الديدان الخيطية الممرضة للحشرات

الديدان الخيطية الخارجة من جثة يرقة عثة الشمع

الديدان الخيطية الممرضة للحشرات ( EPN ) هي مجموعة من الديدان الخيطية التي تُسبب موت الحشرات . مصطلح "ممرضة للحشرات " مشتق من اليونانية، حيث تعني كلمة "entomon " حشرة ، و "pathogenic " تعني مُسببة للمرض . تُصنف هذه الديدان ضمن الكائنات الحية التي تُشكل حلقة وصل بين مسببات الأمراض الميكروبية والمفترسات / الطفيليات . على الرغم من أن العديد من الديدان الخيطية الطفيلية الأخرى تُسبب أمراضًا للكائنات الحية (عن طريق التعقيم أو إضعاف العائل)، فإن الديدان الخيطية الممرضة للحشرات مُتخصصة في إصابة الحشرات فقط. تعيش هذه الديدان طفيليًا داخل الحشرة المُصابة ، ولذلك تُسمى بالطفيليات الداخلية . تُصيب أنواعًا عديدة من الحشرات التي تعيش في التربة، مثل يرقات العث والفراشات والذباب والخنافس، بالإضافة إلى الحشرات البالغة من الخنافس والجراد والصراصير. وُجدت الديدان الخيطية الممرضة للحشرات في جميع أنحاء العالم ضمن بيئات متنوعة بيئيًا. وهي شديدة التنوع والتعقيد والتخصص. أكثر أنواع الديدان الخيطية الممرضة للحشرات شيوعًا في الدراسات هي تلك التي يمكن استخدامها في المكافحة البيولوجية للحشرات الضارة، وتحديدًا أفراد عائلتي Steinernematidae و Heterorhabditidae . وهي الديدان الخيطية الوحيدة المتطفلة على الحشرات التي تمتلك توازنًا مثاليًا في خصائص المكافحة البيولوجية.

تصنيف

المملكة:الشعبة:فصل:طلب:عائلة:جنس:
الحيواناتالديدان الأسطوانية (الديدان الخيطية)كرومادوريارابديتيداعائلة Steinernematidaeستينيرنيما
الحيواناتالديدان الأسطوانية (الديدان الخيطية)كرومادوريارابديتيداعائلة هيترورابديتيدهيترورابيديتيس

دورة الحياة

نظراً لأهميتها الاقتصادية، دُرست دورات حياة الأجناس التابعة لعائلتي Heterorhabditidae و Steinernematidae دراسةً وافية. ورغم عدم وجود صلة قرابة وثيقة بينهما ، إلا أنهما تتشابهان في تاريخ حياتهما من الناحية التطورية (بوينار، 1993). تبدأ الدورة بطور اليرقة المُعدية، ووظيفتها الوحيدة هي البحث عن عوائل جديدة وإصابتها. عند العثور على العائل، تخترق الديدان الخيطية تجويف جسم الحشرة، عادةً عبر الفتحات الطبيعية (الفم، الشرج، الثغور التنفسية) أو مناطق الجلد الرقيق. (شابيرو-إيلان، ديفيد آي، وراندي غوغلر. "الديدان الخيطية"). بعد دخول الحشرة، تُطلق اليرقات المُعدية بكتيريا تكافلية من أمعائها، تتكاثر بسرعة. تُسبب هذه البكتيريا، من جنسي زينورابدوس أو فوتورابدوس ( للديدان الخيطية من نوعي شتاينرنيماتيد وهيترورابديتيد على التوالي)، نفوق العائل خلال 24-48 ساعة. توفر الديدان الخيطية مأوىً للبكتيريا، التي بدورها تقتل الحشرة المضيفة وتوفر العناصر الغذائية للديدان الخيطية. وبدون هذا التكافل ، لا تستطيع أي دودة خيطية أن تعمل كطفيلي حشري. [ 1 ] تتغذى الديدان الخيطية والبكتيريا معًا على العائل المُسيل، وتتكاثر لعدة أجيال داخل الجثة ، حيث تنضج عبر مراحل النمو من J2 إلى J4 حتى تصل إلى مرحلة البلوغ. قد تصبح يرقات شتاينرنيماتيد المُعدية ذكورًا أو إناثًا، بينما تتطور يرقات هيترورابديتيد إلى خنثى ذاتية التخصيب، حيث تُنتج الأجيال اللاحقة جنسين. عندما تصبح الموارد الغذائية في العائل شحيحة، تُنتج الديدان البالغة يرقات مُعدية جديدة مُتكيفة مع البيئة الخارجية. تكتمل دورة حياة الديدان الخيطية الممرضة للحشرات في غضون أيام قليلة (شابيرو-إيلان، ديفيد آي، وراندي غوغلر، "الديدان الخيطية"). بعد حوالي أسبوع، تخرج مئات الآلاف من اليرقات المعدية وتغادر بحثًا عن عوائل جديدة، حاملةً معها جرعة من البكتيريا التكافلية التي تتلقاها من البيئة الداخلية للعائل (بويمار 2002، غوغلر 2006). يعتمد نموها وتكاثرها على الظروف التي تُهيئها البكتيريا في جثة العائل . تُساهم بكتيريا الديدان الخيطية ببروتينات مضادة للمناعة للمساعدة في التغلب على دفاعات العائل (شابيرو-إيلان، ديفيد آي، وراندي غوغلر، "الديدان الخيطية").

