تكوين الخلايا العصبية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
تكوين الخلايا العصبية
تنتشر كرة عصبية من الخلايا الجذعية العصبية في جنين الفئران في طبقة واحدة من الخلايا. أ) كرة عصبية من خلايا المنطقة تحت البطينية بعد يومين من الزراعة. ب) تظهر الكرة العصبية بعد أربعة أيام من الزراعة والخلايا تهاجر بعيدًا. ج) الخلايا الموجودة على محيط الكرة العصبية لها عمليات تمدد في الغالب.
المعرفات
شبكةد055495
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

تكوين الخلايا العصبية هي العملية التي يتم من خلالها إنتاج خلايا الجهاز العصبي ، الخلايا العصبية ، بواسطة الخلايا الجذعية العصبية . [1] يحدث هذا في جميع أنواع الحيوانات باستثناء المساميات (الإسفنج) والبلاكوزوانات . [2] تشمل أنواع الخلايا الجذعية العصبية الخلايا الظهارية العصبية (NECs)، والخلايا الدبقية الشعاعية (RGCs)، والأسلاف القاعدية (BPs)، والخلايا العصبية الوسيطة (INPs)، والخلايا النجمية في المنطقة تحت البطينية ، والخلايا النجمية الشعاعية في المنطقة تحت الحبيبية ، وغيرها. [2]

تكون عملية تكوين الخلايا العصبية أكثر نشاطًا أثناء التطور الجيني وهي مسؤولة عن إنتاج جميع أنواع الخلايا العصبية المختلفة للكائن الحي، ولكنها تستمر طوال حياة البالغين في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية. [2] بمجرد الولادة، لا تنقسم الخلايا العصبية (انظر الانقسام الفتيلي )، وسيعيش العديد منها عمر الحيوان، إلا في ظل ظروف غير عادية ومسببة للأمراض عادةً. [3]

في الثدييات

التنشئة العصبية التنموية

مراحل تطور الخلايا العصبية في القشرة المخية للجنين
نموذج لتكوين الخلايا العصبية لدى الثدييات [4]

أثناء التطور الجيني، ينشأ الجهاز العصبي المركزي للثدييات ( الدماغ والحبل الشوكي ) من الأنبوب العصبي ، الذي يحتوي على الخلايا الجذعية العصبية التي ستولد الخلايا العصبية لاحقًا . [3] ومع ذلك، لا يبدأ تكوين الخلايا العصبية حتى يتم تحقيق عدد كافٍ من الخلايا الجذعية العصبية. تسمى هذه الخلايا الجذعية المبكرة بالخلايا الظهارية العصبية (NEC)، ولكنها سرعان ما تأخذ شكلًا شعاعيًا ممدودًا للغاية ومن ثم تُعرف باسم الخلايا الدبقية الشعاعية (RGC). [3] الخلايا الدبقية الشعاعية هي الخلايا الجذعية الأساسية للجهاز العصبي المركزي للثدييات، وتوجد في منطقة البطين الجنينية ، والتي تقع بجوار التجويف المركزي المملوء بالسوائل ( النظام البطيني ) للأنبوب العصبي . [5] [6] بعد تكاثر الخلايا الدبقية الشعاعية، تنطوي عملية تكوين الخلايا العصبية على انقسام خلوي نهائي للخلايا الدبقية الشعاعية الأصلية، مما ينتج عنه إحدى نتيجتين محتملتين. أولاً، قد يؤدي هذا إلى توليد فئة فرعية من الخلايا العصبية السلفية تسمى الخلايا العصبية الوسيطة (INP)، والتي ستنقسم مرة واحدة أو أكثر لإنتاج الخلايا العصبية. بدلاً من ذلك، قد يتم إنتاج الخلايا العصبية الابنة بشكل مباشر. لا تشكل الخلايا العصبية على الفور دوائر عصبية من خلال نمو المحاور والتغصنات. بدلاً من ذلك، يجب على الخلايا العصبية حديثة الولادة أن تهاجر أولاً لمسافات طويلة إلى وجهاتها النهائية، وتنضج وتولد أخيرًا الدوائر العصبية. على سبيل المثال، تهاجر الخلايا العصبية المولودة في المنطقة البطينية شعاعيًا إلى الصفيحة القشرية ، حيث تتراكم الخلايا العصبية لتشكيل القشرة المخية . [5] [6] وبالتالي، يحدث تكوين الخلايا العصبية في حجرة نسيجية محددة أو "مكانة عصبية" تشغلها الخلايا الجذعية الأصلية.

