ضفدع الشجر الرمادي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

ضفدع الشجر الرمادي على شجرة تفاح، وسط الولايات المتحدة

ضفدع الشجر الرمادي ( Dryophytes versicolor ) هو نوع من الضفادع الشجرية الصغيرة من عائلة الضفادع الشجرية (Hylidae) . موطن هذا النوع هو معظم شرق الولايات المتحدة وجنوب شرق كندا. [ 2 ]

ويشار إليه أحيانًا باسم ضفدع الشجر الرمادي الشرقي ، أو ضفدع الشجر الرمادي الشمالي ، أو ضفدع الشجر الرمادي الشائع ، أو ضفدع الشجر الرمادي رباعي الصبغيات لتمييزه عن قريبه الجنوبي المتميز وراثيًا، ضفدع الشجر الرمادي كوب .

وصف

كما يوحي الاسم العلمي "Versicolor" ، يتميز ضفدع الشجر الرمادي بتغير لونه. هذه القدرة على تغيير لونه تمنحه القدرة على التمويه من الرمادي إلى الأخضر أو ​​البني، تبعًا للبيئة المحيطة. يستطيع ضفدع الشجر الرمادي (Dryophytes versicolor) تغيير لونه من الأسود تقريبًا إلى الأبيض تقريبًا، ولكن بوتيرة أبطأ من الحرباء . من السمات المميزة لمظهره وجود نمط داكن يشبه الشريط على ساقيه، يتناقض بشدة مع اللون الأصفر أو البرتقالي الزاهي ذي العلامات السوداء أسفل جانبي ساقيه وذراعيه. غالبًا ما يكون لون ضفادع الشجر الرمادية الميتة أو تلك الموجودة في بيئات غير طبيعية رماديًا . لا تصدر الأنثى نداءً، بينما يصدر الذكر نداءً. عادةً ما تكون أنثى ضفدع الشجر الرمادي أكبر حجمًا من الذكر. يُعد ضفدع الشجر الرمادي صغيرًا نسبيًا مقارنةً بأنواع الضفادع الأخرى في أمريكا الشمالية، حيث لا يتجاوز طوله من الخطم إلى فتحة الشرج عادةً 3.8 إلى 5.1 سم . يتميز جلده بملمس خشن، مما يمنحه مظهرًا يشبه الثآليل.  

يكاد هذا النوع لا يمكن تمييزه عن ضفدع كوب الرمادي الشجري، والفرق الوحيد الملحوظ هو أن نداء ضفدع كوب الرمادي الشجري أقصر وأسرع. إلا أن هذا يختلف باختلاف درجة الحرارة ، إذ أن معدل نداء كلا النوعين يعتمد على درجة الحرارة. عند درجات الحرارة المنخفضة، قد يقترب معدل نداء ضفدع كوب الرمادي الشجري من معدل نداء الضفدع الرمادي الشجري. [ 4 ] يمكن سماع هذا الاختلاف في النداء، ولكن من الأفضل قياسه بدقة عن طريق عدّ عدد النبضات في الثانية الواحدة في صفيرهما. في درجات الحرارة المعتادة، يتراوح معدل نبضات الضفدع الرمادي الشجري بين 16 و34 نبضة في الثانية، بينما يتراوح معدل نبضات ضفدع كوب الرمادي الشجري بين 34 و60 نبضة في الثانية. على الرغم من احتمال وجود تداخل في النداء، إلا أنه نظرًا لاعتماد تردد النبضات على درجة الحرارة، يسهل التمييز بين النوعين عند وجودهما معًا. عند درجة حرارة معينة، يكون تردد النبض لدى ضفدع الشجر الرمادي حوالي نصف تردد نبض ضفدع الشجر الرمادي من نوع كوب. [ 5 ]

