بيئة الأمراض

علم بيئة الأمراض هو فرع من فروع علم البيئة يهتم بآليات وأنماط وتأثيرات التفاعلات بين العائل والممرض ، وخاصة تلك المتعلقة بالأمراض المعدية. [ 1 ] فعلى سبيل المثال، يدرس كيفية انتشار الطفيليات وتأثيرها على تجمعات ومجتمعات الحياة البرية. [ 1 ] [ 2 ] ومن خلال دراسة تدفق الأمراض داخل البيئة الطبيعية، يسعى العلماء إلى فهم أفضل لكيفية تأثير التغيرات البيئية على انتقال مسببات الأمراض ، وغيرها من الأمراض. [ 2 ] ولذلك، يسعى علم بيئة الأمراض إلى فهم الروابط بين التفاعلات البيئية وتطور الأمراض. [ 2 ] وتتزايد الأمراض المعدية الجديدة والناشئة والمتجددة (التي تصيب كلاً من الحياة البرية والبشر) بمعدلات غير مسبوقة، مما قد يكون له آثار طويلة الأمد على الصحة العامة، وصحة النظام البيئي ، والتنوع البيولوجي . [ 3 ]

تاريخ

على مدى أكثر من قرن، شهد علم بيئة الأمراض تطورًا جذريًا. [ 4 ] ينبثق هذا المجال من تكامل علم الأوبئة وعلم الحيوان والصحة العامة. [ 5 ] وقد أظهر تطور علم بيئة الأمراض عبر الزمن تغير المنظور العلمي باستمرار حول كيفية تأثير مسببات الأمراض والمضيفين والبيئة على أنماط الأمراض. [ 6 ] لم يكن مصطلح "علم بيئة الأمراض" شائعًا على نطاق واسع حتى أواخر القرن العشرين، إلا أن مبادئه الأساسية تحددت مبكرًا من خلال فكرة ربط الكائنات الحية ببيئتها. [ 7 ]

التأسيسات المبكرة: من القرن التاسع عشر إلى أربعينيات القرن العشرين

كلب مصاب بداء الكلب وتفاصيل جمجمته - مثال على داء الكلب في الحيوانات اللاحمة في العصور المبكرة (1800-1940)

يعود تاريخ مجال بيئة الأمراض إلى أوائل القرن التاسع عشر، تقريبًا إلى زمن نظرية الجراثيم. [ 7 ] [ 6 ] وقد رسّخت هذه النظرية فكرة أن الكائنات الدقيقة هي مسببات الأمراض؛ [ 8 ] إلا أنه سرعان ما تبيّن أن الظروف البيئية هي العوامل الرئيسية المؤثرة في أنماط الأمراض. [ 9 ] فعلى سبيل المثال، أظهرت الدراسات التي أُجريت على الملاريا أن انتقال هذا المرض يعتمد على طفيل يُسمى بلازموديوم، وعلى بيئة بعوض الأنوفيلس، بالإضافة إلى بيئات تكاثره. [ 8 ] وكانت النماذج الرياضية لرونالد روس من أوائل المحاولات العديدة لتقييم التفاعلات البيئية داخل أنظمة الأمراض. [ 8 ] [ 7 ] وقد أرست هذه الأعمال الأساس لأطر بيئية مستقبلية. [ 7 ] وفي أوائل القرن العشرين، رأى الباحثون الذين درسوا أمراض الحياة البرية أن مسببات الأمراض جزء من مجتمع بيئي أوسع. [ 10 ] [ 7 ] شملت هذه الأمراض أمراضًا مثل طاعون الأبقار في أفريقيا وداء الكلب لدى الحيوانات اللاحمة. [ 11 ] مع ذلك، ظلت دراسات الأمراض، في معظمها، منفصلة عن التيار الرئيسي لعلم البيئة حتى منتصف القرن العشرين. [ 4 ] [ 6 ]

تطور علم بيئة الأمراض: الخمسينيات - الثمانينيات

بدأ التحول نحو أفكار أكثر تكاملاً في منتصف القرن العشرين، عندما أدرك علماء البيئة، مثل تشارلز إلتون، أن الأمراض قوة بيئية تؤثر على ديناميكيات التجمعات السكانية، [ 10 ] لا سيما بعد أحداث كبرى مثل بداية داء الورم المخاطي في تجمعات الأرانب الأوروبية. [ 11 ] خلال الفترة نفسها، بدأ علماء الصحة العامة الذين كانوا يدرسون الأمراض المنقولة بالنواقل في دمج الأساليب البيئية التي تدرس كيفية تأثير استخدام الأراضي والمناخ والتفاعلات بين الأنواع على دورات انتقال العدوى. [ 9 ] نضج مجال بيئة الأمراض بشكل أكبر من خلال أعمال النمذجة الرياضية التي قام بها أندرسون وماي. يدمج بحثهما كثافة العائل، وتكاثر الطفيليات، والمناعة، وتنظيم التجمعات السكانية. [ 7 ] سمحت هذه النماذج بوضع أساس نظري موحد لبيئة الأمراض، ولا تزال تؤثر على مجالات حديثة مثل علم الأوبئة، وعلم الأحياء الحفظي، والصحة العامة. [ 4 ] [ 6 ]

علم بيئة الأمراض الحديث والأمراض الناشئة: من التسعينيات وحتى الآن

في القرنين العشرين والألفينيين، سلطت تفشيات أمراض مثل فيروس نقص المناعة البشرية، ومتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس)، والإيبولا، وفيروس غرب النيل، وكوفيد-19، الضوء على العوامل البيئية الكامنة وراء الأمراض المعدية. [ 12 ] [ 13 ] لاحظ الباحثون أن انتقال الأمراض من بيئات أخرى يتأثر بشدة ببيئة الحياة البرية، وفقدان التنوع البيولوجي، والتوسع البشري، والتغيرات البيئية. [ 12 ] أصبح مجال علم بيئة الأمراض أكثر تكاملاً بين التخصصات، حيث دمج علوم الحفاظ على البيئة، والصحة العالمية، وأبحاث المناخ، والطب البيطري. [ 14 ] خلال الفترة نفسها، أشارت أطر بيئية جديدة إلى أن انخفاض التنوع البيولوجي قد يزيد من خطر الإصابة بالأمراض، لأنه يُهيئ بيئة مناسبة لانتشار الطفيليات. [ 4 ] ساهمت التحسينات والتطورات في الأدوات الجزيئية، والتصوير بالأقمار الصناعية، ونمذجة المناخ، في توسيع هذا المجال. [ 15 ] [ 16 ] وقد مكّن هذا الباحثين من رسم خرائط لمستودعات الأمراض، وتتبع تطور مسببات الأمراض، والتنبؤ بدقة بخطر تفشي الأمراض. [ 17 ] في عالمنا المعاصر، يُعدّ علم بيئة الأمراض ذا أهمية بالغة لفهم أمورٍ مثل انتقال الأمراض من الحيوانات إلى الإنسان، وحماية الحياة البرية، والصحة العالمية. [ 13 ] [ 4 ] يُبيّن لنا التطور التاريخي لهذا المجال أن الأمراض ليست مجرد ظاهرة طبية، بل هي عملية بيئية تتأثر بالتفاعلات بين العوائل ومسببات الأمراض والبيئة المتغيرة باستمرار. [ 6 ]