يتم تحديد معدل تكوين الخلايا العصبية ونوع الخلية العصبية الناتجة (على نطاق واسع، مثيرة أو مثبطة) بشكل أساسي من خلال العوامل الجزيئية والوراثية. تشمل هذه العوامل بشكل خاص مسار إشارات نوتش ، وقد تم ربط العديد من الجينات بتنظيم مسار نوتش . [7] [8] الجينات والآليات المشاركة في تنظيم تكوين الخلايا العصبية هي موضوع بحث مكثف في البيئات الأكاديمية والصيدلانية والحكومية في جميع أنحاء العالم.

تختلف المدة الزمنية المطلوبة لتوليد جميع الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي بشكل كبير بين الثدييات، ولا يكتمل تكوين الخلايا العصبية في المخ دائمًا بحلول وقت الولادة. [3] على سبيل المثال، تخضع الفئران لتكوين الخلايا العصبية القشرية من حوالي اليوم الجنيني (يوم ما بعد الحمل) (E)11 إلى E17، وتولد في حوالي E19.5. [9] تولد النمس في E42، على الرغم من أن فترة تكوين الخلايا العصبية القشرية لا تنتهي إلا بعد أيام قليلة من الولادة. [10] على النقيض من ذلك، يبدأ تكوين الخلايا العصبية لدى البشر عمومًا في حوالي الأسبوع الحملي (GW) 10 وينتهي حوالي GW 25 مع الولادة حوالي GW 38-40. [11]

التعديل الجيني

مع تطور التطور الجيني للدماغ الثديي ، تتحول الخلايا الجذعية والخلايا العصبية السلفية من الانقسامات التكاثرية إلى الانقسامات التمايزية . يؤدي هذا التقدم إلى تكوين الخلايا العصبية والدبقية التي تملأ طبقات القشرة المخية . تلعب التعديلات فوق الجينية دورًا رئيسيًا في تنظيم التعبير الجيني في التمايز الخلوي للخلايا الجذعية العصبية . تشمل التعديلات فوق الجينية مثيلة السيتوزين في الحمض النووي لتكوين 5-ميثيل السيتوزين وإزالة ميثيل 5-ميثيل السيتوزين . [ 12] [13] هذه التعديلات ضرورية لتحديد مصير الخلايا في الدماغ النامي والثديي البالغ.

يتم تحفيز مثيلة السيتوزين في الحمض النووي بواسطة ميثيل ترانسفيراز الحمض النووي (DNMTs) . يتم تحفيز نزع ميثيل السيتوزين في عدة مراحل بواسطة إنزيمات TET التي تنفذ تفاعلات الأكسدة (على سبيل المثال 5-ميثيل السيتوزين إلى 5-هيدروكسي ميثيل السيتوزين ) وإنزيمات مسار إصلاح استئصال قاعدة الحمض النووي (BER). [12]

تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين

يمكن أن يكون تكوين الخلايا العصبية عملية معقدة في بعض الثدييات. في القوارض على سبيل المثال، تنشأ الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي من ثلاثة أنواع من الخلايا الجذعية العصبية والخلايا السلفية: الخلايا العصبية الظهارية والخلايا الدبقية الشعاعية والخلايا السلفية القاعدية، والتي تمر بثلاثة أقسام رئيسية: الانقسام التكاثري المتماثل؛ والانقسام العصبي غير المتماثل؛ والانقسام العصبي المتماثل. من بين جميع أنواع الخلايا الثلاثة، فإن الخلايا العصبية الظهارية التي تمر عبر الانقسامات العصبية لها دورة خلوية أطول بكثير من تلك التي تمر عبر الانقسامات التكاثرية، مثل الخلايا الدبقية الشعاعية والخلايا السلفية القاعدية. [14] في الإنسان، ثبت أن تكوين الخلايا العصبية عند البالغين يحدث بمستويات منخفضة مقارنة بالتطور، وفي ثلاث مناطق فقط من الدماغ: المنطقة تحت البطينية للبالغين (SVZ) من البطينين الجانبيين ، واللوزة والتلفيف المسنن للحُصين . [15] [16] [17]

