فيروس غرب النيل

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
تمثيل شريطي لبروتياز NS2B/NS3 لفيروس غرب النيل

فيروس غرب النيل ( WNV ) هو فيروس ذو حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة، يُسبب حمى غرب النيل . وهو ينتمي إلى عائلة الفيروسات المصفرة (Flaviviridae) ، من جنس الفيروسات المصفرة الحقيقية (Orthoflavivirus )، الذي يضم أيضًا فيروس زيكا ، وفيروس حمى الضنك ، وفيروس الحمى الصفراء . ينتقل الفيروس بشكل أساسي عن طريق البعوض ، وخاصةً أنواع الكيولكس . تُعد الطيور المضيف الرئيسي لفيروس غرب النيل، مما يُبقي الفيروس ضمن دورة انتقال "طائر-بعوض-طائر" . [ 1 ] يرتبط الفيروس جينيًا بعائلة فيروسات التهاب الدماغ الياباني . تظهر أعراض المرض على البشر والخيول، ونادرًا ما تظهر على الحيوانات الأخرى.

لم يُسمَّ فيروس غرب النيل مباشرة نسبة إلى نهر النيل ، ولكن نسبة إلى منطقة غرب النيل في أوغندا حيث تم عزل الفيروس لأول مرة في عام 1937. [ 2 ]

بناء

كغيره من معظم الفيروسات المصفرة، يُعدّ فيروس غرب النيل فيروسًا مغلفًا ذو تناظر عشريني الوجوه . [ 3 ] تكشف دراسات المجهر الإلكتروني عن جسيم فيروسي  يتراوح قطره بين 45 و50 نانومترًا ، مغطى بغلاف بروتيني أملس نسبيًا ؛ ويشبه هذا التركيب فيروس حمى الضنك ، وهو فيروس مصفر آخر . [ 3 ] يتكون الغلاف البروتيني من بروتينين بنيويين: البروتين السكري E والبروتين الغشائي الصغير M. [ 4 ] يؤدي البروتين E وظائف عديدة، منها الارتباط بالمستقبلات ، والتصاق الفيروس، ودخول الخلية عبر اندماج الأغشية . [ 4 ]

يُغطى الغلاف البروتيني الخارجي بغشاء دهني مشتق من الخلية المضيفة ، وهو الغلاف الفيروسي . [ 5 ] وقد وُجد أن الغشاء الدهني لفيروسات الفلافيفيروس يحتوي على الكوليسترول والفوسفاتيديل سيرين ، ولكن لم يتم تحديد عناصر أخرى من الغشاء بعد. [ 6 ] [ 7 ] يؤدي الغشاء الدهني أدوارًا عديدة في العدوى الفيروسية ، بما في ذلك العمل كجزيئات إشارة وتعزيز دخول الفيروس إلى الخلية. [ 8 ] ويلعب الكوليسترول، على وجه الخصوص، دورًا أساسيًا في دخول فيروس غرب النيل إلى الخلية المضيفة . [ 9 ] ويتم إدخال بروتيني الغلاف الفيروسي، E وM، في الغشاء. [ 4 ]

يرتبط جينوم الحمض النووي الريبي (RNA) ببروتينات الغلاف (C)، التي تتكون من 105 أحماض أمينية، لتشكيل الغلاف النووي . تُعد بروتينات الغلاف من أوائل البروتينات التي تُنتج في الخلية المصابة؛ [ 5 ] بروتين الغلاف هو بروتين بنيوي وظيفته الأساسية تغليف الحمض النووي الريبي (RNA) داخل الفيروسات النامية. [ 10 ] وقد وُجد أن الغلاف يمنع موت الخلايا المبرمج (الاستماتة) عن طريق التأثير على مسار Akt. [ 5 ]

الجينوم

جينوم فيروس غرب النيل. معدل عن غوزمان وآخرون 2010. [ 11 ] [ 12 ]

فيروس غرب النيل (WNV) هو فيروس ذو حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة موجب الاتجاه . يبلغ طول جينومه حوالي 11000 نيوكليوتيد ، ويحيط به من الطرفين 5′ و3′ بنيتان جذعيتان غير مشفرتين . [ 13 ] تشفر المنطقة المشفرة من الجينوم ثلاثة بروتينات هيكلية وسبعة بروتينات غير هيكلية (NS) ، وهي بروتينات لا تُدمج في بنية الفيروسات الجديدة. يُترجم جينوم فيروس غرب النيل أولًا إلى بروتين متعدد ، ثم يُقطع لاحقًا بواسطة بروتيازات الفيروس والخلايا المضيفة إلى بروتينات منفصلة (مثل NS1 وC وE). [ 14 ]

البروتينات الهيكلية

البروتينات البنيوية (C، prM/M، E) هي بروتينات الغلاف، وبروتينات الغشاء الأولية، وبروتينات الغلاف الخارجي، على التوالي. [ 13 ] تقع البروتينات البنيوية في الطرف 5′ من الجينوم، ويتم شطرها إلى بروتينات ناضجة بواسطة كل من البروتيازات المضيفة والفيروسية.

البروتين البنيويوظيفة
جبروتين الغلاف؛ يحيط بجينوم الحمض النووي الريبي، ويغلف الحمض النووي الريبي في فيروسات غير ناضجة. [ 10 ] [ 15 ]
prM/Mالفيروسات التي تحتوي على بروتين M معدية: يسمح وجود بروتين M بتنشيط البروتينات المشاركة في دخول الفيروس إلى الخلية. يوجد بروتين prM (بروتين الغشاء الأولي) على الفيروسات غير الناضجة، ومن خلال انقسامه بواسطة إنزيم فورين إلى بروتين M، تصبح الفيروسات معدية. [ 16 ]
هـيرتبط بروتين سكري يشكل الغلاف الفيروسي بمستقبلات على سطح الخلية المضيفة من أجل دخول الخلية. [ 17 ]

البروتينات غير البنيوية

تتكون البروتينات غير البنيوية من NS1 وNS2A وNS2B وNS3 وNS4A وNS4B وNS5. وتساعد هذه البروتينات بشكل أساسي في تضاعف الفيروس أو تعمل كبروتيازات. [ 15 ] تقع البروتينات غير البنيوية بالقرب من النهاية 3′ للجينوم.

البروتين غير البنيويوظيفة
NS1يُعد NS1 عاملًا مساعدًا لتضاعف الفيروس، وتحديدًا لتنظيم مُركب التضاعف. [ 18 ]
NS2Aيؤدي البروتين NS2A وظائف متنوعة: فهو يشارك في تضاعف الفيروس، وتجميع الفيروسات، وتحفيز موت الخلايا المضيفة. [ 19 ]
NS2Bيُعدّ عاملًا مساعدًا لـ NS3، ويشكلان معًا مُركّب البروتياز NS2B-NS3. [ 15 ] يحتوي على نطاقات عبر غشائية تربط البروتياز بالأغشية داخل الخلوية.
NS3إنزيم سيرين بروتياز مسؤول عن شطر البروتين المتعدد لإنتاج البروتينات الناضجة؛ كما أنه يعمل كإنزيم هيليكاز . [ 13 ]
NS4Aيُعد NS4A عاملًا مساعدًا لتكاثر الفيروس، وينظم على وجه التحديد نشاط إنزيم NS3 الحلزوني. [ 20 ]
NS4Bيثبط إشارات الإنترفيرون . [ 21 ]
NS5يُعدّ البروتين NS5 أكبر بروتينات فيروس غرب النيل وأكثرها حفظًا، ويعمل كناقل ميثيل وبوليميراز الحمض النووي الريبي ، على الرغم من أنه يفتقر إلى خصائص التدقيق اللغوي. [ 15 ] [ 22 ]