العوامل المؤثرة في انتشار الأمراض

تنتشر العدوى الطفيلية، إلى جانب بعض الأمراض المنقولة، في الحياة البرية، وقد يكون لها آثار صحية وخيمة على أفراد وجماعات معينة. [ 18 ] وتجعل التفاعلات المستمرة بين العائل والطفيلي علم بيئة الأمراض بالغ الأهمية في علم البيئة الحفظية . [ 18 ]

العوامل البيئية

تشمل العوامل البيئية التي تحدد استمرار الأمراض وانتشارها حجم السكان وكثافتهم وتكوينهم. [ 18 ] يُعد حجم السكان المضيفين عاملاً مهماً في سياق التفاعلات بين المضيف والطفيلي، إذ يتطلب انتشار الأمراض وجود عدد كافٍ من السكان المضيفين لدعم التفاعلات الطفيلية. كما تؤثر صحة السكان بشكل عام (وحجم أفراد السكان الضعفاء) على كيفية انتقال الطفيليات والأمراض بين أفرادها. [ 18 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تؤثر ديناميكيات التنافس والافتراس في النظام البيئي على كثافة المضيفين المحتملين ، مما قد يُسهم في انتشار الأمراض أو الحد منه. [ 18 ]

التفاعلات بين المفترس والفريسة

في بعض الحالات، عندما يُضعف طفيلي حيوانًا ما، يصبح فريسة أسهل لأنواع مفترسة أخرى. [ 19 ] أحيانًا، تُفضل المفترسات التغذي على الفرائس المريضة أو المصابة، حتى وإن كانت تحمل طفيليًا، نظرًا لوجود فريسة ضعيفة متاحة. [ 19 ] في غياب المفترسات، من المرجح أن يتجاوز عدد الفرائس الحد المسموح به، مما يؤدي إلى الانتشار السريع لمسببات الأمراض بين أفرادها. [ 20 ] يزداد عدد العوائل المتاحة عندما لا يتم التخلص من الأفراد المصابين بسبب انخفاض معدل الافتراس. [ 21 ] مع ذلك، توجد بعض الحالات التي قد يؤدي فيها تغذي المفترسات إلى إثارة مسبب مرض كان كامنًا، مما يؤدي إلى وباء ما كان ليحدث لولا ذلك. [ 22 ] تستطيع بعض الطفيليات البقاء على قيد الحياة حتى بعد التهام عائلها، مما يؤدي إلى انتشار الطفيلي في فضلات المفترس، وهو ما قد يُساهم في استمرار انتشار المرض. [ 23 ]

التطفل

تُعدّ التطفلات في علم بيئة الأمراض ذات أهمية بالغة، إذ تُؤثر على وظائف العديد من الموائل نظرًا لكونها ناقلة للأمراض. ويمكن لهذه الأمراض أن تُغيّر توقيت الأحداث، والدورات البيوجيوكيميائية ، وحتى تدفق الطاقة في الموئل. [ 24 ] كما تُحدّ الطفيليات من نموّ أعداد الأنواع وتكاثرها، مما قد يُؤدي إلى اختلال توازن النظام البيئي. [ 25 ]  ومن الطرق الأخرى التي تُؤثر بها الطفيليات على الأنظمة البيئية، تأثيرها على دورات المغذيات . إذ تُحدث الطفيليات اختلالات في توازن العناصر في النظام البيئي من خلال علاقتها بالعائل ونظامه الغذائي. [ 26 ]

العوامل البيولوجية

تشمل العوامل البيولوجية التي تحدد استمرار الأمراض معايير تتعلق بالفرد داخل المجموعة السكانية (كائن حي واحد). [ 18 ] وقد وُجد أن الاختلافات بين الجنسين شائعة في انتقال الأمراض. على سبيل المثال، ذكور المنك الأمريكي أكبر حجمًا وتقطع مسافات أطول، مما يجعلها أكثر عرضة للإصابة بالطفيليات والأمراض. كما قد يؤثر عمر الكائن المضيف على معدل انتقال الأمراض. فالأفراد الأصغر سنًا في المجموعات السكانية لم يكتسبوا بعد مناعة القطيع، وبالتالي فهم أكثر عرضة للإصابة بالعدوى الطفيلية. [ 18 ]

العوامل البشرية

قد تشمل العوامل البشرية المسببة لانتشار الأمراض إدخال أو نقل الحيوانات البرية لأغراض الحفاظ عليها من قبل البشر. [ 18 ] بالإضافة إلى ذلك، يُغير النشاط البشري طريقة انتقال الأمراض عبر البيئة الطبيعية. [ 18 ]

فيما يتعلق بالعوامل البشرية المنشأ

يؤثر البشر بشكل كبير على كيفية انتشار الأمراض من خلال خلق ما يُعرف بـ"تجمعات الأنواع الجديدة". [ 27 ] وقد أدت العولمة، ولا سيما من خلال السفر والتجارة العالميين، إلى خلق نظامٍ أصبحت فيه مسببات الأمراض، وغيرها من الأنواع، أكثر احتكاكًا ببعضها البعض من ذي قبل. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] ويؤدي الخلل البيئي، بما في ذلك تجزئة الموائل وبناء الطرق، إلى تدهور المناظر الطبيعية، وقد دُرست هذه العوامل باعتبارها من العوامل الدافعة لظهور الأمراض المعدية وعودتها في جميع أنحاء العالم مؤخرًا. [ 28 ] وقد تكهن العلماء بأن تدمير الموائل وفقدان التنوع البيولوجي من الأسباب الرئيسية التي تؤثر على الانتشار السريع لناقلات الأمراض غير البشرية . كما أن فقدان الحيوانات المفترسة، التي تحد من قدرة مسببات الأمراض على الانتقال، يمكن أن يزيد من معدل انتقال الأمراض. [ 28 ] ويُصبح تغير المناخ الناتج عن الأنشطة البشرية مشكلةً، حيث يمكن للطفيليات والأمراض المرتبطة بها أن تنتقل إلى خطوط عرض أعلى مع ارتفاع درجات الحرارة العالمية. وبالتالي، يمكن لأمراض جديدة أن تُصيب مجموعات سكانية لم تكن على اتصال بمسببات أمراض معينة من قبل. [ 27 ]