المنطقة تحت البطينية

في العديد من الثدييات، بما في ذلك القوارض، تكون البصلة الشمية منطقة دماغية تحتوي على خلايا تكتشف الرائحة ، وتتميز بتكامل الخلايا العصبية المولودة لدى البالغين، والتي تهاجر من المنطقة SVZ في المخطط إلى البصلة الشمية عبر مجرى الهجرة الأمامي (RMS). [15] [18] تصبح الخلايا العصبية المهاجرة في البصلة الشمية خلايا عصبية داخلية تساعد الدماغ على التواصل مع هذه الخلايا الحسية. غالبية هذه الخلايا العصبية الداخلية هي خلايا حبيبية مثبطة ، ولكن عددًا صغيرًا منها عبارة عن خلايا محيطية . في المنطقة SVZ لدى البالغين، تكون الخلايا الجذعية العصبية الأولية عبارة عن خلايا نجمية SVZ وليست خلايا عصبية شبكية. تظل معظم هذه الخلايا الجذعية العصبية لدى البالغين خاملة لدى البالغين، ولكن استجابةً لإشارات معينة، تمر هذه الخلايا الخاملة، أو الخلايا البائية، بسلسلة من المراحل، حيث تنتج أولاً خلايا متكاثرة، أو خلايا C. ثم تنتج الخلايا C الخلايا العصبية ، أو الخلايا A، التي ستصبح خلايا عصبية. [16]

الحُصين

يحدث تكوين الخلايا العصبية بشكل كبير أيضًا أثناء مرحلة البلوغ في الحُصين لدى العديد من الثدييات، من القوارض إلى بعض الرئيسيات ، على الرغم من أن وجوده لدى البشر البالغين أمر مثير للجدال. [19] [20] [21] يلعب الحُصين دورًا حاسمًا في تكوين ذكريات تصريحية جديدة، وقد تم طرح نظرية مفادها أن السبب وراء عدم قدرة الأطفال الرضع على تكوين ذكريات تصريحية هو أنهم ما زالوا يخضعون لتكوين الخلايا العصبية المكثف في الحُصين وأن دوائر توليد الذاكرة لديهم غير ناضجة. [22] تم الإبلاغ عن العديد من العوامل البيئية، مثل التمارين الرياضية والإجهاد ومضادات الاكتئاب لتغيير معدل تكوين الخلايا العصبية داخل الحُصين لدى القوارض. [23] [24] تشير بعض الأدلة إلى أن تكوين الخلايا العصبية بعد الولادة في الحُصين البشري ينخفض ​​بشكل حاد عند الأطفال حديثي الولادة خلال العام الأول أو الثاني بعد الولادة، وينخفض ​​إلى "مستويات غير قابلة للكشف عند البالغين". [19]

في الكائنات الحية الأخرى

تم وصف تكوين الخلايا العصبية بشكل أفضل في الكائنات الحية النموذجية مثل ذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster . يحدث تكوين الخلايا العصبية في هذه الكائنات الحية في منطقة قشرة النخاع من فصوصها البصرية. يمكن أن تمثل هذه الكائنات الحية نموذجًا للتحليل الجيني لتكوين الخلايا العصبية لدى البالغين وتجديد المخ. كان هناك بحث يناقش كيف يمكن لدراسة "الخلايا السلفية المستجيبة للتلف" في ذبابة الفاكهة أن تساعد في تحديد تكوين الخلايا العصبية التجديدي وكيفية إيجاد طرق جديدة لزيادة إعادة بناء المخ. أجريت مؤخرًا دراسة لإظهار كيف تم تحديد "تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين منخفض المستوى" في ذبابة الفاكهة، وتحديدًا في منطقة قشرة النخاع، حيث يمكن للسلائف العصبية أن تزيد من إنتاج الخلايا العصبية الجديدة، مما يجعل تكوين الخلايا العصبية يحدث. [25] [26] [27] في ذبابة الفاكهة، تم وصف إشارات نوتش لأول مرة، والتي تتحكم في عملية إشارات من خلية إلى خلية تسمى التثبيط الجانبي ، حيث يتم إنشاء الخلايا العصبية بشكل انتقائي من الخلايا الظهارية . [28] [29] وقد ثبت أيضًا أن التولد العصبي التجديدي يحدث في بعض الفقاريات. [30]