تركيب ثنائي النوكليوتيدات والتكيف مع المضيف

يُعدّ كلٌّ من CpG وUpA ثنائيات نيوكليوتيدية تؤثر على تركيب جينوم فيروس غرب النيل وتكاثره الخاص بكل عائل. تعمل جينومات الفقاريات على كبح ثنائيات النيوكليوتيدات CpG وUpA، مما يفرض ضغطًا انتقائيًا على الفيروسات التي تصيب هذه العوائل. ونتيجةً لذلك، يُقلّل فيروس غرب النيل من ترددات نيوكليوتيدات CpG وUpA في جينومه، مما يعكس تكيفه مع الضغوط المضادة للفيروسات لدى الفقاريات. [ 23 ]

في الفقاريات (الثدييات)، تتعرف البروتينات المضادة للفيروسات ذات الأصابع الزنكية (ZAP) على ارتفاع ترددات CpG في الحمض النووي الريبي الفيروسي. يرتبط ZAP بتسلسلات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الغنية بـ CpG في سيتوبلازم خلايا الفقاريات، ويستقطب عوامل مضيفة إضافية تعمل على تحليل الحمض النووي الريبي الفيروسي، وتثبيط الترجمة، وتنشيط مسارات المناعة الفطرية، وبالتالي كبح تكاثر الفيروس . في المقابل، يحدث التوهين المرتبط بزيادة ترددات UpA من خلال آليات غير معروفة لا تعتمد على ZAP. [ 23 ]

في النواقل اللافقارية كالبعوض، لا تنخفض مستويات ثنائيات النوكليوتيدات CpG وUpA بشكل ملحوظ، ويمكن للفيروسات ذات المستويات المرتفعة من هذه الثنائيات أن تتكاثر بشكل طبيعي في خلايا البعوض. يسمح هذا الاختلاف في ضغوط الانتقاء المضيف للباحثين بالتحكم في إضعاف فيروس غرب النيل عن طريق زيادة ترددات ثنائيات النوكليوتيدات من خلال إعادة ترميز الجينوم المترادف وتحليل آثارها في كلا البيئتين. تُظهر هذه النتائج كيف يُسهم تركيب ثنائيات النوكليوتيدات في تكيف الفيروسات المنقولة بالمفصليات مع المضيف ، ولها آثار على استراتيجيات تطوير اللقاحات المحتملة. [ 23 ]

لتقصّي آثار زيادة تركيب ثنائيات النوكليوتيدات دون الإخلال بالوظائف الفيروسية الأساسية، اختارت هذه الدراسة منطقتين ضمن جينوم الفيروس لإدخال طفرات مترادفة - NS3-NS4A و NS4A-NS5. تفتقر هاتان المنطقتان إلى تراكيب RNA حيوية، وتتميزان بتنوع مترادف عالٍ، وتحمل أكبر لتغيرات النوكليوتيدات، ويمكن تسجيلهما دون تعطيل تضاعف الفيروس، كما أنهما كبيرتان بما يكفي للتلاعب بترددات CpG و UpA، وبالتالي الحفاظ على قدرة الفيروس على التضاعف. [ 23 ]

دورة الحياة

بمجرد دخول فيروس غرب النيل (WNV) بنجاح إلى مجرى دم الحيوان المضيف، يرتبط البروتين الغلافي E بعوامل ارتباط تُسمى جليكوزامينوجليكان على سطح الخلية المضيفة. [ 17 ] تُسهّل عوامل الارتباط هذه دخول الفيروس إلى الخلية، إلا أن الارتباط بالمستقبلات الأولية ضروري أيضًا. [ 24 ] تشمل المستقبلات الأولية DC-SIGN وDC-SIGN-R والإنترغرين αvβ3 . [ 25 ] من خلال الارتباط بهذه المستقبلات الأولية ، يدخل فيروس غرب النيل إلى الخلية عبر عملية البلعمة الخلوية المعتمدة على الكلاثرين . [ 26 ] ونتيجةً لعملية البلعمة الخلوية، يدخل فيروس غرب النيل إلى الخلية داخل جسيم داخلي .

تحفز حموضة الإندوسوم اندماج أغشية الإندوسوم والفيروس، مما يسمح بإطلاق الجينوم في السيتوبلازم. [ 27 ] تتم ترجمة الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه في الشبكة الإندوبلازمية ؛ حيث يُترجم الحمض النووي الريبي إلى بروتين متعدد، والذي يُقطع بعد ذلك بواسطة بروتيازات NS2B-NS3 الخاصة بكل من الخلية المضيفة والفيروسية لإنتاج بروتينات ناضجة. [ 28 ]

لنسخ جينومه، يُشكّل إنزيم NS5، وهو بوليميراز الحمض النووي الريبي ، مُركّبًا تضاعفيًا مع بروتينات غير بنيوية أخرى لإنتاج حمض نووي ريبي أحادي السلسلة سالب الاتجاه وسيط ؛ يعمل هذا الشريط السالب كقالب لتخليق الحمض النووي الريبي النهائي موجب الاتجاه. [ 24 ] بمجرد تخليق الحمض النووي الريبي موجب الاتجاه، يُغلّف بروتين الغلاف، C، سلاسل الحمض النووي الريبي لتكوين فيروسات غير ناضجة. [ 25 ] يتم تجميع باقي الفيروس على طول الشبكة الإندوبلازمية وعبر جهاز جولجي ، مما ينتج عنه فيروسات غير ناضجة غير مُعدية. [ 28 ] بعد ذلك، يُضاف السكر إلى البروتين E ، ويُشطر بروتين prM بواسطة إنزيم فورين ، وهو بروتياز من الخلية المضيفة، إلى البروتين M، مما يُنتج فيروسًا ناضجًا مُعديًا. [ 13 ] [ 28 ] ثم تُفرز الفيروسات الناضجة خارج الخلية.

نسالة

شجرة التطور الوراثي لفيروسات غرب النيل بناءً على تسلسل جين الغلاف أثناء التسلسل الجينومي الكامل للفيروس [ 29 ]

يُعد فيروس غرب النيل أحد الفيروسات المكونة لمجموعة مستضدات التهاب الدماغ الياباني ، إلى جانب فيروس التهاب الدماغ الياباني، وفيروس التهاب دماغ وادي موراي ، وفيروس التهاب دماغ سانت لويس، وبعض الفيروسات المصفرة الأخرى. [ 30 ] وقد أظهرت دراسات السلالات الوراثية أن فيروس غرب النيل ظهر كفيروس مستقل منذ حوالي 1000 عام. [ 31 ] تطور هذا الفيروس الأولي إلى سلالتين متميزتين. تُعد السلالة الأولى، بخصائصها المتعددة، مصدر انتقال الوباء في أفريقيا والعالم. واعتُبرت السلالة الثانية مرضًا حيوانيًا منشأه أفريقيا . مع ذلك، في عام 2008، بدأت السلالة الثانية، التي كانت تُشاهد سابقًا فقط في الخيول في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ومدغشقر، بالظهور في الخيول في أوروبا، حيث أصاب أول تفشٍ معروف 18 حيوانًا في المجر. [ 32 ] تم الكشف عن فيروس غرب النيل من السلالة الأولى في جنوب أفريقيا عام 2010 في فرس وجنينها المُجهض . في السابق، لم يُرصد سوى فيروس غرب النيل من السلالة الثانية في الخيول والبشر في جنوب إفريقيا. [ 33 ] فيروس كونجين هو نوع فرعي من فيروس غرب النيل متوطن في أوقيانوسيا . وقد وسّعت حالة وفاة في حوت قاتل في تكساس عام 2007 نطاق العوائل المعروفة لفيروس غرب النيل ليشمل الحيتانيات . [ 34 ]