التوسع الحضري وفقدان التنوع البيولوجي

التوسع العمراني لمدينة تورنتو ، كندا ، كما يُرى من برج سي إن

يُعتبر التوسع الحضري أحد أبرز التغيرات في استخدام الأراضي، ويُعرَّف بأنه نمو مساحة المدن وعدد سكانها، مما يُنشئ بيئات اصطناعية من المباني المُخصصة للاستخدام البشري. [ 30 ] ومع توقع أن يعيش أكثر من 65% من سكان العالم في المدن بحلول عام 2025، فإن الآثار البيئية للتوسع الحضري تتمحور أساسًا حول فقدان التنوع البيولوجي، والذي يُعرَّف بأنه انخفاض في ثراء الأنواع. [ 30 ] وبناءً على الأدلة التجريبية، يُدرك العلماء أن فقدان التنوع البيولوجي يرتبط بزيادة انتقال الأمراض وتفاقم حدتها لدى البشر والحياة البرية وبعض أنواع النباتات. [ 31 ] ومع فقدان التنوع البيولوجي عالميًا، غالبًا ما تكون الأنواع الحيوانية الأكبر حجمًا والأبطأ تكاثرًا هي أول ما ينقرض، مما يُبقي الأنواع الأصغر حجمًا والأكثر قدرة على التكيف والأسرع تكاثرًا وفيرة. [ 32 ] وقد أظهرت الأبحاث أن هذه الأنواع الأصغر حجمًا هي الأكثر عرضة لحمل ونقل مسببات الأمراض (ومن الأمثلة الرئيسية على ذلك الخفافيش والجرذان والفئران). [ 32 ]

الأنواع الغازية

سهّلت العولمة ، ولا سيما التجارة والسفر العالميان، انتشار الأنواع غير الأصلية في جميع أنحاء العالم. [ 29 ] تمتلك الأنواع الغازية المُستحدثة القدرة على تغيير الديناميكيات البيئية من خلال الانقراض المحلي والإقليمي للأنواع الأصلية. [ 33 ] قد يُؤدي ذلك إلى تغييرات في النظام البيئي، بما في ذلك تغير وفرة وتنوع الأنواع الأصلية. [ 33 ] يمكن للأنواع الغازية الجديدة، والأمراض التي قد تحملها، أن تتسرب إلى البيئة وتُغير النظم البيئية الطبيعية القائمة وخدمات النظام البيئي التي يعتمد عليها الناس، بما في ذلك جودة المياه وتوافر العناصر الغذائية. [ 33 ]

تجزئة الموائل

يمكن أن تتسبب الطرق السريعة في تجزئة الموائل مما يزيد من تأثيرات الحواف ويعزز انتشار الأمراض.

يؤدي التوسع العمراني السريع، وما يصاحبه من تعدٍّ على النظم البيئية الطبيعية والحياة البرية، إلى تعريض البشر لمجموعة واسعة من الحيوانات الناقلة للأمراض. [ 34 ] ويؤدي تجزؤ الموائل إلى زيادة تأثيرات الحواف ، ويزيد من التلامس بين مختلف المجتمعات، والنواقل، ومسببات الأمراض، مما قد يزيد من انتقال الأمراض. [ 35 ] ويُعتقد أن تفشي مرض فيروس إيبولا في غرب إفريقيا بين عامي 2013 و2015 بدأ نتيجة إزالة الغابات وتدهور الموائل. [ 36 ] في هذه الحالة، كانت أنواع الخفافيش آكلة الفاكهة والحشرات تعاني من نقص في الغابات التي كانت بمثابة حاجز بينها وبين المستوطنات البشرية الكثيفة. [ 36 ] ويُعتقد أن انتقال فيروس إيبولا قد حدث من خلال التلامس المباشر بين أنواع الخفافيش الحاملة للفيروس والبشر الذين يتعدّون على النظم البيئية الطبيعية. [ 36 ]

تغير المناخ

اعتبر العلماء أن الأمراض المنقولة بالنواقل حساسة للتغيرات المناخية والجوية . [ 37 ] يعتمد انتشار نواقل الأمراض في البيئة على عوامل متعددة، منها درجة الحرارة والرطوبة النسبية وتوافر المياه، وكلها عوامل ضرورية لعمليات التكاثر ونجاح نواقل الأمراض. [ 37 ] تشمل توقعات تغير المناخ ارتفاع درجات الحرارة وتغير أنماط هطول الأمطار، مما قد يخلق بيئات مناسبة ويزيد من معدل البقاء على قيد الحياة ولياقة الأنواع الناقلة لمسببات الأمراض. [ 38 ] مع ارتفاع درجة حرارة المناخ، قد تبدأ مسببات الأمراض والطفيليات في نقل نطاقاتها الجغرافية الأصلية إلى خطوط عرض أعلى وإصابة أنواع مضيفة لم يسبق لها التفاعل معها. [ 39 ] كما يمكن أن يشير تغير أنماط هطول الأمطار إلى وجود نواقل للأمراض. [ 38 ] على سبيل المثال، ينقل البعوض أمراضًا مثل الملاريا وداء الفيلاريات اللمفاوية . [ 38 ] يمكن تحديد انتشار داء الفيلاريات اللمفاوية عن طريق البعوض من خلال فحص محتوى رطوبة التربة، وهو مؤشر على وجود بيئة مناسبة لتكاثر البعوض (إذ تحتاج يرقات البعوض إلى مياه راكدة ضحلة للبقاء على قيد الحياة). ومع تغير درجات الحرارة وأنماط هطول الأمطار، تتغير مستويات رطوبة التربة، وبالتالي أعداد البعوض. [ 38 ]