التولد العصبي الناجم عن المواد

وجدت دراسة أجريت في المختبر وفي الجسم الحي أن DMT الموجود في ضخ الأياهواسكا يعزز تكوين الخلايا العصبية في المنطقة الحبيبية الفرعية للتلفيف المسنن في الحُصين. [31] أظهرت دراسة أن جرعة منخفضة (0.1 مجم / كجم) من السيلوسيبين أعطيت للفئران زادت من تكوين الخلايا العصبية في الحُصين بعد أسبوعين من الإعطاء، بينما أدت جرعة عالية (1 مجم / كجم) إلى انخفاض تكوين الخلايا العصبية بشكل ملحوظ. [32] لا يُعرف أن أي أدوية متاحة عن طريق الفم تثير تكوين الخلايا العصبية خارج المنافذ العصبية بالفعل.

نتائج أخرى

هناك أدلة على أن الخلايا العصبية الجديدة يتم إنتاجها في التلفيف المسنن للحُصين لدى الثدييات البالغة، وهي المنطقة الدماغية المهمة للتعلم والدافع والذاكرة والعاطفة. أفادت إحدى الدراسات أن الخلايا المصنوعة حديثًا في حُصين الفئران البالغة يمكن أن تُظهر خصائص غشائية سلبية وإمكانات فعل ومدخلات مشبكية مماثلة لتلك الموجودة في الخلايا الحبيبية المسننة الناضجة. تشير هذه النتائج إلى أن هذه الخلايا المصنوعة حديثًا يمكن أن تنضج إلى خلايا عصبية أكثر عملية وفائدة في دماغ الثدييات البالغة. [33] تؤكد الدراسات الحديثة أن الخلايا الدبقية الصغيرة ، وهي الخلية المناعية المقيمة في الدماغ، تقيم اتصالات مباشرة مع أجسام الخلايا العصبية النامية، ومن خلال هذه الاتصالات، تنظم تكوين الخلايا العصبية والهجرة والتكامل وتكوين الشبكات العصبية. [34]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Purves, Dale (2012). Neuroscience (الطبعة الخامسة). Sunderland, Mass: Sinauer. ص. 492. ISBN 9780878936953.
  2. ^ abc Eric R. Kandel, ed. (2006). Principles of neural science (5. ed.). Appleton and Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118.
  3. ^ abcd Gilbert, Scott F.; College, Swarthmore; Helsinki, the University of (2014). Developmental biology (Tenth ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer. ISBN 978-0878939787.
  4. ^ شميتز ، ماثيو ت. ساندوفال، كادلين؛ تشن، كريستوفر. موستاجو رادجي، محمد أ؛ سيلي، وليام دبليو. نواكوفسكي، توماسز؛ نعم تشون جيمي. باريديس، مرسيدس F.؛ بولين ، أليكس أ. (23/03/2022). “تطور وتطور الخلايا العصبية المثبطة في المخ الرئيسي”. طبيعة . 603 (7903): 871-877. بيب كود :2022Natur.603..871S. دوى :10.1038/S41586-022-04510-W. بمك 8967711 . بميد  35322231. 
  5. ^ ab Rakic, P (أكتوبر 2009). "تطور القشرة المخية الحديثة: منظور من علم الأحياء التنموي". مراجعات الطبيعة. علوم الأعصاب . 10 (10): 724–35. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105  . 
  6. ^ ab Lui, JH; Hansen, DV; Kriegstein, AR (8 يوليو 2011). "تطوير وتطور القشرة المخية الحديثة البشرية". Cell . 146 (1): 18–36. doi :10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574. PMID 21729779  . 
  7. ^ كاجياما، ر؛ أوتسوكا، ت؛ شيموجو، ه؛ إيمايوشي، ي (نوفمبر 2008). "إشارات النوتش الديناميكية في الخلايا السلفية العصبية ووجهة نظر منقحة للتثبيط الجانبي". مجلة علوم الأعصاب الطبيعية . 11 (11): 1247-1251. doi :10.1038/nn.2208. PMID  18956012. S2CID  24613095.