استراتيجيات البحث عن الطعام

ارتعاش الديدان الأسطوانية

تختلف استراتيجيات البحث عن الغذاء لدى الديدان الخيطية الممرضة للحشرات بين الأنواع، مما يؤثر على توزيعها في أعماق التربة وتفضيلاتها للعوائل. تستخدم اليرقات المعدية استراتيجيات متنوعة للعثور على العوائل، تتراوح بين الكمائن والتجوال (كامبل، 1997). وللمباغتة، تقوم بعض أنواع ستينرنيما برفع أجسامها عن سطح التربة، مما يُهيئها بشكل أفضل للالتصاق بالحشرات المارة الأكبر حجمًا (كامبل وغوغلر، 1993). تستطيع العديد من أنواع ستينرنيما القفز عن طريق تشكيل حلقة بأجسامها، مما يُخزن طاقة تُطلقها لاحقًا لتدفعها في الهواء (كامبل وكايا، 2000). وقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن سلوك القفز هذا لدى ستينرنيما ينطوي على آلية عدم استقرار انثناء قابلة للعكس. من خلال تشكيل حلقة مغلقة وإطلاق الطاقة المرنة المخزنة بسرعة، تستطيع الديدان الخيطية، مثل Steinernema carpocapsae ، القفز لمسافة تصل إلى 20 ضعف طول جسمها، مما يعزز قدرتها على الانتشار عبر التضاريس المعقدة أثناء البحث عن العائل. [ 2 ] بينما تتبنى أنواع أخرى استراتيجية التجوال ونادرًا ما تُصدر صوت الرمش. وبدلًا من ذلك، تجوب التربة بحثًا عن عوائل محتملة. وتؤثر استراتيجيات البحث هذه على أنواع العوائل التي تصيبها الديدان الخيطية. فعلى سبيل المثال، تصيب المفترسات التي تعتمد على الكمائن، مثل Steinernema carpocapsae، عددًا أكبر من الحشرات على السطح، بينما تصيب المفترسات التي تعتمد على التجوال، مثل Heterorhabditis bacteriophora، الحشرات التي تعيش في أعماق التربة (كامبل وغوغلر، 1993).

علم بيئة السكان

المنافسة والتعايش

تتعرض الديدان الخيطية الممرضة للحشرات داخل عوائلها من الحشرات لمنافسة داخلية وبين الأنواع. تحدث المنافسة الداخلية بين الديدان الخيطية من النوع نفسه عندما يتجاوز عدد اليرقات المعدية التي تخترق العائل كمية الموارد المتاحة. أما المنافسة بين الأنواع فتحدث عندما تتنافس أنواع مختلفة على الموارد. في كلتا الحالتين، تتنافس الديدان الخيطية فيما بينها بشكل غير مباشر عن طريق استهلاك المورد نفسه، مما يقلل من قدرتها على البقاء وقد يؤدي إلى انقراض أحد الأنواع محليًا داخل العائل (كوبنهوفر وكايا، 1996). كما يمكن أن تحدث منافسة التداخل، حيث تتنافس الأنواع بشكل مباشر. على سبيل المثال، عادةً ما يستبعد نوع من الديدان الخيطية من فصيلة شتاينرنيماتيد، الذي يصيب العائل أولًا، نوعًا آخر من فصيلة هيترورابديتيد. قد يكون سبب هذه التفوق هو المضادات الحيوية التي تنتجها بكتيريا زينورابدوس ، وهي بكتيريا تكافلية تعيش مع شتاينرنيماتيد. تمنع هذه المضادات الحيوية تكاثر البكتيريا التكافلية الموجودة في الدودة الهجينة (كايا وكوبينهوفر، 1996). ولتجنب المنافسة، تستطيع بعض أنواع اليرقات المعدية تقييم جودة العائل قبل اختراقه. وتنفر يرقات S. carpocapsae المعدية من العدوى التي مضى عليها 24 ساعة، على الأرجح بسبب رائحة البكتيريا التكافلية الخاصة بنوعها (جريوال وآخرون، 1997).