مع استمرار تغير المناخ في إحداث اضطرابات في النظم البيئية حول العالم، فإنه قد يجعل البشر وغير البشر أكثر أو أقل عرضة للأمراض، وذلك تبعًا لتأثيرات تغير المناخ المحددة على المرض. [ 40 ] ويحظى موضوع تغير المناخ وتأثيره على الأمراض باهتمام متزايد من قبل المتخصصين في الرعاية الصحية وعلماء تغير المناخ، لا سيما فيما يتعلق بالملاريا وغيرها من الأمراض البشرية المنقولة بالنواقل. [ 41 ] [ 1 ] وبشكل أكثر تحديدًا، يمكن أن يؤثر تغير المناخ على انتقال الملاريا من خلال إطالة موسم انتقالها وخلق المزيد من مواقع التكاثر نتيجة لارتفاع درجات الحرارة وهطول الأمطار، على التوالي. [ 42 ] ويمكن أن يكون لزيادة حالات انتقال الملاريا وغيرها من الأمراض البشرية المنقولة بالنواقل تأثير مدمر على المجتمعات التي لا تتلقى الرعاية الطبية المناسبة، وعلى الأشخاص الذين لم يتعرضوا لهذه الأمراض. [ 42 ] [ 43 ]

فيما يتعلق بالمناطق الاستوائية، والمناطق المعتدلة الشمالية، والقطب الشمالي

يُعتقد أن تأثيرات تغير المناخ على درجات الحرارة ستزداد مع زيادة خط العرض. [ 44 ] وهذا يعني أن المناطق المعتدلة الشمالية ستشهد تغيرات أكبر في درجات الحرارة مقارنةً بالمناطق الاستوائية. [ 44 ] تشهد المناطق الاستوائية تقلبات مناخية أقل، لذا فقد تكيفت الكائنات الحية فيها مع مناخ مستقر. [ 44 ] وبالتالي، فإن أي اضطرابات مناخية طفيفة قد تؤثر بشكل كبير على الكائنات الحية في المناطق الاستوائية. [ 44 ] يمكن أن يؤثر تغير المناخ على الكائنات الحية من خلال إطالة دورات تكاثرها. [ 40 ] إضافةً إلى ذلك، يسمح تغير المناخ لمسببات الأمراض بالانتشار خارج المناطق الاستوائية، مما يؤثر بشكل كبير على الأنواع بسبب دخول مسببات أمراض جديدة. [ 43 ] تشمل هذه الأنواع المتضررة البشر والماشية. [ 43 ]

من المتوقع أيضًا حدوث تغيرات في المناطق المعتدلة الشمالية والقطب الشمالي. [ 44 ]  وبشكل أكثر تحديدًا، تزداد آثار تغير المناخ على درجة الحرارة مع زيادة خط العرض، لذا يُتوقع ارتفاع درجة الحرارة في المناطق المعتدلة الشمالية، وارتفاعها بشكل أكبر في القطب الشمالي. [ 44 ] ومثل المناطق الاستوائية، قد يتسبب تغير المناخ في المناطق المعتدلة الشمالية والقطب الشمالي في هجرة الأنواع إلى ما وراء بيئتها الأصلية. [ 43 ] فعلى سبيل المثال، سمح تغير المناخ للأيائل بالهجرة شمالًا في مناطق تتداخل مع أنواع أخرى مثل الرنة . [ 43 ] وعندما تهاجر الأيائل، فإنها تُدخل مسببات أمراض جديدة إلى المنطقة، مما يُلحق الضرر بالرنة. [ 43 ]

النماذج والتنبؤ بعلم بيئة الأمراض

توجد مناهج عديدة للتنبؤ بتأثيرات تغير المناخ على الأمراض. [ 43 ] تستخدم المناهج الثابتة معدلات التكاثر لتحديد كيفية تأثير تغير المناخ على نواقل الأمراض. [ 43 ] ومن الأمثلة على استخدام هذه المناهج نموذج قائم على العمليات يُسمى MIASMA. [ 40 ] يستكشف هذا النموذج العلاقة بين سيناريوهات تغير المناخ المختلفة ومعدل تكاثر نواقل الأمراض. [ 40 ] وقد استُخدم هذا النموذج تحديدًا لدراسة البعوض في المرتفعات الأفريقية للتنبؤ بمستقبل نمو البعوض وتغذيته. [ 45 ] إضافةً إلى ذلك، يمكن استخدام هذا النموذج لتحديد أعداد البعوض اللاسع، مما يسمح بالتنبؤ بأمراض مثل حمى الضنك. [ 40 ]

يتضمن نهج آخر النماذج الإحصائية، التي تعتمد على الملاحظات على عكس النماذج القائمة على العمليات. [ 40 ] ومن أمثلة هذا النوع من النماذج نموذج CLIMEX، الذي يرسم خرائط لأنواع النواقل في المواقع الجغرافية مع مراعاة العوامل المناخية. [ 40 ] إلا أن لهذا النهج قيودًا. [ 40 ] فنموذج CLIMEX لا يشمل جميع العوامل التي تؤثر على أنواع النواقل. [ 40 ]

يمكن أيضًا استخدام نماذج السلاسل الزمنية لمعرفة كيفية تأثير تغير المناخ على ديناميكيات الأمراض. [ 43 ] ومع ذلك، فإن لهذا النهج عيبًا؛ إذ لا يمكن دراسة سوى عدد محدود من المواقع ومسببات الأمراض في وقت واحد باستخدام نماذج السلاسل الزمنية. [ 43 ]

يمكن أن تساعد التنبؤات بظاهرة النينيو الجنوبية ( ENSO ) في التنبؤ بالأمراض. [ 46 ] إذ يمكن أن تؤدي هذه الظاهرة إلى انخفاض درجات الحرارة في غرب المحيط الهادئ الاستوائي وارتفاعها في وسطه وشرقه، مما ينتج عنه هطول أمطار غزيرة وعواصف. [ 40 ] كما يمكن أن تؤثر التغيرات المناخية الناتجة عن ظاهرة النينيو الجنوبية على ديناميكيات الأمراض ومصادر المياه التي يستخدمها الإنسان. [ 46 ] [ 40 ] فعلى سبيل المثال، في عام 1991، عاود وباء الكوليرا الظهور في بيرو بالتزامن تقريبًا مع حدوث ظاهرة النينيو. [ 46 ] ويمكن التنبؤ بظاهرة النينيو الجنوبية مبكرًا، وبالتالي، من خلال التنبؤ بها، يمكن وضع تنبؤات حول ذروة انتقال الأمراض قبل حدوثها بشهرين. [ 46 ] [ 40 ]

أمثلة بارزة في علم بيئة الأمراض

القراد ناقل لمرض لايم.
تُعد البوم الحظائر من الأنواع المضيفة لفيروس غرب النيل.

