جاليريا ميلونيلا

تتغذى يرقات دودة الشمع الكبرى (G. mellonella) في خلايا النحل والدبابير الاجتماعية. تضع النحلات بيضها في الشقوق والفجوات داخل الخلية، مما يقلل من احتمالية اكتشاف البيض. بمجرد فقس البيض، تتغذى اليرقات على العرق الوسطي لشمع العسل، وقشور اليرقات المتساقطة، وحبوب اللقاح ، وكميات قليلة من البروبوليس والعسل . ولا تتغذى اليرقات على بعضها البعض . ^{[ 2 ]}

بعد خروجها من الخلية بفترة وجيزة، تضع إناث دودة الشمع الكبرى (G. mellonella) بيضها في الشقوق والفجوات الصغيرة داخل خلية النحل. ^{[ 3 ]} تفضل الإناث وضع بيضها في خلايا النحل القوية والسليمة على الخلايا الأضعف، ^{[ 3 ]} إلا أن الخلايا الأضعف تكون أكثر عرضة للإصابة بدودة الشمع الكبرى . ^{[ 5 ]} يوضع البيض في مجموعات بأعداد متفاوتة حسب المنطقة. فقد سُجلت مجموعات تتراوح بين 50 و150 بيضة في الولايات المتحدة، ^{[ 3 ]} بينما سُجلت مجموعات تتراوح بين 300 و600 بيضة في الهند . ^{[ 6 ]} وقد تضع الأنثى الواحدة ما يصل إلى 1800 بيضة. ^{[ 6 ] [ 5 ]}

دُرست تأثيرات درجة الحرارة والرطوبة على مراحل الحياة دراسةً وافية. تُعدّ درجات الحرارة التي تتراوح بين 29 و33 درجة مئوية (84-91 درجة فهرنهايت) ومستويات الرطوبة التي تتراوح بين 29 و33% ^{[ 3 ]} مثاليةً للنمو، على الرغم من أن الدراسات التي أُجريت في كانساس أظهرت نموًا طبيعيًا لليرقات عند درجات حرارة تصل إلى 37 درجة مئوية (99 درجة فهرنهايت) ^{[ 5 ]} . وقد ثبت أن متوسط ​​درجات الحرارة التي تزيد عن 45 درجة مئوية (113 درجة فهرنهايت) قاتلة لليرقات ^{[ 5 ]} . أما درجات الحرارة المنخفضة التي تصل إلى 23 درجة مئوية (73 درجة فهرنهايت) ، فقد أدت إلى اكتمال جزء فقط من دورة الحياة ^{[ 5 ]} . وعند درجات حرارة أقل من 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت) ، حتى التعرض لفترات قصيرة يؤدي إلى موت اليرقات والحشرات البالغة ^{[ 5 ] .}          

تؤثر العوامل داخل النوع الواحد أيضًا على مراحل الحياة: فقد لوحظت ظاهرة أكل اليرقات لبعضها البعض أثناء عملية الانسلاخ ، ولكن فقط في الحالات التي يكون فيها الغذاء شحيحًا. ^{[ 3 ]} كما يمكن أن تؤثر جودة النظام الغذائي على نمو اليرقات ؛ فاليرقات التي تعاني من نقص التغذية تكون أكثر عرضة للإصابة بفطر المبيضات البيضاء . ^{[ 3 ]}

بيض النحل أملس كروي الشكل، ويتراوح حجمه بين 0.4 و 0.5  ملم. ويتراوح لونه بين الوردي والكريمي والأبيض. ^{[ 6 ]} تضع النحلات البيض في مجموعات داخل الشقوق والفجوات الصغيرة في الخلية، وقد يستغرق فقسه من 7.2 إلى 21.8 يومًا. ^{[ 5 ]}

يتراوح طول اليرقات بين 3 و30  ملم، ولونها أبيض أو رمادي باهت. تتغذى على العسل وحبوب اللقاح وقشور يرقات نحل العسل المتساقطة والعرق الوسطي لشمع العسل؛ وقد لوحظت ظاهرة أكل اليرقات لبعضها البعض في حالات نقص الغذاء. وفي حالات أقل شيوعًا، تُوجد في أعشاش النحل الطنان والدبابير ، أو تتغذى على التين المجفف . ^{[ 7 ]} يكون التغذية أكثر كثافة خلال المراحل اليرقية المبكرة مقارنةً بالمراحل اليرقية المتأخرة. يمكن أن تبقى اليرقات في المرحلة اليرقية لمدة تتراوح بين 28 يومًا و6 أشهر، تمر خلالها بثمانية إلى عشرة مراحل انسلاخ. وبينما يُغزل الحرير خلال جميع المراحل، تغزل اليرقة في المرحلة اليرقية الأخيرة شرنقة من الحرير لنفسها وتدخل مرحلة العذراء. ^{[ 3 ]}

تكون العذارى غير متحركة، ولا تتغذى، وتبقى داخل شرنقتها لمدة تتراوح بين أسبوع واحد وتسعة أسابيع حتى تخرج كحشرات بالغة. ^{[ 3 ]} يتراوح حجمها بين 14 و16  ملم. ^{[ 6 ]} تبدأ العذارى بلون أبيض مائل للبني، ثم يتحول لونها تدريجيًا إلى بني داكن قبيل خروج الحشرات البالغة. ^{[ 5 ]}

الفراشات البالغة بنية رمادية اللون، ويتراوح  طولها بين 10 و18 ملم. ^{[ 6 ]} يبلغ طول جناحيها من 30 إلى 41  ملم. يصفها ميريك قائلاً: "الأجنحة الأمامية بنية اللون، منقطة بمسحة بيضاء رمادية، خاصة على النصف الضلعي باتجاه القاعدة، ومغطاة ببقع سوداء، والمنطقة الظهرية مختلطة بمسحة بيضاء صفراء أو بنية صدئية؛ بعض خصلات الحراشف المرتفعة على الطية؛ الخطان الأول والثاني زاويان، باهتان، باتجاه الظهر، ومميزان بخطوط سوداء قصيرة على العروق وبقع ظهرية صغيرة، الأولى أحيانًا شبه معدومة. الأجنحة الخلفية عند الذكر بنية داكنة باهتة، تصبح داكنة من الخلف، وعند الأنثى بنية داكنة مائلة للبياض، ثم تصبح داكنة في النهاية. اليرقة رمادية باهتة باهتة؛ الرأس والصفائح من 2 بنية محمرة داكنة  : في أقراص العسل القديمة في خلايا النحل؛ 5-8. ^{" [ 8 ] [ 9 ]}

تطير هذه العثة من مايو إلى أكتوبر في المناطق المعتدلة من نطاق انتشارها، مثل بلجيكا وهولندا . الإناث أكبر حجمًا وأثقل وزنًا من الذكور، ولها رأس مميز يشبه المنقار. ^{[ 5 ]} الحافة الخارجية للجناح الأمامي ناعمة، والملمس الشفوي ممتد للأمام. ^{[ 5 ]} يُمكن تمييز الذكور من خلال الثلمة الهلالية . ^{[ 5 ]} تعيش الإناث لمدة 12 يومًا في المتوسط، بينما يعيش الذكور لمدة 21 يومًا في المتوسط. ^{[ 5 ]}

يتطفل طفيل Apanteles galleriae على يرقات G. mellonella داخل خلية النحل. ^{[ 10 ] [ 11 ]} وُجدت بيضة أو بيضتان، تضعهما حشرة Apanteles galleriae البالغة ، على كل يرقة، لكن واحدة فقط نجحت في التطفل على العائل والبقاء على قيد الحياة طوال دورة حياتها. يخرج الطفيل ويمزق جسم العائل، ثم يتحول إلى شرنقة صغيرة. يزداد التطفل تدريجيًا، بدءًا من فبراير، ويبلغ ذروته في مايو، ثم ينخفض ​​حتى يوليو.ومع ذلك، من غير المرجح أن يستقر هذا الطفيل في مستعمرة قوية وصحية، لأن النحل سيمنعه من دخول الخلية. حتى لو تمكن من دخول الخلية، فإنه يجد صعوبة في التنقل عبر الظلام للعثور على عائله. ^{[ 3 ]}

يتطفل طفيلي هابروبراكون هيبيتور أيضًا على يرقات دودة الشمع الكبرى البالغة، بالإضافة إلى أفراد آخرين من عائلة بيراليداي . ويستخدم الفيرومونات الجنسية التي يفرزها الذكور لتحديد موقع عائله. ^{[ 3 ]}

يُصدر الذكور نبضات صوتية فوق صوتية بتردد 75  كيلوهرتز، مدة كل نبضة 200 ميكروثانية، تُستخدم لجذب الإناث للتزاوج. ^{[ 12 ]} وينتج هذا الصوت عن طريق لف طرف غشاء الطبلة ، وهو الغشاء المسؤول عن إنتاج الصوت في الحشرات، بالأجنحة. يؤدي ذلك إلى انبعاج غشاء الطبلة، مما ينتج عنه انبعاث نبضة فوق صوتية. ^{[ 13 ]} مع ذلك، لا يُصدر الذكور المنعزلون صوتًا، لذا يلزم تحفيزهم من قِبل فراشات شمعية أخرى. ^{[ 13 ]} تستجيب الإناث لهذه النبضات بتحريك أجنحتها، مما ينتج عنه  ترددات رفرفة أجنحة تتراوح بين 40 و80 هرتز، والتي يكتشفها الذكور؛ فيُفرزون الفيرومونات الجنسية التي تُمكّن الأنثى من العثور عليه. ^{[ 13 ]}

يمتلك كلا الجنسين عضوًا سمعيًا حساسًا في طبلة الأذن، مما يسمح لدودة الشمع الكبرى بإدراك الأصوات عالية التردد. ^{[ 13 ] [ 12 ]} يُرجح أن يكون هذا ناتجًا عن ضغط انتقائي من الخفافيش آكلة الحشرات؛ إذ أن قدرة دودة الشمع الكبرى على رصد تحديد الموقع بالصدى لديها تُمكنها من تجنب الافتراس. يبلغ  قطر غشاء طبلة الأذن لدى الإناث 0.65 مم، بينما يبلغ قطره لدى الذكور 0.55  مم. ويقع هذا الغشاء على الجانب البطني من القطعة البطنية الأولى . ^{[ 12 ]}

أدت أجهزة الإرسال التي تُصدر أصواتًا فوق صوتية بترددات مشابهة لترددات تحديد الموقع بالصدى إلى دفع يرقات دودة الشمع الكبرى (G. mellonella) إلى إمالة رؤوسها، ثم إظهار سلوكيات السقوط والالتفاف والتجمد، وكلها تهدف إلى التهرب من المفترسات. كانت إمالة الرأس استجابة مباشرة لاستقبال الصوت؛ وبمجرد تدمير أعضاء السمع الطبلية، فُقدت هذه الاستجابة. ^{[ 12 ]} والجدير بالذكر أن سلوكيات التهرب من المفترسات لم تظهر عندما تعرضت يرقات دودة الشمع الكبرى (G. mellonella) لموجات فوق صوتية منخفضة التردد ذات شدة متوسطة.

يبدو أن يرقة العثة الشمعية (G. mellonella) قادرة على التمييز بين الترددات المختلفة وأنماط النبض. وقد افترض الباحثون أن هذه اليرقة تستخدم  نطاق الترددات من 30 إلى 100 هرتز للتواصل مع أفراد نوعها. ويُعد هذا التردد مثاليًا لأن نحل العسل، وهو مضيفها، لا يُصدر عادةً أصواتًا في هذا النطاق. ^{[ 13 ]}

يُعدّ هذا النوع من العثّ طفيليًا رئيسيًا لنحل العسل البري والمستزرع ، مُسبّبًا خسائر تُقدّر بملايين الدولارات سنويًا. ويُقال إنه موجود في أي منطقة تُمارس فيها تربية النحل . ^{[ 2 ] [ 14 ]} بعد وضع البيض في الخلية، تحفر اليرقات في أقراص العسل مُسبّبةً دمارًا هائلًا، فضلًا عن اصطياد النحل الناشئ. وقد طُوّرت تدابير للوقاية من الإصابة والسيطرة عليها، لكنّ العديد منها لا يزال يعاني من آثار سلبية لم تُحلّ بعد.

تُربى يرقات عثة الشمع بشكل شائع وتُباع كغذاء للزواحف والمفصليات الأسيرة. ^{[ 15 ]}

تُسبب يرقة دودة الشمع الكبرى (G. mellonella) خسائر اقتصادية فادحة في صناعة تربية النحل؛ إذ تخسر الولايات المتحدة الجنوبية ما بين 4 و5% من أرباحها سنويًا بسبب هذه الآفة وحدها. ^{[ 3 ]} وللوقاية من الإصابة بها أو السيطرة عليها، يُنصح مُربّو النحل بالحفاظ على ظروف صحية مناسبة لخلاياهم، مما يُعزز قوة الخلية ويُمكّنها من صدّ يرقة دودة الشمع الكبرى . كما يجب سدّ الشقوق والفجوات لمنع يرقات دودة الشمع الكبرى البالغة من وضع بيضها فيها. وينبغي استبدال أقراص العسل بانتظام، وإزالة الأقراص المصابة في أسرع وقت ممكن. ^{[ 3 ]}

تُساهم المعالجات الحرارية أيضًا في القضاء على يرقة دودة الشمع الكبرى (G. mellonella) في جميع مراحل دورة حياتها. تُحفظ أقراص العسل ومعدات تربية النحل في درجة حرارة تتراوح بين 45 و80  درجة مئوية لمدة تتراوح بين ساعة وأربع ساعات، أو في الماء الساخن لمدة تتراوح بين ثلاث وخمس ساعات. ^{[ 14 ]} مع ذلك، قد يؤدي التسخين عند هذه الدرجة إلى ترهل الشمع وتشوهه. أما المعالجة الباردة فتُبرد أقراص العسل إلى درجة حرارة تتراوح بين -15 و-7  درجة مئوية لمدة تتراوح بين ساعتين وأربع ساعات ونصف. ^{[ 3 ]}

تُقضي المبيدات الكيميائية المُبخرة على جميع مراحل نمو دودة الشمع الكبرى (G. mellonella) وتُعدّ مُجدية اقتصاديًا. حاليًا، ثاني أكسيد الكربون _هو المُعتمد الوحيد لعلاج خلايا النحل المُصابة، لأن المواد الكيميائية الأخرى تُخلّف رواسب تتسرب إلى العسل المُنتَج وتُشكّل خطرًا على الشخص الذي يُعالج الخلية. ^{[ 3 ]}

استُخدمت أشعة غاما لتعقيم عذارى الذكور، أو ما يُعرف بتقنية تعقيم الذكور (MST)، للسيطرة على أعداد يرقات دودة الشمع الكبرى (Galleria mellonella ). وُجد أن جرعة 350 غراي من الإشعاع المؤين هي الأكثر فعالية، وأن نسبة 4 ذكور معقمة لكل ذكر طبيعي لكل أنثى تُحقق أكبر انخفاض في عدد البيض المفقس واليرقات التي تتحول إلى عذارى. ^{[ 16 ]}