يمتلك ضفدع الشجر الرمادي 48 كروموسومًا (4n)، ويُشار إليه أحيانًا في الأدبيات العلمية باسم ضفدع الشجر الرمادي رباعي الصبغيات . أما ضفدع الشجر الرمادي من نوع كوب، أو ضفدع الشجر الرمادي ثنائي الصبغيات ، فقد احتفظ بعدد كروموسوماته الأصلي 2n (24). يؤدي التهجين بين هذين النوعين إلى نفوق مبكر للعديد من اليرقات. بعض الأفراد ينجو حتى مرحلة البلوغ، لكن هذه الأفراد تعاني من انخفاض الخصوبة. [ 6 ]

يتميز كلا النوعين المتشابهين بوجود بقع صفراء زاهية على أرجلهما الخلفية، مما يميزهما عن ضفادع الأشجار الأخرى، مثل ضفدع الشجر ذي الصوت الشبيه بصوت الطيور . [ 7 ] لا تظهر هذه البقع الزاهية عادةً إلا أثناء قفز الضفدع. ويُظهر كلا نوعي ضفادع الشجر الرمادية تباينًا طفيفًا بين الجنسين ؛ إذ يمتلك الذكور حناجر سوداء أو رمادية، بينما تكون حناجر الإناث أفتح لونًا. [ 8 ]

الأرجل الخلفية الصفراء لضفدع الشجر الرمادي

تتميز الشراغيف بأجسام مستديرة (على عكس الأجسام الطويلة لأنواع الضفادع النهرية) وذيول عالية وعريضة قد تكتسب اللون الأحمر في حال وجود مفترسات. [ 9 ] قد تحدث عملية التحول في غضون شهرين فقط في ظل الظروف المثلى. خلال هذه العملية، يتحول لون الضفادع الصغيرة إلى الأخضر لمدة يوم أو يومين قبل أن يتحول إلى اللون الرمادي الأكثر شيوعًا. كما قد تحتفظ الضفادع الصغيرة أحيانًا بلون أخضر فاتح، ولا يتحول لونها إلى الرمادي أو الأخضر الداكن إلا عند بلوغها.

التوزيع والموئل

فيديو لضفادع الشجر الرمادية وهي تتكاثر وتضع البيض

ينتشر ضفدع الشجر الرمادي في نطاق جغرافي واسع ، ويمكن العثور عليه في معظم النصف الشرقي من الولايات المتحدة الأمريكية، ويصل انتشاره غربًا إلى وسط تكساس وأوكلاهوما . كما يمتد وجوده إلى كندا في مقاطعات كيبيك وأونتاريو ومانيتوبا ، مع وجود مجموعة معزولة منه في نيو برونزويك .

يستطيع ضفدع الشجر الرمادي البقاء على قيد الحياة عند تجمد سوائل جسمه الداخلية في درجات حرارة منخفضة تصل إلى -8 درجة مئوية (18 درجة فهرنهايت) . [ 11 ] ومع ذلك، عند تعرضه لفطر باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس ، وهو فطر ممرض مسؤول عن انخفاض أعداد البرمائيات عالميًا، ترتفع درجة حرارته الدنيا الحرجة، مما يؤدي إلى انخفاض قدرته على تحمل البرد وزيادة احتمالية نفوقه خلال فصل الشتاء. [ 12 ]  

يُعدّ ضفدع الشجر الرمادي أكثر شيوعًا في المناطق الحرجية، نظرًا لكونه حيوانًا شجريًا بامتياز. وكثيرًا ما تُسمع أصواته في المناطق السكنية الريفية على الساحل الشرقي والغرب الأوسط. وهو يُفضّل التكاثر في برك الغابات شبه الدائمة الخالية من الأسماك، ولكنه يضع بيضه أيضًا في المستنقعات، والبرك الموسمية، والنوافير الاصطناعية، والحدائق المائية، وحتى في أغطية أحواض السباحة المملوءة بمياه الأمطار.