ملاريا

الملاريا مرض ينتقل عن طريق أنثى بعوضة الأنوفيلس ، ويتواجد بشكل رئيسي في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، وهو يمثل مشكلة صحية عامة مزمنة. [ 47 ] يتأثر هذا المرض بشدة بالعوامل المناخية، ولذلك سيكون لتغير المناخ تأثير ملحوظ على انتقاله. [ 48 ] [ 49 ] مع ارتفاع درجات الحرارة، تكتمل المرحلة التكاثرية لطفيلي البلازموديوم داخل أمعاء أنثى البعوضة. [ 48 ] وهذا يضمن أن تصبح أنثى البعوضة معدية قبل نهاية دورة حياتها. [ 48 ] كما يُعد هطول الأمطار عاملاً حاسماً في تكاثر الملاريا وانتقالها، ومع تأثير تغير المناخ على أنماط هطول الأمطار المنتظمة، تشير الدراسات إلى أن قدرة البعوض على التكاثر قد تزداد كنتيجة مباشرة لتغير المناخ. [ 49 ]

مرض لايم

يُعدّ داء لايم أكثر الأمراض المنقولة بالقراد شيوعًا في الولايات المتحدة وأوروبا، حيث يُقدّر عدد الحالات بنحو 476,000 حالة في أوروبا و200,000 حالة في الولايات المتحدة سنويًا. [ 50 ] وقد خلصت دراسات حديثة إلى ازدياد خطر الإصابة بداء لايم في جنوب كندا نتيجة لتوسع نطاق انتشار قراد Ixodes scapularis ، الناقل للمرض. [ 51 ] يُسهم تغير المناخ في جعل فصول الشتاء أكثر اعتدالًا، وإطالة فصلي الربيع والخريف. [ 52 ] وهذا يُهيئ بيئات ملائمة لتكاثر القراد في خطوط العرض العليا (حيث لا يتواجد عادةً). [ 52 ] وقد ازداد انتشار داء لايم بين البشر في بعض المناطق الجنوبية من المقاطعات الكندية، مثل أونتاريو وكيبيك ومانيتوبا ونوفا سكوتيا. [ 51 ] ووفقًا لدراسات كندية منشورة، تُساهم عوامل بيئية أخرى في توسع نطاق انتشار قراد Ixodes scapularis، بما في ذلك دخول هذا الناقل عبر الطيور المهاجرة وكثافة أعداد الغزلان. [ 51 ] وبالمثل، ارتبط دخول ناقل مرض لايم غير الأصلي Haemaphysalis punctata إلى بريطانيا (وانتشاره اللاحق) بحركة الطيور المهاجرة وقطعان الأغنام. [ 53 ]

فيروس غرب النيل

ينتقل فيروس غرب النيل بين البعوض والطيور الجارحة ، بما في ذلك النسور والصقور والنسور الزرقاء والبوم . [ 54 ] في الولايات المتحدة، يتزايد البحث في فيروس غرب النيل في نيويورك وكونيتيكت نظرًا لتأثيرات تغير المناخ على نوعين من نواقل الأمراض. [ 55 ] يُعزز تغير المناخ التهجين بين نوعين من البعوض الناقل ( C. pipiens و C. quinquefasciatus ) ، مما قد يؤثر على التركيب الجيني للهجين، فيجعله أكثر فعالية في نقل الأمراض، ويزيد من قدرته على التكيف مع مختلف الظروف المناخية. [ 55 ]

متلازمة الأنف الأبيض في الخفافيش

تم تشخيص إصابة خفاش بني صغير بمتلازمة الأنف الأبيض

متلازمة الأنف الأبيض، أو WNS، مرضٌ فتاك يُصيب الخفافيش التي تدخل في سبات شتوي في أمريكا الشمالية. [ 56 ] يُسبب هذا المرض البيئي فطر Pseudogymnoascuc destructans، وهو فطر مُحب للبرودة يزدهر في الظروف الباردة والرطبة لكهوف الخفافيش. [ 57 ] يغزو هذا النوع من الفطريات جلد الخفافيش، وخاصةً حول الأنف والفم والأجنحة. يُضفي هذا النوع الغازي مظهرًا أبيضًا زغبيًا يُشبه الفطريات على الخفافيش، ومن هنا جاء اسم المتلازمة. [ 56 ] تُسبب متلازمة الأنف الأبيض اضطرابًا في العمليات الفسيولوجية أثناء سبات الخفافيش. تشمل هذه العمليات توازن الماء وتنظيم الطاقة، مما يدفع الخفافيش إلى الاستيقاظ من السبات بوتيرةٍ أعلى من المعتاد. [ 58 ] ومع تكرار هذه الاستيقاظات، تنضب بسرعة مخزونات الدهون الضرورية للبقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء. [ 58 ] يؤدي فقدان الدهون الأساسية إلى المجاعة والجفاف ونفوق أعداد كبيرة من هذه الخفافيش. [ 57 ] اكتُشفت هذه المتلازمة في الخفافيش لأول مرة في نيويورك عام 2006، حيث تسببت في انخفاض أعداد أنواع متعددة من الخفافيش إلى أكثر من 90%، مسجلةً بذلك واحدة من أكثر حالات انخفاض أعداد الحيوانات البرية دراماتيكية على الإطلاق. [ 57 ] تنتشر هذه المتلازمة أو المرض بسرعة من وإلى هذه الكائنات الحية من خلال سلوكياتها الاجتماعية الطبيعية، مثل ميل هذا النوع إلى التجمع معًا بشكل وثيق أثناء السبات الشتوي، وطبيعة الأبواغ الفطرية في الخصائص البيئية لكهوف الخفافيش. [ 59 ]

