عضو كهربائي (سمكة)

سمكة الراي الكهربائية ( Torpediniformes ) توضح موقع الأعضاء الكهربائية المزدوجة في الرأس، والخلايا الكهربائية المتراصة بداخلها.

في علم الأحياء ، العضو الكهربائي هو عضو تستخدمه الأسماك الكهربائية لتوليد مجال كهربائي . تنشأ الأعضاء الكهربائية من أنسجة عضلية معدلة ، أو في بعض الحالات من أنسجة عصبية تُسمى الخلايا الكهربائية، وقد تطورت ست مرات على الأقل بين الأسماك الغضروفية والأسماك العظمية . تستخدم هذه الأسماك تفريغاتها الكهربائية للملاحة والتواصل والتزاوج والدفاع ، وفي الأسماك الكهربائية القوية، تستخدمها أيضًا لشل حركة الفرائس .

دُرست الأعضاء الكهربائية لنوعين من الأسماك ذات النشاط الكهربائي العالي، وهما سمكة الراي الطوربيدية وثعبان البحر الكهربائي ، لأول مرة في سبعينيات القرن الثامن عشر الميلادي على يد جون والش ، وهيو ويليامسون، وجون هنتر . واستخدمها تشارلز داروين كمثال على التطور التقاربي في كتابه " أصل الأنواع" عام 1859. وبدأت الدراسات الحديثة مع دراسة هانز ليسمان عام 1951 حول الاستقبال الكهربائي والتوليد الكهربائي في سمكة الجمنارشوس النيلية .

تاريخ البحث

وُجدت أوصاف تفصيلية للصدمات القوية التي يمكن أن يسببها سمك السلور الكهربائي في مصر القديمة . [ 1 ]

في سبعينيات القرن الثامن عشر، كانت الأعضاء الكهربائية لسمكة الراي الطوربيدية وثعبان البحر الكهربائي موضوعًا لأبحاث الجمعية الملكية التي نشرها جون والش ، [ 2 ] وهيو ويليامسون ، [ 3 ] وجون هنتر ، الذي اكتشف ما يُعرف الآن باسم عضو هنتر. [ 4 ] [ 5 ] ويبدو أن هذه الأبحاث قد أثرت في فكر لويجي غالفاني وأليساندرو فولتا ، مؤسسي علم وظائف الأعضاء الكهربائية والكيمياء الكهربائية. [ 6 ] [ 7 ]

في القرن التاسع عشر، ناقش تشارلز داروين الأعضاء الكهربائية لثعبان البحر الكهربائي وسمكة الراي الطوربيدي في كتابه " أصل الأنواع" الصادر عام 1859 ، كمثال محتمل على التطور التقاربي : "لو كانت الأعضاء الكهربائية موروثة من سلف قديم واحد، لكان من المتوقع أن تكون جميع الأسماك الكهربائية مرتبطة ببعضها ارتباطًا وثيقًا... أميل إلى الاعتقاد بأنه كما توصل رجلان أحيانًا بشكل مستقل إلى نفس الاختراع، كذلك قام الانتقاء الطبيعي ، الذي يعمل لصالح كل كائن حي ويستفيد من الاختلافات المتشابهة، بتعديل جزأين في كائنين عضويين بطريقة متشابهة تقريبًا". [ 8 ] في عام 1877، درس كارل ساكس هذه الأسماك، مكتشفًا ما يُعرف الآن باسم عضو ساكس. [ 9 ] [ 10 ]

تشغل الأعضاء الكهربائية الثلاثة لثعبان البحر الكهربائي - العضو الرئيسي، وعضو ساكس، وعضو هنتر - جزءًا كبيرًا من جسمه، كما اكتُشف في سبعينيات القرن الثامن عشر . ويمكنها أن تُطلق شحنات كهربائية ضعيفة لتحديد الموقع بالكهرباء ، كما هو الحال في أنواع أخرى من ثعابين البحر ، وشحنات قوية لصعق الفريسة.