سلوك

نادرًا ما تُصدر ضفادع الشجر الرمادية الذكور أصواتًا جماعية كبيرة، فهي حيوانات انفرادية في الغالب، ولكنها قد تُصدر أصواتًا تنافسية في ذروة مواسم التكاثر. وقد لُوحظ أن ضفادع الشجر الرمادية تتجمع حول النوافذ وأضواء الشرفات لتتغذى على الحشرات التي تنجذب إلى الضوء. كما تُساهم يرقات الحشرات والعث والعناكب وقمل النبات وحاصدات الأوراق والقواقع في النظام الغذائي لضفادع الشجر الرمادية. [ 13 ] وتعتمد بعض المجموعات على النمل والخنافس في نظامها الغذائي. [ 14 ] ومع ذلك، وكما هو الحال مع معظم الضفادع، فإن ضفدع الشجر الرمادي (Dryophytes versicolor) انتهازي وقد يتغذى أيضًا على الضفادع الأصغر حجمًا، بما في ذلك ضفادع الشجر الأخرى. [ 13 ] وهناك علاقة طردية بين كتلة محتويات معدة الضفدع والمسافة من البركة: فقد وُجدت خنافس أكثر في معدة الضفدع كلما زادت المسافة من البركة. [ 14 ] وخلال النهار، غالبًا ما يستريح على أغصان الأشجار الأفقية أو الأوراق في العراء. لوحظ أيضاً أن ضفدع الشجر الرمادي يستلقي تحت أشعة الشمس المباشرة. وهو أقل عرضة لارتفاع درجة الحرارة والجفاف من البرمائيات الأخرى، ويعتمد على تمويهه للاختباء من المفترسات.

التزاوج

سلوك البحث عن شريك

تكشف الأبحاث حول تواصل الضفادع أن جوقة جماعية من ذكور الضفادع تجذب الإناث للتزاوج. ويعتمد نجاح هذه الذكور، بما في ذلك ذكور ضفدع Dryophytes versicolor ، في جذب الإناث على مدى قدرة نداء التزاوج الذي تصدره على توجيه الإناث إلى منطقة التزاوج. ومع ازدياد كثافة الذكور، يختلط نداء التزاوج الخاص بأحد الذكور مع النداءات الأخرى، مما يؤدي إلى عجز الإناث عن تحديد مصدر النداء بدقة. يُعرف أدنى مستوى لشدة نداء الضفدع المجاور الذي يتحمله ذكر الضفدع بعتبة العدوان. وعند بلوغ هذه العتبة، يستخدم ذكر الضفدع نداءً مختلفًا يُعرف بنداء العدوان لإثارة الصراع بين الذكور أو إظهار عدم التسامح. [ 15 ]

عادةً ما تكون نداءات العدوان أقصر بكثير وأقل ترددًا من نداءات التزاوج. كما أن نداءات العدوان لدى ذكور D.  versicolor تحديدًا لا تُظهر تباينًا كبيرًا في السعة طوال مدة النداء، على عكس نداءات التزاوج التي تحتوي على نبضات متعددة. هذه السمة فريدة من نوعها في D.  versicolor، إذ أن معظم الأنواع ذات نداءات العدوان المتدرجة تتشابه في بنيتها بين نداءات التزاوج ونداءات العدوان. يتشابه النداءان في وجود ترددين ذرويين، إلا أن ترددات ذروة نداء العدوان عادةً ما تكون أقل. [ 16 ] [ 17 ]

التفاعلات بين الذكور

بما أن الإناث لا تفضل تداخل نداءات الذكور المتقاربة، فقد يؤدي ذلك إلى تغيير في توقيت النداءات وخصائصها. [ 18 ] [ 19 ] عندما تصدر ضفادع ذكور أخرى نداءات، تُعدّل ذكور D. versicolor توقيت نداءاتها، ولكن بشكل أقل دقة من معظم أنواع الضفادع الأخرى. بالمقارنة مع الأنواع الأخرى، لا تُظهر D. versicolor الانتباه الانتقائي. الانتباه الانتقائي هو ظاهرة تُلاحظ في العديد من أنواع الضفادع الذكور التي تُصدر نداءات جماعية، حيث تُغير توقيت نداءاتها لتقليل التداخل بناءً على أعلى صوت لذكر أو ذكرين مجاورين، متجاهلةً توقيت النداءات الأخرى الأبعد. [ 20 ] بدلاً من ذلك، تتجنب ذكور D. versicolor تداخل النداءات عند اقترانها بذكر واحد فقط، ولكنها لا تتجنب التداخل مع الضفادع المجاورة في المجموعة بنفس القدر الذي تفعله أنواع الضفادع الأخرى. [ 20 ] استجابةً لتزايد المنافسة، يستطيع الذكور تغيير توقيت نداءاتهم، وكذلك تغيير خصائصها. فمع ازدياد المنافسة المحيطة، يزيد الذكور من مدة نداءاتهم التزاوجية، لكنهم يُصدرونها بوتيرة أقل لأن كل نداء يتطلب طاقة أكبر. إلا أن شدة النداء وتواتره لا يتغيران بتغير مستوى المنافسة المحيطة. [ 19 ]