كوليرا

تفشي الكوليرا في شرق أفريقيا

يُظهر هذا المثال كيف تتأثر ديناميكيات الأمراض المعدية بشكل كبير بالبيئة البحرية، وليس فقط بظروف الصرف الصحي البشري. تُعدّ بكتيريا الكوليرا (Vibrio cholerae) من الكائنات الحية الطبيعية في المياه قليلة الملوحة والمياه الساحلية. [ 17 ] ويعود ذلك إلى تغير وفرتها بتغير بيئة البحر. [ 17 ] ومن المفاهيم البيئية الشائعة أن بكتيريا الكوليرا تلتصق بالعوالق الحيوانية، وتحديدًا مجدافيات الأرجل، وتعمل كمستودعات وعوامل انتشار لها. [ 17 ] [ 60 ] ونظرًا لتزايد أعداد مجدافيات الأرجل خلال ازدهار العوالق النباتية، فإن نمو مجتمعات العوالق يزيد بشكل مباشر من تركيز بكتيريا الكوليرا في البيئة ، مما يخلق ظروفًا بيئية مواتية لتفشي الكوليرا. [ 17 ] [ 61 ] وتلعب درجة حرارة سطح المحيط، بالإضافة إلى ملوحته ومستويات المغذيات فيه، دورًا رئيسيًا في التأثير على ازدهار العوالق. وهذا ما يجعل الكوليرا مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالدورات المحيطية. [ 61 ] تُشجع درجات الحرارة الدافئة في المياه نمو العوالق النباتية، مما يُعزز بالتالي أعداد العوالق الحيوانية وبكتيريا الكوليرا ، مُسببةً سلسلةً بيئيةً ترتبط بشكلٍ متكرر بتفشي الكوليرا الموسمي والمناخي. [ 15 ] وقد عززت تقنيات الاستشعار عن بُعد هذه الروابط بشكلٍ متزايد من خلال إثبات أن تفشي الكوليرا غالبًا ما يتزامن مع تركيزات الكلوروفيل، التي ترصدها الأقمار الصناعية، وشذوذات درجة حرارة سطح البحر. [ 17 ] [ 16 ] وقد غيّرت هذه القدرة على التنبؤ من رصد الصحة العامة، وتُظهر أن الإشارات من البيئة يُمكن أن تُثبت أنها علامات إنذار مُبكرة لتفشي الأمراض الوشيك. [ 16 ] ولأن بكتيريا الكوليرا تلتصق بأسطح الكيتين في مجدافيات الأرجل، فإن طرقًا بسيطةً مثل الترشيح يُمكنها إزالة العوالق الحيوانية من مياه الشرب، بالإضافة إلى تقليل خطر الإصابة بالكوليرا بأكثر من 50%. وهذا يُوضح كيف يُمكن للمعرفة البيئية أن تُوجه الجمهور نحو حلول صحية أقل تكلفة. [ 17 ] [ 60 ] مع تسارع تغير المناخ في ارتفاع درجة حرارة المحيطات وتكثيف ازدهار العوالق، جادل العديد من الباحثين بأن خطر الكوليرا قد يرتفع عالميًا نتيجة لهذه الظروف البيئية المتغيرة باستمرار. [ 61 ] [ 15]]

الصحة والطب

مع الأخذ في الاعتبار جميع هذه المعلومات، يتأثر مجال الصحة والطب، فيما يتعلق بعلم بيئة الأمراض، بشكل كبير بمبادئ هذا المجال لفهم كيفية نشوء مسببات الأمراض وانتشارها وكيفية عيشها في التجمعات البشرية والحيوانية. [ 13 ] ترتبط صحة الكائنات الحية ارتباطًا وثيقًا بظروف البيئة، والحيوانات البرية المضيفة، والتغيرات البيئية، مما يجعل من المهم تحديد حالات تفشي الأمراض وتصميم تدخلات فعالة للحفاظ على صحة مستقرة. [ 6 ] [ 4 ] على سبيل المثال، تنتقل الأمراض الحيوانية المنشأ، مثل الإيبولا وفيروس هانتا وكوفيد-19، في الغالب من الحيوانات البرية وتنتقل إلى البشر عندما تتسبب الاضطرابات البيئية في تغيير أنماط الاتصال بين الأنواع المختلفة. [ 12 ] تزيد العوامل البيئية من تغير أنماط الاتصال، وتشمل إزالة الغابات وتغير المناخ وتجزئة الموائل. [ 13 ] [ 12 ] وتؤدي هذه العوامل إلى ترابط أوثق بين الحياة البرية والماشية والبشر. [ 13 ] تُبرز الأمراض المنقولة بالنواقل أيضًا العلاقة البيئية بين ارتفاع درجات الحرارة وتوسع نطاق انتشار البعوض وتسريع نمو مسببات الأمراض، مما يزيد من مخاطر الإصابة بأمراض مثل حمى الضنك والملاريا وزيكا. [ 62 ] لهذا السبب، ينبغي أن تراعي استجابات الصحة العامة التأثيرات البيئية للأمراض وأن تُدمجها في تطوير العلاجات الطبية. [ 6 ] [ 4 ]