قد يحدث التنافس بين أنواع الديدان الأسطوانية في بيئة التربة خارج نطاق العوائل. أظهر ميلار وباربرتشيك (2001) أن الدودة الأسطوانية الدخيلة Steinernema riobrave نجت واستمرت في البيئة لمدة تصل إلى عام بعد إطلاقها. قللت S. riobrave بشكل ملحوظ من رصد الدودة الأسطوانية المتوطنة H. bacteriophora ، لكنها لم تُزيحها تمامًا، حتى بعد عامين من استمرار إدخالها. مع ذلك ، لم يكن لـ S. riobrave أي تأثير على تجمعات الدودة الأسطوانية الأصلية S. carpocapsae ، مما يشير إلى إمكانية التعايش. يبدو أن تمايز البيئة يحد من التنافس بين الديدان الأسطوانية. تسمح استراتيجيات البحث عن الغذاء المختلفة لنوعين بالتعايش في نفس الموطن. تفصل استراتيجيات البحث عن الغذاء المختلفة الديدان الأسطوانية مكانيًا وتمكنها من إصابة عوائل مختلفة. كما توجد شبكات EPNs في توزيعات متقطعة، مما قد يحد من تفاعلاتها ويدعم التعايش بشكل أكبر (Kaya and Koppenhofer 1996).

توزيع السكان

توجد الديدان الخيطية الممرضة للحشرات عادةً في توزيعات متفرقة، تختلف مكانيًا وزمنيًا، مع تفاوت درجة التفرق بين الأنواع (راجع لويس 2002). تشمل العوامل المسؤولة عن هذا التوزيع المتجمع السلوك، بالإضافة إلى التباين المكاني والزماني لأعداء الديدان الخيطية الطبيعية، مثل الفطريات المفترسة للديدان الخيطية. كما أن قدرة الديدان الخيطية على الانتشار محدودة. وينتج العديد من اليرقات المعدية من عائل واحد، مما قد يؤدي أيضًا إلى تكوين تجمعات. وقد يعكس التوزيع المتفرق للديدان الخيطية الممرضة للحشرات التوزيع غير المتكافئ للعائل والمغذيات في التربة [ 3 ] (ستيوارت وغوغلر 1994؛ كامبل وآخرون 1997، 1998). وقد تستمر هذه الديدان على شكل تجمعات سكانية مترابطة ، حيث تكون أجزاء التجمعات المحلية شديدة التأثر بالانقراض، وتتذبذب بشكل غير متزامن. [ 3 ] يمكن أن يستمر التجمع السكاني ككل طالما كان معدل الاستيطان أكبر من أو يساوي معدل انقراض التجمعات السكانية. [ 3 ] قد يعتمد تأسيس تجمعات سكانية جديدة والتنقل بين البقع على حركة اليرقات المعدية أو حركة العوائل المصابة. [ 3 ] تشير الدراسات الحديثة إلى أن الديدان الخيطية الممرضة للحشرات قد تستخدم أيضًا حيوانات غير مضيفة، مثل قمل الخشب وديدان الأرض ، للتنقل (Eng et al. 2005، Shapiro et al. 1993) أو قد تكون من الحيوانات الكانسة (San-Blas and Gowen, 2008).

علم البيئة المجتمعية

يمكن للطفيليات أن تؤثر بشكل كبير على عوائلها، وكذلك على بنية المجتمعات التي تنتمي إليها هي وعوائلها (مينشيلا وسكوت 1991). وتملك الديدان الخيطية الممرضة للحشرات القدرة على تشكيل تجمعات النباتات والحشرات المضيفة، فضلاً عن تكوين أنواع مجتمع التربة الحيوانية المحيطة.

تؤثر الديدان الخيطية الممرضة للحشرات على أعداد الحشرات المضيفة لها عن طريق قتلها واستهلاكها. عند إضافة المزيد من هذه الديدان إلى بيئة الحقل، عادةً بتركيز 25 دودة لكل هكتار (10 ديدان/فدان) ، ينخفض ​​عدد الحشرات المضيفة بشكل ملحوظ (كامبل وآخرون، 1998؛ سترونج وآخرون، 1996). يستغل القطاع الزراعي هذه الظاهرة، حيث يمكن للإطلاق المكثف للديدان الخيطية الممرضة للحشرات أن يتحكم بفعالية في أعداد آفات الحشرات التي تصيب التربة في الحمضيات والتوت البري والنجيل وأشجار الفاكهة. [ 3 ] إذا نجحت هذه الديدان في كبح جماح الحشرات العاشبة التي تتغذى على جذور النباتات، فإنها تفيد النباتات بشكل غير مباشر عن طريق تخفيف ضغط الرعي عليها. يُعد هذا مثالًا على التفاعل الغذائي المتسلسل ، حيث يؤثر المستهلكون في قمة الشبكة الغذائية (الديدان الخيطية) على وفرة الموارد (النباتات) في قاعدتها. إن فكرة استفادة النباتات من استخدام أعداء الحشرات العاشبة هي المبدأ الأساسي للمكافحة البيولوجية . ونتيجة لذلك، فإن الكثير من الأبحاث البيولوجية المتعلقة بالديدان الخيطية الممرضة للحشرات مدفوعة بالتطبيقات الزراعية.

لا تقتصر أمثلة التأثيرات التنازلية للديدان الخيطية الممرضة للحشرات على النظم الزراعية. فقد درس باحثون في مختبر بوديغا البحري التأثيرات التنازلية القوية التي يمكن أن تُحدثها هذه الديدان الخيطية الموجودة طبيعيًا على نظامها البيئي (سترونغ وآخرون، 1996). في سلسلة غذائية لشجيرات ساحلية، تطفلت الدودة الخيطية الممرضة للحشرات المحلية، هيترورابديتيس هيبليالوس ، على يرقات عثة الشبح، كما تغذت يرقات عثة الشبح على جذور نبات الترمس. وارتبط وجود هيترورابديتيس هيبليالوس بانخفاض أعداد اليرقات وتحسن صحة النباتات. بالإضافة إلى ذلك، لاحظ الباحثون ارتفاع معدل نفوق الترمس في غياب الديدان الخيطية الممرضة للحشرات. وأشارت صور جوية قديمة على مدى الأربعين عامًا الماضية إلى أن المناطق التي تنتشر فيها الديدان الخيطية لم تشهد نفوقًا جماعيًا يُذكر للترمس. أما في المناطق التي يقل فيها انتشار الديدان الخيطية، فقد أظهرت الصور حالات نفوق متكررة للترمس. تشير هذه النتائج إلى أن الدودة الخيطية، باعتبارها عدوًا طبيعيًا ليرقة العثة الشبحية، تحمي النبات من التلف. بل ذهب الباحثون إلى حدّ القول بأن هذا التفاعل كان قويًا بما يكفي للتأثير على ديناميكيات أعداد نبات الترمس الشجيري (سترونج وآخرون، 1996).

لا تقتصر أضرار الديدان الخيطية الممرضة للحشرات على الحشرات المضيفة فحسب، بل يمكنها أيضًا تغيير التركيبة النوعية لمجتمع التربة. تعيش في التربة العديد من الحيوانات المألوفة مثل ديدان الأرض ويرقات الحشرات، بالإضافة إلى اللافقاريات الأصغر حجمًا كالعثّ ، وذوات الذنب القافز ، والديدان الخيطية . وإلى جانب الديدان الخيطية الممرضة للحشرات، يشمل النظام البيئي للتربة أنواعًا من الديدان الخيطية المفترسة ، والمتغذية على البكتيريا ، والمتغذية على الفطريات ، والمتطفلة على النباتات. ونظرًا لاستخدام الديدان الخيطية الممرضة للحشرات في النظم الزراعية بمعدل مليون دودة لكل فدان (2.5 مليون دودة/هكتار) ، فإن احتمالية حدوث آثار جانبية غير مقصودة على النظام البيئي للتربة تبدو كبيرة. لم تُظهر الديدان الخيطية الممرضة للحشرات أي تأثير سلبي على أعداد العثّ وذوات الذنب القافز (جورجيس وآخرون، 1991)، ومع ذلك، توجد أدلة قوية على أنها تؤثر على التنوع النوعي لأنواع أخرى من الديدان الخيطية. في بيئة ملعب غولف، أدى استخدام دودة H. bacteriophora ، وهي دودة خيطية دخيلة، إلى انخفاض ملحوظ في وفرة وتنوع أنواع الديدان الخيطية، ونضجها، وتنوعها البيولوجي (Somaseker et al. 2002). لم يكن للديدان الخيطية الممرضة للحشرات أي تأثير على الديدان الخيطية الحرة. مع ذلك، لوحظ انخفاض في عدد أجناس ووفرة الديدان الخيطية الطفيلية للنباتات، والتي غالبًا ما تبقى محصورة داخل نموات على جذور النبات. لا تزال الآلية التي تؤثر بها الديدان الخيطية الطفيلية للحشرات على الديدان الخيطية الطفيلية للنباتات غير معروفة. على الرغم من أن هذا التأثير يُعتبر مفيدًا للأنظمة الزراعية التي تُلحق فيها الديدان الخيطية الطفيلية للنباتات أضرارًا بالمحاصيل، إلا أنه يثير التساؤل حول التأثيرات الأخرى المحتملة. ستؤدي الأبحاث المستقبلية حول تأثيرات الديدان الخيطية الممرضة للحشرات على مجتمعات التربة إلى فهم أعمق لهذه التفاعلات.

في المجتمعات النباتية فوق سطح الأرض، لا تُسبب الديدان الخيطية الممرضة للحشرات آثارًا جانبية تُذكر على الحيوانات الأخرى. فقد أشارت إحدى الدراسات إلى أن ديدان Steinernema felidae و Heterorhabditis megidis ، عند استخدامها في مجموعة متنوعة من البيئات الزراعية والطبيعية، لم تُحدث تأثيرًا يُذكر على المفصليات غير الضارة. ومع ذلك، فقد لوحظت بعض التأثيرات الطفيفة على أنواع الخنافس والذباب غير الضارة. [ 4 ] وعلى عكس المبيدات الكيميائية، تُعتبر الديدان الخيطية الممرضة للحشرات آمنة للبشر والفقاريات الأخرى.

إزعاج

غالباً ما يؤدي الاضطراب المتكرر إلى إخلال بالبيئة الزراعية، وتختلف استجابة أنواع الديدان الخيطية الممرضة للنباتات لهذا الاضطراب. في النظم الزراعية التقليدية، يُخلّ حرث التربة بالنظام البيئي للتربة، مما يؤثر على العوامل الحيوية وغير الحيوية. على سبيل المثال، تتميز التربة المحروثة بانخفاض تنوع أنواع الكائنات الحية الدقيقة، والمفصليات، والديدان الخيطية (لوبواي وآخرون، 1998). كما تتميز التربة المحروثة بانخفاض رطوبتها وارتفاع درجة حرارتها. في دراسة بحثت في مدى تحمل أنواع مختلفة من الديدان الخيطية الممرضة للنباتات للحرث ، لم تتأثر كثافة دودة خيطية محلية، هي H. bacteriophora ، بالحرث، بينما انخفضت كثافة دودة خيطية دخيلة، هي S. carpocapsae . في المقابل، زادت كثافة دودة خيطية ثالثة دخيلة على النظام، هي Steinernema riobrave ، مع الحرث (ميلار وباربرتشيك، 2002). يمكن أن تُفسر تفضيلات الموائل من حيث درجة الحرارة وعمق التربة جزئياً اختلاف استجابات الديدان الخيطية للاضطراب. يفضل نوع S. carpocapsae البقاء بالقرب من سطح التربة، ولذلك فهو أكثر عرضة لاضطراب التربة من نوع H. bacteriophora ، الذي يبحث عن الغذاء في أعماق التربة ويمكنه تجنب آثار الحراثة. ربما استجاب نوع S. riobrave بشكل جيد للحراثة لأنه أكثر قدرة على البقاء والاستمرار في الظروف الأكثر حرارة وجفافًا التي تخلقها الحراثة (ميلار وباربرتشيك، 2002). أظهرت البيانات أن نوع Steinernema sp. الموجود في بعض مناطق إندونيسيا يتمتع بقدرة عالية على التكيف عند تطبيقه في منطقة أو ظروف أخرى (أنتون محب الدين، 2008). أما استجابة الديدان الخيطية الممرضة للحشرات لأشكال الاضطراب الأخرى فهي أقل وضوحًا. لا تتأثر الديدان الخيطية ببعض المبيدات الحشرية، وهي قادرة على النجاة من الفيضانات. ولم تُدرس آثار الاضطرابات الطبيعية مثل الحرائق.

التطبيقات

على الرغم من اعتراف صناعة المكافحة البيولوجية بالديدان الخيطية الممرضة للحشرات منذ ثمانينيات القرن الماضي، إلا أن فهمنا لبيولوجيتها في النظم البيئية الطبيعية والمدارة لا يزال محدودًا نسبيًا (جورجيس، 2002). ولا تزال التفاعلات بين الديدان الخيطية وعوائلها غير مفهومة بشكل كافٍ، إذ لا يزال أكثر من نصف العوائل الطبيعية لأنواع Steinernema و Heterorhabditis المعروفة مجهولًا (أخورست وسميث، 2002). ويعود نقص المعلومات إلى ندرة عزلات العوائل المصابة طبيعيًا، لذا غالبًا ما تُستخدم دودة الشمع الكبرى ( Galleria mellonella )، وهي من حرشفيات الأجنحة شديدة الحساسية للعدوى الطفيلية، كطعم للديدان الخيطية المحلية. وكثيرًا ما كانت الدراسات المختبرية التي تُظهر نطاقات عوائل واسعة للديدان الخيطية الممرضة للحشرات مبالغًا فيها، لأن التلامس مع العائل مضمون في المختبر، والظروف البيئية مثالية؛ فلا توجد "عوائق بيئية" أمام العدوى (كايا وغوغلر، 1993؛ غوغلر وآخرون، 1997). لذلك، فإن النطاق المضيف الواسع الذي تم التنبؤ به في البداية من خلال نتائج التحليل لم يترجم دائمًا إلى نجاح في استخدام المبيدات الحشرية.

تعتبر الديدان الخيطية قابلة للإنتاج بكميات كبيرة ولا تتطلب معدات تطبيق متخصصة لأنها متوافقة مع معدات المواد الكيميائية الزراعية القياسية، بما في ذلك الرشاشات المختلفة (مثل الرشاشات المحمولة على الظهر، والرشاشات المضغوطة، والرشاشات الضبابية، والرشاشات الكهروستاتيكية، والرشاشات المروحية، والرشاشات الهوائية) وأنظمة الري (Cranshaw, & Zimmerman 2013).

أدى نقص المعرفة بعلم بيئة الديدان الخيطية إلى إخفاقات غير متوقعة في مكافحة الآفات في الحقول. فعلى سبيل المثال، وُجد أن الديدان الخيطية الطفيلية غير فعالة تمامًا ضد الذباب الأسود والبعوض لعدم قدرتها على السباحة. [ 3 ] كما باءت محاولات مكافحة الآفات التي تتغذى على أوراق الشجر باستخدام الديدان الخيطية الممرضة للحشرات بالفشل أيضًا، لأن الديدان الخيطية شديدة الحساسية للأشعة فوق البنفسجية والجفاف . [ 3 ] غالبًا ما تُفسر مقارنة دورات حياة الديدان الخيطية والآفات المستهدفة هذه الإخفاقات (Gaugler et al. 1997). لكل نوع من أنواع الديدان الخيطية مجموعة فريدة من الخصائص، بما في ذلك اختلاف تحملها للظروف البيئية، وميولها للانتشار، وسلوكياتها الغذائية. [ 3 ] من المرجح أن تؤدي زيادة المعرفة بالعوامل المؤثرة على أعداد الديدان الخيطية الممرضة للحشرات وتأثيراتها في بيئاتها إلى زيادة فعاليتها كعوامل مكافحة بيولوجية.

أظهرت دراسات حديثة أن استخدام كلٍ من الديدان الخيطية الممرضة للحشرات (الديدان الخيطية من نوعي شتاينرنيماتيد وهيترورابديتيد) معًا للمكافحة البيولوجية لسوسة البرقوق في بساتين شمال شرق أمريكا قد خفض أعدادها بنسبة تتراوح بين 70 و90% في الحقل، وذلك تبعًا لمرحلة نمو الحشرة وتوقيت المعالجة وظروف الحقل. وتُجرى حاليًا المزيد من الدراسات لتقييم فعالية استخدام هذه الديدان كعامل مكافحة بيولوجية للمزارعين العضويين، كحل بديل للمواد الكيميائية الأقل فعالية في مكافحة الإصابات الحشرية. (أغنيلو، جينتش، شيلد، تيستا، وكيلر، 2014).

انظر أيضاً

مراجع

  1. ميدو، نيكول؛ أكوستا-سيرانو، ألفارو؛ إيبيشر، توني؛ براون، مارك جيه إف؛ فينتون، آندي؛ فريمان، فيل-بيتري ؛ ريستيف، أوليفييه؛ ريس، سارة إي؛ ويبستر، جوان بي؛ براون، سام بي (2013). "الحياة في الخلايا، والمضيفين، والنواقل: تطور الطفيليات عبر المقاييس" ( ملف PDF) . العدوى، وعلم الوراثة ، والتطور . 13. إلسيفير : 344-347 . doi : 10.1016/j.meegid.2012.03.016 . ISSN 1567-1348 . PMID 22465537. S2CID 206881591 .   
  2. كومار، ساني؛ تيواري، إيشانت؛ أورتيغا-خيمينيز، فيكتور م.؛ ديلمان، أدلر ر.؛ هي، دونغجينغ؛ هو، يوهانغ؛ بهاملا، م. سعد (2025). "عدم استقرار الانحناء العكسي يحفز القفز فائق السرعة في الديدان الخيطية والروبوتات اللينة" . مجلة ساينس روبوتكس . 10 (101) eadq3121. doi : 10.1126/scirobotics.adq3121 . PMC 12179774. تاريخ الاسترجاع: 26 أبريل 2025 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 لويس، إي إي (2002)، "علم البيئة السلوكي" ، علم الديدان الخيطية الممرضة للحشرات ، المملكة المتحدة: دار نشر CABI، الصفحات 205-223 ، ISBN  978-0-85199-567-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 ديسمبر 2025
  4. باثون، هـ. (1996). "تأثير الديدان الخيطية الممرضة للحشرات على العوائل غير المستهدفة" . مجلة علوم وتكنولوجيا المكافحة البيولوجية . 6 (3): 421-434 . doi : 10.1080/09583159631398 . ISSN 0958-3157 عبر موقع تايلور وفرانسيس الإلكتروني. 
  • أخورست ر. وك. سميث 2002. "التنظيم والسلامة". ص 311-332 في غوغلر إ. (محرر). علم الديدان الخيطية الممرضة للحشرات . دار نشر CABI. نيو جيرسي.
  • بويمار، ن. 2002. "بيولوجيا وتصنيف ومنهجية فوتورابدوس وزينورابدوس". ص 57-78 في غوغلر، آي، محرر. علم الديدان الخيطية الممرضة للحشرات . دار نشر CABI. نيو جيرسي.
  • باثون، هـ. 1996. "تأثير الديدان الخيطية الممرضة للحشرات على العوائل غير المستهدفة". علم وتكنولوجيا المكافحة البيولوجية 6: 421-434.
  • كامبل، جيه إف، و ر. غوغلر. 1993. "سلوك الرمش وآثاره البيئية في استراتيجيات البحث عن العائل لدى الديدان الخيطية الممرضة للحشرات". السلوك . 126: 155-169 الجزء 3-4
  • كامبل، جيه إف وجوجلر، آر آر 1997. "الاختلاف بين الأنواع في استراتيجية البحث عن الغذاء للديدان الخيطية الممرضة للحشرات: ثنائية أم اختلاف على طول سلسلة متصلة؟" علم الديدان الخيطية الأساسي والتطبيقي 20 (4): 393-398.
  • كامبل جيه إف؛ أورزا جي؛ يودر إف، لويس إي، وغوغلر آر. 1998. "التوزيع المكاني والزماني لتجمعات الديدان الخيطية الممرضة للحشرات المستوطنة والمطلقة في العشب". Entomologia Experimentalis et Applicata . 86:1–11.
  • كامبل جيه إف، وكايا إتش كيه. 2000. "تأثير الإشارات المرتبطة بالحشرات على سلوك القفز لدى الديدان الخيطية الممرضة للحشرات (Steinernema spp.)". السلوك 137: 591-609 الجزء 5.
  • إنج، إم إس، إي إل بريسر، ودي آر سترونج. 2005. "نقل الدودة الخيطية الممرضة للحشرات Heterorhabditis marelatus بواسطة كائن حي غير مضيف، وهو قمل الخشب Porcellio scaber". مجلة علم أمراض اللافقاريات 88(2): 173-176
  • Gaugler. 1-2-06، " الديدان الخيطية - المكافحة البيولوجية مؤرشفة 2006-02-13 في Wayback Machine "، المحرر - الاتصال: ياكسين لي، جامعة كورنيل.
  • غوغلر ر، لويس إي، و ر. ج. ستيوارت. 1997. "علم البيئة في خدمة المكافحة البيولوجية: حالة الديدان الخيطية الممرضة للحشرات". Oecologia . 109:483–489.
  • جورجيس ر.، وكايا هـ. ك.، وغوغلر ر. 1991. "تأثير الديدان الخيطية من فصيلتي Steinernematida وHeterorhabditida (Rhabditida، Steinternematidae وHeterorhabditidae) على المفصليات غير المستهدفة". علم الحشرات البيئي . 20(3): 815-822.
  • جورجيس، ر. 2002. "تجربة بيوسيس: منظور من الداخل". ص 357-371 في غوغلر، آي، محرر. علم الديدان الخيطية الممرضة للحشرات . دار نشر CABI. نيو جيرسي.
  • جريوال، بي إس، وإي إي لويس، وآر. جوجلر. 1997. "استجابة الطفيليات في مرحلة العدوى (الديدان الأسطوانية: ستاينرنيماتيدي) للإشارات المتطايرة من العوائل المصابة". مجلة علم البيئة الكيميائية . 23(2): 503-515.
  • كوبنهوفر إيه إم، وكايا إتش كيه. 1996. "تعايش نوعين من الديدان الخيطية من عائلة شتاينرنيماتيدا (رابديتيدا: شتاينرنيماتيدا) في وجود نوعين من العوائل". علم بيئة التربة التطبيقي . 4(3): 221-230.
  • كايا إتش كيه، و إيه إم كوبينهوفر. 1996. "تأثيرات الكائنات الحية الدقيقة وغيرها من الكائنات المضادة والمنافسة على الديدان الخيطية الممرضة للحشرات". علم وتكنولوجيا المكافحة البيولوجية . 6(3): 357-371.
  • كايا، هاري ك. وآخرون  (1993). "نظرة عامة على الديدان الخيطية الطفيلية والممرضة للحشرات" . في: بيدينغ، ر. أ. (محرر). الديدان الخيطية والمكافحة البيولوجية للآفات الحشرية . دار نشر سيزرو. ISBN 978-0-643-10591-1.
  • لويس إي إي، كامبل جيه إف، وغوغلر آر. 1998. "نهج وقائي لاستخدام الديدان الخيطية الممرضة للحشرات في المسطحات الخضراء والمناظر الطبيعية". ص 235-254 في: باربوسا بي (محرر). المكافحة البيولوجية الوقائية . دار النشر الأكاديمية. سان دييغو.
  • لويس إي إي. 2002. علم البيئة السلوكي. ص 205-224 في غوغلر آي، محرر. علم الديدان الخيطية الممرضة للحشرات . دار نشر CABI. نيو جيرسي.
  • لوبواي، إن زد، دبليو إيه رايس، وجي دبليو كلايتون. 1998. "تنوع الميكروبات في التربة وبنية مجتمعها تحت القمح متأثرة بالحرث وتناوب المحاصيل". بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 30: 1733-1741.
  • ميلار إل سي وباربرتشيك إم إي. 2001. "التفاعل بين الديدان الخيطية الممرضة للحشرات المتوطنة والمدخلة في الذرة المزروعة بالطرق التقليدية وبدون حراثة". المكافحة البيولوجية . 22: 235-245.
  • ميلار إل سي وباربرتشيك إم إي. 2002. "تأثير ممارسات الحراثة على الديدان الخيطية الممرضة للحشرات في النظام البيئي الزراعي للذرة". المكافحة البيولوجية 25: 1-11.
  • مينشيلا، دي جيه وإم إي سكوت. 1991. "التطفل - عامل خفي في تحديد بنية المجتمع الحيواني". اتجاهات في علم البيئة والتطور 6(8): 250-254.
  • محب الدين، أ. 2008. "بعض العوامل الممرضة للحشرات الهامة في منطقة إندونيسيا". مطبعة إرتيزاك - سورابايا، إندونيسيا .
  • بوينار، جي أو. 1993. "أصول وعلاقات التطور الوراثي للديدان الخيطية المحبة للحشرات، والديدان الخيطية غير المتجانسة، والديدان الخيطية المتحولة". علم الديدان الخيطية الأساسي والتطبيقي 16(4): 333-338.
  • سان بلاس، إي. و إس آر جوين. 2008. "التغذية الاختيارية على الجيف كاستراتيجية للبقاء على قيد الحياة للديدان الخيطية الممرضة للحشرات". المجلة الدولية لعلم الطفيليات 38: 85-91.
  • شابيرو، دي آي؛ بيري، إي سي؛ لويس، إل سي 1993. "التفاعلات بين الديدان الخيطية وديدان الأرض: تعزيز انتشار دودة ستينرنيما كاربوكابس". مجلة علم الديدان الخيطية 25(2): 189-192.
  • سوماسيكار ن، غريوال ب س، دي ناردو إي أ ب، وستينر ب ر. 2002. "التأثيرات غير المستهدفة للديدان الخيطية الممرضة للحشرات على مجتمع التربة". مجلة علم البيئة التطبيقية . 39: 735-744.
  • ستيوارت آر جيه و آر غوغلر. 1994. "التوزيع غير المتجانس في تجمعات الديدان الخيطية الممرضة للحشرات". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 64: 39-45.
  • سترونغ، دي آر، وكايا، إتش كيه، وويبل، إيه في، وتشايلد، إيه إل، وكرايغ، إس، وبوندونو، إم، وداير، كيه، ومارون، جيه إل. 1996. "الديدان الخيطية الممرضة للحشرات: الأعداء الطبيعية لليرقات التي تتغذى على جذور نبات الترمس". مجلة علم البيئة (برلين) 108(1): 167-173.
  • أنيلو، آرت، وبيتر جينتش، وإلسون شيلد، وتوني تيستا، وميليسا كيلر. "تقييم الديدان الخيطية الممرضة للحشرات المستعصية". تقييم الديدان الخيطية الممرضة للحشرات المستعصية للمكافحة البيولوجية لسوسة البرقوق. مجلة علم الحشرات، جامعة كورنيل، 22.1 (ربيع 2014): 21-23.
  • كرانشو، دبليو إس، و ر. زيمرمان. "الديدان الخيطية الطفيلية للحشرات". الديدان الخيطية الطفيلية للحشرات. قسم الإرشاد الزراعي بجامعة ولاية كولورادو، يونيو 2013. موقع إلكتروني. 3 يوليو 2015.