عندما يقترب الذكور من بعضهم البعض ويتسللون إلى مناطق بعضهم، تزداد احتمالات المواجهات العدائية. وينتج عن ذلك انخراط الذكور في صراع فيما بينهم عبر نداءات عدوانية. ويتغير توقيت هذه النداءات بتغير المسافة من الهدف المقصود. [ 18 ]

يبدأ الصراع بين ذكرين من نوع D.  versicolor بتبادل نداءات التزاوج. ورغم أن هذه النداءات تُستخدم أساسًا لجذب الإناث، إلا أنها لا تزال تلعب دورًا في تفاعلات الذكور. ونادرًا ما يتصاعد الصراع من هذه النقطة إلى تبادل نداءات عدوانية، وفي حالات نادرة فقط يؤدي الصراع إلى احتكاك جسدي. [ 16 ] [ 17 ]

التفاعلات بين الذكور والإناث

اختيار الشريك

دي. فيرسيكولور في وضعية التزاوج

على عكس معظم الأنواع، لا تُفضّل إناث ضفدع D.  versicolor النداءات المُسبقة، لكنها تُفضّل النبضات المُسبقة في حال وجود تداخل في نداءات الذكور. عمومًا، تُفضّل الإناث عدم وجود تداخل في النداءات. مع ذلك، قد تُقلّل زيادة المسافة بين الذكور الذين يُصدرون نداءات مُتداخلة من عزوف الإناث عن اختيار هؤلاء الشركاء المُحتملين. تسمح المسافة بين الذكور للإناث بتمييز النداءات، بينما تجعل النداءات المُتداخلة بشدة من الصعب تمييز ذكرين مُنفردين عن طريق الصوت. هذا يعني أن ذكور D. versicolor ليست مُعتمدة على استجابات النداءات المُوقّتة والمُباشرة لزيادة جاذبيتها للتزاوج مُقارنةً بضفادع أخرى من نوع الضفادع والحشرات. بدلًا من ذلك، يُمكن لذكور D. versicolor أن تجعل توقيت النداءات يعتمد بشكل أكبر على عوامل أخرى، مثل البيئة الاجتماعية والمُنافسة بين الذكور. [ 18 ]

لا تنجذب إناث ذبابة الفاكهة D. versicolor عادةً إلى نداءات العدوان بغض النظر عن نطاق ترددها، ولكنها قد تنجذب إليها أحيانًا. كما لا تُظهر الإناث أي تفضيل ضمن نطاق ترددات نداءات التزاوج، حيث تُفضلها عمومًا على نداءات العدوان. ويعود هذا التباين في ترددات نداءات التزاوج والعدوان إلى قدرة ذكور D. versicolor على إصدار ترددات معينة بناءً على حجمها وخصائص بنيتها الصوتية. [ 16 ] [ 17 ]

تنجذب الإناث أكثر إلى نداءات الذكور الأطول، وهو ما يدعمه تفضيلها لنداءات التزاوج على النداءات العدوانية. [ 19 ] ولا تقلل النداءات العدوانية الصادرة من الذكور القريبة من جاذبية نداءات التزاوج الصادرة من ذكر آخر. [ 21 ]