  8. ^ Rash, BG; Lim, HD; Breunig, JJ; Vaccarino, FM (26 أكتوبر 2011). "إشارات FGF توسع مساحة السطح القشري الجنيني من خلال تنظيم التولد العصبي المعتمد على Notch". مجلة علوم الأعصاب . 31 (43): 15604–17. doi :10.1523/jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689. PMID  22031906 . 
  9. ^ Abbott, David M. Jacobowitz, Louise C. (1998). Chemoarchitectonic atlas of the developmental mouse brain. بوكا راتون: CRC Press. ISBN 9780849326677.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  10. ^ كرونكي، سي دي؛ بايلي، بي في (24 يناير 2018). "كيف تطوي القوى القشرة المخية". مجلة علوم الأعصاب . 38 (4): 767-775. doi :10.1523/JNEUROSCI.1105-17.2017. PMC 5783962. PMID 29367287  . 
  11. ^ مالك ، س. فينوكوندا ، جي . فوز، LR. الماس، د؛ بهيمافارابو، بب. هو، ف؛ ضياء، طن متري؛ هيفنر، ر. زيسيفيتش، ن؛ بالاب، ف (9 يناير 2013). "يستمر تكوين الخلايا العصبية في الثلث الثالث من الحمل ويتم قمعه عن طريق الولادة المبكرة". مجلة علم الأعصاب . 33 (2): 411-23. دوى :10.1523/JNEUROSCI.4445-12.2013. بمك 3711635 . بميد  23303921. 
  12. ^ ab Wang, Zhiqin; Tang, Beisha; He, Yuquan; Jin, Peng (2016). "DNA methylation dynamics in neurogenesis". Epigenomics . 8 (3): 401–414. doi :10.2217/epi.15.119. PMC 4864063. PMID 26950681  . 
  13. ^ نوآك، فلوريان؛ باتاسكار، أبيجيت؛ شنايدر، مارتن؛ بوتشولز، فرانك؛ تيواري، فيجاي ك؛ كاليجاري، فيديريكو (2019). "تقييم والتلاعب بالموقع المحدد لمثيلة الحمض النووي (هيدروكسي-) أثناء تكوين قشرة الدماغ لدى الفئران". تحالف علوم الحياة . 2 (2): e201900331. doi :10.26508/lsa.201900331. PMC 6394126. PMID  30814272 . 
  14. ^ جوتز، ماجدالينا؛ هوتنر، فيلاند ب. (أكتوبر 2005). "علم الأحياء الخلوي لتكوين الخلايا العصبية". مراجعات الطبيعة، علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 6 (10): 777-788. doi :10.1038/nrm1739. ISSN  1471-0080. PMID  16314867. S2CID  16955231.
  15. ^ ab Ernst, A; Alkass, K; Bernard, S; Salehpour, M; Perl, S; Tisdale, J; Possnert, G; Druid, H; Frisén, J (27 فبراير 2014). "تكوين الخلايا العصبية في المخطط في دماغ الإنسان البالغ". Cell . 156 (5): 1072–83. doi : 10.1016/j.cell.2014.01.044 . PMID  24561062.
  16. ^ ab Lim, DA; Alvarez-Buylla, A (2 مايو 2016). "تكوين الخلايا العصبية في المنطقة البطينية تحت البطينية (V-SVZ) والبصلة الشمية (OB) لدى البالغين". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 8 (5): a018820. doi :10.1101/cshperspect.a018820. PMC 4852803. PMID  27048191 . 
  17. ^ Alvarez-Buylla, A; Lim, DA (4 مارس 2004). "For the long term: conservation germinal niches in the adult brain". Neuron . 41 (5): 683–6. doi : 10.1016/S0896-6273(04)00111-4 . PMID  15003168. S2CID  17319636.
  18. ^ مينغ، جي إل؛ سونغ، إتش (26 مايو 2011). "تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين في دماغ الثدييات: إجابات مهمة وأسئلة مهمة". نيورون . 70 (4): 687-702. doi :10.1016/j.neuron.2011.05.001. PMC 3106107. PMID  21609825 . 