منذ ظهور أولى حالات الإصابة في أمريكا الشمالية عام ١٩٩٩، تم الإبلاغ عن الفيروس في جميع أنحاء الولايات المتحدة وكندا والمكسيك ومنطقة البحر الكاريبي وأمريكا الوسطى. وسُجلت حالات إصابة بشرية وأخرى بين الخيول، كما أُصيبت العديد من الطيور. وكان قرد المكاك البربري ( Macaca sylvanus ) أول الرئيسيات غير البشرية التي تُصاب بفيروس غرب النيل. [ ٣٥ ] وتتميز كلتا السلالتين الأمريكية والإسرائيلية بارتفاع معدلات الوفيات بين الطيور المصابة؛ إذ يُمكن أن يكون وجود الطيور النافقة - وخاصة الغرابيات - مؤشرًا مبكرًا على وصول الفيروس.

نطاق المضيف والإرسال

يُعدّ البعوض من نوع Culex pipiens ناقلاً لفيروس غرب النيل.

تُعدّ الطيور والبعوض المضيفين الطبيعيين لفيروس غرب النيل. [ 36 ] وقد ثبت إصابة أكثر من 300 نوع مختلف من الطيور بهذا الفيروس. [ 37 ] [ 38 ] يموت بعض الطيور، بما في ذلك الغراب الأمريكي ( Corvus brachyrhynchos ) والقيق الأزرق ( Cyanocitta cristata ) ودجاجة المروج الكبيرة ( Centrocercus urophasianus )، بسبب العدوى، بينما ينجو البعض الآخر. [ 39 ] [ 40 ] ويُعتقد أن طائر أبو الحناء الأمريكي ( Turdus migratorius ) والعصفور الدوري ( Passer domesticus ) من بين أهم أنواع الطيور التي تُعدّ خزانات للفيروس في مدن أمريكا الشمالية وأوروبا. [ 41 ] [ 42 ] يُعدّ كلٌّ من طائر الثراشر البني ( Toxostoma rufum )، وطائر القط الرمادي ( Dumetella carolinensis )، وطائر الكاردينال الشمالي ( Cardinalis cardinalis )، وطائر المحاكاة الشمالي ( Mimus polyglottos )، وطائر السمنة الخشبي ( Hylocichla mustelina )، وعائلة الحمام ، من بين الطيور الشائعة الأخرى في أمريكا الشمالية التي وُجدت فيها مستويات عالية من الأجسام المضادة لفيروس غرب النيل. [ 39 ]

بعوضة من نوع كيولكس (في المقدمة/أسفل اليمين) وصورة مجهرية إلكترونية ناقلة تُظهر جزيئات فيروس غرب النيل (ملونة باللون الأصفر) داخل خلية مصابة
بعوضة كيولكس ذكر (في المقدمة/أسفل اليمين) وصورة مجهرية إلكترونية ناقلة تُظهر جزيئات فيروس غرب النيل (ملونة باللون الأصفر) داخل خلية مصابة. المصدر: موقع NIAID على فليكر https://www.flickr.com/photos/niaid/

تم رصد فيروس غرب النيل في عدد كبير من أنواع البعوض، ولكن أهمها في نقل الفيروس هي أنواع البعوض من جنس كيولكس التي تتغذى على الطيور، بما في ذلك كيولكس بيبينز ، وكيولكس ريستوانس ، وكيولكس ساليناريوس ، وكيولكس كوينكوفاسياتوس ، وكيولكس نيغريبالبوس ، وكيولكس إيراتيكوس ، وكيولكس تارساليس . [ 39 ] كما تم رصد العدوى التجريبية باستخدام نواقل القراد الرخو ، ولكن من غير المرجح أن يكون لها دور مهم في الانتقال الطبيعي للفيروس. [ 39 ] [ 43 ]

يتميز فيروس غرب النيل بنطاق عوائل واسع، ومن المعروف أيضًا بقدرته على إصابة ما لا يقل عن 30 نوعًا من الثدييات ، بما في ذلك البشر، وبعض الرئيسيات غير البشرية، [ 44 ] والخيول، والكلاب، والقطط. [ 36 ] [ 37 ] [ 41 ] [ 45 ] يعاني بعض البشر والخيول المصابة من المرض، بينما نادرًا ما تظهر الأعراض على الكلاب والقطط. [37] يمكن أن تُصاب الزواحف والبرمائيات أيضًا ، بما في ذلك بعض أنواع التماسيح، والقاطورات، والثعابين، والسحالي، والضفادع. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] تُعتبر الثدييات عوائل عرضية أو نهائية للفيروس: فهي لا تُطوّر عادةً مستوىً كافيًا من الفيروس في الدم ( تجرثم الدم ) لإصابة بعوضة أخرى تتغذى عليها واستمرار دورة انتقال العدوى؛ كما تُعتبر بعض الطيور عوائل نهائية. [ 39 ]

في دورة انتقال العدوى الريفية أو الحيوانية المعتادة ، يتناوب الفيروس بين الطيور كمستودع للعدوى والبعوض الناقل. ويمكن أن ينتقل أيضًا بين الطيور عن طريق الاتصال المباشر، أو بتناول جثة طائر مصاب، أو بشرب الماء الملوث. [ 42 ] ويُمكن أن ينتقل الفيروس عموديًا بين الإناث وصغارها في البعوض، وقد يكون هذا الانتقال مهمًا خلال فترة البيات الشتوي. [ 49 ] [ 50 ] أما في دورة انتقال العدوى الحضرية أو الانتقال العرضي، فينقل البعوض المصاب الذي تغذى على طيور مصابة الفيروس إلى البشر. ويتطلب ذلك وجود أنواع من البعوض تلدغ كلاً من الطيور والبشر، وتُسمى هذه الأنواع بالنواقل الوسيطة. [ 42 ] [ 51 ] [ 52 ] كما يمكن أن ينتشر الفيروس، في حالات نادرة، عن طريق نقل الدم، أو زراعة الأعضاء، أو من الأم إلى الطفل أثناء الحمل أو الولادة أو الرضاعة الطبيعية. [ 51 ] وعلى عكس الطيور، لا ينتشر الفيروس مباشرة بين البشر. [ 53 ]

مرض

البشر

حمى غرب النيل هي عدوى يسببها فيروس غرب النيل، الذي ينتقل عادةً عن طريق البعوض . [ 54 ] في حوالي 80% من حالات الإصابة، لا تظهر على المصابين أعراض تُذكر أو لا تظهر عليهم أي أعراض على الإطلاق . [ 55 ] يُصاب حوالي 20% من المصابين بالحمى ، أو الصداع، أو القيء، أو الطفح الجلدي. [ 54 ] وفي أقل من 1% من الحالات، يحدث التهاب الدماغ أو التهاب السحايا ، مصحوبًا بتيبس في الرقبة، أو تشوش ذهني، أو نوبات صرع. [ 54 ] قد يستغرق التعافي أسابيع إلى شهور. [ 54 ] يبلغ خطر الوفاة بين المصابين الذين تأثر جهازهم العصبي حوالي 10%. [ 54 ]

ينتشر فيروس غرب النيل عادةً عن طريق البعوض الذي يُصاب بالعدوى عند تغذيته على الطيور المصابة، والتي غالبًا ما تحمل المرض . [ 54 ] ونادرًا ما ينتقل الفيروس عن طريق نقل الدم أو زراعة الأعضاء أو من الأم إلى الطفل أثناء الحمل أو الولادة أو الرضاعة الطبيعية، [ 54 ] ولكنه لا ينتقل مباشرةً بين البشر. [ 56 ] تشمل عوامل خطر الإصابة بأمراض خطيرة صغر السن ، وتجاوز سن الستين، وضعف جهاز المناعة ، والإصابة بمشاكل صحية أخرى. [ 54 ] [ 57 ] ويعتمد التشخيص عادةً على الأعراض وفحوصات الدم. [ 54 ]

لا يوجد لقاح بشري . [ 54 ] أفضل طريقة للحد من خطر الإصابة هي تجنب لدغات البعوض. [ 54 ] يمكن تقليل أعداد البعوض عن طريق التخلص من تجمعات المياه الراكدة، مثل تلك الموجودة في الإطارات القديمة والدلاء والمزاريب وحمامات السباحة. [ 54 ] عندما يتعذر تجنب البعوض، فإن استخدام طارد البعوض وشبكات النوافذ والناموسيات يقلل من احتمالية التعرض للدغات. [ 54 ] [ 56 ] لا يوجد علاج محدد للمرض؛ وقد تساعد مسكنات الألم في تخفيف الأعراض. ​​[ 54 ]

اكتُشف الفيروس في أوغندا عام 1937، ورُصد لأول مرة في أمريكا الشمالية عام 1999. [ 54 ] [ 56 ] وقد ظهر فيروس غرب النيل في أوروبا وأفريقيا وآسيا وأستراليا وأمريكا الشمالية. [ 54 ] في الولايات المتحدة، تُسجّل آلاف الحالات سنويًا، ومعظمها في شهري أغسطس وسبتمبر. [ 58 ] ويمكن أن يظهر في شكل تفشٍّ للأمراض. [ 56 ] كما قد يُصاب الخيول بأمراض خطيرة، ويتوفر لها لقاح. [ 56 ] ويُعدّ نظام المراقبة في الطيور مفيدًا للكشف المبكر عن أي تفشٍّ محتمل للمرض بين البشر. [ 56 ]

خيل

قد تحدث أمراض خطيرة أيضًا في الخيول. [ 53 ] تتوفر الآن عدة لقاحات لهذه الحيوانات. [ 59 ] [ 53 ] قبل توفر اللقاحات البيطرية، كان حوالي 40% من الخيول المصابة في أمريكا الشمالية تنفق. [ 39 ]

علم الأوبئة

بحسب مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها ، فإن الإصابة بفيروس غرب النيل موسمية في المناطق المعتدلة . تشهد المناطق ذات المناخ المعتدل، كالولايات المتحدة وأوروبا، ذروة انتشار الفيروس من يوليو إلى أكتوبر. وتختلف ذروة الانتشار باختلاف المنطقة الجغرافية، حيث قد تمتد لفترة أطول في المناطق ذات المناخ الدافئ والرطب. [ 60 ] جميع الأعمار معرضة للإصابة بنفس القدر، إلا أن معدل الوفيات وحالات الإصابة بفيروس غرب النيل العصبي أعلى لدى الأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 60 و89 عامًا. [ 60 ] كما أن كبار السن أكثر عرضة للمضاعفات.

توجد عدة طرق لانتقال العدوى، لكن السبب الأكثر شيوعًا للإصابة لدى البشر هو التعرض للدغة بعوضة مصابة. تشمل طرق الانتقال الأخرى نقل الدم ، وزراعة الأعضاء ، والرضاعة الطبيعية، والانتقال عبر المشيمة ، واكتساب العدوى في المختبر. هذه الطرق البديلة لانتقال العدوى نادرة للغاية. [ 61 ]

وقاية

تركز جهود الوقاية من فيروس غرب النيل بشكل أساسي على منع التلامس البشري مع البعوض المصاب وتجنب لدغاته. ويتحقق ذلك من خلال شقين: أولهما اتخاذ تدابير وقائية شخصية، وثانيهما مكافحة البعوض. عند التواجد في منطقة ينتشر فيها الفيروس، يُنصح بتجنب الأنشطة الخارجية، وفي حال الخروج، يجب استخدام طارد للبعوض يحتوي على مادة DEET . [ 61 ] كما يُنصح بارتداء ملابس تغطي مساحة أكبر من الجلد، مثل الأكمام الطويلة والسراويل. يمكن مكافحة البعوض على مستوى المجتمع المحلي، وتشمل برامج المراقبة والمكافحة باستخدام المبيدات الحشرية والحد من أماكن تكاثر البعوض، بما في ذلك تجفيف المياه الراكدة. وتُعد أنظمة مراقبة الطيور مفيدة بشكل خاص. [ 62 ] في حال العثور على طيور نافقة في الحي، يجب إبلاغ السلطات المحلية. قد يساعد ذلك إدارات الصحة في إجراء المراقبة وتحديد ما إذا كانت الطيور مصابة بفيروس غرب النيل. [ 63 ]

على الرغم من توفر أربعة لقاحات بيطرية للخيول في الأسواق، لم يتجاوز أي لقاح بشري المرحلة الثانية من التجارب السريرية . [ 59 ] [ 51 ] [ 64 ] وقد بُذلت جهود لإنتاج لقاح للاستخدام البشري، وتم إنتاج العديد من اللقاحات المرشحة، ولكن لم يُرخص أي منها للاستخدام. [ 61 ] [ 64 ] إن أفضل طريقة للحد من خطر الإصابة بالعدوى هي تجنب لدغات البعوض. [ 51 ] ويمكن تحقيق ذلك عن طريق التخلص من تجمعات المياه الراكدة، مثل تلك الموجودة في الإطارات القديمة والدلاء والمزاريب وحمامات السباحة. [51] كما قد يكون استخدام طارد البعوض وشبكات النوافذ والناموسيات وتجنب المناطق التي يتواجد فيها البعوض مفيدًا أيضًا. [ 51 ] [ 53 ]

تغير المناخ

التوزيع العالمي لفيروس غرب النيل من مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها

كما هو الحال مع الأمراض الاستوائية الأخرى التي يُتوقع أن يزداد انتشارها بسبب تغير المناخ، ثمة مخاوف من أن تؤدي الظروف الجوية المتغيرة إلى زيادة انتشار فيروس غرب النيل. سيؤثر تغير المناخ على معدلات الإصابة بالمرض، ونطاق انتشاره، وموسميته، وبالتالي على توزيع فيروس غرب النيل. [ 65 ]

