [ 23 ]} وفي وسط وشرق أوروبا، انتشر بشكل خاص على طول ساحل بحر البلطيق (مثل بولندا ، ^{[ 19 ]} ولاتفيا ، وإستونيا، وجنوب فنلندا، ^{[ 24 ]} والساحل الشرقي للسويد)، ^{[ 25 ]} ولكنه ينتشر الآن أيضًا في أماكن أخرى في بولندا، ^{[ 19 ]} وفي أوكرانيا ، وبيلاروسيا، وروسيا. ^{[ 26 ]} في سلوفاكيا، لم يكن معروفًا إلا من خلال مركز حديقة واحد بحلول عام 2020. ^{[ 27 ]} التقارير الأولى من رومانيا ^{[ 28 ]} وبلغاريا ^{[ 29 ]} هي كل منها عن حالة محلية واحدة جدًا داخل مدينة.

على الحافة الشمالية لنطاق انتشاره، يُعدّ نوع C. nemoralis نادرًا ومتفرقًا في شمال اسكتلندا، حيث تمّ إدخاله إليها. ^{[ 8 ]} ولا يوجد في جزر هبريدس أو أوركني أو شتلاند . ^{[ 8 ]} ويبدو أنه قد تأثر بتلوث الهواء وتحمض التربة في بعض أجزاء إنجلترا. ^{[ 8 ]}

منذ عام 1857، تم إدخال هذا النوع إلى أمريكا الشمالية عدة مرات، حيث ينتشر الآن على نطاق واسع في كندا (من كولومبيا البريطانية إلى نيوفاوندلاند؛ وفي أونتاريو يُعد آفةً تصيب مزارع الكروم) وفي شمال شرق الولايات المتحدة، مع وجوده أيضاً في مناطق أبعد جنوباً (مثل كاليفورنيا وكولورادو وتكساس وكارولاينا الجنوبية). ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

من المعروف في كل من أمريكا وأوروبا الشرقية أن بعض عمليات الإدخال كانت متعمدة. ^{[ 31 ] [ 26 ]}

يتداخل نطاق انتشار نبات C. hortensis في الغالب مع نطاق انتشار نبات C. nemoralis ولكنه يمتد شمالاً أكثر وجنوباً بشكل أقل. ^{[ 12 ]}

يُعدّ هذا النوع شائعًا ومنتشرًا على نطاق واسع في أوروبا الغربية، حيث يسكن بيئات متنوعة، من الكثبان الساحلية إلى الغابات ذات الغطاء الشجري الكثيف، بما في ذلك الحدائق والأراضي المهجورة. ^{[ 7 ]} أما في أوروبا الشرقية، حيث يُعتبر وافدًا جديدًا، فقد ظهر بشكل خاص في المناطق الحضرية وغيرها من البيئات المتضررة. ^{[ 19 ]} ويمكن العثور عليه على ارتفاع يصل إلى 1600 متر (5200 قدم) في جبال الألب، ^{[ 33 ]} و1800 متر (5900 قدم) في جبال البرانس، و900 متر (3000 قدم) في ويلز، و600 متر (2000 قدم) في اسكتلندا. ^{[ 8 ]} وغالبًا ما يبلغ متوسط ​​كثافة البالغين حوالي فردين لكل متر مربع. ^{[ 34 ]}       

يتغذى هذا النوع بشكل رئيسي على النباتات الميتة أو المتساقطة الأوراق. ^{[ 7 ] [ 8 ]} وهو يفضل النباتات عريضة الأوراق على الأعشاب. ^{[ 35 ]} ورغم أنه لا يُعدّ آفة للمحاصيل في الغالب، ^{[ 8 ]} إلا أنه قد يُسبب إزعاجًا في مزارع الكروم لأنه يُقطف سهوًا مع العنب. ^{[ 36 ]}

كجميع أنواع القواقع البرية الرئوية ، يُعد هذا النوع خنثى ، ويجب أن يتزاوج لإنتاج بيض مخصب. ^{[ 7 ]} يتركز التزاوج عادةً في أواخر الربيع وأوائل الصيف، مع إمكانية استمراره خلال الخريف. ^{[ 7 ]} قد تخزن القواقع الحيوانات المنوية التي تتلقاها من شريكها لفترة من الزمن، وقد يكون للبيض في بعض الحضنات أبوة مختلطة. ^{[ 7 ]} في بريطانيا، تضع هذه القواقع ما بين 30 إلى 50 بيضة بيضاوية الشكل (في فرنسا ما بين 40 إلى 80 بيضة) بين شهري يونيو وأغسطس (في فرنسا من مايو إلى أكتوبر، وفي غرب فرنسا حتى نوفمبر). ^{[ 8 ]} يبلغ حجم البيضة 3.1 × 2.6  ملم ^{[ 37 ]} أو قد يتراوح قطرها بين 2.3 و3.0  ملم. ^{[ 8 ]} يفقس الصغار بعد 15 إلى 20 يومًا. ^{[ 8 ]}

هذا الحلزون بطيء النمو نسبيًا، إذ يستغرق من سنة إلى ثلاث سنوات ليتطور من بيضة إلى حلزون بالغ قادر على التكاثر. ^{[ 38 ]} يصل متوسط ​​عمر هذا النوع إلى سبع أو ثماني سنوات، مع معدل بقاء سنوي للبالغين يبلغ حوالي 50% (أي 3% على مدى خمس سنوات، وتتعرض البالغات الأكبر سنًا لمعدلات وفيات أعلى). ^{[ 8 ]} قد يدخل الحلزون في سبات شتوي ، لكنه قد ينشط مجددًا خلال فترات الدفء. ^{[ 7 ]}

من المعروف تجريبياً أن Cepaea nemoralis هو مضيف لـ Angiostrongylus vasorum . ^{[ 39 ]}

أكثر المفترسات شيوعاً لـ Cepaea nemoralis هو طائر السمنة المغردة ( Turdus philomelos )، ولكن تشمل المفترسات الأخرى الغراب ( Corvus frugilegus ) ، والجرذ البني ( Rattus norvegicus ) ، والقنفذ الأوروبي ( Erinaceus europaeus ) ، وفأر الخشب/الحقل ( Apodemus sylvaticus ) ، والخلد ( Talpidae ) ، والأرانب ( Leporidae )، وذباب الفوريد ( Phoridae )، واليرقات. ^{[ 40 ]}

تتضمن هذه المقالة نصًا من المجال العام من المرجع ^{[ 8 ]} ونصًا من رخصة CC-BY-2.5 من المرجع ^{[ 7 ].}

• تصنيف Cepaea nemoralis في قاعدة بيانات Animalbase : وصف موجز، التوزيع، البيولوجيا، الحالة (التهديدات)، الصور
• صور لـ Cepaea nemoralis في موسوعة الحياة
• كان مشروع Evolution MegaLab عبارة عن دراسة استقصائية عبر الإنترنت حول تعدد أشكال جنس Cepaea (لم يعد متاحًا على الإنترنت). تمت أرشفته في 6 يوليو 2019 على موقع Wayback Machine.
• قسم الحياة والبيئة، جامعة غرب اسكتلندا