أسترالوبيثكس أفريكانوس

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

الأسترالوبيثيكوس الأفريقي نوع منقرض من أشباه البشر، عاش بين 3.3 و2.1 مليون سنة مضت، في أواخر العصر البليوسيني وبداية العصر البليستوسيني في جنوب أفريقيا . [ 1 ] عُثر على هذا النوع في مواقع تاونغ ، وستيركفونتين ، وماكابانسغات ، وغلاديسفيل . أول عينة، وهي طفل تاونغ ، وصفها عالم التشريح ريموند دارت عام 1924، وكانت أول إنسان بدائي يُكتشف. مع ذلك، لم يُسلّم على نطاق واسع بعلاقته الوثيقة بالبشر مقارنةً بالقرود الأخرى إلا في منتصف القرن، إذ كان يُعتقد آنذاك أن البشر تطوروا خارج أفريقيا. لا يزال من غير الواضح كيف يرتبط الأسترالوبيثيكوس الأفريقي بأشباه البشر الأخرى، إذ يُصنّف أحيانًا كأسلف للإنسان والبارانثروبوس ، وأحيانًا أخرى كأسلف للبارانثروبوس فقط، وأحيانًا أخرى للبارانثروبوس القوي فقط . أقدم عينة معروفة من أسترالوبيثيكوس في جنوب إفريقيا، والتي تُعرف باسم " ليتل فوت "، والتي تمثل أكثر أنواع أشباه البشر الأوائل حفظًا مع 90% من هيكلها العظمي سليمًا، تم اقتراحها بشكل مثير للجدل على أنها تمثل أسترالوبيثيكوس أفريكانوس ، أو مرادفها الأصغر المحتمل أسترالوبيثيكوس بروميثيوس ، أو لا تمثل أيًا من النوعين. [ 2 ]

بلغ حجم دماغ أسترالوبيثيكوس أفريكانوس حوالي 420-510 سم مكعب (26-31 بوصة مكعبة) . ومثل غيره من أشباه البشر الأوائل، كانت أسنانه الخدية كبيرة وذات مينا سميك . وربما كانت جماجم الذكور أكثر صلابة من جماجم الإناث. وبلغ متوسط ​​طول الذكور 140 سم (4 أقدام و7 بوصات) ووزنهم 40 كجم (88 رطلاً) ، بينما بلغ متوسط ​​طول الإناث 125 سم (4 أقدام وبوصة واحدة) ووزنهن 30 كجم (66 رطلاً) . كان أسترالوبيثيكوس أفريكانوس قادرًا على المشي على قدمين بكفاءة ، وإن كان أقل كفاءة من البشر. كما امتلك أسترالوبيثيكوس أفريكانوس العديد من سمات الجزء العلوي من الجسم المشتركة مع القردة غير البشرية الشجرية. ويُفسر هذا الأمر بشكل مختلف، إما كدليل على نمط حياة شجري جزئيًا أو كليًا، أو كبقايا غير وظيفية من سلف أقرب إلى القردة. الجزء العلوي من جسم A. africanus يشبه القردة أكثر من الجزء العلوي من جسم A. afarensis في شرق أفريقيا .             

على عكس معظم الرئيسيات الأخرى، يبدو أن أسترالوبيثكس أفريكانوس قد اعتمد على أغذية من نوع C4 ، مثل الأعشاب والبذور والجذور والأعضاء التخزينية تحت الأرض ، أو ربما على كائنات أعلى منه في السلسلة الغذائية. ومع ذلك، كان لهذا النوع نظام غذائي متنوع للغاية، مما يجعله كائنًا عامًا . ربما تناول أطعمة أقل جودة وأكثر صلابة، مثل المكسرات، في أوقات الشح. وللبقاء على قيد الحياة، ربما احتاج الصغار إلى الرضاعة خلال تلك الفترات حتى بلوغهم سن الرابعة أو الخامسة. ويبدو أن هذا النوع كان يعتمد على الأب في تكوينه ، حيث كانت الإناث أكثر عرضة لمغادرة المجموعة من الذكور. عاش أسترالوبيثكس أفريكانوس في غابة نهرية محاطة بمروج أو شجيرات أكثر انفتاحًا. من المحتمل أن بقايا أسترالوبيثكس جنوب أفريقيا قد تراكمت في الكهوف نتيجة افتراسها من قبل الحيوانات اللاحمة الكبيرة (وخاصة القطط الكبيرة )، ويبدو أن طفل تاونغ قد قُتل على يد طائر جارح . من المحتمل أن يكون نوع A. africanus قد انقرض بسبب التقلبات المناخية الكبيرة وربما المنافسة مع نوعي Homo و P. robustus .