منذ القرن العشرين، حظيت الأعضاء الكهربائية بدراسة مستفيضة، على سبيل المثال، في ورقة هانز ليسمان الرائدة عام 1951 حول Gymnarchus [ 11 ] ومراجعته لوظيفتها وتطورها عام 1958. [ 12 ] وفي الآونة الأخيرة، استُخدمت الخلايا الكهربائية لـ Torpedo californica في أول تسلسل لمستقبلات الأستيل كولين بواسطة نودا وزملائه عام 1982، بينما استُخدمت الخلايا الكهربائية لـ Electrophorus في أول تسلسل لقناة الصوديوم ذات البوابات الفولتية بواسطة نودا وزملائه عام 1984. [ 13 ]

تشريح

موقع العضو

في معظم الأسماك الكهربائية ، تتجه الأعضاء الكهربائية لإطلاق الشحنات على طول الجسم، وعادةً ما تقع على امتداد الذيل وداخل عضلات السمكة، كما هو الحال في سمكة الأنف الفيلية وغيرها من أسماك عائلة مورميريداي . [ 14 ] مع ذلك، في مجموعتين بحريتين ، هما أسماك الراي النجمي وأسماك الراي الطوربيدي ، تتجه الأعضاء الكهربائية على طول المحور الظهري البطني (أعلى-أسفل). في سمكة الراي الطوربيدي، يقع العضو بالقرب من عضلات الصدر والخياشيم. [ 15 ] تقع الأعضاء الكهربائية في سمكة الراي النجمي خلف العينين. [ 16 ] أما في سمكة السلور الكهربائية، فتقع الأعضاء أسفل الجلد مباشرةً وتغطي معظم الجسم كغلاف. [ 1 ]

بنية العضو

تتكون الأعضاء الكهربائية من مجموعات من الخلايا المتخصصة التي تولد الكهرباء. [ 13 ] تُسمى هذه الخلايا بأسماء مختلفة، منها الخلايا الكهربائية، والصفائح الكهربائية، والصفائح الكهربائية. في بعض الأنواع، تكون على شكل سيجار، وفي أنواع أخرى، تكون مسطحة قرصية الشكل. تمتلك ثعابين البحر الكهربائية مجموعات من آلاف هذه الخلايا، تُنتج كل خلية منها 0.15 فولت. تعمل هذه الخلايا عن طريق ضخ أيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر أغشيتها الخلوية بواسطة بروتينات ناقلة، مستهلكةً الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في هذه العملية. بعد المشبك العصبي ، تعمل الخلايا الكهربائية بشكل مشابه للخلايا العضلية ، حيث تُزال استقطابها مع تدفق أيونات الصوديوم، ثم تعود للاستقطاب مع تدفق أيونات البوتاسيوم؛ إلا أن الخلايا الكهربائية أكبر حجمًا بكثير ولا تنقبض. تحتوي هذه الخلايا على مستقبلات أستيل كولين نيكوتينية . [ 13 ]

لطالما تمت مقارنة مجموعة الخلايا الكهربائية بعمود فولطائي ، وربما ألهمت اختراع البطارية في القرن التاسع عشر ، حيث لاحظ أليساندرو فولتا هذا التشبيه بالفعل. [ 6 ] [ 17 ]

تشريح ثعبان البحر الكهربائي: يُظهر التفصيل الأول الأعضاء الكهربائية، المكونة من مجموعات من الخلايا الكهربائية. يُظهر التفصيل الثاني خليةً منفردةً مزودةً بقنوات ومضخات أيونية عبر غشاء الخلية ؛ حيث تُطلق الأزرار الطرفية للخلية العصبية نواقل عصبية لتحفيز النشاط الكهربائي. يُظهر التفصيل الأخير سلاسل بروتينية ملتفة لقناة أيونية.