من خلال مفهوم نهج الصحة الواحدة، الذي يدمج الطب البشري والطب البيطري وعلوم البيئة لمعالجة المخاطر الصحية، يُمكن لعلم بيئة الأمراض أن يُقدّم أساليب جديدة للوقاية من الأمراض. [ 14 ] فعلى سبيل المثال، تتطلب السيطرة على انتقال داء الكلب السيطرة على حالات تعرض الإنسان له وعلاجها، بالإضافة إلى إدارة حملات تطعيم الكلاب والتفاعلات مع الحياة البرية. [ 11 ] وفي فهم كيفية تأثير فقدان التنوع البيولوجي على انتقال مسببات الأمراض، يُمكننا اعتبار الحفاظ على صحة النظام البيئي عاملاً أساسياً في الوقاية من الأمراض. [ 63 ] ومن خلال إدراك أن صحة الإنسان تتأثر بالنظم البيئية، يُوفّر علم بيئة الأمراض إطاراً يُعزّز استعدادنا لتفشي الأمراض ويُحسّن عملية صنع القرار في مجال الصحة العامة بشكل عام. [ 14 ] [ 6 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 أوستفيلد (2015) .
  2. 1 2 3 هاولي وألتيزر (2011) ، ص 48-60.
  3. Plowright et al. (2008) ، ص 420-429.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 أوستفيلد، ر؛ جلاس، ج؛ كيسينج، ف (يونيو 2005). "علم الأوبئة المكاني: تخصص ناشئ (أو مُعاد ظهوره)". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (6): 328-336 . doi : 10.1016/j.tree.2005.03.009 . ISSN 0169-5347 . 
  5. وينستون، جينيفر؛ إمتش، مايكل (2013-02-26). "الجغرافيا الطبية". مجموعات بيانات ببليوغرافيا أكسفورد على الإنترنت . doi : 10.1093/obo/9780199874002-0034 .{{cite web}}: مفقود أو فارغ |url=( مساعدة )
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 ويلكوكس، بروس أ.؛ كولول، ريتا ر. (31 أكتوبر 2005). "الأمراض المعدية الناشئة والمتجددة: التعقيد الحيوي كنموذج متعدد التخصصات". الصحة البيئية . 2 (4): 244-257 . Bibcode : 2005EcoH....2..244W . doi : 10.1007/s10393-005-8961-3 . ISSN 1612-9202 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 أندرسون، روي م.؛ ماي، روبرت م. (1979-08-01). "علم الأحياء السكاني للأمراض المعدية: الجزء الأول". مجلة نيتشر . 280 (5721): 361-367 . رمز Bibcode : 1979Natur.280..361A . doi : 10.1038/280361a0 . ISSN 0028-0836 . 
  8. روس ، ر. ( 29 أبريل 1911). "رياضيات الملاريا" . المجلة الطبية البريطانية . 1 (2626): 1023. doi : 10.1136/bmj.1.2626.1023 . ISSN 0959-8138 . PMC 2333765 .  
  9. 1 2 ستيوارت، جي تي (يناير 1967). "التكاثر الطبيعي للأمراض المعدية". المجلة الأمريكية للطب الاستوائي والنظافة . 16 (1): 120-121 . doi : 10.4269/ajtmh.1967.16.120 . ISSN 0002-9637 . 
  10. 1 2 إلتون، تشارلز س. (1958). "بيئة الغزوات التي تقوم بها الحيوانات والنباتات". doi : 10.1007/978-1-4899-7214-9 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  11. 1 2 3 كراولي، إم جيه (15 ديسمبر 1986). "علم الأحياء السكاني للأنواع الغازية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. ب، العلوم البيولوجية . 314 (1167): 711-731 . رمز Bibcode : 1986RSPTB.314..711C . doi : 10.1098/rstb.1986.0082 . ISSN 0080-4622 . 
  12. 1 2 3 4 داسزاك، بيتر؛ كانينغهام، أندرو أ.؛ هايات، أليكس د. (21 يناير 2000). "الأمراض المعدية الناشئة في الحياة البرية - تهديدات للتنوع البيولوجي وصحة الإنسان". مجلة ساينس . 287 (5452): 443-449 . Bibcode : 2000Sci...287..443D . doi : 10.1126/science.287.5452.443 . ISSN 0036-8075 . PMID 10642539 .  
  13. 1 2 3 4 5 بلاورايت، راينا ك.؛ باريش، كولين ر.؛ ماكالوم، هاميش؛ هدسون، بيتر ج.؛ كو، ألبرت إ.؛ غراهام، أندريا ل.؛ لويد-سميث، جيمس أ. (30 مايو 2017). "مسارات انتقال الأمراض الحيوانية المنشأ" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 15 (8): 502-510 . doi : 10.1038/nrmicro.2017.45 . ISSN 1740-1526 . PMC 5791534. PMID 28555073 .   
  14. زينستاج، ج.؛ شيلينغ، إ.؛ والتنر-تويز، د.؛ تانر، م. (سبتمبر 2011). " من "طب واحد " إلى "صحة واحدة" والنهج النظامية للصحة والرفاهية" . الطب البيطري الوقائي . 101 ( 3-4 ): 148-156 . doi : 10.1016/ j.prevetmed.2010.07.003 . ISSN 0167-5877 . PMC 3145159. PMID 20832879 .   
  15. 1 2 3 هوانغ، تشوجي؛ داس، أنيرودا؛ تشيو، يوليانغ؛ تاتم، أندرو ج (2012). "نظم المعلومات الجغرافية المستندة إلى الويب: أداة مخاطر استيراد شركات الطيران للأمراض المنقولة بالنواقل (VBD-AIR)" . المجلة الدولية للجغرافيا الصحية . 11 (1): 33. دوى : 10.1186/1476-072x-11-33 . ISSN 1476-072X . بمك 3503742 . بميد 22892045 .   
  16. جوتلا، أنتاربريت؛ أكندا، علي شفقت؛ حق، أنور؛ فاروق، أبو سيد غلام؛ كولويل، ريتا؛ إسلام، شفيق (أغسطس 2013). " مؤشر مائي يُرصد بالأقمار الصناعية للتنبؤ بالكوليرا الموسمية المتوطنة" . رسائل الاستشعار عن بعد . 4 ( 8): 822-831 . Bibcode : 2013RSL.....4..822J . doi : 10.1080 / 2150704x.2013.802097 . ISSN 2150-704X . PMC 3714106. PMID 23878762 .   
  17. 1 2 3 4 5 6 7 كولويل، ريتا ر. (20 ديسمبر 1996). "المناخ العالمي والأمراض المعدية: نموذج الكوليرا". مجلة ساينس . 274 (5295): 2025-2031 . رمز Bibcode : 1996Sci...274.2025C . doi : 10.1126/science.274.5295.2025 . ISSN 0036-8075 . 
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kołodziej-Sobocińska (2019) ، الصفحات من 301 إلى 318.
  19. 1 2 هاتشر، ديك ودن (2006) .
  20. باكر وآخرون (2003) .
  21. هدسون، دوبسون ونيوبورن (1992) .
  22. ^ كاسيريس، نايت آند هول (2009) .
  23. دافي (2009) .
  24. بريستون وآخرون (2016) .
  25. أندرسون (1978) .
  26. بيرنوت (2013) .