تاريخ البحث

قالب لطفل تاونغ من مجموعة جامعة ويتواترسراند

اكتشاف

في عام ١٩٢٤، أُبلغ عالم التشريح الأسترالي البروفيسور ريموند دارت ، الذي كان يعمل في جنوب أفريقيا منذ عام ١٩٢٣، من قِبل إحدى طالباته، جوزفين سالمونز، باكتشاف حفريات قرد (من نوع بابيو إيزودي ) على يد عامل التفجير إم جي دي بروين في محجر للحجر الجيري في تاونغ ، جنوب أفريقيا، تديره شركة نورثرن لايم. ولأنه كان يعلم أن الجيولوجي الاسكتلندي البروفيسور روبرت بيرنز يونغ كان يُجري آنذاك حفريات في المنطقة بحثًا عن بقايا بشرية قديمة مثل هومو روديسينسيس من كابوي ، زامبيا (التي كانت تُعرف آنذاك باسم بروكن هيل، روديسيا الشمالية ) والتي اكتُشفت عام ١٩٢١، فقد طلب من زميلته إرسال بعض بقايا الرئيسيات من المحجر. [ ٣ ] : ٢٨٤-٢٨٥

في 24 نوفمبر 1924، استلم دارت صندوقين يحويان أحافير جمعها دي بروين. لاحظ دارت فيهما قالبًا طبيعيًا لدماغ داخلي ووجه جمجمة طفل صغير، عُرف لاحقًا أن عمره 2.8 مليون سنة، وهو ما يُعرف بطفل تاونغ ، والذي تعرّف عليه فورًا كأحفورة انتقالية بين القردة والبشر. والجدير بالذكر أن حجم دماغه كان صغيرًا، ومع ذلك، كما يتضح من موضع الثقبة العظمى ، كان يمشي على قدمين . بعد أن حرر دارت الأحفورة على عجل من مادتها، أطلق عليها في يناير 1925 اسم جنس ونوع جديدين: أسترالوبيثكس أفريكانوس . [ 3 ] : 284-285

تصنيف

عند اكتشافه، صُنفت القردة العليا ضمن فصيلة البونجيداي التي تضم جميع القردة الأحفورية غير البشرية، وفصيلة الهومينيداي التي تضم البشر وأسلافهم. رأى دارت أن طفل تاونج لا ينتمي إلى أي من الفصيلتين، فأنشأ فصيلة "هومو-سيميادي" ("قردة-الإنسان"). [ 3 ] : 285-286 . سُرعان ما تم التخلي عن هذا الاسم، واقترح دارت اسم "أسترالوبيثكسايداي" عام 1929. وفي عام 1933، اقترح عالم الأنثروبولوجيا القديمة الجنوب أفريقي روبرت بروم نقل أسترالوبيثكس أفريكانوس إلى فصيلة الهومينيداي، التي كانت تضم آنذاك البشر وأسلافهم فقط. [ 3 ] : 285

كان أسترالوبيثيكوس أفريكانوس أول دليل على تطور البشر في أفريقيا، كما افترض تشارلز داروين في كتابه "أصل الإنسان" عام 1871. إلا أن ادعاء دارت بأن طفل تاونغ كان المرحلة الانتقالية بين القردة والبشر يتعارض مع النموذج الشائع آنذاك لتطور الإنسان، والذي كان يرى أن حجم الدماغ الكبير والخصائص الشبيهة بالبشر قد تطورت في وقت مبكر، وأن حجم الدماغ الكبير تطور قبل المشي على قدمين. ونتيجة لذلك، تم استبعاد أسترالوبيثيكوس أفريكانوس عمومًا من سلالات الغوريلا أو الشمبانزي ، وخاصة من قبل السير آرثر كيث . [ 3 ] : 285-288

تسجيل رقمي جزئي لـ Taung 1.