مغازلة

تُغيّر ذكور الضفادع نداءاتها عندما تقترب منها الإناث. تفعل ذلك لزيادة احتمالية سماع الأنثى لنداء التزاوج وسط الضوضاء والأصوات الأخرى التي قد تُخفيه. ويقوم ذكور ضفدع D.  versicolor بذلك تحديدًا عن طريق إطالة مدة نداءاتهم عدة مرات عن مدة نداء التزاوج المعتاد. [ 20 ] كما تُطيل الذكور مدة نداءاتها عند رؤية الأنثى أو استشعارها عن طريق اللمس. وتبدأ الإناث وضعية التزاوج بلمس الذكر، مما يدفعه إلى إصدار نداء أو اثنين طويلين بشكل خاص، يُعرفان بنداءات التودد. [ 19 ]

السلوك الاجتماعي

التفاعل الاجتماعي لدى البالغين

من المعروف أن ذكور العناكب من نوع Dryophytes versicolor تتبع نمطًا مشابهًا لما يُلاحظ في أنواع أخرى، وهو ما يُعرف بالنداء العدواني المتدرج. فمقارنةً بالنداءات العدوانية، تكون نداءات ذكور D. versicolor العدوانية أقل ترددًا من نداءات التزاوج. ومع ذلك، فإنها تُقلل من تردد نداءاتها العدوانية كلما ازدادت حدة العداء تجاه ذكر آخر. يسمح هذا التدرج في الترددات لنداءاتها بتحقيق توازن فعال في استهلاك الطاقة اللازمة للنداء، خاصةً عند الحاجة إلى نداءات مكثفة أثناء الصراع بين الذكور. يزداد استهلاك الطاقة اللازم لإصدار الأصوات في حال حدوث أي تغيير عن التردد الطبيعي الفردي للذكر. وبناءً على ذلك، فإن تكلفة الطاقة للنداءات منخفضة التردد والنداءات التي يتناقص ترددها تكون أعلى من تكلفة الطاقة للنداءات عالية التردد، مما قد يُفسر سبب اقتصار استخدام هذه الأنواع من النداءات عادةً على أشد الصراعات. [ 16 ] [ 17 ]

يُتيح التدرج في نداءات العدوانية وانخفاض الحاجة لتجنب تداخلها لذكور ضفدع D.  versicolor مزيدًا من الحرية في أنواع النداءات التي تُصدرها. كما تُتيح هذه الحرية في توقيت النداءات لذكور D.  versicolor استخدام تداخل نداءات التزاوج للإشارة إلى بداية تصاعد مستويات العدوانية بين ذكرين. وقد يكون ازدياد تداخل النداءات استجابةً لزيادة مستوى التنافس بين الذكور، أو قد يكون ببساطة نتيجةً لزيادة تداخل النداءات مع ازدياد مدة تواصل الذكور فيما بينهم. وللسبب نفسه الذي يدفع الذكور إلى الاستجابة بتداخل النداءات في المناطق ذات التنافس الصوتي الأكبر، فإن الذكور في مجموعات النداءات ذات الكثافة العالية تُصدر أيضًا أعلى مستويات تداخل النداءات مع ذكور الضفادع الأقرب إليها. [ 18 ]