قد تُؤدي التغيرات المتوقعة في تواتر الفيضانات وشدتها إلى تحديات جديدة في إدارة مخاطر الفيضانات ، مما يُتيح زيادة أعداد البعوض في المناطق الحضرية. [ 66 ] قد تُؤثر الظروف الجوية المتأثرة بتغير المناخ، بما في ذلك درجة الحرارة والهطول المطري والرياح، على معدلات بقاء البعوض وتكاثره، والموائل المناسبة له، وتوزيعه، ووفرته. تُؤثر درجات الحرارة المحيطة على معدلات تكاثر البعوض وانتقال فيروس غرب النيل من خلال التأثير على موسم ذروة نشاط البعوض والاختلافات الجغرافية. على سبيل المثال، يُمكن أن تُؤثر درجات الحرارة المرتفعة على معدل تكاثر الفيروس، وتُسرّع من معدل تطوره، وكفاءة انتقاله. علاوة على ذلك، قد تُؤدي درجات الحرارة المرتفعة في الشتاء والربيع الدافئ إلى زيادة أعداد البعوض في الصيف، مما يزيد من خطر الإصابة بفيروس غرب النيل. وبالمثل، قد يُؤثر هطول الأمطار أيضًا على معدلات تكاثر البعوض وعلى موسمية الفيروس واختلافاته الجغرافية. تُشير الدراسات إلى وجود ارتباط بين هطول الأمطار الغزيرة وارتفاع معدل الإصابة المُبلغ عنه بفيروس غرب النيل. كما تُعد الرياح عاملًا بيئيًا آخر يُساهم في انتشار البعوض. [ 65 ]