وقد تعزز هذا الرأي بفضل خدعة تشارلز داوسون عام 1912 التي زعم فيها أن إنسان بيلتدون قادم من بريطانيا. علاوة على ذلك، بدا أن اكتشاف إنسان بكين ( Homo erectus pekinensis ) الشبيه بالإنسان في الصين يُشير إلى أن أصول البشرية خارج أفريقيا. وعُزيت الخصائص الشبيهة بالإنسان لدى طفل تاونغ إلى صغر سنه، ما يعني أنها ستختفي مع بلوغه. ومع ذلك، استمر دارت وبروم في التأكيد على أن الأسترالوبيثكس كان بعيدًا كل البعد عن الشمبانزي، مُظهرين العديد من أوجه التشابه الجسدية ومُدّعين بعض أوجه التشابه السلوكية مع البشر. [ 3 ] : 285-288 . وفي هذا السياق، أشار دارت إلى اندماج شظايا عظام الثدييات الكبيرة في الكهوف التي عُثر فيها على أحافير الأسترالوبيثكس، والتي تُعزى الآن إلى نشاط الضباع . [ 4 ] ومع ذلك، اقترح دارت أن العظام كانت بدلاً من ذلك دليلاً على ما أسماه " ثقافة العظام والأسنان والقرون " التي أنتجها صيادو الأسترالوبيثكس، الذين صنعوا أسلحة باستخدام العظام الطويلة والأسنان والقرون لفرائس كبيرة ذات حوافر: [ 5 ]

في هذه الأطروحة، اختلف أسلاف الإنسان عن القرود الحية في كونهم قتلة مؤكدين: مخلوقات لاحمة، كانت تمسك بفرائسها الحية بالعنف، وتضربها حتى الموت، وتمزق أجسادها المكسورة، وتقطعها إرباً إرباً، وتروي عطشها الشديد بدماء الضحايا الساخنة، وتلتهم بشراهة اللحم المتلوي المحمر.

السيدة بليس في متحف ديتسونغ الوطني للتاريخ الطبيعي ، بريتوريا

كان بروم من بين العلماء القلائل الذين دافعوا عن القرابة الوثيقة بين أسترالوبيثكس أفريكانوس والإنسان . في عام 1936، أبلغه اثنان من طلاب دارت، تريفور ر. جونز وج. شيبرز، باكتشاف بقايا شبيهة بالبشر في محاجر كهف ستيركفونتين . في 9 أغسطس 1936، طلب من جي دبليو بارلو تزويده بأي اكتشافات. في 17 أغسطس 1936، تلقى جمجمة بالغة مع قالب داخلي طبيعي، العينة Sts 60. ومع ذلك، صنفها بروم كنوع جديد، " أسترالوبيثيكوس ترانسفالينسيس "، [ 6 ] [ 7 ] وفي عام 1938 نقلها إلى جنس جديد باسم " بليسيانثروبوس ترانسفالينسيس ". كما اكتشف أيضًا الأسترالوبيثكس القوي بارانثروبوس روبوستوس ، مما يُظهر دليلًا على تنوع واسع من "أشباه البشر" في العصر البليستوسيني المبكر . [ ٨ ] قبل الحرب العالمية الثانية ، عُثر على أحافير أسترالوبيثكس أفريكانوس في مواقع أخرى . وقد ساهمت دراسة مفصلة أجراها بروم وعالم الأنثروبولوجيا القديمة جيريت ويليم هندريك شيبرز عام ١٩٤٦ حول هذه الأنواع من الأسترالوبيثكس من جنوب إفريقيا، بالإضافة إلى العديد من الأبحاث التي نشرها عالم الأنثروبولوجيا القديمة البريطاني السير ويلفريد لو غروس كلارك ، في تغيير الرأي العلمي، وكسبت دعمًا واسعًا لتصنيف أسترالوبيثكس أفريكانوس كسلف للبشر. [ ٣ ] : ٢٨٩-٢٩٠. في عام ١٩٤٧، تم اكتشاف الجمجمة الأكثر اكتمالًا، وهي STS ٥ (" السيدة بليس "). [ ٩ ] وقد أدى القبول الأوسع لتصنيف أسترالوبيثكس أفريكانوس إلى إعادة تقييم إنسان بيلتدون عام ١٩٥٣، مما كشف زيفه. [ ٣ ] : ٢٩٠