تطور

تطورت الأعضاء الكهربائية ست مرات على الأقل في أنواع مختلفة من الأسماك العظمية والغضروفية . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] والجدير بالذكر أنها تطورت بشكل متقارب في مجموعتي أسماك مورميريداي الأفريقية وجيمونوتيداي الأمريكية الجنوبية . ترتبط المجموعتان بصلة قرابة بعيدة، إذ تشتركان في سلف مشترك قبل انقسام قارة غوندوانا العظمى إلى قارتي أمريكا وأفريقيا، مما أدى إلى تباعدهما. وقد سمح حدث تضاعف كامل للجينوم في سلالة الأسماك العظمية بتفعيل وظيفة جديدة لجين قناة الصوديوم ذات البوابات الفولتية Scn4aa، المسؤول عن إنتاج التفريغات الكهربائية. [ 22 ] [ 23 ] أشارت الأبحاث المبكرة إلى تقارب بين السلالتين، لكن الأبحاث الجينومية الحديثة أكثر دقة وتفصيلاً. [ 24 ] خلصت دراسة مقارنة للنسخ الجينية لسلالات Mormyroidea وSiluriformes وGymnotiformes أجراها ليو (2019) إلى أنه على الرغم من عدم وجود تطور متوازٍ للنسخ الجينية الكاملة للأعضاء الكهربائية، إلا أن هناك عددًا كبيرًا من الجينات التي تُظهر تغيرات متوازية في التعبير الجيني من وظيفة العضلات إلى وظيفة الأعضاء الكهربائية على مستوى المسارات. [ 25 ]

تُشتق الأعضاء الكهربائية لجميع الأسماك الكهربائية من العضلات الهيكلية ، وهي نسيج قابل للاستثارة الكهربائية ، باستثناء جنس Apteronotus (أمريكا اللاتينية)، حيث تُشتق الخلايا من النسيج العصبي . [ 13 ] لم تُحدد الوظيفة الأصلية للعضو الكهربائي بشكل كامل في معظم الحالات؛ ومع ذلك، من المعروف أن عضو جنس Synodontis، وهو نوع من أسماك السلور الأفريقية التي تعيش في المياه العذبة ، قد تطور من عضلات مُنتجة للصوت. [ 26 ]

تطورت الخلايا الكهربائية من نسيج قابل للاستثارة موجود مسبقًا، وهو العضلات الهيكلية . [ 13 ] تتجمع الخلايا الكهربائية في مجموعات لتوليد فولتيات أعلى (وفي مجموعات متعددة لتوليد تيارات أعلى ، غير موضحة). قد تُظهر الأسماك الكهربائية تفريغات ثنائية الطور (كما هو موضح)، أو أنواعًا أخرى من التفريغات.

تفريغ العضو الكهربائي

يجب أن تتغير تفريغات الأعضاء الكهربائية (EODs) مع مرور الوقت لتحديد الموقع الكهربائي ، سواءً كانت نبضات، كما هو الحال في أسماك المورميريداي، أو موجات، كما هو الحال في أسماك التوربيدينيفورميس وسمكة السكين الأفريقية جيمنارشوس . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] تستخدم العديد من الأسماك الكهربائية أيضًا تفريغات الأعضاء الكهربائية للتواصل، بينما تستخدمها الأنواع ذات النشاط الكهربائي القوي للصيد أو الدفاع. [ 28 ] غالبًا ما تكون إشاراتها الكهربائية بسيطة ونمطية، ومتشابهة في كل مرة. [ 27 ]

يتم التحكم في تفريغ العضو الكهربائي بواسطة النواة النخاعية المسؤولة عن التحكم ، وهي نواة من الخلايا العصبية المنظمة لضربات القلب في الدماغ. تطلق الخلايا العصبية المحركة الكهربائية مادة الأستيل كولين إلى الخلايا الكهربائية. تطلق الخلايا الكهربائية جهد فعل باستخدام قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية على جانب واحد، أو في بعض الأنواع على كلا الجانبين. [ 30 ]

تحديد الموقع الكهربائي وأنماط التفريغ للأسماك الكهربائية [ 29 ]
مجموعةالموطنتحديد الموقع الكهربائيتسريحيكتبشكل الموجةمدة الذروة/الموجةالجهد االكهربى
زلاجات راجيدايمياه مالحةنشيطضعيفنبض200 مللي ثانية0.5 فولت
أسماك الفيل من فصيلة المورميريدايمياه عذبةنشيطضعيفنبض1 مللي ثانية0.5 فولت
سمكة السكين الأفريقية Gymnarchusمياه عذبةنشيطضعيفموجة3 مللي ثانية< 5 فولت
سمكة السكين المخططة (Gymnotus)مياه عذبةنشيطضعيفنبض2 مللي ثانية< 5 فولت
سمكة السكين الزجاجية إيغينمانيامياه عذبةنشيطضعيفموجة5 مللي ثانية100 ملي فولت
أسماك الراي الكهربائية (Torpediniformes)مياه مالحةنشيطضعيف، قويموجة10 مللي ثانية8 - 220 فولت [ 31 ]
ثعابين كهربائيةمياه عذبةنشيطقوينبض2 مللي ثانية600 فولت [ 32 ]
أسماك السلور الكهربائية من عائلة Malapteruridaeمياه عذبةنشيطقوينبض2 مللي ثانية350 فولت [ 33 ]
مراقبو النجوم من عائلة Uranoscopidaeمياه مالحةلا أحدقوينبض10 مللي ثانية5 فولت

في الخيال

تُعدّ القدرة على توليد الكهرباء عنصرًا أساسيًا في رواية الخيال العلمي " القوة" للكاتبة نعومي ألدرمان ، الصادرة عام 2016. [ 34 ] في الرواية، تكتسب النساء القدرة على إطلاق صدمات كهربائية من أصابعهن، قوية بما يكفي لصعق أو قتل الآخرين. [ 35 ] تشير الرواية إلى قدرة أسماك مثل ثعبان البحر الكهربائي على إحداث صدمات قوية، حيث تتولد الكهرباء في شريط أو خصلة من العضلات المخططة المعدلة خصيصًا والممتدة عبر عظام الترقوة لدى الفتيات. [ 36 ]

تتخيل القصة القصيرة للشاعرة والكاتبة آنا كيلر، بعنوان "بين ذراعي ثعبان كهربائي"، فتاةً، على عكس الثعبان الكهربائي، تشعر بالصدمات الكهربائية التي تولدها. وبسبب اضطرابها واكتئابها، تحرق نفسها دون قصد حتى الموت بكهربائها. [ 37 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ويلزل، جورج؛ شوستر، ستيفان (15 فبراير 2021). "حماية فعّالة من الجهد العالي في سمك السلور الكهربائي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 224 (4). Bibcode : 2021JExpB.224B9855W . doi : 10.1242/jeb.239855 . PMID 33462134. S2CID 231639937 .  
  2. والش، جون (1773). "حول الخاصية الكهربائية للطوربيد: في رسالة إلى بنجامين فرانكلين". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن (64): 461-480 .
  3. ويليامسون، هيو (1775). "تجارب وملاحظات على Gymnotus electricus ، أو ثعبان البحر الكهربائي". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن (65): 94-101 .
  4. هنتر، جون (1773). "ملاحظات تشريحية على الطوربيد". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن (63): 481-489 .
  5. هنتر، جون (1775). "وصف لـ Gymnotus electricus ". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن (65): 395-407 .
  6. 1 2 ألكسندر، ماورو (1969). "دور البطارية الفولتية في جدل غالفاني-فولتا حول الكهرباء الحيوانية مقابل الكهرباء المعدنية". مجلة تاريخ الطب والعلوم المساعدة . 24 (2): 140-150 . doi : 10.1093/jhmas/xxiv.2.140 . PMID 4895861 . 
  7. إدواردز، بول (10 نوفمبر 2021). "تصحيح لسجل أبحاث الفيزيولوجيا الكهربائية المبكرة بمناسبة الذكرى السنوية الـ 250 لرحلة استكشافية تاريخية إلى جزيرة ري" . أرشيف HAL ​​مفتوح الوصول . تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2022 .
  8. داروين، تشارلز (1859). في أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء . لندن: جون موراي. ISBN 978-1-4353-9386-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  9. ^ ساكس، كارل (1877). "Beobachtungen und ver suche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)" [ ملاحظات وأبحاث حول ثعبان البحر الكهربائي في أمريكا الجنوبية (Gymnotus electricus) ] . أرشيف التشريح وعلم وظائف الأعضاء (باللغة الألمانية): 66-95 .
  10. شو، جون؛ تسوي، شيانغ؛ تشانغ، هويوان (18 مارس 2021). "النمط الثالث لتفريغ العضو الكهربائي في ثعابين البحر الكهربائية" . التقارير العلمية . 11 (1): 6193. doi : 10.1038/s41598-021-85715-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 7973543. PMID 33737620 .   
  11. ليسمان، هانز و. (1951). " إشارات كهربائية مستمرة من ذيل سمكة، Gymnarchus niloticus Cuv". مجلة نيتشر . 167 (4240): 201-202 . Bibcode : 1951Natur.167..201L . doi : 10.1038/167201a0 . PMID 14806425. S2CID 4291029 .  
