مبدأ فيشر

مبدأ فيشر هو نموذج تطوري يفسر سبب كون نسبة الجنس في معظم الأنواع التي تتكاثر جنسياً متساوية تقريباً بين الذكور والإناث (1:1 ) . وقد أشار أ. و. ف. إدواردز إلى أنه "ربما يكون الحجة الأكثر شهرة في علم الأحياء التطوري ". ^{[ 1 ]}

تم توضيح مبدأ فيشر من قبل رونالد فيشر في كتابه الصادر عام 1930 بعنوان "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" ^{[ 2 ]} (ولكن نُسب خطأً إلى فيشر ^{[ 1 ]} ). صاغ فيشر حجته من حيث الإنفاق الأبوي ، وتوقع أن يكون الإنفاق الأبوي على كلا الجنسين متساوياً. ومن ثم تُعرف نسب الجنس التي تبلغ 1:1 باسم "" صيادي الأسماك "، وأولئك الذين لا يكونون بنسبة 1:1 هم "غير الصيادين "أو "" استثنائية " وتحدث لأنها تخالف الافتراضات التي يقوم عليها نموذج فيشر. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

قدم دبليو دي هاميلتون التفسير البسيط التالي في ورقته البحثية لعام 1967 حول "نسب الجنس غير العادية"، ^{[ 3 ]} مع الأخذ في الاعتبار أن تكلفة إنتاج الذكور والإناث متساوية:

1. لنفترض أن ولادات الذكور أقل شيوعاً من ولادات الإناث.
2. وبالتالي، فإن الذكر حديث الولادة لديه فرص تزاوج أفضل من الأنثى حديثة الولادة، وبالتالي يمكنه أن يتوقع إنجاب المزيد من النسل.
3. لذلك، يميل الآباء الذين لديهم استعداد وراثي لإنجاب الذكور إلى إنجاب عدد من الأحفاد يفوق المتوسط.
4. وبالتالي تنتشر الجينات المسؤولة عن ميول إنتاج الذكور، وتصبح ولادات الذكور أكثر شيوعاً.
5. مع اقتراب نسبة الجنس 1:1، تتلاشى الميزة المرتبطة بإنتاج الذكور.
6. وينطبق المنطق نفسه إذا تم استبدال الإناث بالذكور في جميع الحالات. لذلك، فإن نسبة التوازن هي 1:1.

في اللغة الحديثة، تُعرف النسبة 1:1 بأنها الاستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS). ^{[ 5 ]}

كتب فيشر التفسير الذي وصفه إريك تشارنوف وجيمس جيه بول بأنه "موجز بشكل مميز" و"غامض": ^{[ 6 ]} في الفصل  6: "التكاثر الجنسي والاختيار الجنسي ": ^{[ 2 ]}

في جميع أنواع الكائنات الحية، ينطلق الصغار في حياتهم مزودين بقدر معين من رأس المال البيولوجي الموروث من آبائهم. يختلف هذا القدر اختلافًا كبيرًا بين الأنواع المختلفة، ولكن في جميع الأحوال، قبل أن يصبح النسل قادرًا على عيش حياة مستقلة، كان هناك إنفاق معين على الغذاء، بالإضافة إلى إنفاق الوقت أو النشاط، وهو ما يحفز الآباء بغرائزهم لمصلحة صغارهم. لننظر إلى القيمة الإنجابية لهؤلاء الصغار في اللحظة التي يتوقف فيها هذا الإنفاق الأبوي نيابةً عنهم. إذا نظرنا إلى مجموع جيل كامل من هؤلاء الصغار، يتضح أن القيمة الإنجابية الإجمالية للذكور في هذه المجموعة تساوي تمامًا القيمة الإجمالية لجميع الإناث، لأن كل جنس يجب أن يوفر نصف سلالة جميع الأجيال القادمة من النوع. من هذا يترتب على ذلك أن نسبة الجنس ستتعدل، تحت تأثير الانتقاء الطبيعي، بحيث يكون إجمالي الإنفاق الأبوي المتكبد فيما يتعلق بأطفال كل جنس متساويًا. لأنه لو لم يكن الأمر كذلك، وكان إجمالي الإنفاق على إنتاج الذكور، على سبيل المثال، أقل من إجمالي الإنفاق على إنتاج الإناث، فبما أن القيمة التناسلية الإجمالية للذكور تساوي قيمة الإناث، فسيترتب على ذلك أن الآباء الذين تدفعهم ميولهم الفطرية إلى إنتاج ذكور أكثر من غيرهم، سينتجون، مقابل نفس الإنفاق، قيمة تناسلية أكبر؛ وبالتالي سيكونون آباءً لنسبة أكبر من الأجيال القادمة مقارنةً بالآباء الذين لديهم ميل فطري نحو إنتاج الإناث. وهكذا، سيرفع الانتخاب الطبيعي نسبة الجنس حتى يصبح الإنفاق على الذكور مساوياً للإناث. ^{[ 2 ]}

يُعد مبدأ فيشر مثالاً مبكراً على نموذج تتساوى فيه الجينات المسؤولة عن زيادة إنتاج أي من الجنسين في المجتمع، لأن كل جنس يوفر نصف جينات جميع الأجيال القادمة بالضبط.

يستند مبدأ فيشر إلى مفهوم الانتقاء المعتمد على التردد ، مع أن مبدأ فيشر ليس انتقاءً معتمدًا على التردد بحد ذاته . الانتقاء المعتمد على التردد، في هذا السياق، هو المنطق القائل بأن احتمال قدرة الفرد على التكاثر يعتمد على تردد الجنس الآخر مقارنةً بجنسه. وقد وصفه داروين لأول مرة عام ١٨٧١ .

يُوسّع مبدأ فيشر مفهوم التبعية الترددية ليشرح كيف يمكن للانتقاء الطبيعي أن يؤثر على الجينات التي تؤثر على تردد أحفاد الفرد دون أن تؤثر على تردد أبنائه. توقع فيشر أن يستثمر الآباء مواردهم بالتساوي بين الجنسين من النسل، لأن كل جنس يُساهم بنصف جينات جميع الأجيال القادمة. ونتيجة لذلك، فإن الجينات التي تدفع الآباء إلى استثمار مواردهم بشكل غير متساوٍ بين الجنسين ستُستبعد من عملية الانتقاء. كان فيشر مُدركًا أن عدد المواليد الذكور في البشر أكبر، ولكنهم أيضًا أكثر عرضة للوفاة في مرحلة الرضاعة. وبناءً على ذلك، استنتج أنه نظرًا لأن الآباء يميلون إلى الاستثمار بشكل أقل في الذكور - لأن عددًا أكبر من الذكور يموتون قبل نهاية فترة رعاية الوالدين - فإن معدل ولادة الذكور يكون أعلى لتحقيق التوازن في استثمار الوالدين بين الجنسين.  

يُعدّ مبدأ فيشر أيضًا مقدمةً لنظرية الألعاب التطورية . اقترح آر إتش ماك آرثر (1965) لأول مرة تطبيق لغة نظرية الألعاب على نسب الجنس ، ^{[ 7 ]} ثم تبنّاه دبليو دي هاميلتون (1967) الذي أطلق على نقطة التوازن اسم " الاستراتيجية التي لا تُقهر ". ^{[ 3 ]} وقد طوّر جون ماينارد سميث وجورج آر برايس (1973) مفهوم هاميلتون للاستراتيجية التي لا تُقهر، ليصبح مفهومهما للاستراتيجية المستقرة تطوريًا ، أي الاستراتيجية التي لا يمكن اختراقها باستراتيجية طافرة. ^{[ 5 ]}

إن مفهوم فيشر للإنفاق الأبوي (الذي يسمى الآن الاستثمار الأبوي )، والذي طوره روبرت تريفرز على وجه الخصوص ، هو الآن مفهوم مهم في علم البيئة .

يستشهد جورج سي. ويليامز ، وريتشارد دوكينز ، وراندولف إم. نيس بمبدأ فيشر كمثال يوضح هيمنة الانتقاء على مستوى الفرد على الانتقاء الجماعي ، لأنه بغض النظر عن اختلال التوازن الجنسي المفترض في المجموعة، فإن جينات الكائن الأبوي تُنتج ذرية من الجنس الأقل شيوعًا لزيادة انتقالها إلى الأجيال اللاحقة، ولكن على حساب معدل نمو المجموعة بشكل كبير. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

أظهرت الأبحاث التاريخية التي أجراها أ. و. ف. إدواردز أنه على الرغم من أن الفكرة نُسبت إلى فيشر، إلا أن تشارلز داروين كان قد صاغ في الأصل حجة مماثلة في الطبعة الأولى من كتاب "أصل الإنسان"، لكنه حذفها في الطبعة الثانية - إذ لم يكن لدى فيشر سوى نسخة من الطبعة الثانية - ويقتبس داروين في كتابه "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" . ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 2 ]}

نشر كارل دوسينغ من جامعة يينا حجة مماثلة في ثلاثة أعمال بين عامي 1883 و1884، ^{[ 11 ]} وهي مطابقة تقريبًا لنموذج شو وموهلر اللاحق. ^{[ 12 ]} وقد قيل إن حجة داروين تختلف عن حجة فيشر، إذ يفترض داروين الزواج الأحادي بينما لا يفترضه فيشر؛ ويؤكد المؤلف نفسه أن حجة فيشر تشبه إلى حد كبير حجة دوسينغ، باستثناء أن فيشر قدّم فكرة الاستثمار الأبوي وحسب نسبة الجنس التي ينبغي أن تكون موجودة عند سن الاستقلال، والتي قد تسبق سن الإنجاب. ^{[ 13 ]}

يُعد مبدأ فيشر، باعتباره الحجة الأكثر شهرة في علم الأحياء التطوري (إدواردز، 1998، ص 564-569)، ركيزة أساسية في كتب العلوم الشعبية حول التطور. على سبيل المثال، انظر: 

• جولد، ستيفن جاي (2002). بنية نظرية التطور . الصفحات 648-649 ، 678، 692. 
• دوكينز، ريتشارد ؛ وونغ، يان (2004). "حكاية الفقمة". حكاية السلف: رحلة إلى فجر الحياة (طبعة منقحة وموسعة  ). بوسطن، ماساتشوستس: شركة هوتون ميفلين. ISBN 0-618-00583-8.

أما لمن يرغبون في علاج أكثر تقدماً، فراجع

• بين، إيدو؛ وايسينغ، فرانز ج. (2002). "الفصلان  1 و2". في هاردي، إيان سي دبليو (محرر). نسب الجنس: مفاهيم وأساليب بحثية .