تتمتع البعوضة بقدرة تحمل بيئية واسعة للغاية وانتشار جغرافي شبه شامل، إذ تتواجد في جميع الكتل الأرضية الرئيسية باستثناء القارة القطبية الجنوبية وأيسلندا. ومع ذلك، فإن التغيرات المناخية وتغيرات استخدام الأراضي على نطاقات زمنية بيئية يمكن أن تؤدي إلى توسيع أو تجزئة أنماط انتشارها، مما يثير مخاوف لاحقة بشأن صحة الإنسان. [ 67 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ماكنزي، جون إس؛ غوبلر، دوان جيه؛ بيترسن، لايل آر (2004). "الفيروسات المصفرة الناشئة: انتشار وعودة فيروسات التهاب الدماغ الياباني، وفيروس غرب النيل، وفيروس حمى الضنك" . مجلة نيتشر الطبية . 10 (12s): S98– S109 . doi : 10.1038/nm1144 . PMID 15577938. S2CID 9987454 .  
  2. ↑ "فيروس غرب النيل - الأسئلة الشائعة" .
  3. 1 2 موخوبادياي، سوتشيتانا؛ كيم، بونغ سوك؛ تشيبمان، بول ر.؛ روسمان، مايكل ج.؛ كون، ريتشارد ج. (10-10-2003). "بنية فيروس غرب النيل". مجلة ساينس . 302 (5643): 248. doi : 10.1126/science.1089316 . ISSN 0036-8075 . PMID 14551429. S2CID 23555900 .   
  4. 1 2 3 كاناي، ريوتا؛ كار، كاليبادا؛ أنتوني، كارين. جولد، ل. هانا؛ ليديزيت، ميشيل؛ فكريج، إيرول؛ ماراسكو، واين أ؛ كوسكي، ريموند أ. موديس ، يورغو (2006-11-01). "الهيكل البلوري لبروتين سكري مغلف لفيروس غرب النيل يكشف عن الحواتم السطحية الفيروسية" . مجلة علم الفيروسات . 80 (22): 11000-11008 . دوى : 10.1128/jvi.01735-06 . ISSN 0022-538X . بمك 1642136 . بميد 16943291 .   
  5. أوربانوفسكي ، مات د .؛ هوبمان، توم س. (15 يناير 2013). " بروتين غلاف فيروس غرب النيل يمنع موت الخلايا المبرمج عبر آلية تعتمد على فوسفاتيديل إينوزيتول 3-كيناز" . مجلة علم الفيروسات . 87 (2): 872-881 . doi : 10.1128/jvi.02030-12 . ISSN 0022-538X . PMC 3554064. PMID 23115297 .   
  6. ↑ ميرتينز، لوران؛ كارنيك، خافيير؛ ليكوين، مانويل بيريرا؛ رامداسي، راسيكا؛ غيفيل-بنحسين، فلورنسا؛ ليو، إيرين؛ ليمكي، غريغ؛ شوارتز، أوليفييه؛ عمارة، علي (2012). "عائلتا مستقبلات الفوسفاتيديل سيرين TIM وTAM تتوسطان دخول فيروس حمى الضنك" . مجلة Cell Host & Microbe . 12 (4): 544-557 . doi : 10.1016/j.chom.2012.08.009 . PMC 3572209. PMID 23084921 .  
  7. ↑ كارو، آنا سي؛ دامونتي، إلسا بي (2013). "ضرورة وجود الكوليسترول في الغلاف الفيروسي للإصابة بفيروس حمى الضنك". أبحاث الفيروسات . 174 ( 1-2 ): 78-87 . doi : 10.1016/j.virusres.2013.03.005 . hdl : 11336/85262 . PMID 23517753 . 
  8. ^ مارتن أثيبس، ميغيل أ. ميرينو راموس، تيريزا؛ بلاسكيز، آنا بيلين؛ كاساس، جوزيفينا؛ إسكريبانو روميرو، إستيلا؛ سوبرينو، فرانسيسكو؛ سايز ، خوان كارلوس (2014/10/15). "إن تكوين الغلاف الدهني لفيروس غرب النيل يكشف عن دور استقلاب الشحميات السفينجولية في التولد الحيوي للفيروسات المصفرة" . مجلة علم الفيروسات . 88 (20): 12041–12054 . دوى : 10.1128/jvi.02061-14 . ISSN 0022-538X . بمك 4178726 . بميد 25122799 .   
  9. ↑ ميديغيشي، غوروبراساد ر.؛ هيرش، أليك ج.؛ ستريبلو، دانيال ن.؛ نيكوليتش-زوغيتش، جانكو؛ نيلسون، جاي أ. (2008-06-01). "دخول فيروس غرب النيل يتطلب نطاقات دقيقة غشائية غنية بالكوليسترول وهو مستقل عن إنتغرين αvβ3" . مجلة علم الفيروسات . 82 (11): 5212-5219 . doi : 10.1128/jvi.00008-08 . ISSN 0022-538X . PMC 2395215. PMID 18385233 .   
  10. هانت ، تريسي أ.؛ أوربانوفسكي، ماثيو د.؛ كاكاني، كيشور؛ لو، لوك-مان ج.؛ برينتون، مارغو أ.؛ هوبمان، توم س. (1 نوفمبر 2007). "التفاعلات بين بروتين غلاف فيروس غرب النيل ومثبط الفوسفاتاز المشفر بواسطة الخلية المضيفة، I2PP2A". علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 9 (11): 2756-2766 . doi : 10.1111/j.1462-5822.2007.01046.x . ISSN 1462-5822 . PMID 17868381. S2CID 6224667 .   
  11. ↑ غوزمان، ماريا ج.؛ هالستيد، سكوت ب.؛ أرتسوب، هارفي؛ بوتشي، فيليب؛ فارار، جيريمي؛ غوبلر، دوان ج.؛ هانسبيرغر، إليزابيث؛ كروغر، أكسل؛ مارغوليس، هارولد س. (2010-12-01). "حمى الضنك: تهديد عالمي مستمر" (ملف PDF) . مجلة Nature Reviews Microbiology . 8 (12): S7– S16. doi : 10.1038/nrmicro2460 . ISSN 1740-1534 . PMC 4333201. PMID 21079655 .   
  12. ↑ "فيروسات حمى الضنك" . www.nature.com . تاريخ الاسترجاع: 19-12-2017 .
  13. ١ ٢ ٣ ٤ كولبيتس، تونيا م.؛ كونواي، مايكل ج.؛ مونتغمري، روث ر.؛ فيكريج، إيرول (٢٠١٢-١٠-٠١). "فيروس غرب النيل: البيولوجيا، والانتقال، والعدوى البشرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . ٢٥ (٤): ٦٣٥-٦٤٨ . doi : 10.1128/cmr.00045-12 . ISSN 0893-8512 . PMC 3485754. PMID 23034323 .   
  14. ↑ تشونغ، كيونغ مين؛ ليسزوسكي، إم. كاثرين؛ نيباكين، غرانت؛ ديفيس، آلان إي.؛ تاونسند، آر. ريد؛ فريمونت، ديفيد إتش.؛ أتكينسون، جون بي.؛ دايموند، مايكل إس. (12 ديسمبر 2006). "بروتين NS1 غير البنيوي لفيروس غرب النيل يثبط تنشيط المتممة عن طريق الارتباط بالبروتين التنظيمي العامل H" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (50): 19111-19116 . doi : 10.1073/pnas.0605668103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1664712. PMID 17132743 .   
  15. 1 2 3 4 لندنو-رينتيريا، برلين؛ كولبيتس، تونيا م. (2016). "مراجعة موجزة لبيولوجيا فيروس غرب النيل". فيروس غرب النيل . طرق في البيولوجيا الجزيئية . المجلد 1435. الصفحات 1-13 . doi : 10.1007/978-1-4939-3670-0_1 . ISBN   978-1-4939-3668-7ISSN 1940-6029 . PMID 27188545 .​  
  16. ^ موسكر، باستيان. رودنهويس-زيبيرت، إيزابيلا أ؛ مايرهوف، تجاركو؛ ويلشوت، يناير؛ سميت، جولاندا م. (2010). "توصيف المتطلبات الوظيفية لدمج غشاء فيروس غرب النيل" . مجلة علم الفيروسات العامة . 91 (2): 389–393 . دوى : 10.1099/vir.0.015255-0 . بميد 19828760 . 
  17. 1 2 بيريرا ليكوين، مانويل؛ ميرتنز، لوران؛ كارنيك، كزافييه. عمارة، علي (2013-12-30). "مستقبلات دخول فيروس فلافي: تحديث" . الفيروسات . 6 (1): 69-88 . دوى : 10.3390/v6010069 . بمك 3917432 . بميد 24381034 .  
  18. ↑ يون، سونجون؛ أمبروز، ريبيكا ل.؛ ماكنزي، جيسون م.؛ دايموند، مايكل س. (18 نوفمبر 2013). " البروتين غير البنيوي-1 ضروري لتكوين معقد تضاعف فيروس غرب النيل وتخليق الحمض النووي الريبي الفيروسي" . مجلة علم الفيروسات . 10 339. doi : 10.1186/1743-422x-10-339 . ISSN 1743-422X . PMC 3842638. PMID 24245822 .   
  19. ^ ميليان، إيزيكيل بالموري. إدموندز، جوديث هـ؛ ناغازاكي، توموكو كيم؛ هيزمان، إدوارد؛ فلودين، نادية؛ كروميخ، ألكسندر أ. (2013). "يسهل بروتين NS2A لفيروس غرب النيل موت الخلايا المبرمج الناجم عن الفيروس بشكل مستقل عن استجابة الإنترفيرون" . مجلة علم الفيروسات العامة . 94 (2): 308–313 . دوى : 10.1099/vir.0.047076-0 . بمك 3709616 . بميد 23114626 .  
  20. ↑ شيريايف، سيرجي أ.؛ تشيرنوف، أندريه ف.؛ أليشين، ألكسندر إ.؛ شيريايفا، تاتيانا ن.؛ سترونجين، أليكس ي. (2009). "ينظم البروتين NS4A نشاط إنزيم ATPase الخاص بإنزيم NS3 الحلزوني: دور جديد للبروتين غير البنيوي NS4A كعامل مساعد في فيروس غرب النيل" . مجلة علم الفيروسات العام . 90 (9): 2081-2085 . doi : 10.1099/vir.0.012864-0 . PMC 2887571. PMID 19474250 .  
  21. ↑ ويكر، جيسون أ.؛ وايتمان، ميليسا س.؛ بيزلي، ديفيد و.س.؛ ديفيس، س. تود؛ ماكجي، تشارلز إ.؛ لي، ج. تشينغ؛ هيغز، ستيفن؛ كيني، ريتشارد م.؛ هوانغ، كلير ي.-هـ. (2012). " تحليل طفرات بروتين NS4B لفيروس غرب النيل" . علم الفيروسات . 426 (1): 22-33 . doi : 10.1016/j.virol.2011.11.022 . PMC 4583194. PMID 22314017 .  
  22. ↑ ديفيدسون، أندرو د. (2009). الفصل 2: ​​رؤى جديدة حول البروتين غير البنيوي 5 لفيروسات الفلافيفيروس . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد 74. الصفحات 41-101 . doi : 10.1016/s0065-3527(09)74002-3 . ISBN   978-0-12-378587-9PMID 19698895​​ 
  23. 1 2 3 4 فان بري، جويس دبليو إم؛ فيسر، إيمكي؛ مارشال، إليانور م. ويلمسن، فيسيل دبليو؛ فان دي ووتربيمد، كارمن؛ كينبيك، دينيس؛ أبما هينكينز، مارلين HC؛ بيجلمان، جوربين ب. فان أورس، مونيك م.؛ روككس، باري. فروس، جيلكي ج. (2025/09/08). "تأثير زيادة ثنائي النوكليوتيدات CpG وUpA في جينوم فيروس غرب النيل على انتقال الفيروس بواسطة بعوض الكيولكس والتسبب في المرض في مضيف فقاري" . مجلة علم الفيروسات . 99 (10): e01102–25. دوى : 10.1128/jvi.01102-25 . بمك 12548394 . بميد 40919899 .  
  24. 1 2 برينتون، مارغو أ. (2002-10-01). "البيولوجيا الجزيئية لفيروس غرب النيل: غازٍ جديد لنصف الكرة الغربي". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 56 (1): 371-402 . doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160654 . ISSN 0066-4227 . PMID 12142476 .  
  25. 1 2 صموئيل، ميلاني أ.؛ دايموند، مايكل س. (2006-10-01). "آلية إمراض عدوى فيروس غرب النيل: توازن بين الضراوة والمناعة الفطرية والمكتسبة، والتهرب الفيروسي" . مجلة علم الفيروسات . 80 (19): 9349-9360 . doi : 10.1128/jvi.01122-06 . ISSN 0022-538X . PMC 1617273. PMID 16973541 .   
  26. ↑ فانشيني، ريكاردو؛ كرامر، لورا د.؛ ريبيرو، ماريانا؛ هيرنانديز، راكيل؛ براون، دينيس (2013). "عدوى فيروسات الفلافيفيروس من البعوض في المختبر تكشف عن دخول الخلية عبر الغشاء البلازمي" . علم الفيروسات . 435 (2): 406-414 . doi : 10.1016/j.virol.2012.10.013 . PMID 23099205 . 
  27. ↑ موخوبادياي، سوتشيتانا؛ كون، ريتشارد جيه؛ روسمان، مايكل جي (2005). "منظور بنيوي لدورة حياة الفيروسات المصفرة". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 3 (1): 13-22 . doi : 10.1038/nrmicro1067 . PMID 15608696. S2CID 4150641 .  
  28. 1 2 3 سوثار، ميهول س.؛ دايموند، مايكل س.؛ غيل، مايكل الابن (2013). "عدوى فيروس غرب النيل والمناعة". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 11 (2): 115-128 . doi : 10.1038/nrmicro2950 . PMID 23321534. S2CID 1013677 .  
  29. ↑ لانسيوتي آر إس، إيبل جي دي، ديوبل في، وآخرون (يونيو 2002). "التسلسل الجينومي الكامل والتحليل التطوري لسلالات فيروس غرب النيل المعزولة من الولايات المتحدة وأوروبا والشرق الأوسط" . علم الفيروسات . 298 (1): 96-105 . doi : 10.1006/viro.2002.1449 . PMID 12093177. S2CID 17275232 .   
  30. ↑ لوبيجز م، دايموند م س (2012). "جدوى التطعيم الوقائي المتبادل ضد فيروسات الفلافيفيروس التابعة لمجموعة التهاب الدماغ الياباني" . مجلة الخبراء في اللقاحات . 11 (2): 177-187 . doi : 10.1586/erv.11.180 . PMC 3337329. PMID 22309667 .  
  31. ↑ غالي م، بيرنيني ف، زيهيندر ج (يوليو 2004). "الإسكندر الأكبر والتهاب الدماغ بفيروس غرب النيل" . الأمراض المعدية الناشئة. 10 ( 7): 1330-1332 ، رد المؤلف 1332-1333. doi : 10.3201/eid1007.040396 . PMID 15338540 . 
  32. ↑ ويست، كريستي (2010-02-08). "هل تتطور سلالات جينية مختلفة لفيروس غرب النيل؟" . مجلة ذا هورس . مؤرشف من الأصل في 2010-02-17 . تم الاطلاع عليه في 2010-02-10 .من تصريحات أورسوليا كوتاسي، طبيبة بيطرية، من جامعة سانت إشتفان، المجر، في مؤتمر الجمعية الأمريكية لممارسي طب الخيول لعام 2009، 5-9 ديسمبر 2009.
  33. ↑ فينتر م، هيومان س، فان نيرك س، ويليامز ج، فان إيدن س، فريمان ف (أغسطس 2011). " مرض عصبي مميت وإجهاض في فرس مصابة بفيروس غرب النيل من السلالة 1، جنوب أفريقيا" . الأمراض المعدية الناشئة. 17 ( 8): 1534-1536 . doi : 10.3201/eid1708.101794 . PMC 3381566. PMID 21801644 .  
  34. ↑ سانت ليجر ج، وو ج، أندرسون م، دالتون ل، نيلسون إي، وانغ د (2011). "عدوى فيروس غرب النيل في الحوت القاتل، تكساس، الولايات المتحدة الأمريكية، 2007" . الأمراض المعدية الناشئة. 17 ( 8): 1531-1533 . doi : 10.3201/eid1708.101979 . PMC 3381582. PMID 21801643 .  
  35. ↑ هوجان، سي. مايكل (2008). قرد المكاك البربري: ماكاكا سيلفانوس، GlobalTwitcher.com. مؤرشف بتاريخ 31 أغسطس 2009 في Wayback Machine.
  36. 1 2 "فيروس غرب النيل" . منظمة الصحة العالمية. 3 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2019 .
  37. 1 2 3 "علم بيئة الفقاريات" . فيروس غرب النيل . قسم الأمراض المنقولة بالنواقل، مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 30 أبريل 2009. مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2013.
  38. ↑ "أنواع الطيور النافقة التي تم الكشف فيها عن فيروس غرب النيل، الولايات المتحدة، 1999-2016" (ملف PDF) . مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2019 .
  39. 1 2 3 4 5 6 كيلباتريك، أ.م.؛ لاديو، س.ل.؛ مارا، ب.ب. (2007). "بيئة انتقال فيروس غرب النيل وتأثيره على الطيور في نصف الكرة الغربي" ( ملف PDF) . مجلة أوك . 124 (4): 1121-1136 . doi : 10.1642/0004-8038(2007)124 [ 1121:EOWNVT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 13796761 . 
  40. ↑ كاسي ك. فاندالين؛ جيفري س. هول؛ لاري كلارك؛ روبرت ج. ماكلين؛ سينثيا سميراسكي (2013). " عدوى فيروس غرب النيل في طيور أبو الحناء الأمريكية: رؤى جديدة حول استجابة الجرعة" . PLOS One . 8 (7) e68537. Bibcode : 2013PLoSO...868537V . doi : 10.1371/journal.pone.0068537 . PMC 3699668. PMID 23844218 .  
  41. 1 2 كيلباتريك، أ.م.؛ داسزاك، ب.؛ جونز، م.ج.؛ مارا، ب.ب.؛ كرامر، ل.د. (2006). "يُهيمن تباين العائل على انتقال فيروس غرب النيل" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (1599): 2327-2333 . doi : 10.1098/rspb.2006.3575 . PMC 1636093. PMID 16928635 .  
  42. 1 2 3 فيرجينيا غامينو؛ أورسولا هوفلي (2013). "علم الأمراض وتوجه الأنسجة في عدوى فيروس غرب النيل الطبيعية لدى الطيور: مراجعة" . البحوث البيطرية . 44 (1): 39. doi : 10.1186/1297-9716-44-39 . PMC 3686667. PMID 23731695 .  