  27. 1 2 3 روغالسكي وآخرون. (2017) .
  28. 1 2 3 بونجسيري وآخرون. (2009) ، ص 945-954.
  29. 1 2 كيلر وآخرون. (2011) ، ص. 23.
  30. 1 2 برادلي وألتيزر (2007) ، ص 95-102.
  31. جونسون، أوستفيلد وكيسينغ (2015) ، ص 1119-1133.
  32. 1 2 كيسينج وأوستفيلد (2021) .
  33. 1 2 3 كرول وآخرون. (2008) ، ص. 238-246.
  34. أحمد وآخرون. (2019) ، ص. 443-460.
  35. ^ موراند (2018) ، ص 39-56.
  36. 1 2 3 رولي وآخرون (2017) .
  37. 1 2 أوجدن (2017) .
  38. 1 2 3 4 شورت، كاميناد وتوماس (2017) .
  39. هوبرغ وبروكس (2015) .
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 باتز وآخرون. (2003) ، ص 103-132.
  41. لافيرتي (2009) ، ص 888-900.
  42. 1 2 ليندسي وبيرلي (1996) ، ص 573-588.
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 دوبسون (2009) ، ص 920-927.
  44. 1 2 3 4 5 6 ديلون، وانغ وهيوي (2010) ، ص. 704–706.
  45. ^ سريدهار وجوستين (2014) ، ص 117-118.
  46. 1 2 3 4 باسكوال وآخرون. (2000) ، ص 1766-1769.
  47. موردخاي وآخرون (2020) .
  48. 1 2 3 ماكورد (2016) ، ص 459-470.
  49. 1 2 داسغوبتا (2018) ، الصفحات من 782 إلى 791.
  50. ^ ماركيز وسترلي وورمسر (2021) ، ص 2017-2024.
  51. 1 2 3 بوشار وآخرون. (2015) ، ص 693-699.
  52. 1 2 غراي وآخرون (2009) .
  53. ميدلتون، جو؛ كوبر، إيان؛ روت، أنيا س. (12 يونيو 2024). "خطر القراد في منتزه ساوث داونز الوطني (المملكة المتحدة): الأنواع، والتوزيع، والمواقع الرئيسية للتدخلات المستقبلية، وكثافة المواقع، والموائل" . PeerJ . 12 e17483 . doi : 10.7717/peerj.17483 . ISSN 2167-8359 . PMC 11179636. PMID 38881864 .   
  54. ^ فيدانا وآخرون. (2020) ، ص. 550.
  55. 1 2 كييل وآخرون. (2021) ، ص 5430-5445.
  56. 1 2 بلهيرت، ديفيد س.؛ هيكس، آلان س.؛ بير، ميليسا؛ ميتير، كارول يو.؛ بيرلوفسكي-زير، بريندا م.؛ باكلز، إليزابيث ل.؛ كولمان، جيريمي ت. هـ.؛ دارلينج، سكوت ر.؛ جارجاس، أندريا؛ نيفر، روبين؛ أوكونيوسكي، جوزيف س.؛ رود، روبرت ج.؛ ستون، وارد ب. (2009-01-09). "متلازمة الأنف الأبيض للخفافيش: ممرض فطري ناشئ؟". مجلة ساينس . 323 (5911): 227. Bibcode : 2009Sci...323..227B . doi : 10.1126/science.1163874 . ISSN 0036-8075 . PMID 18974316 .  
  57. 1 2 3 فريك، وينفريد ف.؛ بولوك، جاكوب ف.؛ هيكس، آلان س.؛ لانغويغ، كيت إي.؛ رينولدز، د. سكوت؛ تيرنر، غريغوري ج.؛ بوتشكوسكي، كالفن م.؛ كونز، توماس هـ. (2010-08-06). "مرض ناشئ يتسبب في انهيار إقليمي لتجمعات نوع شائع من الخفافيش في أمريكا الشمالية". مجلة ساينس . 329 (5992): 679-682 . Bibcode : 2010Sci...329..679F . doi : 10.1126/science.1188594 . ISSN 0036-8075 . PMID 20689016 .  
  58. 1 2 ريدر، ديان م.؛ فرانك، كريغ ل.؛ تيرنر، غريغوري ج.؛ ميتير، كارول يو.؛ كورتا، ألين؛ بريتزكي، إريك ر.؛ فودزاك، ميغان إي.؛ دارلينغ، سكوت ر.؛ ستيلر، كريغ و.؛ هيكس، آلان س.؛ جاكوب، رويمون؛ غرينيسن، لورا إي.؛ براونلي، سارة أ.؛ مولر، لورا ك.؛ بلهيرت، ديفيد س. (2012-06-20). "الاستيقاظ المتكرر من السبات مرتبط بشدة العدوى والوفيات في الخفافيش المصابة بمتلازمة الأنف الأبيض" . PLOS ONE . 7 (6) e38920. Bibcode : 2012PLoSO...738920R . doi : 10.1371/ journal.pone.0038920 . ISSN 1932-6203 . PMC 3380050. PMID 22745688 .   
  59. هويت، جوزيف ر.؛ لانغويغ، كيت إي.؛ صن، كيبينغ؛ باريس، كاتي ل.؛ لي، آوكيانغ؛ وانغ، يوجوان؛ هوانغ، شياوبين؛ وورليدج، ليزا؛ ميلر، هيلين؛ وايت، ج. بول؛ كاراكا، هيذر م.؛ ريديل، جينيفر أ.؛ غورفول، تاماس؛ بولدوغ، ساندور أندراس؛ فوكوي، داي (16 مارس 2020). "ديناميكيات الخزانات البيئية تتنبأ بأنماط العدوى العالمية وتأثيراتها على السكان لمرض متلازمة الأنف الأبيض الفطري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (13): 7255-7262 . Bibcode : 2020PNAS..117.7255H . doi : 10.1073/pnas.1914794117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7132137. PMID 32179668 .   
  60. 1 2 هوق، أ؛ سمول، إي بي؛ ويست، بي إيه؛ هوق، إم آي؛ رحمن، آر؛ كولول، آر آر (يناير 1983). " العلاقات البيئية بين ضمة الكوليرا والقشريات المجدافية العوالقية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 45 (1): 275-283 . Bibcode : 1983ApEnM..45..275H . doi : 10.1128/aem.45.1.275-283.1983 . ISSN 0099-2240 . PMC 242265. PMID 6337551 .   
  61. ليب ، إيرين ك.؛ حق، أنور؛ كولول، ريتا ر. (أكتوبر 2002). " تأثيرات المناخ العالمي على الأمراض المعدية: نموذج الكوليرا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 15 ( 4): 757-770 . doi : 10.1128/cmr.15.4.757-770.2002 . ISSN 0893-8512 . PMC 126864. PMID 12364378 .   
  62. راميريز، برناديت (ديسمبر 2017). "دعم البحوث الرامية إلى فهم مواطن ضعف صحة السكان تجاه الأمراض المنقولة بالنواقل: تعزيز القدرة على الصمود في ظل ظروف تغير المناخ في أفريقيا" . الأمراض المعدية للفقر . 6 (1) 164. doi : 10.1186/s40249-017-0378-z . ISSN 2049-9957 . PMC 5725740. PMID 29228976 .   
  63. كيسينغ، فيليسيا؛ بيلدن، ليزا ك.؛ داسزاك، بيتر؛ دوبسون، أندرو؛ هارفيل، سي. درو؛ هولت، روبرت د.؛ هدسون، بيتر؛ جوليس، آنا؛ جونز، كيت إي.؛ ميتشل، تشارلز إي.؛ مايرز، صموئيل س.؛ بوغيتش، تيفاني؛ أوستفيلد، ريتشارد س. (2010-12-01). "تأثيرات التنوع البيولوجي على ظهور الأمراض المعدية وانتقالها" . مجلة نيتشر . 468 (7324): 647-652 . Bibcode : 2010Natur.468..647K . doi : 10.1038/nature09575 . ISSN 0028-0836 . PMC 7094913. PMID 21124449 .   

فهرس