  19. ^ ab Sorrells, SF; Paredes, MF; Cebrian-Silla, A; Sandoval, K; Qi, D; Kelley, KW; James, D; Mayer, S; Chang, J; Auguste, KI; Chang, EF; Gutierrez, AJ; Kriegstein, AR; Mathern, GW; Oldham, MC; Huang, EJ; Garcia-Verdugo, JM; Yang, Z; Alvarez-Buylla, A (15 مارس 2018). "انخفاض حاد في تكوين الخلايا العصبية الحُصينية البشرية لدى الأطفال إلى مستويات غير قابلة للكشف لدى البالغين". Nature . 555 (7696): 377–381. Bibcode :2018Natur.555..377S. doi :10.1038/nature25975. PMC 6179355 . PMID  29513649. 
  20. ^ Boldrini, M; Fulmore, CA; Tartt, AN; Simeon, LR; Pavlova, I; Poposka, V; Rosoklija, GB; Stankov, A; Arango, V; Dwork, AJ; Hen, R; Mann, JJ (5 أبريل 2018). "يستمر تكوين الخلايا العصبية الحُصينية البشرية طوال فترة الشيخوخة". Cell Stem Cell . 22 (4): 589–599.e5. doi :10.1016/j.stem.2018.03.015. PMC 5957089. PMID  29625071 . 
  21. ^ تشو، يي؛ سو، ييجينغ؛ لي شيينغ. كينيدي، بنيامين C.؛ تشانغ، دانيال Y.؛ بوند، أليسون م.؛ صن، يوشا؛ يعقوب، فادي؛ لو، لو؛ هو، بنغ؛ فياني، أنجيلا ن.؛ هيلبيج، إنغو؛ كيسلر، سودها ك. لوكاس تيموثي. ساليناس ، ريان د. (يوليو 2022). “المناظر الطبيعية الجزيئية للخلايا العصبية غير الناضجة في الحصين البشري عبر العمر”. طبيعة . 607 (7919): 527-533. بيب كود :2022Natur.607..527Z. دوى :10.1038/s41586-022-04912-ث. ردمك  1476-4687. بمك 9316413 . بميد  35794479. 
  22. ^ جوسلين، شينا أ.؛ فرانكلاند، بول دبليو. (2012-09-01). "فقدان الذاكرة الطفولي: فرضية عصبية". التعلم والذاكرة . 19 (9): 423-433. doi : 10.1101/lm.021311.110 . ISSN  1072-0502. PMID  22904373.
  23. ^ هانسون، نيكولا د.؛ أوينز، مايكل ج.؛ نيمروف، تشارلز ب. (2011-12-01). "الاكتئاب ومضادات الاكتئاب وتكوين الخلايا العصبية: إعادة تقييم نقدية". علم الأدوية النفسية العصبية . 36 (13): 2589-2602. doi :10.1038/npp.2011.220. ISSN  0893-133X. PMC 3230505. PMID 21937982  . 
  24. ^ سانتاريلي، لوكا؛ ساكس، مايكل؛ جروس، كورنيليوس؛ سورجيت، ألكسندر؛ باتاجليا، فورتوناتو؛ دولاوا، ستيفاني؛ فايستاوب، نوييليا؛ لي، جيمس؛ دومان، رونالد (2003-08-08). "متطلبات تكوين الخلايا العصبية الحُصينية للتأثيرات السلوكية لمضادات الاكتئاب". ساينس . 301 (5634): 805-809. رمز Bibcode :2003Sci...301..805S. doi :10.1126/science.1083328. ISSN  0036-8075. PMID  12907793. S2CID  9699898.
  25. ^ فرنانديز هيرنانديز، إسماعيل؛ راينر، كريستا؛ مورينو، إدواردو (2013-06-27). "تكوين الخلايا العصبية لدى ذبابة الفاكهة عند البالغين". Cell Reports . 3 (6): 1857–1865. doi : 10.1016/j.celrep.2013.05.034 . ISSN  2211-1247. PMID  23791523.
  26. ^ Simões, Anabel R.; Rhiner, Christa (2017). "A Cold-Blooded View on Adult Neurogenesis". Frontiers in Neuroscience . 11 : 327. doi : 10.3389/fnins.2017.00327 . ISSN  1662-453X. PMC 5462949. PMID 28642678  . 