  43. ↑ لوري، تشارلز؛ أوزكاتيغي، ناتالي؛ غولد، إرنست؛ نوتال، باتريشيا (أبريل 2004). "أنواع القراد من فصيلة الإكسوديد والأرغاسيد وفيروس غرب النيل" . الأمراض المعدية الناشئة . 10 (4): 653-657 . doi : 10.3201/eid1004.030517 . PMC 3323096. PMID 15200855 .  
  44. ↑ ماريون س. راتيري؛ أميليا ب. أ. ترافاسوس دا روزا؛ رودولف ب. بوم الابن؛ وآخرون (2003). "عدوى فيروس غرب النيل في مستعمرة تكاثر الرئيسيات غير البشرية، بالتزامن مع وباء بشري، جنوب لويزيانا" (ملف PDF) . الأمراض المعدية الناشئة . 9 (11): 1388-1394 . doi : 10.3201/eid0911.030226 . PMID 14718080 .  
  45. 1 2 بيتر ب. مارا؛ شون غريفينج; كارولي كافري؛ وآخرون . (2004). "فيروس غرب النيل والحياة البرية" . العلوم البيولوجية . 54 (5): 393–402 . دوى : 10.1641/0006-3568(2004)054 [ 0393:WNVAW ] 2.0.CO ; 2 . 
  46. ↑ أمير شتاينمان؛ كارولين بانيت-نواخ؛ شلوميت تال؛ وآخرون (2003). "عدوى فيروس غرب النيل في التماسيح" . الأمراض المعدية الناشئة . 9 (7): 887-889 . doi : 10.3201/eid0907.020816 . PMC 3023443. PMID 12899140 .   
  47. ↑ سي آر دالينا؛ دي إف هيوز؛ دبليو إي ميشاكا جونيور؛ سي كولمان؛ جيه دي هينينج (2016). "الأفاعي البرية تؤوي فيروس غرب النيل" . الصحة الواحدة . 2 : 136-138 . doi : 10.1016/j.onehlt.2016.09.003 . PMC 5441359. PMID 28616487 .  
  48. ↑ إيلين أرييل (2011). " الفيروسات في الزواحف" . البحوث البيطرية . 42 (1): 100. doi : 10.1186/1297-9716-42-100 . PMC 3188478. PMID 21933449 .  
  49. ↑ غودارد إل بي، روث إيه إي، رايزن دبليو كيه، سكوت تي دبليو (نوفمبر 2003). "الانتقال الرأسي لفيروس غرب النيل بواسطة ثلاثة أنواع من البعوض الكاليفورني من جنس كيولكس (ذوات الجناحين: البعوضيات)" . مجلة علم الحشرات الطبية . 40 (6): 743-746 . doi : 10.1603/0022-2585-40.6.743 . PMID 14765647 . 
  50. ↑ باجبي، إل إم؛ فورتي، إل آر (سبتمبر 2004). "اكتشاف فيروس غرب النيل في بعوضة كيولكس بيبينز (ذوات الجناحين: البعوضيات) التي تقضي فصل الشتاء في مقاطعة ليهاي، بنسلفانيا". مجلة الجمعية الأمريكية لمكافحة البعوض . 20 (3): 326-327 . PMID 15532939 . 
  51. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ "أسئلة عامة حول فيروس غرب النيل" . www.cdc.gov . ١٩ أكتوبر ٢٠١٧. مؤرشف من الأصل في ٢٦ أكتوبر ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٢٦ أكتوبر ٢٠١٧ .
  52. ↑ سكوت سي. ويفر ؛ ​​كارولين شارلييه؛ نيكوس فاسيلاكيس؛ مارك ليكويت (2018). "زيكا، شيكونغونيا، وغيرها من الأمراض الفيروسية الناشئة المنقولة بالنواقل" . المراجعة السنوية للطب . 69 : 395-408 . doi : 10.1146/annurev-med-050715-105122 . PMC 6343128. PMID 28846489 .  
  53. 1 2 3 4 "فيروس غرب النيل" . منظمة الصحة العالمية . يوليو 2011. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 28 أكتوبر 2017 .
  54. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ " أسئلة عامة حول فيروس غرب النيل" . www.cdc.gov . ١٩ أكتوبر ٢٠١٧. مؤرشف من الأصل في ٢٦ أكتوبر ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ٢٦ أكتوبر ٢٠١٧ .
  55. ↑ "الأعراض والتشخيص والعلاج" . www.cdc.gov . ١٥ يناير ٢٠١٩. مؤرشف من الأصل في ٢٦ أكتوبر ٢٠١٧. تم الاطلاع عليه في ١٥ يناير ٢٠١٩ .
  56. 1 2 3 4 5 6 "فيروس غرب النيل" . منظمة الصحة العالمية . يوليو 2011. مؤرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 28 أكتوبر 2017 .
  57. ↑ ييتس، جوني أ. (2022). "70. الفيروسات المنقولة بالمفصليات ذات الأهمية الطبية" . في: جونغ، إيلين سي؛ ستيفنز، دينيس إل (محرران). أمراض نيتير المعدية ( الطبعة الثانية). فيلادلفيا: إلسيفير. ص 419. ISBN   978-0-323-71159-3.
  58. ↑ "الخرائط والبيانات التراكمية النهائية | فيروس غرب النيل | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . www.cdc.gov . 24 أكتوبر 2017. مؤرشف من الأصل في 27 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 28 أكتوبر 2017 .
  59. 1 2 سينو، ك.ك.؛ لونغ، م.ت.؛ غيبس، إ.ب.ج.؛ بوين، ر.أ.؛ بيتشبورد، س.إ.؛ همفري، ب.ب.؛ ديكسون، م.أ.؛ بورجوا، م.أ. (2007-11-01). "الفعالية المقارنة لثلاثة لقاحات متوفرة تجاريًا ضد فيروس غرب النيل (WNV) في تجربة تحدي قصيرة المدة تتضمن نموذج التهاب الدماغ بفيروس غرب النيل في الخيول" . علم المناعة السريرية واللقاحات . 14 (11): 1465-1471 . doi : 10.1128/CVI.00249-07 . ISSN 1556-6811 . PMC 2168174. PMID 17687109 .   
  60. 1 2 هايز، إدوارد ب.؛ كومار، نيكولاس؛ ناسي، روجر س.؛ مونتغمري، سوزان ب.؛ أوليري، دانيال ر.؛ كامبل، غرانت ل. (أغسطس 2005). "علم الأوبئة وديناميات انتقال مرض فيروس غرب النيل" . الأمراض المعدية الناشئة . 11 (8 ) : 1167-1173 . doi : 10.3201/eid1108.050289a . ISSN 1080-6040 . PMC 3320478. PMID 16102302 .   
  61. 1 2 3 سامباثكومار، بريا (سبتمبر 2003). "فيروس غرب النيل: علم الأوبئة، والعرض السريري، والتشخيص، والوقاية" . وقائع مايو كلينك . 78 (9): 1137-1144 . doi : 10.4065/78.9.1137 . ISSN 0025-6196 . PMC 7125680. PMID 12962168 .   
  62. ↑ "نشاط فيروس غرب النيل - الولايات المتحدة، 17-23 أكتوبر 2001". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 286 (18): 2232. 14-11-2001. doi : 10.1001/jama.286.18.2232-jwr10138-2-1 . ISSN 0098-7484 . 
  63. ↑ ماكورميك، سابرينا؛ ويتني، كريستوفر (20 ديسمبر 2012). "صناعة حالات الطوارئ الصحية العامة: فيروس غرب النيل في مدينة نيويورك" . علم اجتماع الصحة والمرض . 35 (2): 268-279 . doi : 10.1111/1467-9566.12002 . ISSN 0141-9889 . PMID 23278188 .  
  64. 1 2 كايزر، جاكلين أ.؛ باريت، آلان د.ت. (2019-09-05). "عشرون عامًا من التقدم نحو تطوير لقاح لفيروس غرب النيل" . الفيروسات . 11 ( 9): 823. doi : 10.3390/v11090823 . ISSN 1999-4915 . PMC 6784102. PMID 31491885 .   
  65. باز ، شلوميت ( 5 أبريل 2015). "تأثيرات تغير المناخ على انتقال فيروس غرب النيل في سياق عالمي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 ( 1665) 20130561. doi : 10.1098/rstb.2013.0561 . ISSN 0962-8436 . PMC 4342965. PMID 25688020 .   
  66. ↑ الملحق 6: مواضيع للنظر فيها في التقييمات المستقبلية. آثار تغير المناخ في الولايات المتحدة: التقييم الوطني الثالث للمناخ. التقييم الوطني للمناخ (تقرير). برنامج أبحاث التغير العالمي الأمريكي. 2014. doi : 10.7930/j06h4fbf (غير نشط في 16 يوليو 2025).{{cite report}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  67. ↑ أندرسن، لويز ك.؛ ديفيس، مارك د.ب. (2016-10-01). "تغير المناخ وعلم الأوبئة لبعض الأمراض المنقولة بالقراد والبعوض: تحديث من فرقة عمل تغير المناخ التابعة للجمعية الدولية للأمراض الجلدية". المجلة الدولية للأمراض الجلدية . 56 (3): 252-259 . doi : 10.1111/ijd.13438 . ISSN 0011-9059 . PMID 27696381. S2CID 23187115 .