السكن الجماعي

لا يتأثر نداء التزاوج العدواني لدى الذكور بالتزاوج وحاجتهم للدفاع عن منطقة نداءاتهم فحسب، بل يتأثر أيضًا بالتواصل الاجتماعي مع ذكور عدوانية أخرى. [ 22 ] يمكن أن تتغير البيئة الاجتماعية مع تحرك الذكور المُصدرة للنداءات ومع وصول الإناث لتقييم شركائها المحتملين، مما يُنتج مستويات مختلفة من المنافسة الذكورية المُدركة التي يسمعها ذكور ضفدع الشجر الرمادي ( D.  versicolor) . [ 18 ] على وجه الخصوص، تؤثر البيئة الاجتماعية المحيطة بالذكر الذي يستجيب لدخول ذكر دخيل على شدة نداءات التزاوج العدوانية الصادرة. نشأت فكرة تأثير البيئة الاجتماعية على نداءات التزاوج العدوانية في هذا النوع من الضفادع من بحثٍ درس العلاقة بين شدة نداءات التزاوج العدوانية في بيئاتٍ يوجد بها دخيل مقابل بيئاتٍ يوجد بها ذكور منافسة أخرى. مع ذلك، فإن تأثير البيئة الاجتماعية أكثر تعقيدًا ويتطلب المزيد من البحث. [ 22 ] هناك تأثيرات لمنافسة الذكور الأخرى على توقيت نداء التزاوج لدى ذكر ضفدع الشجر الرمادي. فكلما اقترب الذكور من منطقة نداء ذكر آخر، ازداد انزعاجهم من دخول ذكر آخر إلى منطقة نداءاتهم. وينتج عن ذلك انخراط الذكور في صراع مع بعضهم البعض من خلال نداءات عدوانية، ويتغير توقيت هذه النداءات عندما يكون المتلقي المقصود على مسافة قريبة. [ 18 ]

التفاعلات بين الأنواع

ضفدع الشجر الرمادي، جبال أوزارك بولاية ميسوري

من المعروف أن نوع Dryophytes versicolor عقيمٌ إلى حد كبير مع نوع D.  chrysoscelis، ولكن قد يكون هناك قدر محدود من التزاوج بينهما في حال تعايشهما في نفس المنطقة . عندما يتعايش D.  versicolor مع D.  chrysoscelis ، تُولي الإناث أهمية أكبر لإشارة خاصة بالنوع (معدل النداء) مقارنةً بإشارة عامة (مدة النداء) عند اختيار الشريك. [ 23 ] يبدو هذا مثالًا على إزاحة الصفات التناسلية للحفاظ على انفصال النوعين. إضافةً إلى ذلك، قد توجد آليات تعزيز غير معروفة تُستخدم بين هذين النوعين لترسيخ عملية التباين، وقد يكون إجراء المزيد من البحوث مثمرًا في هذا الصدد. [ 24 ]

يتواجد نوعا الضفادع Dryophytes versicolor و Dryophytes chrysoscelis في البرك المجاورة، مما يؤدي إلى تداخل أصواتهما لتشابهها الصوتي. يستجيب ذكر D.  versicolor لنداءات التزاوج بنفس مستوى العدوانية تجاه ذكور النوع نفسه وذكور D.  chrysoscelis التي أطلقت النداء الأول. تزداد حدة العدوانية بين ذكور D. versicolor و D.  chrysoscelis  بشكل أسرع من تفاعلات الذكور مع بعضها البعض. وبمجرد اشتداد العدوانية بين النوعين، يميل الضفدع الأضعف إلى التراجع أمام الأقوى. عمومًا، يبدأ ذكور D.  versicolor بالهجوم الجسدي أثناء النزاعات الصوتية الحادة بين النوعين أكثر من ذكور D.  chrysoscelis .

في دراسات سابقة، لوحظ انخفاض جاذبية التزاوج لدى ذبابة D.  versicolor عند تداخل نداءاتها مع نداءات ذبابة D.  chrysoscelis . بل إن انخفاض جاذبية التزاوج لدى D.  versicolor يكون أكبر من انخفاضها لدى D.  chrysoscelis عند تداخل النداءات، مما يفسر ميل ذكر D.  versicolor إلى بدء التلامس الجسدي العدواني بشكل متكرر: إذ أن D.  versicolor لديها ما تخسره أكثر من استمرار تداخل النداءات. وبينما يمكن تمييز نداءات التزاوج لدى D.  versicolor و D.  chrysoscelis ، فإن نداءات العدوان بين هذين النوعين متشابهة. [ 25 ]