  27. ^ Eriksson, Peter S.; Perfilieva, Ekaterina; Björk-Eriksson, Thomas; Alborn, Ann-Marie; Nordborg, Claes; Peterson, Daniel A.; Gage, Fred H. (November 1998). "Neurogenesis in the adult human hippocampus". Nature Medicine . 4 (11): 1313–1317. doi : 10.1038/3305 . ISSN  1546-170X. PMID  9809557.
  28. ^ أكسلرود، جيه دي (26 أكتوبر 2010). "تقديم خلاصة التثبيط الجانبي: الأمر كله يتعلق بالتوقيت". إشارات العلوم . 3 (145): pe38. doi :10.1126/scisignal.3145pe38. PMID  20978236. S2CID  38362848.
  29. ^ هوانج، سي؛ تشان، جيه إيه؛ شورمانز، سي (2014). "جينات خلل التنسج النخاعي العصبي في النمو والمرض". عوامل نسخ خلل التنسج النخاعي العصبي في النمو والمرض . الموضوعات الحالية في علم الأحياء التنموي. المجلد 110. ص 75-127. doi :10.1016/B978-0-12-405943-6.00002-6. ISBN 9780124059436. PMID  25248474.
  30. ^ ألوني، أ؛ بالي-كويف، ل (1 مارس 2016). "نظرة مقارنة لتكوين الخلايا العصبية التجديدية في الفقاريات". تطوير . 143 (5): 741-753. doi :10.1242/dev.122796. PMC 4813331. PMID  26932669 . 
  31. ^ Morales-Garcia, JA; Calleja-Conde, J; Lopez-Moreno, JA; Alonso-Gil, S; Sanz-SanCristobal, M; Riba, J; Perez-Castillo, A (28 سبتمبر 2020). "مركب N,N-dimethyltryptamine الموجود في شاي الأياهواسكا المهلوس، ينظم تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين في المختبر وفي الجسم الحي". Translational Psychiatry . 10 (1): 331. doi :10.1038/s41398-020-01011-0. PMC 7522265. PMID  32989216 . 
  32. ^ كاتلو، بريوني جيه؛ سونغ، شيجي؛ باريديس، دانيال أ؛ كيرستين، شيريل ل؛ سانشيز راموس، خوان (أغسطس 2013). "تأثيرات السيلوسيبين على التولد العصبي الحُصيني وانقراض تكييف الخوف النزر". أبحاث الدماغ التجريبية . 228 (4): 481-491. doi :10.1007/s00221-013-3579-0. ISSN  1432-1106. PMID  23727882. S2CID  9577760.
  33. ^ فان براغ، هنرييت؛ شيندر، أليخاندرو ف؛ كريستي، برايان ر؛ توني، نيكولاس؛ بالمر، ثيو د؛ جيج، فريد هـ. (فبراير 2002). "التكوين العصبي الوظيفي في الحُصين البالغ". نيتشر . 415 (6875): 1030–1034. رمز Bibcode :2002Natur.415.1030V. doi :10.1038/4151030a. ISSN  1476-4687. PMC 9284568. PMID 11875571.  S2CID 4403779  . 
  34. ^ سيريب، كاسابا؛ شوارتز، أنيت د.؛ بوسفاي، بالاز؛ لازلو، زوفيا الأول؛ كيليرماير، آنا؛ كورنيي، زسوزانا؛ كيسفالي، ماتي؛ نيرجيس، ميكلوس؛ ليلي، زولت؛ كاتونا، إستفان؛ دينيس ، آدم (20 سبتمبر 2022). “التحكم في الخلايا الدبقية الصغيرة في تطور الخلايا العصبية عبر الوصلات البيورينجية الجسدية”. تقارير الخلية . 40 (12): 111369. دوى :10.1016/j.celrep.2022.111369. بمك 9513806 . بميد  36130488. S2CID  252416407. 
  • نبذة تاريخية وتسلسل زمني | تكوين الخلايا العصبية
  • وحدة التاريخ: نمو الخلايا العصبية الجديدة في دماغ الإنسان البالغ
  • المقال: Nature Medicine 4, 1313 - 1317 (1998) doi:10.1038/3305 تكوين الخلايا العصبية في الحُصين البشري البالغ
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=تكوين الخلايا العصبية&oldid=1252654752"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate