ناقل الأيونات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
الانتشار مقابل النقل

في علم الأحياء، ناقل الأيونات هو بروتين عبر الغشاء يحرك الأيونات (أو الجزيئات الصغيرة الأخرى) عبر غشاء بيولوجي لإنجاز العديد من الوظائف البيولوجية المختلفة، بما في ذلك الاتصال الخلوي، والحفاظ على التوازن الداخلي، وإنتاج الطاقة، وما إلى ذلك. [1] هناك أنواع مختلفة من الناقلات بما في ذلك المضخات، والناقلات الأحادية، والناقلات المضادة، والناقلات المتماثلة. الناقلات النشطة أو مضخات الأيونات هي ناقلات تحول الطاقة من مصادر مختلفة - بما في ذلك ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP)، وأشعة الشمس، وتفاعلات الأكسدة والاختزال الأخرى - إلى طاقة كامنة عن طريق ضخ أيون لأعلى تدرج تركيزه. [2] يمكن بعد ذلك استخدام هذه الطاقة الكامنة بواسطة الناقلات الثانوية، بما في ذلك حاملات الأيونات والقنوات الأيونية، لدفع العمليات الخلوية الحيوية، مثل تخليق ATP . [3]

تركز هذه المقالة بشكل أساسي على ناقلات الأيونات التي تعمل كمضخات، ولكن يمكن للناقلات أيضًا أن تعمل على تحريك الجزيئات من خلال الانتشار الميسر . لا يتطلب الانتشار الميسر وجود ATP ويسمح للجزيئات غير القادرة على الانتشار بسرعة عبر الغشاء ( الانتشار السلبي ) بالانتشار على طول تدرج تركيزها من خلال ناقلات البروتين هذه. [4]

تعتبر ناقلات الأيونات ضرورية لعمل الخلية بشكل سليم وبالتالي يتم تنظيمها بشكل كبير بواسطة الخلية ويتم دراستها من قبل الباحثين باستخدام مجموعة متنوعة من الأساليب. سيتم تقديم بعض الأمثلة على تنظيم الخلية وطرق البحث.

التصنيف والتوضيح

يتم تصنيف ناقلات الأيونات على أنها عائلة فائقة من الناقلات التي تحتوي على 12 عائلة من الناقلات. [5] هذه العائلات هي جزء من نظام تصنيف النقل (TC) الذي يستخدمه الاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية (IUBMB) ويتم تجميعها وفقًا لخصائص مثل الركائز التي يتم نقلها وآلية النقل ومصدر الطاقة المستخدم وأيضًا عن طريق مقارنة تسلسلات الحمض النووي التي تشكل كل بروتين. العامل الموحد الأكثر أهمية هو الطبيعة المشحونة للركيزة والتي تشير إلى نقل أيون وليس نوعًا محايدًا. [5] تختلف ناقلات الأيونات بشكل كبير عن قنوات الأيونات . القنوات هي مسام تمر عبر الغشاء، في حين أن الناقلات هي بروتينات يجب أن تغير شكلها للتبديل إلى أي جانب من الغشاء تكون مفتوحة له. وبسبب هذا، تكون الناقلات أبطأ بكثير في تحريك الجزيئات من القنوات.

التدرج الكهروكيميائي أو تدرج التركيز هو اختلاف في تركيز جزيء كيميائي أو أيون في منطقتين منفصلتين. [6] في حالة التوازن، ستكون تركيزات الأيون في كلتا المنطقتين متساوية، لذلك إذا كان هناك اختلاف في التركيز، فستسعى الأيونات إلى التدفق "أسفل" تدرج التركيز أو من تركيز مرتفع إلى تركيز منخفض. تسمح قنوات الأيونات للأيونات المحددة التي ستلائم القناة بالتدفق إلى أسفل تدرج تركيزها، مما يؤدي إلى معادلة التركيزات على جانبي غشاء الخلية. تحقق قنوات الأيونات وناقلات الأيونات ذلك من خلال الانتشار الميسر وهو نوع من النقل السلبي . ومع ذلك، يمكن فقط لناقلات الأيونات أيضًا إجراء النقل النشط، والذي يتضمن تحريك الأيونات ضد تدرج تركيزها. [7] باستخدام مصادر الطاقة مثل ATP، تكون ناقلات الأيونات قادرة على تحريك الأيونات ضد تدرج تركيزها والتي يمكن استخدامها بعد ذلك بواسطة ناقلات ثانوية أو بروتينات أخرى كمصدر للطاقة. [6]

مصدر الطاقة

الناقل الأساسي

يستخدم ATPsynthase تدرجًا كيميائيًا (بروتونيًا) لتوليد ATP

تستخدم الناقلات الأولية الطاقة لنقل الأيونات مثل Na + وK + وCa 2+ عبر غشاء الخلية ويمكنها إنشاء تدرجات تركيز. [6] يمكن لهذا النقل استخدام ATP كمصدر للطاقة أو يمكن استخدامه لتوليد ATP من خلال طرق مثل سلسلة نقل الإلكترون في النباتات. [7] [6]

ناقل نشط

تستخدم الناقلات النشطة ATP لتحويل الطاقة الموجودة في ATP إلى طاقة كامنة في شكل تدرج تركيز. وهي تستخدم ATP لنقل أيون من تركيز منخفض إلى تركيز أعلى. ومن الأمثلة على البروتينات التي تستخدم ATP هي ATPases من النوع P التي تنقل أيونات Na + و K + و Ca 2+ عن طريق الفسفرة، و ATPases من النوع A التي تنقل الأنيونات، وناقلات ABC (ناقلات الكاسيت المرتبطة بـ ATP) التي تنقل مجموعة واسعة من الجزيئات. [6] ومن أمثلة ATPase من النوع P، Na + / K + -ATPase [7] [8] [9] التي ينظمها Janus Kinase-2 [10] بالإضافة إلى Ca 2+ ATPase التي تظهر حساسية لتركيزات ADP و ATP [3] يُعد P-glycoprotein مثالاً على بروتين ربط نقل ABC في جسم الإنسان.

ناقل إنتاج ATP

تتحرك ناقلات إنتاج ATP في الاتجاه المعاكس لـ ATP. تستخدم هذه البروتينات ناقلات. تنقل هذه البروتينات الأيونات من التركيز العالي إلى التركيز المنخفض مع التدرج ولكن في هذه العملية يتم تكوين ATP. تُستخدم الطاقة الكامنة في شكل تدرج التركيز لتوليد ATP. [6] في الحيوانات، يحدث تخليق ATP هذا في الميتوكوندريا باستخدام ATPase من النوع F والمعروف أيضًا باسم ATP synthase . تستخدم هذه العملية سلسلة نقل الإلكترون في عملية تسمى الفسفرة التأكسدية . [11] [2] تخدم ATPase من النوع V الوظيفة المعاكسة لـ ATPase من النوع F وتستخدم في النباتات لتحليل ATP لإنشاء تدرج بروتوني. ومن الأمثلة على ذلك الليزوزومات التي تستخدم ATPase من النوع V لتحمض الحويصلات أو فجوات النبات أثناء عملية التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء. [7] يمكن تنظيم هذه العملية من خلال طرق مختلفة مثل الرقم الهيدروجيني. [12]

الناقل الثانوي

ناقل الصوديوم + الجلوكوز

تنقل الناقلات الثانوية أيضًا الأيونات (أو الجزيئات الصغيرة) ضد تدرج التركيز - من التركيز المنخفض إلى التركيز العالي - ولكن على عكس الناقلات الأولية التي تستخدم ATP لإنشاء تدرج تركيز، تستخدم الناقلات الثانوية الطاقة الكامنة من تدرج التركيز الذي أنشأته الناقلات الأولية لنقل الأيونات. [6] على سبيل المثال، يستخدم ناقل الجلوكوز المعتمد على الصوديوم الموجود في الأمعاء الدقيقة والكلى تدرج الصوديوم الذي تم إنشاؤه في الخلية بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (كما ذكر أعلاه) للمساعدة في نقل الجلوكوز إلى داخل الخلية. [13] يحدث هذا عندما يتدفق الصوديوم إلى أسفل تدرج تركيزه مما يوفر طاقة كافية لدفع الجلوكوز إلى أعلى تدرج تركيزه مرة أخرى إلى الخلية. هذا مهم في الأمعاء الدقيقة والكلى لمنعهما من فقدان الجلوكوز. تنقل الناقلات المتماثلة مثل ناقل الصوديوم والجلوكوز المتماثل أيونًا مع تدرج تركيزه، ويقترن نقل جزيء ثانٍ في نفس الاتجاه. تستخدم الناقلات المضادة أيضًا تدرج تركيز جزيء واحد لتحريك جزيء آخر لأعلى تدرج تركيزه ولكن يتم نقل الجزيء المقترن في الاتجاه المعاكس. [6]

أنظمة

يمكن تنظيم ناقلات الأيونات بعدة طرق مختلفة مثل الفسفرة، والتثبيط أو التنشيط التآزري، والحساسية لتركيز الأيونات. يمكن أن يؤدي استخدام بروتينات الكيناز لإضافة مجموعة فوسفات أو فوسفاتاز لإزالة الفسفرة من البروتين إلى تغيير نشاط الناقل. [14] يعتمد تنشيط البروتين أو تثبيطه بإضافة مجموعة الفوسفات على البروتين المحدد. مع التثبيط التآزري، يمكن للربيطة التنظيمية أن ترتبط بالموقع التنظيمي وتثبيط أو تنشيط الناقل. يمكن أيضًا تنظيم ناقلات الأيونات من خلال تركيز أيون (ليس بالضرورة الأيون الذي ينقله) في المحلول. على سبيل المثال، يتم تنظيم سلسلة نقل الإلكترون من خلال وجود أيونات الهيدروجين ( الرقم الهيدروجيني) في المحلول. [6]

تقنيات لدراسة ناقلات الأيونات

مشبك التصحيح

المشبك التصحيحي هو تقنية فيزيولوجيا كهربائية تستخدم لدراسة القنوات والناقلات في الخلايا من خلال تتبع التيار الذي يمر عبرها. تم إتقان هذه التقنية من قبل هودجكين وهكسلي قبل معرفة وجود القنوات والناقلات. [11] [15] بالإضافة إلى عملها الرائد في وقت مبكر، لا يزال إرث المشبك التصحيحي مستمرًا ويستخدمه الباحثون بشكل شائع حتى الآن لدراسة ناقلات الأيونات وكيف تؤثر البيئات والربيطات على وظيفة الناقل. [1] [16]

علم البلورات بالأشعة السينية

إن علم البلورات بالأشعة السينية هو أداة مذهلة تسمح بتصور بنية البروتينات، ومع ذلك، فهي مجرد لقطة لتكوين بروتين واحد. تسمح بنية بروتينات النقل للباحثين بفهم كيفية وماذا يفعل الناقل لنقل الجزيئات عبر الغشاء. [17] [18]

استعادة الفلورسنت بعد التبييض الضوئي

استعادة الفلورسنت بعد التبييض الضوئي (FRAP) هي تقنية تستخدم لتتبع انتشار الدهون أو البروتينات في الغشاء. تُستخدم هذه التقنية لفهم حركة الناقلات بشكل أفضل في الخلية وتفاعلاتها مع المجالات الدهنية والطوافات الدهنية في غشاء الخلية.

نقل طاقة رنين فورستر

نقل طاقة رنين فورستر (FRET) هي تقنية تستخدم الفلورسنت لتتبع مدى قرب بروتينين من بعضهما البعض. وقد تم استخدام ذلك في دراسة الناقلات لمعرفة كيفية تفاعلها مع البروتينات الخلوية الأخرى. [1]

جدول ناقلات الأيونات

ناقلات الأيونات
ناقل النواقل العصبية
ناقل الغلوتامات
ناقل أحادي الأمين
ناقلات GABA
ناقلات الجلايسين
ناقلات الأدينوزين
غشاء البلازما Ca2 + ATPase
مبادل الصوديوم والكالسيوم
ناقل كلوريد الصوديوم

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abc Maffeo C, Bhattacharya S, Yoo J, Wells D, Aksimentiev A (ديسمبر 2012). "نمذجة ومحاكاة قنوات الأيونات". المراجعات الكيميائية . 112 (12): 6250–84. doi :10.1021/cr3002609. PMC  3633640. PMID  23035940 .
  2. ^ ab Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, LaMantia AS, McNamara JO, Williams SM, eds. (2001). "القنوات والناقلات". علم الأعصاب (الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-742-0.
  3. ^ ab Haumann J, Dash RK, Stowe DF, Boelens AD, Beard DA, Camara AK (أغسطس 2010). "زيادة [Ca2+] الخالية من الميتوكوندريا أثناء انتقال ATP/ADP المضاد وفسفرة ADP: استكشاف الآليات". مجلة البيوفيزياء . 99 (4): 997–1006. رمز Bibcode :2010BpJ....99..997H. doi :10.1016/j.bpj.2010.04.069. PMC 2920628. PMID  20712982 . 
  4. ^ Gadsby DC (مايو 2009). "القنوات الأيونية مقابل المضخات الأيونية: الاختلاف الرئيسي، من حيث المبدأ". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 10 (5): 344–52. doi :10.1038/nrm2668. PMC 2742554. PMID 19339978  . 
  5. ^ أب براكاش إس، كوبر جي، سينغي إس، ساير إم إتش (ديسمبر 2003). “عائلة النقل الأيوني الفائقة”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الأغشية الحيوية . 1618 (1): 79-92. دوى : 10.1016/j.bbamem.2003.10.010 . بميد  14643936.
  6. ^ abcdefghi Voet D, Voet VG, Pratt CW (2016-02-29). أساسيات الكيمياء الحيوية: الحياة على المستوى الجزيئي . جون وايلي وأولاده. ISBN 9781118918401. OCLC  910538334.
  7. ^ abcd Scheer BT (2014-01-01). "نقل الأيونات". AccessScience . doi :10.1036/1097-8542.352000.
  8. ^ Morth JP, Pedersen BP, Buch-Pedersen MJ, Andersen JP, Vilsen B, Palmgren MG, Nissen P (يناير 2011). "نظرة عامة على بنية مضخات أيونات Na+,K+-ATPase وH+-ATPase في الغشاء البلازمي". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الخلوي الجزيئي . 12 (1): 60–70. doi :10.1038/nrm3031. PMID  21179061. S2CID  9734181.
  9. ^ Takeuchi A, Reyes N, Artigas P, Gadsby DC (نوفمبر 2009). "تصور مسار الأيونات المرسوم من خلال مضخة Na,K-ATPase". Channels . 3 (6): 383–6. doi :10.4161/chan.3.6.9775. PMC 2889157. PMID 19806033  . 
  10. ^ Hosseinzadeh Z, Luo D, Sopjani M, Bhavsar SK, Lang F (أبريل 2014). "التنظيم السلبي لقناة الصوديوم الظهارية ENaC بواسطة Janus kinase 2". مجلة علم الأحياء الغشائي . 247 (4): 331–8. doi :10.1007/s00232-014-9636-1. PMID  24562791. S2CID  16015149.
  11. ^ ab Prebble JN (سبتمبر 2010). "اكتشاف الفسفرة التأكسدية: فرع مفاهيمي من دراسة تحلل الجلوكوز". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 41 (3): 253-62. doi :10.1016/j.shpsc.2010.07.014. PMID  20934646.
  12. ^ Tikhonov AN (أكتوبر 2013). "التنظيم المعتمد على الرقم الهيدروجيني لنقل الإلكترون وتخليق ATP في البلاستيدات الخضراء". أبحاث التمثيل الضوئي . 116 (2-3): 511-34. Bibcode :2013PhoRe.116..511T. doi :10.1007/s11120-013-9845-y. PMID  23695653. S2CID  12903551.
  13. ^ Crane RK, Forstner G, Eichholz A (نوفمبر 1965). "دراسات حول آلية الامتصاص المعوي للسكريات. X. تأثير تركيز الصوديوم على ثوابت ميكايليس الظاهرة لنقل السكر المعوي، في المختبر". Biochimica et Biophysica Acta . 109 (2): 467–77. doi :10.1016/0926-6585(65)90172-x. PMID  5867548.
  14. ^ Marshall WS, Watters KD, Hovdestad LR, Cozzi RR, Katoh F (أغسطس 2009). "التنظيم الوظيفي لقناة CFTR Cl- عن طريق فسفرة كيناز الالتصاق البؤري عند التيروزين 407 في الخلايا الغنية بالميتوكوندريا التي تنقل الأيونات الحساسة للتناضح من أسماك كيليفيش التي تعيش في المياه المالحة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (الجزء 15): 2365–77. doi :10.1242/jeb.030015. PMC 2712415. PMID  19617429 . 
  15. ^ Vandenberg JI, Waxman SG (يونيو 2012). "Hodgkin and Huxley and the basis for electrical signalling: a marked legacy still going strong". مجلة علم وظائف الأعضاء . 590 (11): 2569–70. doi :10.1113/jphysiol.2012.233411. PMC 3424715. PMID  22787169 . 
  16. ^ Swant J, Goodwin JS, North A, Ali AA, Gamble-George J, Chirwa S, Khoshbouei H (ديسمبر 2011). "α-Synuclein يحفز تيار كلوريد يعتمد على ناقل الدوبامين ويعدل نشاط الناقل". مجلة الكيمياء الحيوية . 286 (51): 43933-43. doi : 10.1074/jbc.M111.241232 . PMC 3243541. PMID  21990355 . 
  17. ^ مورث جي بي، بيدرسن بي بي، توستروب-جنسن إم إس، سورنسن ليرة لبنانية، بيترسن جيه، أندرسن جي بي، وآخرون. (ديسمبر 2007). “الهيكل البلوري لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم”. طبيعة . 450 (7172): 1043–9. بيب كود :2007Natur.450.1043M. دوى :10.1038/nature06419. بميد  18075585. S2CID  4344526.
  18. ^ Shinoda T, Ogawa H, Cornelius F, Toyoshima C (مايو 2009). "البنية البلورية لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم بدقة 2.4 أمبير". Nature . 459 (7245): 446–50. Bibcode :2009Natur.459..446S. doi :10.1038/nature07939. PMID  19458722. S2CID  205216514.
  • مضخات الأيونات في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب، العناوين الطبية (MeSH) D12.776.157.530.450؛ D12.776.543.585.450
  • قاعدة بيانات ركيزة الناقل (TSdb)
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ناقل_الأيونات&oldid=1257524346"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate