المكانة البيئية

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة
تشغل خنفساء الروث التي لا تطير مكانة بيئية محددة: فهي تستغل روث الحيوانات كمصدر للغذاء.

في علم البيئة ، يُعرَّف الموطن البيئي بأنه مدى ملاءمة نوعٍ ما لظروف بيئية محددة. [ 1 ] [ 2 ] وهو يصف كيفية استجابة الكائن الحي أو الجماعة الحيوية لتوزيع الموارد والمنافسين (على سبيل المثال، النمو عندما تكون الموارد وفيرة، وعندما تكون المفترسات والطفيليات ومسببات الأمراض نادرة)، وكيف يُغيّر بدوره تلك العوامل نفسها (على سبيل المثال، الحد من وصول الكائنات الحية الأخرى إلى الموارد، والعمل كمصدر غذاء للمفترسات، وكمستهلك للفرائس). "يختلف نوع وعدد المتغيرات التي تُشكّل أبعاد الموطن البيئي من نوعٍ إلى آخر، وقد تختلف الأهمية النسبية لمتغيرات بيئية معينة بالنسبة لنوعٍ ما وفقًا للسياقات الجغرافية والحيوية". [ 3 ]

يُحدد الموطن البيئي وفقًا لنموذج غرينيل من خلال البيئة التي يعيش فيها النوع وما يصاحبها من تكيفات سلوكية . أما الموطن البيئي وفقًا لنموذج إلتون، فيؤكد أن النوع لا يكتفي بالنمو في بيئة معينة والاستجابة لها، بل قد يُغير البيئة وسلوكه أثناء نموه. بينما يستخدم نموذج هاتشينسون للموطن البيئي الرياضيات والإحصاء لمحاولة تفسير كيفية تعايش الأنواع داخل مجتمع بيئي معين.

يُعدّ مفهوم الموطن البيئي أساسيًا في الجغرافيا الحيوية البيئية ، التي تُركّز على الأنماط المكانية للمجتمعات البيئية. [ 4 ] "ينتج توزيع الأنواع وديناميكياتها عبر الزمن عن خصائص الأنواع، والتغيرات البيئية...، والتفاعلات بينهما - ولا سيما قدرات بعض الأنواع، وخاصةً الأنواع البشرية، على تعديل بيئاتها وتغيير ديناميكيات نطاق العديد من الأنواع الأخرى." [ 5 ] ويُعدّ تغيير الموطن البيئي بواسطة الكائنات الحية التي تسكنه موضوعًا لبناء الموطن البيئي . [ 6 ]

تتواجد غالبية الأنواع في بيئة إيكولوجية قياسية، تتشارك في سلوكيات وتكيفات وخصائص وظيفية مشابهة للأنواع الأخرى وثيقة الصلة بها ضمن نفس الفئة التصنيفية العامة ، ولكن هناك استثناءات. ومن أبرز الأمثلة على الأنواع التي تشغل بيئة غير قياسية طائر الكيوي النيوزيلندي، وهو طائر أرضي لا يطير، يتغذى على الديدان وغيرها من الكائنات الأرضية، ويعيش في بيئة شبيهة ببيئة الثدييات. ويمكن أن تساعد الجغرافيا الحيوية للجزر في تفسير أنواع الجزر والمواطن البيئية غير المشغولة المرتبطة بها.

مكانة غرينيلية

يستمد مصطلح "المكانة البيئية" معناه الأصلي كمساحة في جدار مخصصة لتمثال، [ 7 ] وهو مصطلح يُرجح أنه مشتق من الكلمة الفرنسية الوسطى "nicher" التي تعني "التعشيش" . [ 8 ] [ 7 ] وقد صاغ هذا المصطلح عالم الطبيعة روزويل هيل جونسون، [ 9 ] ولكن يُرجح أن جوزيف غرينيل كان أول من استخدمه في برنامج بحثي عام 1917، في ورقته البحثية "علاقات المكانة البيئية لطائر كاليفورنيا ثراشر". [ 10 ] [ 1 ]

يُجسّد مفهوم غرينيل للبيئة المتخصصة فكرة أن البيئة المتخصصة لأي نوع تتحدد بالموئل الذي يعيش فيه وما يصاحبه من تكيفات سلوكية . بعبارة أخرى، البيئة المتخصصة هي مجموع متطلبات الموئل والسلوكيات التي تسمح للنوع بالبقاء والتكاثر. على سبيل المثال، يتوافق سلوك طائر كاليفورنيا ثراشر مع بيئة الشجيرات الكثيفة التي يعيش فيها، فهو يتكاثر ويتغذى في الأحراش ويهرب من مفترسيه بالتنقل بين الأحراش. وتُحدد بيئته المتخصصة من خلال التوافق المثالي بين سلوكه وسماته الجسدية (اللون المموه، والأجنحة القصيرة، والأرجل القوية) مع هذا الموئل. [ 10 ]

يمكن وصف البيئة المناسبة وفقًا لمفهوم غرينيل بأنها بيئة "الاحتياجات"، أو المنطقة التي تلبي المتطلبات البيئية اللازمة لبقاء الكائن الحي. معظم النباتات العصارية موطنها الأصلي المناطق الجافة والقاحلة كالصحاري، وتحتاج إلى كميات كبيرة من أشعة الشمس.

يمكن تعريف المواطن البيئية وفقًا لنموذج غرينيل من خلال متغيرات غير تفاعلية (لاأحيائية) وظروف بيئية على نطاقات واسعة. [ 11 ] تشمل المتغيرات المهمة في هذا النوع من المواطن البيئية متوسط ​​درجة الحرارة، والهطول، والإشعاع الشمسي، واتجاه التضاريس، والتي أصبحت متاحة بشكل متزايد عبر النطاقات المكانية. ركزت معظم الدراسات على نماذج المواطن البيئية وفقًا لنموذج غرينيل، غالبًا من منظور مناخي، لتفسير التوزيع والوفرة. تعتمد التنبؤات الحالية بشأن استجابات الأنواع لتغير المناخ بشكل كبير على إسقاط الظروف البيئية المتغيرة على توزيع الأنواع. [ 12 ] ومع ذلك، يتزايد الاعتراف بأن تغير المناخ يؤثر أيضًا على تفاعلات الأنواع، وقد يكون منظور إلتون مفيدًا في تفسير هذه العمليات.

يُتيح هذا المنظور للبيئة المتخصصة وجود كلٍّ من المكافئات البيئية والبيئات المتخصصة الفارغة. يُعرَّف المكافئ البيئي لكائن حي بأنه كائن من مجموعة تصنيفية مختلفة يُظهر تكيفات مماثلة في بيئة مماثلة، ومن الأمثلة على ذلك النباتات العصارية المختلفة الموجودة في صحاري أمريكا وأفريقيا، كالصبار واليوفوربيا على التوالي. [ 13 ] كمثال آخر، تُعد سحالي الأنول في جزر الأنتيل الكبرى مثالًا نادرًا على التطور التقاربي ، والتكيف الإشعاعي ، ووجود المكافئات البيئية: فقد تطورت سحالي الأنول في بيئات دقيقة متشابهة بشكل مستقل عن بعضها البعض ، مما أدى إلى ظهور نفس الأنماط البيئية في جميع الجزر الأربع.

مكانة إلتونية

في عام 1927، عرّف تشارلز ساذرلاند إلتون ، عالم البيئة البريطاني ، المكانة البيئية على النحو التالي: "إن المكانة البيئية للحيوان تعني موقعه في البيئة الحيوية، وعلاقاته بالغذاء والأعداء ." [ 14 ]

قام إلتون بتصنيف المواقع البيئية وفقًا لأنشطة البحث عن الطعام ("العادات الغذائية"): [ 15 ]

على سبيل المثال، هناك مكانة بيئية تشغلها الطيور الجارحة التي تتغذى على حيوانات صغيرة مثل الزبابة والفئران. في غابة البلوط، تشغل البومة البنية هذه المكانة ، بينما في المراعي المفتوحة، تشغلها الصقور . يعتمد وجود هذه المكانة البيئية للحيوانات اللاحمة على حقيقة أخرى، وهي أن الفئران تشكل مكانة بيئية محددة للحيوانات العاشبة في العديد من التجمعات البيئية المختلفة، على الرغم من أن أنواع الفئران الفعلية قد تختلف اختلافًا كبيرًا. [ 14 ]

سد القندس في هيسن، ألمانيا. من خلال استغلال مورد الخشب المتاح، تؤثر القنادس على الظروف البيئية للأنواع الأخرى التي تعيش داخل موطنها.

من الناحية المفاهيمية، يُقدّم مفهوم "البيئة الإلتونية " فكرة استجابة الأنواع للبيئة وتأثيرها عليها. وعلى عكس مفاهيم البيئة الأخرى، يُشدّد هذا المفهوم على أن الأنواع لا تنمو في بيئة ما وتستجيب لها بناءً على الموارد المتاحة والمفترسات والظروف المناخية فحسب، بل تُغيّر أيضًا من توافر هذه العوامل وسلوكها مع نموها. [ 16 ] في مثالٍ متطرف، تحتاج القنادس إلى موارد مُحدّدة للبقاء والتكاثر، كما أنها تبني سدودًا تُغيّر من تدفق المياه في النهر الذي تعيش فيه. وبالتالي، تُؤثّر القنادس على الظروف الحيوية وغير الحيوية للأنواع الأخرى التي تعيش في مستجمع المياه وبالقرب منه. [ 17 ] في حالةٍ أكثر دقة، يُمكن أن تُؤدّي الأنواع المُنافسة التي تستهلك الموارد بمعدلاتٍ مُختلفة إلى دوراتٍ في كثافة الموارد تختلف بين الأنواع. [ 18 ] لا تقتصر الاختلافات على نمو الأنواع فيما يتعلق بكثافة الموارد فحسب، بل يُمكن أن يُؤثّر نموّها السكاني على كثافة الموارد بمرور الوقت .

تركز البيئات الإلتونية على التفاعلات الحيوية وديناميكيات المستهلك والموارد (المتغيرات الحيوية) على نطاق محلي. [ 11 ] ونظرًا لضيق نطاق التركيز، فإن مجموعات البيانات التي تُحدد البيئات الإلتونية عادةً ما تكون على شكل دراسات ميدانية مُفصلة لظواهر فردية مُحددة، إذ يصعب قياس ديناميكيات هذا النوع من البيئات على نطاق جغرافي واسع. ومع ذلك، قد تكون البيئة الإلتونية مفيدة في تفسير قدرة الأنواع على الصمود في وجه التغيرات العالمية. [ 16 ] ولأن التغيرات في التفاعلات الحيوية تُغير حتمًا العوامل غير الحيوية، فإن البيئات الإلتونية تُفيد في وصف الاستجابة العامة للأنواع للبيئات الجديدة.

مكانة هاتشينسون

شكل منقار هذا الطائر ذو الحلق الأرجواني مكمل لشكل الزهرة وتطور معها، مما مكنه من استغلال الرحيق كمورد.

يُعدّ الموطن البيئي وفقًا لنظرية هاتشينسون " حجمًا فائقًا متعدد الأبعاد "، حيث تمثل الأبعاد الظروف والموارد البيئية التي تحدد متطلبات الفرد أو النوع لممارسة نمط حياته، وبشكل أكثر تحديدًا، لضمان استمرار وجوده. [ 2 ] يُعرّف "الحجم الفائق" الفضاء متعدد الأبعاد للموارد (مثل الضوء، والمغذيات، والبنية، وما إلى ذلك) المتاحة للكائنات الحية (والتي تستخدمها تحديدًا)، و"تُعتبر جميع الأنواع الأخرى غير تلك قيد الدراسة جزءًا من نظام الإحداثيات". [ 19 ]

انتشر مفهوم الموطن البيئي على يد عالم الحيوان جي. إيفلين هاتشينسون عام 1957. [ 19 ] تساءل هاتشينسون عن سبب وجود هذا العدد الكبير من أنواع الكائنات الحية في أي بيئة معينة. ألهم عمله العديد من الباحثين لتطوير نماذج تشرح عدد الأنواع المتعايشة ومدى تشابهها داخل مجتمع بيئي محدد، مما أدى إلى ظهور مفاهيم "اتساع الموطن البيئي" (تنوع الموارد أو الموائل التي يستخدمها نوع معين)، و "تقسيم الموطن البيئي" (تمايز الموارد بين الأنواع المتعايشة)، و"تداخل الموطن البيئي" (تداخل استخدام الموارد بين الأنواع المختلفة). [ 20 ]

عندما تتغذى ثلاثة أنواع على بعض نفس الفريسة، فإن الصورة الإحصائية لكل بيئة تظهر تداخلاً في استخدام الموارد بين الأنواع الثلاثة، مما يشير إلى المكان الذي تكون فيه المنافسة أقوى.

أدخل روبرت ماك آرثر وريتشارد ليفينز الإحصاء إلى نموذج هاتشينسون البيئي باستخدام نموذج "استغلال الموارد" الذي يوظف المدرجات التكرارية لوصف "تكرار الحدوث" كدالة لإحداثيات هاتشينسون. [ 2 ] [ 21 ] فعلى سبيل المثال، قد يصف التوزيع الطبيعي تكرار تناول نوع ما لفريسة ذات حجم معين، مما يوفر وصفًا أكثر تفصيلًا للبيئة البيئية من مجرد تحديد متوسط ​​أو وسيط لحجم الفريسة. بالنسبة لهذا التوزيع الجرس، يتوافق موضع وعرض وشكل البيئة البيئية مع المتوسط ​​والانحراف المعياري والتوزيع الفعلي نفسه. [ 22 ] إحدى مزايا استخدام الإحصاء موضحة في الشكل، حيث يتضح أنه بالنسبة للتوزيعات الأضيق (أعلى) ، لا يوجد تنافس على الفريسة بين النوعين الموجودين في أقصى اليسار وأقصى اليمين، بينما بالنسبة للتوزيع الأوسع (أسفل)، يشير تداخل البيئة البيئية إلى إمكانية حدوث تنافس بين جميع الأنواع. يفترض منهج استغلال الموارد أن المنافسة لا تقتصر على إمكانية حدوثها فحسب، بل إنها تحدث بالفعل، وأن التداخل في استغلال الموارد يُمكّن مباشرةً من تقدير معاملات المنافسة. [ 23 ] إلا أن هذا الافتراض قد يكون مُضللاً، إذ يتجاهل تأثيرات موارد كل فئة على الكائن الحي، وتأثيرات الكائن الحي على موارد كل فئة. فعلى سبيل المثال، قد يكون المورد في منطقة التداخل غير محدود، وفي هذه الحالة لا توجد منافسة على هذا المورد رغم تداخل الموارد. [ 1 ] [ 20 ] [ 23 ]

باعتبارها نبتة شبه طفيلية ، تستغل نبتة الدبق في هذه الشجرة مضيفها للحصول على العناصر الغذائية ومكان للنمو.

يستطيع الكائن الحي، بمعزل عن تدخل الأنواع الأخرى، استخدام كامل نطاق الظروف (الحيوية وغير الحيوية) والموارد التي تمكنه من البقاء والتكاثر، وهو ما يُعرف بمكانته البيئية الأساسية . [ 24 ] مع ذلك، ونتيجةً للضغط الناتج عن الكائنات الحية الأخرى وتفاعلاتها معها (أي التنافس بين الأنواع)، تُجبر الأنواع عادةً على شغل مكانة بيئية أضيق من هذه، وهي المكانة التي تتكيف معها بشكل كبير ؛ ويُطلق على هذه المكانة البيئية المُتحققة . [ 24 ] استخدم هاتشينسون فكرة التنافس على الموارد كآلية أساسية تُحرك علم البيئة، لكن المبالغة في التركيز على هذا الجانب أثبتت أنها تُعيق مفهوم المكانة البيئية. [ 20 ] على وجه الخصوص، أدت المبالغة في التركيز على اعتماد الأنواع على الموارد إلى إهمال تأثير الكائنات الحية على بيئتها، مثل الاستيطان والغزو. [ 20 ]

صاغ عالم الحفريات جورج جايلورد سيمبسون مصطلح "المنطقة التكيفية" لشرح كيف يمكن لمجموعة من الكائنات الحية أن تنتقل من بيئة بيئية إلى أخرى تناسبها، أي أن تنتقل إلى "منطقة تكيفية" أصبحت متاحة لها بفضل تعديل ما، أو ربما تغيير في السلسلة الغذائية ، مما جعل المنطقة التكيفية متاحة لها دون انقطاع في نمط حياتها لأن المجموعة كانت "متكيفة مسبقًا" مع الفرصة البيئية الجديدة. [ 25 ]

إن مفهوم "المكانة البيئية" لهاتشينسون (وهو وصف للمساحة البيئية التي يشغلها نوع ما) يختلف بشكل طفيف عن مفهوم "المكانة البيئية" كما حدده غرينيل (وهو دور بيئي، قد يشغله نوع ما بالفعل أو لا يشغله - انظر الأماكن البيئية الشاغرة ).

المكانة البيئية هي جزء محدد للغاية من الحيز البيئي يشغله نوع واحد. وانطلاقًا من افتراض عدم تطابق أي نوعين في جميع الجوانب (وهو ما يُعرف بـ"مبدأ عدم المساواة" لهاردين [ 26 ] )، ومبدأ الاستبعاد التنافسي ، فإن بعض الموارد أو الأبعاد التكيفية ستوفر مكانة بيئية خاصة بكل نوع. [ 24 ] ومع ذلك، يمكن للأنواع أن تشترك في "نمط حياة" أو "استراتيجية بيئية ذاتية"، وهما تعريفان أوسع للحيز البيئي. [ 27 ] فعلى سبيل المثال، تُظهر أنواع المراعي الأسترالية، على الرغم من اختلافها عن تلك الموجودة في مراعي السهول الكبرى ، أنماط حياة متشابهة. [ 28 ]

بمجرد أن يصبح أحد المواقع البيئية شاغرًا، يمكن لكائنات حية أخرى أن تشغله. على سبيل المثال، شُغل الموقع البيئي الذي شغر بانقراض حيوان التاربان بحيوانات أخرى (وخاصة سلالة صغيرة من الخيول تُسمى كونيك ). كذلك، عندما تُدخَل النباتات والحيوانات إلى بيئة جديدة، فإنها تمتلك القدرة على احتلال أو غزو المواقع البيئية للكائنات الحية الأصلية، وغالبًا ما تتفوق عليها في المنافسة. غالبًا ما يؤدي إدخال أنواع غير أصلية إلى بيئات غير أصلية من قِبَل البشر إلى تلوث بيولوجي بسبب الأنواع الغريبة أو الغازية .

إن التمثيل الرياضي للمكانة الأساسية للأنواع في الفضاء البيئي، وإسقاطها اللاحق مرة أخرى في الفضاء الجغرافي، هو مجال نمذجة المكانة البيئية . [ 29 ]

نظرية التخصص المعاصر

تُعدّ نظرية التخصص البيئي المعاصرة (وتُسمى أيضًا "نظرية التخصص البيئي الكلاسيكية" في بعض السياقات) إطارًا صُمم في الأصل للتوفيق بين التعريفات المختلفة للتخصصات البيئية (انظر تعريفات غرينيل وإلتون وهاتشينسون أعلاه)، وللمساعدة في شرح العمليات الأساسية التي تؤثر على علاقات لوتكا-فولتيرا داخل النظام البيئي. يتمحور هذا الإطار حول "نماذج المستهلك والموارد" التي تُقسّم النظام البيئي إلى حد كبير إلى موارد (مثل ضوء الشمس أو المياه المتاحة في التربة) ومستهلكين (مثل أي كائن حي، بما في ذلك النباتات والحيوانات)، وتحاول تحديد نطاق العلاقات الممكنة التي قد توجد بين هاتين المجموعتين. [ 30 ]

في نظرية التخصص البيئي المعاصرة، يُعرَّف "التخصص البيئي المؤثر" بأنه مجموعة التأثيرات التي يُحدثها مستهلك معين على كلٍّ من: أ) الموارد التي يستخدمها، و ب) المستهلكين الآخرين في النظام البيئي. ولذلك، فإن التخصص البيئي المؤثر يُعادل التخصص البيئي الإلتوني، إذ يُعرَّف كلا المفهومين بتأثير نوع معين على بيئته. [ 30 ]

يشمل نطاق الظروف البيئية التي يمكن للأنواع أن تعيش وتتكاثر فيها بنجاح (أي تعريف هاتشينسون للمكانة البيئية المُتحققة) أيضًا ضمن نظرية المكانة البيئية المعاصرة، والتي تُسمى "مكانة المتطلبات". وتُحدَّد مكانة المتطلبات بتوافر الموارد، بالإضافة إلى تأثيرات المستهلكين المتعايشين (مثل المنافسين والمفترسات). [ 30 ]

التعايش في ظل نظرية التخصص المعاصرة

توفر نظرية التخصص البيئي المعاصرة ثلاثة متطلبات يجب تلبيتها لكي يتعايش نوعان (مستهلكان): [ 30 ]

  1. يجب أن تتداخل متطلبات كلا المستهلكين.
  2. يجب على كل مستهلك أن يتفوق على الآخر في المنافسة على المورد الذي يحتاجه بشدة. على سبيل المثال، إذا تنافس نباتان (P1 وP2) على النيتروجين والفوسفور في نظام بيئي معين، فلن يتعايشا إلا إذا كانا محدودين بموارد مختلفة (ربما يكون P1 محدودًا بالنيتروجين وP2 محدودًا بالفوسفور)، ويجب على كل نوع أن يتفوق على الآخر للحصول على هذا المورد (يحتاج P1 إلى أن يكون أكثر كفاءة في الحصول على النيتروجين، ويحتاج P2 إلى أن يكون أكثر كفاءة في الحصول على الفوسفور). وبشكل بديهي، يبدو هذا منطقيًا من منظور معاكس: إذا كان كلا المستهلكين محدودين بنفس المورد، فسيكون أحد النوعين في النهاية هو المنافس الأقوى، ولن ينجو إلا هذا النوع. علاوة على ذلك، إذا خسر P1 في المنافسة على النيتروجين (المورد الذي يحتاجه بشدة)، فلن ينجو. وبالمثل، إذا خسر P2 في المنافسة على الفوسفور، فلن ينجو.
  3. إن توافر الموارد المحددة (النيتروجين والفوسفور في المثال أعلاه) في البيئة متكافئ.

تُعدّ هذه المتطلبات مثيرة للاهتمام ومثيرة للجدل، لأنها تشترط على أي نوعين أن يتشاركا بيئة معينة (أي أن يكون لهما نطاقات بيئية متداخلة)، لكنهما يختلفان اختلافًا جوهريًا في كيفية استخدامهما (أو "تأثيرهما") على تلك البيئة. وقد انتُهكت هذه المتطلبات مرارًا وتكرارًا من قِبل الأنواع غير الأصلية (أي المُدخَلة والغازية ) ، والتي غالبًا ما تتعايش مع الأنواع الجديدة في نطاقاتها غير الأصلية، ولكن يبدو أنها لا تخضع لهذه المتطلبات. بعبارة أخرى، تتوقع نظرية النطاق البيئي المعاصرة أن الأنواع لن تكون قادرة على غزو بيئات جديدة خارج نطاقها البيئي المُتحقق (أي نطاقها البيئي المُتحقق)، ومع ذلك، فإن العديد من الأمثلة على ذلك موثقة جيدًا. [ 31 ] [ 32 ] بالإضافة إلى ذلك، تتوقع نظرية النطاق البيئي المعاصرة أن الأنواع لن تكون قادرة على الاستقرار في بيئات تستهلك فيها أنواع أخرى الموارد بالفعل بنفس طرق الأنواع الوافدة، ومع ذلك، فإن أمثلة ذلك كثيرة أيضًا. [ 33 ] [ 32 ]

تمايز التخصص البيئي

في علم البيئة ، يشير تمايز المتخصصة البيئية (المعروف أيضًا بفصل المتخصصة البيئية ، أو تقسيم المتخصصة البيئية ) إلى العملية التي تستخدم بها الأنواع المتنافسة البيئة بشكل مختلف، مما يساعدها على التعايش. [ 34 ] ينص مبدأ الاستبعاد التنافسي على أنه إذا تنافس نوعان لهما نفس المتخصصة البيئية (الأدوار البيئية) ، فإن أحدهما سيؤدي حتمًا إلى انقراض الآخر. [ 35 ] كما ينص هذا المبدأ على أنه لا يمكن لنوعين أن يشغلا نفس المتخصصة البيئية في موطن واحد ويتعايشا معًا، على الأقل بشكل مستقر. [ 36 ] عندما يُميز نوعان متخصصاتهما البيئية، فإنهما يميلان إلى التنافس بشكل أقل حدة، وبالتالي تزداد احتمالية تعايشهما. يمكن للأنواع أن تُميز متخصصاتها البيئية بطرق عديدة، مثل استهلاك أغذية مختلفة، أو استخدام مناطق مختلفة من البيئة. [ 37 ]

كمثال على تقسيم الموارد البيئية، تشترك العديد من سحالي الأنول في جزر الكاريبي في نظام غذائي مشترك، يتكون أساسًا من الحشرات. وتتجنب هذه السحالي التنافس من خلال احتلال مواقع جغرافية مختلفة. ورغم اختلاف مواقعها، إلا أن بعض الأنواع قد تتواجد في نفس النطاق الجغرافي، حيث يصل عددها إلى 15 نوعًا في مناطق معينة. [ 38 ] فعلى سبيل المثال، يعيش بعضها على الأرض بينما يعيش البعض الآخر على الأشجار. وتتنافس الأنواع التي تعيش في مناطق مختلفة بشكل أقل على الغذاء والموارد الأخرى، مما يقلل من التنافس بينها. ومع ذلك، فإن الأنواع التي تعيش في مناطق متشابهة تتنافس فيما بينها عادةً. [ 39 ]

الكشف والقياس الكمي

تنص معادلة لوتكا -فولتيرا على أن نوعين متنافسين يمكنهما التعايش عندما يكون التنافس داخل النوع الواحد أكبر من التنافس بين الأنواع المختلفة. [ 40 ] وبما أن تمايز المتخصصة البيئية يُركز التنافس داخل النوع الواحد، نتيجةً لانخفاض التنافس بين الأنواع، فإن نموذج لوتكا-فولتيرا يتوقع أن أي درجة من تمايز المتخصصة البيئية ستؤدي إلى التعايش.

في الواقع، يبقى السؤال مطروحًا حول مدى التمايز اللازم للتعايش. [ 41 ] ويمكن الإجابة بشكل عام على هذا السؤال بأنه كلما زاد تشابه نوعين، كلما زادت دقة التوازن المطلوب في ملاءمة بيئتهما للسماح بالتعايش. وهناك حدود لمقدار التمايز البيئي المطلوب للتعايش، وقد يختلف هذا باختلاف نوع المورد، وطبيعة البيئة، ومقدار التباين داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة.

للإجابة عن تساؤلات حول تمايز المتخصصة البيئية، من الضروري أن يتمكن علماء البيئة من رصد وقياس وتحديد خصائص المتخصصة البيئية للأنواع المختلفة المتعايشة والمتنافسة. ويتم ذلك عادةً من خلال مزيج من الدراسات البيئية التفصيلية ، والتجارب المضبوطة (لتحديد قوة المنافسة)، والنماذج الرياضية . [ 42 ] [ 43 ] لفهم آليات تمايز المتخصصة البيئية والمنافسة، يجب جمع بيانات وافرة حول كيفية تفاعل النوعين، وكيفية استخدامهما لمواردهما، ونوع النظام البيئي الذي يعيشان فيه، بالإضافة إلى عوامل أخرى. علاوة على ذلك، توجد العديد من النماذج الرياضية لتحديد اتساع المتخصصة البيئية، والمنافسة، والتعايش (باستولا وآخرون، 2005). ومع ذلك، وبغض النظر عن الطرق المستخدمة، قد يكون من الصعب قياس المتخصصة البيئية والمنافسة كميًا، مما يجعل رصد وتمايز المتخصصة البيئية أمرًا صعبًا ومعقدًا.

تطوير

بمرور الوقت، يمكن لنوعين متنافسين إما أن يتعايشا، من خلال تمايز التخصص البيئي أو بوسائل أخرى، أو أن يتنافسا حتى ينقرض أحدهما محلياً . وتوجد عدة نظريات تفسر كيفية نشوء أو تطور تمايز التخصص البيئي في ضوء هذين الاحتمالين.

المنافسة الحالية (شبح المنافسة الحاضرة)

قد ينشأ تمايز المتخصصة البيئية من المنافسة الحالية. على سبيل المثال، يمتلك النوع X متخصصة بيئية أساسية تشمل كامل منحدر التل، لكن متخصصته الفعلية تقتصر على الجزء العلوي منه فقط، وذلك لأن النوع Y، وهو منافس أقوى لكنه لا يستطيع البقاء في الجزء العلوي، قد استبعده من الجزء السفلي. في هذه الحالة، ستستمر المنافسة إلى أجل غير مسمى في منتصف المنحدر بين هذين النوعين. ولهذا السبب، سيكون اكتشاف وجود تمايز المتخصصة البيئية (من خلال المنافسة) سهلاً نسبياً. والجدير بالذكر أنه لا يوجد أي تغيير تطوري في الأنواع الفردية في هذه الحالة؛ بل هو تأثير بيئي ناتج عن تفوق النوع Y على النوع X في المنافسة ضمن حدود متخصصته البيئية الأساسية.

عبر الانقراضات السابقة (شبح المنافسة الماضية)

ثمة طريقة أخرى لنشوء التمايز البيئي، وهي عبر استبعاد الأنواع التي لم تشغل بيئات محددة. يفترض هذا أن عدة أنواع سكنت منطقة ما في الماضي، وكانت جميعها تتشارك بيئات أساسية متداخلة. إلا أنه من خلال الاستبعاد التنافسي، تم استبعاد الأنواع الأقل قدرة على المنافسة، ولم يتبق سوى الأنواع القادرة على التعايش (أي الأنواع الأكثر قدرة على المنافسة والتي لم تتداخل بيئاتها المحددة). مرة أخرى، لا تتضمن هذه العملية أي تغيير تطوري في الأنواع الفردية، بل هي مجرد نتاج لمبدأ الاستبعاد التنافسي. كذلك، ولأن أي نوع لا يتفوق على أي نوع آخر في المجتمع النهائي، فسيكون من الصعب أو المستحيل رصد وجود التمايز البيئي.

الاختلافات المتطورة

أخيرًا، قد ينشأ تمايز المتخصصة البيئية كنتيجة تطورية للمنافسة. في هذه الحالة، سيطور نوعان متنافسان أنماطًا مختلفة لاستخدام الموارد لتجنب المنافسة. وهنا أيضًا، تكون المنافسة الحالية غائبة أو منخفضة، وبالتالي يصعب أو يستحيل رصد تمايز المتخصصة البيئية.

الأنواع

فيما يلي قائمة بالطرق التي يمكن للأنواع من خلالها تقسيم بيئتها. هذه القائمة ليست شاملة، ولكنها توضح العديد من الأمثلة الكلاسيكية.

عدس الماء في بركة. تمايز بيئي حسب الحجم: عدس الماء الكبير ، عدس الماء الصغير ، وعدس الماء القزم عديم الجذور.

تقسيم الموارد

تقسيم الموارد هو ظاهرة تتشارك فيها نوعان أو أكثر من الكائنات الحية موارد مثل الغذاء والمساحة وأماكن الراحة وغيرها، وذلك للتعايش. على سبيل المثال، يبدو أن بعض أنواع السحالي تتعايش لأنها تتغذى على حشرات بأحجام مختلفة. [ 44 ] وبالمثل، يمكن أن تتعايش الأنواع على نفس الموارد إذا كان كل نوع محدودًا بموارد مختلفة، أو إذا كانت قدرته على الحصول على الموارد مختلفة. يمكن لأنواع مختلفة من العوالق النباتية أن تتعايش عندما تكون الأنواع المختلفة محدودة بشكل مختلف بالنيتروجين والفوسفور والسيليكون والضوء. [ 45 ] في جزر غالاباغوس ، تستطيع العصافير ذات المناقير الصغيرة التهام البذور الصغيرة، بينما تستطيع العصافير ذات المناقير الكبيرة التهام البذور الكبيرة. إذا انخفضت كثافة نوع ما، فإن الغذاء الذي يعتمد عليه أكثر من غيره سيصبح أكثر وفرة (نظرًا لقلة عدد الأفراد الذين يستهلكونه). ونتيجة لذلك، سيواجه الأفراد المتبقون منافسة أقل على الغذاء.

على الرغم من أن مصطلح "المورد" يشير عمومًا إلى الغذاء، إلا أن الأنواع قادرة على تقسيم موارد أخرى غير قابلة للاستهلاك، مثل أجزاء من الموطن. فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن طيور الدُخْل تتعايش لأنها تعشش في أجزاء مختلفة من الأشجار. [ 46 ] كما يمكن للأنواع تقسيم الموطن بطريقة تتيح لها الوصول إلى أنواع مختلفة من الموارد. وكما ذُكر في المقدمة، يبدو أن سحالي الأنول تتعايش لأن كل نوع منها يستخدم أجزاءً مختلفة من الغابات كمواقع للوقوف. [ 39 ] وهذا يُرجّح أن يتيح لها الوصول إلى أنواع مختلفة من الحشرات أيضًا.

أظهرت الأبحاث أن النباتات قادرة على تمييز جذور بعضها البعض، والتمييز بين النبات المستنسخ (الناتج من بذور نفس النبات الأم) والأنواع الأخرى. وتعتمد هذه القدرة على إفرازات الجذور، المعروفة أيضًا باسم النضحات. [ 47 ] يبدأ التواصل بين النباتات بإفرازات جذورها في منطقة الجذور. فإذا دخل نبات آخر من نفس النوع هذه المنطقة، فإنه يمتص النضحات. وتدخل هذه النضحات، التي تتكون من عدة مركبات مختلفة، إلى خلايا جذر النبات وترتبط بمستقبلات خاصة بها، مما يوقف نمو النسيج الإنشائي للجذر في ذلك الاتجاه، إذا كان التفاعل بين نباتين من نفس النوع. [ 48 ]

يناقش سيمونسن كيف تُحقق النباتات التواصل الجذري بإضافة بكتيريا الريزوبيا المفيدة وشبكات الفطريات، وإمكانية وجود أنماط جينية مختلفة للنباتات المتقاربة، مثل البقوليات M. Lupulina، وسلالات محددة من البكتيريا المثبتة للنيتروجين، وكيف يمكن للجذور أن تُغير العلاقات بين التنافس بين النباتات المتقاربة وغير المتقاربة. [ 49 ] هذا يعني أنه قد توجد مجموعات فرعية محددة من الأنماط الجينية في النباتات المتقاربة التي تتنافس بشكل جيد مع سلالات معينة قادرة على التفوق على النباتات المتقاربة الأخرى. [ 47 ] ما قد يبدو كمثال على التنافس بين النباتات المتقاربة قد يكون مجرد أنماط جينية مختلفة للكائنات الحية الموجودة في التربة والتي تزيد من كفاءة التكافل.

تقسيم المفترس

يحدث تقسيم المفترسات عندما تتعرض الأنواع لهجمات مختلفة من قبل مفترسات مختلفة (أو أعداء طبيعيين بشكل عام). على سبيل المثال، يمكن للأشجار أن تميز بيئتها إذا ما افترستها أنواع مختلفة من الحيوانات العاشبة المتخصصة ، مثل الحشرات العاشبة. إذا انخفضت كثافة نوع ما، فإن كثافة أعدائه الطبيعيين ستنخفض أيضًا، مما يمنحه ميزة. وبالتالي، إذا كان كل نوع مقيدًا بأعداء طبيعيين مختلفين، فسيكون بإمكانهم التعايش. [ 50 ] ركزت الدراسات المبكرة على المفترسات المتخصصة؛ [ 50 ] ومع ذلك، أظهرت دراسات أحدث أن المفترسات لا تحتاج إلى أن تكون متخصصة تمامًا، بل يكفي أن تؤثر على كل نوع من الفرائس بشكل مختلف. [ 51 ] [ 52 ] تمثل فرضية جانزن-كونيل شكلاً من أشكال تقسيم المفترسات. [ 53 ]

التمايز المشروط

يحدث التمايز المشروط (ويُسمى أحيانًا تقسيم المكانة البيئية الزمني ) عندما تختلف الأنواع في قدراتها التنافسية بناءً على اختلاف الظروف البيئية. على سبيل المثال، في صحراء سونوران ، تكون بعض النباتات الحولية أكثر نجاحًا خلال السنوات الرطبة، بينما تكون أنواع أخرى أكثر نجاحًا خلال السنوات الجافة. [ 54 ] ونتيجة لذلك، يتمتع كل نوع بميزة في بعض السنوات دون غيرها. عندما تكون الظروف البيئية مواتية، تميل الأفراد إلى التنافس بشدة مع أفراد النوع نفسه. على سبيل المثال، في سنة جافة، تميل النباتات المتأقلمة مع الجفاف إلى أن تكون محدودة النمو بسبب وجود نباتات أخرى متأقلمة مع الجفاف. [ 54 ] وهذا قد يساعدها على التعايش من خلال تأثير التخزين .

المفاضلة بين المنافسة والافتراس

تستطيع الأنواع تمييز بيئتها من خلال المفاضلة بين التنافس والافتراس، حيث يكون أحد الأنواع أكثر قدرة على المنافسة في غياب المفترسات، بينما يكون الآخر أكثر قدرة في وجودها. غالبًا ما تكون وسائل الدفاع ضد المفترسات، مثل المركبات السامة أو الأصداف الصلبة، مكلفة من الناحية الأيضية. ونتيجة لذلك، غالبًا ما تكون الأنواع التي تُنتج مثل هذه الوسائل الدفاعية ضعيفة في المنافسة في غياب المفترسات. يمكن للأنواع أن تتعايش من خلال المفاضلة بين التنافس والافتراس، إذا كانت المفترسات أكثر وفرة عندما يكون النوع الأقل دفاعًا شائعًا، وأقل وفرة عندما يكون النوع الأكثر دفاعًا شائعًا. [ 55 ] وقد وُجهت انتقادات لهذا التأثير لضعفه، لأن النماذج النظرية تشير إلى أنه لا يمكن إلا لنوعين فقط داخل مجتمع حيوي أن يتعايشا بسبب هذه الآلية. [ 56 ]

الفصل مقابل التقييد

تستطيع الطيور الشاطئية ذات الأرجل الطويلة والمناقير الطويلة ، مثل هذين الطائرين من نوع "دويتشر" ، أن تتغذى في مياه أعمق قليلاً من تلك التي يتغذى فيها طائر "الزقزاق ذو الأقدام شبه المكففة" على حافة الماء (أسفل اليسار).

يتناول نموذجان بيئيان هذه المشكلة. يسود النموذج الأول فيما يُعرف بالبيئة "الكلاسيكية". يفترض هذا النموذج أن الحيز البيئي مشبع إلى حد كبير بالأفراد والأنواع، مما يؤدي إلى منافسة شديدة. وتكون هذه الحيزات محدودة لأن الأنواع "المجاورة"، أي الأنواع ذات الخصائص البيئية المتشابهة كالموائل أو تفضيلات الغذاء، تمنع التوسع إلى حيزات أخرى أو حتى تُضيّق الحيزات المتاحة. يُعد هذا الصراع المستمر من أجل البقاء فرضية مهمة في الانتقاء الطبيعي ، طرحها داروين لتفسير التطور.

يفترض النموذج الآخر أن مساحة التخصص البيئي شاغرة إلى حد كبير، أي أن هناك العديد من التخصصات البيئية الشاغرة . ويستند هذا النموذج إلى العديد من الدراسات التجريبية [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] والبحوث النظرية، وخاصة دراسة كوفمان عام 1993 [ 60 ] . وقد تكون أسباب التخصصات البيئية الشاغرة ظروفًا تطورية طارئة أو اضطرابات بيئية قصيرة أو طويلة الأمد.

يتفق كلا النموذجين على أن الأنواع ليست "عالمية" بالمعنى الذي يشغل جميع البيئات الممكنة؛ فهي دائمًا متخصصة، وإن تفاوتت درجة التخصص. فعلى سبيل المثال، لا يوجد طفيلي عالمي يصيب جميع أنواع العوائل والبيئات الدقيقة داخلها أو عليها. ومع ذلك، تتفاوت درجة التخصص في العائل بشكل كبير. فمثلاً، يصيب طفيل التوكسوبلازما (من الطلائعيات) العديد من الفقاريات، بما في ذلك الإنسان، بينما يصيب طفيل الأمعاء الدبوسي الإنسان فقط.

تم اقتراح الآليات التالية لتقييد التخصص والفصل:

قيود التخصص :

  1. يجب أن تتخصص الأنواع لكي تتمكن من البقاء. قد تعيش لفترة في بيئات أقل مثالية في ظل ظروف مواتية، لكنها ستنقرض عندما تصبح الظروف أقل ملاءمة، على سبيل المثال بسبب تغير الأحوال الجوية (وقد أكد برايس هذا الجانب بشكل خاص عام 1983). [ 61 ]
  2. تظلّ المواطن البيئية ضيقة أو تضيق نتيجةً للانتقاء الطبيعي لتعزيز فرص التزاوج. وتدعم "نظرية التزاوج لتقييد المواطن البيئية" [ 62 ] الملاحظة القائلة بأنّ مواطن المراحل اللاجنسية غالبًا ما تكون أوسع من مواطن المراحل الناضجة جنسيًا؛ وأنّ هذه المواطن تضيق عند التزاوج؛ وأنّ الموائل الدقيقة للأنواع المستقرة والأنواع ذات الأحجام السكانية الصغيرة غالبًا ما تكون أضيق من تلك الخاصة بالأنواع غير المستقرة والأنواع ذات الأحجام السكانية الكبيرة.

الفصل بين التخصصات :

  1. إن الاختيار العشوائي للمواقع المتخصصة في مساحة المواقع المتخصصة الفارغة إلى حد كبير سيؤدي في كثير من الأحيان إلى الفصل التلقائي (هذه الآلية ذات أهمية خاصة في النموذج الثاني).
  2. يتم فصل المواقع البيئية بسبب المنافسة بين الأنواع (هذه الآلية ذات أهمية خاصة في النموذج الأول).
  3. تنفصل مواطن الأنواع المتشابهة (نتيجةً للانتقاء الطبيعي) لمنع التهجين بين الأنواع، لأن الهجائن أقل قدرة على البقاء. (يُفسَّر العديد من حالات فصل المواطن البيئية التي تُعزى إلى التنافس بين الأنواع بشكل أفضل بهذه الآلية، أي " تعزيز الحواجز التناسلية ") (انظر على سبيل المثال، Rohde 2005b). [ 59 ]

الأهمية النسبية للآليات

يُقرّ كلا النموذجين بدور جميع الآليات (باستثناء ربما آلية الاختيار العشوائي للمواطن البيئية في النموذج الأول)، لكن التركيز على هذه الآليات يختلف. يُشدّد النموذج الأول على الأهمية القصوى للتنافس بين الأنواع، بينما يُحاول النموذج الثاني تفسير العديد من الحالات التي يُعتقد أنها ناتجة عن التنافس في النموذج الأول، وذلك من خلال تعزيز الحواجز التناسلية و/أو الاختيار العشوائي للمواطن البيئية. - يعتقد العديد من الباحثين بالأهمية القصوى للتنافس بين الأنواع. وبديهيًا، يُتوقع أن يكون التنافس بين الأنواع ذا أهمية خاصة في جميع الحالات التي تستخدم فيها الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة (أي الأنواع التي تعيش معًا في نفس المنطقة) ذات الكثافة السكانية العالية نفس الموارد وتستنزفها إلى حد كبير. ومع ذلك، أشار أندروارثا وبيرش (1954، 1984) [ 63 ] [ 64 ] وآخرون إلى أن معظم التجمعات الطبيعية لا تقترب عادةً من استنفاد الموارد، وبالتالي فإن التركيز المفرط على التنافس بين الأنواع يُعدّ خطأً. فيما يتعلق باحتمالية أن يكون التنافس قد أدى إلى الانفصال في الماضي التطوري، خلص وينز (1974، 1984) [ 65 ] [ 66 ] إلى أنه لا يمكن إثبات هذه الافتراضات، ووجد كونيل (1980) [ 67 ] أن التنافس بين الأنواع كآلية لانفصال المتخصصة البيئية لم يُثبت إلا في بعض الحشرات الضارة. وخلص باركر (1983) [ 68 ] ، في مراجعته للتنافس في ذبابة الفاكهة والأجناس ذات الصلة، والتي تُعد من بين أشهر المجموعات الحيوانية، إلى أن فكرة انفصال المتخصصة البيئية عن طريق التنافس بين الأنواع جذابة، ولكن لم تتمكن أي دراسة حتى الآن من إظهار آلية مسؤولة عن هذا الانفصال. وبدون أدلة محددة، لا يمكن استبعاد إمكانية الانفصال العشوائي، ويمكن أن يكون افتراض هذه العشوائية بمثابة نموذج صفري. - يمكن للعديد من الاختلافات الفسيولوجية والمورفولوجية بين الأنواع أن تمنع التهجين. تُعدّ الأدلة على التمايز البيئي كنتيجة لتعزيز الحواجز التناسلية مقنعة بشكل خاص في الحالات التي لا تُلاحظ فيها هذه الاختلافات في المواقع المتباعدة جغرافيًا، بل فقط في المواقع المتقاربة جغرافيًا. على سبيل المثال، كاوانو (2002) [ 69 ]أظهرت الدراسات ذلك بالنسبة لخنافس وحيد القرن العملاقة في جنوب شرق آسيا. يوجد نوعان وثيقا الصلة في 12 موقعًا منفصلًا جغرافيًا (أي في مناطق مختلفة) و7 مواقع متداخلة جغرافيًا (أي في نفس المنطقة). في النوع الأول، يكون طول الجسم وطول الأعضاء التناسلية متطابقين تقريبًا، بينما في النوع الثاني، يختلفان اختلافًا كبيرًا، وخاصةً في الأعضاء التناسلية، مما يُعد دليلًا قاطعًا على أن التعزيز عامل مهم (وربما الوحيد) مسؤول عن فصل الموائل. - وقد أظهرت الدراسات التفصيلية للغاية التي أجراها العديد من الباحثين على مجتمعات الطفيليات أحادية العائل على خياشيم أسماك المياه المالحة والعذبة نفس النتيجة. تستخدم الأنواع بيئات دقيقة محددة بدقة ولديها أعضاء تزاوج معقدة للغاية. هذا، بالإضافة إلى حقيقة أن نماذج الأسماك متوفرة بأعداد غير محدودة تقريبًا، يجعلها نماذج بيئية مثالية. تم العثور على العديد من الأنواع المتجانسة (الأنواع التي تنتمي إلى نفس الجنس) وغير المتجانسة على نوع واحد من العوائل. بلغ الحد الأقصى لعدد الأنواع المتجانسة تسعة أنواع. العامل المحدد الوحيد هو مساحة الالتصاق، إذ يتوفر الغذاء (الدم، والمخاط، والخلايا الظهارية سريعة التجدد) بكميات غير محدودة طالما أن السمكة على قيد الحياة. وقد توصل باحثون مختلفون، باستخدام أساليب إحصائية متنوعة، إلى أن الأنواع ذات الأعضاء التناسلية المختلفة قد تتواجد معًا في نفس البيئة الدقيقة، بينما الأنواع المتقاربة ذات الأعضاء التناسلية المتطابقة أو المتشابهة جدًا تكون منفصلة مكانيًا، مما يُعد دليلًا قاطعًا على أن التعزيز، وليس التنافس، هو المسؤول عن فصل البيئات. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

للحصول على مناقشة مفصلة، ​​وخاصة حول المنافسة وتعزيز الحواجز التناسلية، انظر [ 59 ]

التعايش دون تمايز في التخصصات: استثناءات من القاعدة

أظهرت بعض الدراسات أن بعض الأنواع المتنافسة تتعايش على نفس الموارد دون وجود دليل واضح على تمايزها البيئي، وهو ما يُعدّ "انتهاكًا" لمبدأ الاستبعاد التنافسي. ومن الأمثلة على ذلك مجموعة من أنواع خنافس الهيسبين . [ 42 ] تتعايش هذه الأنواع من الخنافس، التي تتغذى على نفس الغذاء وتعيش في نفس الموطن، دون أي دليل على الانفصال أو الاستبعاد. ولا تُظهر الخنافس أي عدوانية، سواء داخل النوع الواحد أو بين الأنواع المختلفة. وقد يكون التعايش ممكنًا من خلال مزيج من وفرة موارد الغذاء والموائل، وارتفاع معدلات الافتراس والتطفل ، على الرغم من أن هذا لم يُثبت بعد.

يوضح هذا المثال أن الأدلة على تمايز المتخصصة البيئية ليست شاملة بأي حال من الأحوال. كما أن تمايز المتخصصة البيئية ليس الوسيلة الوحيدة التي تُمكّن من التعايش بين نوعين متنافسين. [ 76 ] ومع ذلك، يُعد تمايز المتخصصة البيئية فكرة بيئية بالغة الأهمية تُفسر تعايش الأنواع، مما يُعزز التنوع البيولوجي العالي الذي يُلاحظ غالبًا في العديد من المناطق الأحيائية حول العالم .

تُظهر الأبحاث التي تستخدم النمذجة الرياضية أن الافتراس يُمكن أن يُساهم في استقرار تجمعات الأنواع شديدة التشابه. يُمكن اعتبار طائر الصفير الصفصافي وطائر الصفير الصفصافي، بالإضافة إلى أنواع أخرى من الطيور المغردة شديدة التشابه، مثالًا على ذلك. وتقوم الفكرة على أن التشابه الكبير مع نوع ناجح، أو وجود قدر كافٍ من الاختلاف، يُعد استراتيجية فعّالة. ومن الأمثلة الأخرى على تجمعات الأنواع المتطابقة تقريبًا التي تشغل نفس الحيز البيئي: خنافس الماء، وطيور البراري، والطحالب. وتتلخص الفكرة الأساسية في إمكانية وجود تجمعات من الأنواع شديدة التشابه التي تُطبق جميعها نفس الاستراتيجية الناجحة، وتفصل بينها مساحات مفتوحة. وهنا، يحل تجمع الأنواع محل النوع الواحد في النماذج البيئية التقليدية. [ 77 ]

النطاق الجغرافي والتخصص

رسم بياني يوضح تأثير الإقصاء التنافسي على البرنقيل النجمي (Chthamalus stellatus) في منطقة المد والجزر. يُمثل النطاق الجغرافي الأساسي والنطاق الجغرافي الفعلي لهذا النوع بالأشرطة الزرقاء الداكنة والفاتحة على التوالي. (باللغة الباسكية)
رسم بياني يوضح كيف يتناسب مكان بيئي مُتحقق مع مكان بيئي أساسي اعتمادًا على عوامل لا حيوية متغيرة

يمكن النظر إلى النطاق الجغرافي للأنواع على أنه انعكاس مكاني لبيئتها، إلى جانب خصائص النموذج الجغرافي والأنواع التي تؤثر على قدرتها على الاستيطان. النطاق الجغرافي الأساسي للأنواع هو المنطقة التي تشغلها حيث تكون الظروف البيئية مواتية، دون وجود عوائق تحول دون انتشارها أو استيطانها. [ 4 ] يقتصر نطاق الأنواع الجغرافي الفعلي على نطاقها الفعلي عند مواجهة تفاعلات حيوية أو عوائق غير حيوية تحد من انتشارها، وهو نطاق فرعي أضيق من نطاقها الجغرافي الأساسي الأوسع.

حللت دراسة مبكرة أجراها جوزيف إتش. كونيل حول المواطن البيئية العوامل البيئية التي تحد من نطاق انتشار البرنقيل ( Chthamalus stellatus ) في جزيرة كومبراي باسكتلندا. [ 78 ] وصف كونيل في تجاربه السمات السائدة لمواطن C. stellatus وقدم تفسيراً لتوزيعها في المنطقة المدية للساحل الصخري للجزيرة. وأوضح أن الجزء العلوي من نطاق انتشار C. stellatus محدود بقدرة البرنقيل على مقاومة الجفاف خلال فترات الجزر. أما الجزء السفلي من النطاق فكان محدوداً بالتفاعلات بين الأنواع، وتحديداً المنافسة مع نوع برنقيل آخر يعيش معه، والافتراس من قبل نوع من القواقع. [ 78 ] وبإزالة البرنقيل المنافس B. balanoides ، أظهر كونيل أن C. stellatus قادر على توسيع الحد السفلي لمواطنه البيئية الفعلية في غياب الاستبعاد التنافسي . تُبين هذه التجارب كيف تحد العوامل الحيوية وغير الحيوية من انتشار الكائن الحي.

حدود

تمثل الأبعاد المختلفة، أو محاور الرسم البياني ، للمكانة البيئية متغيرات حيوية وغير حيوية مختلفة. قد تشمل هذه العوامل وصفًا لدورة حياة الكائن الحي ، وموطنه ، وموقعه الغذائي (مكانه في السلسلة الغذائية )، ونطاقه الجغرافي. وفقًا لمبدأ الاستبعاد التنافسي ، لا يمكن لنوعين أن يشغلا المكانة البيئية نفسها في البيئة نفسها لفترة طويلة. تُوصف معايير المكانة البيئية المُتحققة بعرض المكانة البيئية المُتحققة لذلك النوع. [ 26 ] تحتاج بعض النباتات والحيوانات، التي تُسمى بالمتخصصة ، إلى موائل ومحيطات محددة للبقاء على قيد الحياة، مثل البومة المرقطة ، التي تعيش تحديدًا في الغابات القديمة. أما النباتات والحيوانات الأخرى، التي تُسمى بالعامة، فهي ليست انتقائية ويمكنها البقاء على قيد الحياة في مجموعة متنوعة من الظروف، على سبيل المثال الهندباء . [ 79 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 بوشفيل، أرنو (2015). "المكانة البيئية: التاريخ والخلافات الحديثة" . في: هيمز، توماس؛ هونيمان، فيليب؛ ليكوينتر، غيوم؛ وآخرون  (محررون). دليل التفكير التطوري في العلوم . دوردريخت: سبرينغر. ص 547-586 . ISBN  978-94-017-9014-7.
  2. 1 2 3 وصف توماس دبليو. شوينر (2009) ثلاثة أنواع من الموطن البيئي. "القسم الأول.1 الموطن البيئي" . في: سيمون أ. ليفين؛ ستيفن ر. كاربنتر؛ هـ. تشارلز ج. جودفري؛ آن ب. كينزيج؛ ميشيل لورو؛ جوناثان ب. لوسوس؛ برايان ووكر؛ ديفيد س. ويلكوف (محررون). دليل برينستون لعلم البيئة . مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 3 وما بعدها . ISBN  9781400833023.
  3. ↑ أ. تاونسند بيترسون؛ خورخي سوبرون؛ ر. ج. بيرسون؛ روجر ب. أندرسون؛ إنريكي مارتينيز-ماير؛ ميغيل ناكامورا؛ ميغيل باستوس أراوجو (2011). "علاقات الأنواع بالبيئة" . المنافذ البيئية والتوزيعات الجغرافية (MPB-49) . مطبعة جامعة برينستون. ص 82. ISBN  9780691136882.انظر أيضًا الفصل الثاني: مفاهيم المنافذ المتخصصة، الصفحات 7 وما بعدها
  4. 1 2 مارك ف. لومولينو ؛ بريت ر. ريدل؛ جيمس هـ. براون (2009). "النطاق الجغرافي كانعكاس للمكانة البيئية" . الجغرافيا الحيوية ( الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 73. ISBN   978-0878934867يمكن اعتبار النطاق الجغرافي للأنواع بمثابة انعكاس مكاني لموطنها البيئي .يمكن الاطلاع عليه عبر الإنترنت من خلال ميزة "إلقاء نظرة بالداخل" على موقع أمازون.
  5. ↑ مارك ف. لومولينو؛ بريت ر . ريدل؛ جيمس هـ. براون (2009). "علم الجغرافيا: أحجام وأشكال وتداخل النطاقات" . الجغرافيا الحيوية ( الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 579. ISBN   978-0878934867.يمكن الاطلاع عليه عبر الإنترنت من خلال ميزة "إلقاء نظرة بالداخل" على موقع أمازون.
  6. ^ تاونسند بيترسون. خورخي سوبيرون؛ ار جي بيرسون . روجر بي أندرسون; إنريكي مارتينيز ماير؛ ميغيل ناكامورا؛ ميغيل باستوس أراوجو (2011). "الموضوعات الرئيسية في المفاهيم المتخصصة" . المنافذ البيئية والتوزيعات الجغرافية (MPB-49) . مطبعة جامعة برينستون. ص. 11. رقم ISBN  9780691136882سنُفرِّق بشكلٍ حاسم بين المتغيرات التي تتغير ديناميكيًا (ترتبط) بوجود النوع، وتلك التي لا تتغير. ... [بناءنا] قائم على متغيرات لا تتأثر ديناميكيًا بالنوع... على عكس... تلك التي تخضع للتعديل بفعل تكوين البيئة .
  7. 1 2 "متخصص" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (يتطلب اشتراكًا) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2013 .
  8. ↑ "متخصص" . قاموس ميريام-ويبستر . ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أكتوبر 2014 .
  9. ↑ جونسون، روزويل (1910). التطور المحدد في نمط ألوان الخنافس الدعسوقية . واشنطن: مؤسسة كارنيجي في واشنطن. doi : 10.5962/bhl.title.30902 .
  10. 1 2 جوزيف غرينيل (1917). "علاقات التخصص البيئي لطائر كاليفورنيا ثراشر" (ملف PDF) . مجلة أوك . 34 (4): 427-433 . doi : 10.2307/4072271 . JSTOR 4072271. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 10 مارس 2016. 
  11. 1 2 سوبرون، خورخي (2007). "المواطن البيئية والتوزيعات الجغرافية للأنواع وفقًا لنموذجي غرينيل وإلتون" . رسائل علم البيئة . 10 (12): 1115-1123 . Bibcode : 2007EcolL..10.1115S . doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01107.x . ISSN 1461-0248 . PMID 17850335 .  
  12. ↑ فان دير بوتن، ويم هـ.؛ ماسيل، ميركا؛ فيسر، مارسيل إي. (12 يوليو 2010). "التنبؤ بتوزيع الأنواع واستجابات وفرتها لتغير المناخ: لماذا من الضروري تضمين التفاعلات الحيوية عبر المستويات الغذائية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 (1549): 2025-2034 . doi : 10.1098/rstb.2010.0037 . PMC 2880132. PMID 20513711 .  
  13. ↑ ريتشارد ج. هوجيت (2004). أساسيات الجغرافيا الحيوية . دار النشر النفسية. ص 76. ISBN  9780415323475.
  14. 1 2 إلتون، تشارلز ساذرلاند (2001). علم البيئة الحيوانية . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 64. ISBN  978-0226206394تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2014 .
  15. ↑ «ركز إلتون على مكانة النوع البيئي باعتباره دوره الوظيفي ضمن السلسلة الغذائية وتأثيره على البيئة» جوناثان إم. تشيس؛ ماثيو أ. ليبولد (2003). الأماكن البيئية: ربط المناهج الكلاسيكية والمعاصرة . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 7. ISBN  9780226101804.
  16. 1 2 مختبر أولدن (19 ديسمبر 2015). "المحافظة المتخصصة: أي تخصص هو الأكثر أهمية؟" . مختبر أولدن للأبحاث . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2021 .
  17. ↑ بولوك، مايكل م.؛ نيمان، روبرت ج.؛ إريكسون، هيذر إي.؛ جونستون، كارول أ .؛ باستور، جون؛ بيناي، جيل (1995). جونز، كلايف ج.؛ لوتون، جون هـ. (محررون). القندس كمهندس: تأثيراته على الخصائص الحيوية وغير الحيوية لأحواض التصريف . سبرينغر. ص 117-126 . doi : 10.1007/978-1-4615-1773-3_12 . ISBN  978-1-4613-5714-8.
  18. ↑ أرمسترونغ، روبرت أ.؛ ماكجيهي، ريتشارد (فبراير 1980). "الاستبعاد التنافسي". عالم الطبيعة الأمريكي . 115 (2): 151-170 . Bibcode : 1980ANat..115..151A . doi : 10.1086/283553 . JSTOR 2460592. S2CID 222329963 .  
  19. 1 2 هاتشينسون، جي إي (1957). "ملاحظات ختامية" (ملف PDF) . ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 22 (2): 415-427 . doi : 10.1101/sqb.1957.022.01.039 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26-09-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-07-2007 .
  20. 1 2 3 4 جوناثان إم. تشيس؛ ماثيو أ. ليبولد (2003). المواطن البيئية: ربط المناهج الكلاسيكية والمعاصرة . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 11. ISBN  9780226101804.
  21. ↑ روبرت هـ. ماك آرثر (1958). "علم بيئة جماعات بعض طيور الدُخْل في الغابات الصنوبرية الشمالية الشرقية" (ملف PDF) . علم البيئة . 39 (4): 599-619 . Bibcode : 1958Ecol...39..599M . doi : 10.2307/1931600 . JSTOR 1931600. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 19-05-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-05-2014 . 
  22. ↑ روري بوتنام؛ ستيفن د . راتن (1984). "الفقرة 5.2 معايير الموطن البيئي" . مبادئ علم البيئة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 107. ISBN  9780520052543.
  23. 1 2 شوينر، توماس و. (1986). "المكانة البيئية". في: شيريت، ج.م. (محرر). المفاهيم البيئية: مساهمة علم البيئة في فهم العالم الطبيعي . كامبريدج: منشورات بلاكويل العلمية.
  24. 1 2 3 جيمس ر. غريسمر (1994). "المكانة البيئية: منظورات تاريخية" . في إيفلين فوكس كيلر؛ إليزابيث أ . لويد (محرران). الكلمات المفتاحية في علم الأحياء التطوري . مطبعة جامعة هارفارد. ص 239. ISBN  9780674503137.
  25. ↑ دولف شلوتر (2000). "الفقرة 4.2: النظرية البيئية" . بيئة التكيف الإشعاعي . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 69. ISBN  9780191588327.
  26. 1 2 غاريت هاردين (1960). "مبدأ الاستبعاد التنافسي" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 131 (3409): 1292-1297 . رمز Bibcode : 1960Sci...131.1292H . doi : 10.1126/science.131.3409.1292 . PMID 14399717. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 نوفمبر 2017. تاريخ الاسترجاع : 19 مايو 2014 . 
  27. ↑ ساهني، إس.، بنتون، إم. جيه.، وفيري، بي. إيه. (2010). "الروابط بين التنوع التصنيفي العالمي، والتنوع البيئي، وانتشار الفقاريات على اليابسة" . رسائل علم الأحياء . 6 (4): 544-547 . doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC 2936204. PMID 20106856 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  28. ↑ مسرد مصطلحات طبيعة ألبرتا
  29. ↑ للاطلاع على منطق العلاقة بين الحيز البيئي والبيئة الجغرافية المقابلة، انظر: سميث، باري؛ فارزي، أشيل سي. (1999). "الحيز البيئي" (ملف PDF) . نوس . 33 (2): 214-238 . doi : 10.1111/0029-4624.00151 .
  30. 1 2 3 4 ليتن، أندرو د.؛ كي، بو-جو؛ فوكامي، تاداشي (2017). "ربط نظرية التعايش الحديثة بنظرية المكانة البيئية المعاصرة" . دراسات بيئية . 87 (2): 161-177 . Bibcode : 2017EcoM...87..161L . doi : 10.1002/ecm.1242 . ISSN 1557-7015 . 
  31. ↑ تينغلي، ريد؛ فالينوتو، مارسيلو؛ سيكويرا، فرناندو؛ كيرني، مايكل ر. (15 يوليو 2014). " تحول بيئي مُتحقق خلال غزو بيولوجي عالمي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (28): 10233-10238 . Bibcode : 2014PNAS..11110233T . doi : 10.1073/pnas.1405766111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4104887. PMID 24982155 .   
  32. 1 2 ماكدوجال، أندرو س.؛ جيلبرت، بنجامين؛ ليفين، جوناثان م. (2009). "غزو النباتات والبيئة المتخصصة" . مجلة علم البيئة . 97 (4): 609-615 . Bibcode : 2009JEcol..97..609M . doi : 10.1111/j.1365-2745.2009.01514.x . ISSN 1365-2745 . S2CID 49234920 .  
  33. ↑ فونك، جينيفر ل.؛ فيتوسيك، بيتر م. (أبريل 2007). "كفاءة استخدام الموارد وغزو النباتات في النظم البيئية ذات الموارد المحدودة" . مجلة نيتشر . 446 (7139): 1079-1081 . Bibcode : 2007Natur.446.1079F . doi : 10.1038/nature05719 . ISSN 1476-4687 . PMID 17460672. S2CID 4430919 .   
  34. ↑ جيسيكا هاروود، دوغلاس ويلكين (أغسطس 2018). "الموئل والبيئة المتخصصة". تم الاسترجاع من https://www.ck12.org/biology/habitat-and-niche/lesson/Habitat-and-Niche-MS-LS/ .
  35. ↑ هاردين، غاريت (29 أبريل 1960). "مبدأ الاستبعاد التنافسي". مجلة ساينس . 131 (3409): 1292-1297 . Bibcode : 1960Sci...131.1292H . doi : 10.1126/science.131.3409.1292 . PMID 14399717 . 
  36. ↑ أكاديمية خان. "المواطن البيئية والمنافسة". https://www.khanacademy.org/science/biology/ecology/community-ecosystem-ecology/a/niches-competition .
  37. ↑ "التمايز البيئي وآليات الاستغلال" . مركز علم البيئة . 27 يناير 2023. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2019.
  38. ↑ جوشوا أندرسون. "التنافس بين الأنواع، والاستبعاد التنافسي، وتمايز المتخصصة البيئية". تم استرجاعه من https://study.com/academy/lesson/interspecific-competition-competitive-exclusion-niche-differentiation.html .
  39. باكالا ، ستيفن دبليو ؛ رافغاردن، جوناثان (فبراير 1985). "تجارب على تجمعات سحالي الأنوليس في سانت مارتن وسانت يوستاتيوس". علم البيئة . 66 (1): 129-141 . Bibcode : 1985Ecol...66..129P . doi : 10.2307/1941313 . JSTOR 1941313 . 
  40. ↑ أرمسترونغ، ر. أ.، ماكجيهي، ر. (1980). "الاستبعاد التنافسي". عالم الطبيعة الأمريكي . 115 (2): 151-170 . Bibcode : 1980ANat..115..151A . doi : 10.1086/283553 . S2CID 222329963 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  41. ↑ هاتشينسون، جي إي (1959). "تكريمًا لسانتا روزاليا أو لماذا يوجد هذا العدد الكبير من أنواع الحيوانات؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 93 (870): 145-159 . Bibcode : 1959ANat...93..145H . doi : 10.1086/282070 . S2CID 26401739 . 
  42. سترونغ ، د . ر. ج. (1982). "التعايش المتناغم لخنافس الهيسبين على نبات الهيليكونيا في المجتمعات التجريبية والطبيعية". علم البيئة . 63 (4): 1039-1049 . Bibcode : 1982Ecol...63.1039S . doi : 10.2307/1937243 . JSTOR 1937243 . 
  43. ↑ ليبولد، م.أ. (1995). "إعادة النظر في مفهوم الموطن البيئي: النماذج الآلية وسياق المجتمع". علم البيئة . 76 (5): 1371-1382 . Bibcode : 1995Ecol...76.1371L . doi : 10.2307/1938141 . JSTOR 1938141 . 
  44. ↑ كالدول، جانالي ب؛ فيت، لوري ج (1999). "عدم التماثل الغذائي في ضفادع وسحالي طبقة الأوراق المتساقطة في غابة مطيرة انتقالية شمالية في الأمازون". Oikos . 84 (3): 383–397 . Bibcode : 1999Oikos..84..383C . doi : 10.2307/3546419 . JSTOR 3546419 . 
  45. ↑ جروفر، جيمس ب. (1997). التنافس على الموارد ( الطبعة الأولى). لندن: تشابمان وهول. ISBN  978-0412749308.
  46. ↑ ماك آرثر، روبرت هـ. (أكتوبر 1958). "علم بيئة جماعات بعض طيور الدُخْل في الغابات الصنوبرية الشمالية الشرقية". علم البيئة . 39 (4): 599-619 . Bibcode : 1958Ecol...39..599M . doi : 10.2307/1931600 . JSTOR 1931600 . 
  47. 1 2 بيدرزيكي، إم إل؛ بايس، إتش بي (2010-08-08). "التعرف على القرابة في النباتات: سلوك غامض لم يُحل" . مجلة علم النبات التجريبي . 61 (15): 4123-4128 . doi : 10.1093/jxb/erq250 . ISSN 0022-0957 . PMID 20696656 .  
  48. ↑ ويتزاني، غونتر (يوليو 2006). " التواصل النباتي من منظور الإشارات الحيوية" . إشارات النبات وسلوكه . 1 (4): 169-178 . Bibcode : 2006PlSiB...1..169W . doi : 10.4161 / psb.1.4.3163 . ISSN 1559-2324 . PMC 2634023. PMID 19521482. S2CID 5036781 .    
  49. ↑ سيمونسن، آنا ك.؛ تشاو، تيريزا؛ ستينشكومب، جون ر. (ديسمبر 2014). "يمكن تفسير انخفاض التنافس بين النباتات المتشابهة من خلال عدم المساواة لجنسن" . علم البيئة والتطور . 4 (23): 4454-4466 . Bibcode : 2014EcoEv...4.4454S . doi : 10.1002/ece3.1312 . ISSN 2045-7758 . PMC 4264895. PMID 25512842 .   
  50. 1 2 جروفر، جيمس ب. (1994). "قواعد التجمع لمجتمعات النباتات المحدودة بالعناصر الغذائية والحيوانات العاشبة المتخصصة". عالم الطبيعة الأمريكي . 143 (2): 258-282 . Bibcode : 1994ANat..143..258G . doi : 10.1086 / 285603 . JSTOR 2462643. S2CID 84342279 .  
  51. ↑ تشيسون، بيتر؛ كوانغ، جيسيكا ج . (13 نوفمبر 2008). "التفاعل بين الافتراس والمنافسة". مجلة نيتشر . 456 (7219): 235-238 . Bibcode : 2008Natur.456..235C . doi : 10.1038/nature07248 . PMID 19005554. S2CID 4342701 .  
  52. ↑ سيديو، برايان إي.؛ أوستلينغ، أنيت إم.؛ ريس لامبرز، جانيك هيل (أغسطس 2013). "ما مدى تخصص الأعداء الطبيعيين اللازم لتيسير التعايش بين النباتات؟" (ملف PDF) . رسائل علم البيئة . 16 (8): 995-1003 . Bibcode : 2013EcolL..16..995S . doi : 10.1111/ele.12130 . hdl : 2027.42/99082 . PMID 23773378 . 
  53. ↑ جيلبرت، غريغوري (2005). بورليسيم، ديفيد؛ بينارد، ميشيل؛ هارتلي، سو (محررون). التفاعلات الحيوية في المناطق الاستوائية: دورها في الحفاظ على تنوع الأنواع . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 141-164 . ISBN  9780521609852.
  54. 1 2 أنجرت، آمي ل.؛ هوكسمان، ترافيس إي.؛ تشيسون، بيتر؛ فينابل، د. لورانس (14 يوليو 2009). " المقايضات الوظيفية تحدد تعايش الأنواع عبر تأثير التخزين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (28): 11641-11645 . Bibcode : 2009PNAS..10611641A . doi : 10.1073/pnas.0904512106 . PMC 2710622. PMID 19571002 .  
  55. ↑ هولت، روبرت د.؛ غروفر، جيمس؛ تيلمان، ديفيد (نوفمبر 1994). "قواعد بسيطة للهيمنة بين الأنواع في الأنظمة ذات المنافسة الاستغلالية والظاهرية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 144 (5): 741-771 . Bibcode : 1994ANat..144..741H . doi : 10.1086/285705 . S2CID 84641233 . 
  56. ↑ تشيس، جوناثان م.؛ أبرامز، بيتر أ.؛ غروفر، جيمس ب.؛ ديل، سيباستيان؛ تشيسون، بيتر؛ هولت، روبرت د.؛ ريتشاردز، شين أ.؛ نيسبت، روجر م.؛ كيس، تيد ج. (مارس 2002). "التفاعل بين الافتراس والمنافسة: مراجعة وتوليف". رسائل علم البيئة . 5 (2): 302-315 . Bibcode : 2002EcolL...5..302C . CiteSeerX 10.1.1.361.3087 . doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00315.x . 
  57. ^ رود، ك. 1980. Warum sind ökologische Nischen begrenzt؟ Zwischenartlicher Antagonismus oder Internalartlicher Zusammenhalt؟ ناتورويسنشافتليش روندشاو، 33، 98-102.
  58. ^ رود ، كلاوس (2005). "Eine new Ökologie - Aktuelle Entwicklungen der Evolutionären Ökologie" . Naturwissenschaftliche Rundschau (باللغة الألمانية). اتش دي ال : 1959.11/1633 .
  59. 1 2 3 رود، كلاوس (2005). علم البيئة غير المتوازن . علم البيئة، والتنوع البيولوجي، والحفظ. كامبريدج؛ نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-85434-4.
  60. ↑ كوفمان، ستيوارت أ. (10 يونيو 1993). أصول النظام: التنظيم الذاتي والانتقاء في التطور . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093/oso/9780195079517.001.0001 . ISBN 978-0-19-507951-7.
  61. ↑ برايس، بيتر و. (31 ديسمبر 1984). سترونج، دونالد ر.؛ سيمبرلوف، دانيال؛ أبيل، لورانس ج.؛ ثيستل، آن ب. (محررون). المجتمعات البيئية . مطبعة جامعة برينستون. ص 510-524 . doi : 10.1515/9781400857081.510 . ISBN  978-1-4008-5708-1.
  62. ↑ Rohde, K. 1977. آلية غير تنافسية مسؤولة عن تقييد المنافذ. علم الحيوان أنزيجر 199، 164-172.
  63. ↑ أندروارثا، إتش جي؛ بيرش، إل. تشارلز (1974). توزيع ووفرة الحيوانات (الطبعة السادسة ). شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN  978-0-226-02026-6.
  64. ↑ أندروارثا، إتش جي؛ بيرش، لويس تشارلز (1986). الشبكة البيئية: المزيد حول توزيع ووفرة الحيوانات . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-02034-1.
  65. ↑ وينز، جيه إيه 1974. تباين الموائل وبنية مجتمع الطيور في المراعي في أمريكا الشمالية. عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط 91، 195-213.
  66. ↑ وينز، جيه إيه 1984. أنظمة الموارد، والسكان، والمجتمعات. في: برايس، بي دبليو، وسلوبودتشيكوف، سي إن، وجود، دبليو إس (محررون). علم بيئة جديد. مناهج مبتكرة للأنظمة التفاعلية. جون وايلي وأولاده، نيويورك، تشيتشستر، بريسبان، تورنتو، سنغافورة، ص 397-436.
  67. ↑ كونيل، جوزيف هـ. (1980). "التنوع والتطور المشترك للمنافسين، أو شبح المنافسة الماضية" . مجلة Oikos . 35 (2): 131-138 . Bibcode : 1980Oikos..35..131C . doi : 10.2307/3544421 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3544421 .  
  68. ↑ باركر، جيه إس إف (1983). التنافس بين الأنواع. في: آشبرنر، إم، كارسون، إتش إل، وتومسون، جيه إن (محررون)، علم الوراثة وبيولوجيا ذبابة الفاكهة. المجلد 3ج، الصفحات 285-341 (تقرير). دار النشر الأكاديمية. doi : 10.5281/zenodo.10735126 .
  69. ↑ كاوانو، كازو (مارس 2002). "انزياح الصفات في خنافس وحيد القرن العملاقة" . عالم الطبيعة الأمريكي . 159 (3): 255-271 . Bibcode : 2002ANat..159..255K . doi : 10.1086/338512 . ISSN 0003-0147 . PMID 18707378 .  
  70. ↑ رود، كلاوس (فبراير 1991). "التفاعلات داخل الأنواع وفيما بينها في التجمعات السكانية منخفضة الكثافة في الموائل الغنية بالموارد" . Oikos . 60 (1): 91-104 . Bibcode : 1991Oikos..60...91R . doi : 10.2307/3544997 . JSTOR 3544997 . 
  71. ↑ رود، ك. (1994). "تقييد الموطن البيئي في الطفيليات: الأسباب المباشرة والنهائية". علم الطفيليات . 109 ملحق (S1): S69–84. Bibcode : 1994Paras.109S..69R . doi : 10.1017/s0031182000085097 . ISSN 0031-1820 . PMID 7854853 .  
  72. ↑ سيمكوفا، أ.؛ ديسديفيز، ي.؛ جيلنار، م.؛ موران، س. (سبتمبر 2000). "تعايش تسعة طفيليات خارجية خيشومية (داكتيلوجيروس: أحاديات العائل) تتطفل على سمك الروتش (روتيلوس روتيلوس ل.): التاريخ والبيئة الحالية". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 30 (10): 1077-1088 . doi : 10.1016/s0020-7519(00)00098-9 . ISSN 0020-7519 . PMID 10996326 .  
  73. ↑ سيمكوفا، أ.؛ جيلنار، م.؛ موران، س. (سبتمبر 2001). "النظام والاضطراب في مجتمعات الطفيليات الخارجية: حالة الديدان أحادية العائل الخيشومية من نفس الجنس (Dactylogyrus spp.)". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 31 (11): 1205-1210 . doi : 10.1016/s0020-7519(01)00245-4 . ISSN 0020-7519 . PMID 11513889 .  
  74. ↑ سيمكوفا، أ.؛ جيلنار، م.؛ ساسال، ب. (ديسمبر 2001). "تجمع الطفيليات من نفس الجنس (Monogenea: Dactylogyrus) بين الموائل الدقيقة للخياشيم ضمن نوع مضيف واحد (Rutilus rutilus L.)". علم الطفيليات . 123 (الجزء 6): 599-607 . doi : 10.1017/s0031182001008782 . ISSN 0031-1820 . PMID 11814047 .  
  75. ↑ سيمكوفا، أ.؛ ديسديفيز، ي.؛ جيلنار، م.؛ موران، س. (أغسطس 2001). "الارتباطات المورفومترية لتخصص العائل في طفيليات أنواع داكتيلوجيروس (أحاديات العائل) التي تصيب أسماك الكارب الأوروبية". علم الطفيليات . 123 (الجزء 2): 169-177 . doi : 10.1017/s0031182001008241 . ISSN 0031-1820 . PMID 11510682 .  
  76. ↑ شميدا، أ.، إلنر، س. (1984). "تعايش أنواع نباتية ذات بيئات متشابهة". مجلة فيجيتاتيو . 58 : 29-55 . doi : 10.1007/BF00044894 . S2CID 22861648 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  77. ↑ شيفر، مارتن؛ فان نيس، إيغبرت هـ. (2006). "التشابه ذاتي التنظيم، الظهور التطوري لمجموعات من الأنواع المتشابهة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (16): 6230-5 . Bibcode : 2006PNAS..103.6230S . doi : 10.1073/pnas.0508024103 . PMC 1458860. PMID 16585519 .  
  78. 1 2 كونيل، جوزيف هـ. (1961). "تأثير التنافس بين الأنواع وعوامل أخرى على توزيع البرنقيل Chthamalus Stellatus" . علم البيئة . 42 (4): 710-723 . Bibcode : 1961Ecol...42..710C . doi : 10.2307/1933500 . ISSN 1939-9170 . JSTOR 1933500 .  
  79. ↑ موسلي، ويليام؛ بيراموند، إريك؛ هابكي، هولي؛ لاريس، بول (2014). مقدمة في جغرافية الإنسان والبيئة . غرب ساسكس، المملكة المتحدة: وايلي بلاكويل. ص 81. ISBN  978-1-4051-8932-3.

للمزيد من القراءة