مراجع

  1. ↑ مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2017). " Dryophytes versicolor " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T55687A112715618. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-1.RLTS.T55687A112715618.en . تاريخ الاطلاع: 13 نوفمبر 2021 .
  2. 1 2 NatureServe (3 يوليو 2025). " Dryophytes versicolor " . NatureServe Explorer . أرلينغتون، فيرجينيا . تم الاسترجاع في 20 يوليو 2025 .
  3. ↑ مقتطف من: "دليل ميداني للزواحف والبرمائيات في نيوجيرسي" https://www.nj.gov/dep/fgw/ensp/pdf/species/no_gray_treefrog.pdf
  4. ↑ كارل جيرهاردت؛ جون أ. دوهرتي (1988). "التواصل الصوتي لدى ضفدع الشجر الرمادي، هايلا فيرسيكولور : الآثار التطورية والعصبية البيولوجية". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 162 (2): 261-278 . doi : 10.1007/BF00606090 . S2CID 35561883 . 
  5. ↑ "مدونة الضفدع: ضفادع الأشجار الرمادية Hyla versicolor vs. Hyla chrysoscelis " .
  6. ^ ه. كارل جيرهاردت. مارغريت ب. بتاتشيك؛ لويز بارنيت؛ كينيث جي تورك (1994). “التهجين في الضفادع الشجرية ثنائية الصيغة الصبغية رباعية الصيغة الصبغية Hyla chrysoscelis و Hyla versicolor ”. كوبيا . 1994 (1): 51-59 . دوى : 10.2307 / 1446670 . جستور 1446670 . 
  7. ↑ مارتوف، برنارد س. وآخرون (1980). البرمائيات والزواحف في كارولينا وفرجينيا . تشابل هيل: مطبعة جامعة نورث كارولينا. ISBN  0-8078-4252-4.
  8. ↑ توماس ف. تاينينغ (1990). دليل البرمائيات والزواحف. بوسطن: ليتل، براون وشركاه. ISBN 0-316-81719-8.
  9. ↑ ماكولوم، س. (12 مايو 2017). "تكاليف وفوائد تعدد الأشكال الناتج عن المفترس في ضفدع الشجر الرمادي Hyla chrysoscelis ". التطور . 50 (2): 583-593 . doi : 10.2307/2410833 . JSTOR 2410833. PMID 28568914 .  
  10. ↑ خريطة نطاق كيبيك، مؤرشفة في 7 أكتوبر 2016 على موقع Wayback Machine ، موقع كيبيك للتنوع البيولوجي
  11. ↑ تكيفات الضفادع للبقاء على قيد الحياة في ظل التجمد
  12. ↑ سيدونز، سبنسر ر.؛ سيرل، كاثرين ل. (2021). "التعرض لمسبب مرض فطري يزيد من الحد الأدنى الحراري الحرج لنوعين من الضفادع" . علم البيئة والتطور . 11 (14): 9589-9598 . doi : 10.1002/ece3.7779 . ISSN 2045-7758 . PMC 8293773. PMID 34306645 .   
  13. 1 2 " Hyla versicolor (ضفدع الشجر الرمادي)" . شبكة تنوع الحيوانات .
  14. 1 2 ماهان، راشيل د.؛ جونسون، جاريت ر. (مارس 2007). "نظام غذاء ضفدع الشجر الرمادي ( Hyla Versicolor ) وعلاقته بموقع البحث عن الطعام" . مجلة علم الزواحف . 41 (1): 16-23 . doi : 10.1670/0022-1511(2007)41 [ 16:DOTGTH ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-1511 . S2CID 86039002 .  
  15. ↑ رايشرت، مايكل س. (1 مارس 2010). "عتبات العدوانية لدى طائر الدندروپسوفوس إيبراكاتوس : التعود والحساسية لأنواع مختلفة من النداءات". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 64 (4): 529-539 . Bibcode : 2010BEcoS..64..529R . doi : 10.1007/s00265-009-0868-5 . ISSN 1432-0762 . S2CID 12512346 .  
  16. 1 2 3 4 رايشرت، مايكل س.؛ جيرهاردت، هـ. كارل (1 مايو 2013). "ضفادع الشجر الرمادية، Hyla versicolor ، تُصدر نداءات عدوانية منخفضة التردد في المواجهات الأكثر حدة". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 67 (5): 795-804 . Bibcode : 2013BEcoS..67..795R . doi : 10.1007/s00265-013-1503-z . ISSN 1432-0762 . S2CID 253811020 .  
  17. 1 2 3 4 رايشرت، إم إس؛ جيرهاردت، إتش سي (1 ديسمبر 2011). "دور حجم الجسم في نتيجة وتصاعد ومدة المنافسات لدى ضفدع الشجر الرمادي، هايلا فيرسيكولور " . سلوك الحيوان . 82 (6): 1357-1366 . doi : 10.1016/j.anbehav.2011.09.019 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53156776 .  
  18. 1 2 3 4 5 6 رايشرت، مايكل س.؛ جيرهاردت، هـ. كارل (مارس-أبريل 2013). "اللدونة الاجتماعية في توقيت النداء لدى ضفدع الشجر الرمادي، هايلا فيرسيكولور " . علم البيئة السلوكي . 24 (2): 393-401 . doi : 10.1093/beheco/ars176 . تاريخ الاسترجاع: 24 ديسمبر 2022 .
  19. 1 2 3 4 رايشرت، مايكل س.؛ جيرهاردت، هـ. كارل (أكتوبر 2012). "المفاضلات والحدود العليا لأداء الإشارة خلال التنافس الصوتي القريب المدى لدى ضفادع الشجر الرمادية (Hyla versicolor ) " . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 180 (4): 425-437 . Bibcode : 2012ANat..180..425R . doi : 10.1086/667575 . ISSN 0003-0147 . PMID 22976007. S2CID 21863931 .   
  20. نارينز ، بيتر م.؛ فينغ، ألبرت س.؛ فاي، ريتشارد ر.؛ بوبر، آرثر ن. (2006). نارينز، بيتر م.؛ فينغ، ألبرت س.؛ فاي، ريتشارد ر.؛ بوبر، آرثر ن. (محررون). السمع والتواصل الصوتي لدى البرمائيات . دليل سبرينغر لأبحاث السمع. المجلد 28. سبرينغر. doi : 10.1007/978-0-387-47796-1 . ISBN  978-0-387-32521-7.
  21. ↑ شوارتز، جوشوا جيه؛ مازي، ألينا البوشي (21 أبريل 2020). "تجاذبات جريئة كالحب: تأثير النداءات العدوانية على الجذب الصوتي لضفادع الشجر الرمادية الإناث، هايلا فيرسيكولور ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 74 (5): 55. Bibcode : 2020BEcoS..74...55S . doi : 10.1007/s00265-020-02836-x . ISSN 1432-0762 . S2CID 216048800 .  
  22. 1 2 ويلز، كينتوود د.؛ شوارتز، جوشوا ج. (1 مايو 1984). "التواصل الصوتي لدى ضفدع الشجر الاستوائي الجديد، هيلا إيبراكاتا : نداءات التزاوج" . سلوك الحيوان . 32 (2): 405-420 . doi : 10.1016/S0003-3472(84)80277-8 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53191172 .  
  23. ↑ جيرهاردت، هـ. كارل (1 أبريل 1994). "إزاحة الصفات التناسلية لاختيار الإناث للذكور في ضفدع الشجر الرمادي، هايلا كريسوسيلس " . سلوك الحيوان . 47 (4): 959-969 . doi : 10.1006/anbe.1994.1127 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53146129 .  
  24. ↑ نور، محمد أ.ف. (1999). "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش" . الوراثة . 83 (5). جمعية علم الوراثة ( نيتشر ): 503-508 . Bibcode : 1999Hered..83..503N . doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 . ISSN 0018-067X . PMID 10620021. ( ORCID : 0000-0002-5400-4408 GS : 5nkhrpUAAAAJ ).  
  25. ↑ رايشرت، مايكل س.؛ جيرهاردت، هـ. كارل (2014). "الاستراتيجيات السلوكية والإشارات في التفاعلات العدوانية بين الأنواع في ضفادع الشجر الرمادية" . علم البيئة السلوكية . 25 (3): 520-530 . doi : 10.1093/beheco/aru016 . ISSN 1465-7279 .