  12. ليسمان، هانز و. (1958). "حول وظيفة وتطور الأعضاء الكهربائية في الأسماك" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 35 (1): 156 وما بعدها. Bibcode : 1958JExpB..35..156L . doi : 10.1242/jeb.35.1.156 .
  13. 1 2 3 4 5 ماركهام، إم آر (2013). "فسيولوجيا الخلايا الكهربائية: بعد 50 عامًا" . مجلة البيولوجيا التجريبية . 216 (13): 2451-2458 . Bibcode : 2013JExpB.216.2451M . doi : 10.1242/jeb.082628 . ISSN 0022-0949 . PMID 23761470 .  
  14. فون دير إمده، ج. (15 مايو 1999). "التحديد الكهربائي النشط للأجسام في الأسماك الكهربائية الضعيفة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (10): 1205-1215 . Bibcode : 1999JExpB.202.1205V . doi : 10.1242/jeb.202.10.1205 . PMID 10210662 . 
  15. هاملت، ويليام سي. (1999). أسماك القرش والشفنين والورنكات: بيولوجيا الأسماك الغضروفية . بالتيمور ولندن: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 0-8018-6048-2.
  16. بيري، فريدريك هـ.؛ أندرسون، ويليام و. (1961). "أسماك ستارغيزر من غرب شمال المحيط الأطلسي (عائلة أورانوسكوبيداي)" (ملف PDF) . وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 1961 .
  17. روتليدج، روبرت (1881). تاريخ العلوم الشعبي ( الطبعة الثانية). جي. روتليدج وأولاده. ص 553. ISBN   0-415-38381-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  18. زاكون، هـ. هـ؛ زويكل، د. ج؛ لو، ي؛ هيليس، د. م (2008). "التطور الجزيئي لإشارات التواصل في الأسماك الكهربائية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (11): 1814-1818 . Bibcode : 2008JExpB.211.1814Z . doi : 10.1242/jeb.015982 . PMID 18490397 . 
  19. لافوي، س. (2000). "العلاقات التطورية لأسماك المورميريد الكهربائية (Mormyridae؛ Teleostei) المستنتجة من تسلسلات السيتوكروم ب". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 14 (1). ر. بيغورن، ج. ليكوينتر، و ج. ف. أنييز: 1-10 . Bibcode : 2000MolPE..14....1L . doi : 10.1006/mpev.1999.0687 . PMID 10631038 . 
  20. لافوي، س.؛ ميا، م.؛ أرنيغارد، م.إ.؛ وآخرون (2012). "أعمار متقاربة للأصول المستقلة لتوليد الكهرباء في الأسماك الكهربائية الضعيفة الأفريقية والأمريكية الجنوبية" . PLOS ONE . 7 (5) e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L . doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .   
  21. كاواساكي، م . (2009). "تطور أنظمة الترميز الزمني في الأسماك الكهربائية الضعيفة" . العلوم الحيوانية . 26 (9): 587-599 . doi : 10.2108/zsj.26.587 . PMID 19799509. S2CID 21823048 .  
  22. جالانت، جيه آر؛ وآخرون (2014). "الأساس الجينومي للتطور التقاربي للأعضاء الكهربائية" . مجلة ساينس . 344 (6191). إل إل ترايجر، جيه دي فولكينينج، إتش موفيت، بي إتش تشين، سي دي نوفينا، جي إن فيليبس : 1522-1525 . رمز Bibcode : 2014Sci...344.1522G . doi : 10.1126/science.1254432 . PMC 5541775. PMID 24970089 .   
  23. أرنيغارد، م. إي. (2010). "تضاعف الجينات القديمة يُسهّل نشأة وتنوع نظام اتصال مبتكر - مرتين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (51). دي. جيه. زويكل، واي. لو ، إتش. إتش. زاكون: 22172-22177 . doi : 10.1073/pnas.1011803107 . PMC 3009798. PMID 21127261 .  
  24. ليو، أ.؛ هي، ف.؛ تشو، ج.؛ وآخرون (2019). "تحليلات النسخ الجيني المقارنة تكشف دور الوظيفة المحفوظة في تقارب الأعضاء الكهربائية عبر الأسماك الكهربائية" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 10 : 664. doi : 10.3389/fgene.2019.00664 . PMC 6657706. PMID 31379927 .   
  25. تشو، إكس.؛ سيم، آي.؛ جلاديشيف، في. إن.؛ وآخرون . (2015). "يرتبط التطور التقاربي للثدييات البحرية باستبدالات متميزة في الجينات المشتركة" . التقارير العلمية . 5 16550. Bibcode : 2015NatSR...516550Z . doi : 10.1038/srep16550 . PMC 4637874. PMID 26549748 .   
  26. بويل، ك.س.؛ كولي، أ.؛ بارمنتييه، إ.؛ وآخرون (2014). "إنتاج الصوت إلى التفريغ الكهربائي: تطور العضلات الصوتية قيد التقدم في أسماك السلور من جنس سينودونتيس (موشوكيداي)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1791) 20141197. doi : 10.1098/rspb.2014.1197 . PMC 4132682. PMID 25080341 .   
  27. 1 2 كرامبتون، ويليام جي آر (5 فبراير 2019). "الاستقبال الكهربائي، والتوليد الكهربائي، وتطور الإشارة الكهربائية" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 95 (1): 92-134 . Bibcode : 2019JFBio..95...92C . doi : 10.1111 / jfb.13922 . PMID 30729523. S2CID 73442571 .  
  28. 1 2 ناجل، ريبيكا؛ كيرشباوم، فرانك؛ هوفمان، فولكر؛ إنجلمان، جاكوب؛ تيدمان، رالف (ديسمبر 2018). "خصائص النبضات الكهربائية تُمكّن من التعرّف على أنواع الأسماك الكهربائية الضعيفة في أفريقيا" . التقارير العلمية . 8 (1): 10799. Bibcode : 2018NatSR...810799N . doi : 10.1038/s41598-018-29132- z . PMC 6050243. PMID 30018286 .  
  29. 1 2 كاواساكي، م. (2011). "الكشف عن الإشارات الكهربائية وتوليدها". موسوعة فسيولوجيا الأسماك . إلسيفير . ص 398-408 . doi : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 . 
  30. سالازار، ف. ل.؛ كراهي، ر.؛ لويس، ج. إ. (2013). "طاقة توليد التفريغ الكهربائي في الأعضاء الكهربائية لدى أسماك الجيموتيفورم ضعيفة الكهرباء" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (13): 2459-2468 . Bibcode : 2013JExpB.216.2459S . doi : 10.1242/jeb.082735 . PMID 23761471 . 
  31. مارتن، ر. أيدان. "الأشعة الكهربائية" . مركز ريف كويست لأبحاث أسماك القرش. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2008 .
  32. ترايجر، ليندسي ل.؛ سابات، غريغورز؛ باريت-ويلت، غريغوري أ.؛ ويلز، غريغ ب.؛ سوسمان، مايكل ر. (يوليو 2017). "ذيل من جهدين: مقارنة بروتينية للأعضاء الكهربائية الثلاثة لثعبان البحر الكهربائي" . مجلة ساينس أدفانسز . 3 (7) e1700523. Bibcode : 2017SciA....3E0523T . doi : 10.1126/sciadv.1700523 . PMC 5498108. PMID 28695212 .  
  33. نغ، هيوك هي. "سمك السلور الكهربائي (Malapterurus electricus)" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2022 .
  34. أرميتستيد، كلير (28 أكتوبر 2016). "نعومي ألدرمان: 'دخلتُ الرواية وأنا متدينة، وبحلول النهاية لم أعد كذلك. لقد كتبتُ نفسي خارجها'"." . صحيفة الغارديان .
  35. جوردان، جوستين (2 نوفمبر 2016). "مراجعة كتاب القوة لناومي ألدرمان - ماذا لو حكمت الفتيات العالم؟" . صحيفة الغارديان .
  36. تشارلز، رون (10 أكتوبر 2017). "مسلسل "القوة" هو "حكاية الخادمة" في عصرنا.صحيفة واشنطن بوست .
  37. كيلر، آنا (7 يونيو 2017). "بين ذراعي ثعبان البحر الكهربائي" . مجلة كليفر: فلاش (18) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 سبتمبر 2022 .