هيكل ليتل فوت في مكانه الأصلي ؛ منظر للهيكل العظمي بأكمله من الأعلى وللجمجمة من الأسفل

في عام 1949، أوصى دارت بتصنيف جزء من وجه أنثى مُفترض من ماكابانسغات ، جنوب أفريقيا (MLD 2)، إلى نوع جديد باسم " أسترالوبيثيكوس بروميثيوس ". [ 10 ] وفي عام 1954، أشار إلى عينة أخرى يُفترض أنها أنثى من ماكابانسغات (جزء من عظم الفك). [ 11 ] ومع ذلك، في عام 1953، اعتقد عالم الحفريات الجنوب أفريقي جون تالبوت روبنسون أن تقسيم الأنواع والأجناس بناءً على مثل هذه التفاصيل الدقيقة غير مُبرر، وأن بقايا الأسترالوبيثكس من شرق أفريقيا التي تم استخراجها خلال العقدين السابقين لا يمكن تمييزها عن " بليسيانثروبوس " / أسترالوبيثيكوس أفريكانوس . وبناءً على ذلك، وافق دارت في عام 1955 على اعتبار " A. prometheus " مرادفًا لـ A. africanus لأنهما متشابهان تمامًا بالفعل، وإذا لم يحدث التطور النوعي عبر قارة، فمن غير المرجح حدوثه على مدى بضعة عشرات من الكيلومترات وفقًا لدارت. [ 12 ] تم فصل البقايا من شرق أفريقيا إلى نوع أسترالوبيثيكوس أفارينسيس في عام 1978. [ 13 ] في عام 2008، أوصى عالم الأنثروبولوجيا القديمة رونالد ج. كلارك بإحياء تصنيف " أسترالوبيثيكوس بروميثيوس " ليضم الهيكل العظمي شبه الكامل StW 573 (" ليتل فوت ")، والجمجمة StS 71، والجمجمة StW 505، والفك العلوي StW 183 ، والفك العلوي والفك السفلي StW 498، والفك السفلي StW 384، والحنك StS 1 ، وMLD 2. [ 14 ] في عام 2018، اعتبر عالما الأنثروبولوجيا القديمة لي روجرز بيرغر وجون د. هوكس أن " أسترالوبيثيكوس بروميثيوس " اسمًا غير موثق ("اسمًا مجردًا")، ولم يتم وصفه بشكل صحيح بخصائص تشخيصية تميزه عن أسترالوبيثيكوس أفريكانوس . [ 15 ] في ذلك الوقت، تم تأريخ هذه البقايا إلى 3.3 مليون سنة مضت في أواخر العصر البليوسيني . في عام 2019، أعاد كلارك وعالمة الأنثروبولوجيا القديمة الجنوب أفريقية كاثلين كومن تأريخ StW 573 إلى 3.67 مليون سنة مضت، مما يجعلها أقدم عينة من الأسترالوبيثكس من جنوب أفريقيا. واعتبروا قدمها دليلاً إضافياً على التمييز بين الأنواع، ورسموا أوجه تشابه مع الأسترالوبيثكس أنامنسيس والأسترالوبيثيكس أفارينسيس من شرق أفريقيا في منتصف العصر البليوسيني. [ 16 ] يُعدّ هيكل ليتل فوت الهيكل العظمي الأكثر اكتمالاً من بين هياكل أشباه البشر الأوائل التي تم العثور عليها على الإطلاق، حيث تم الحفاظ على حوالي 90% منه. [ 17 ]

مواقع اكتشافات A. africanus

بالإضافة إلى مواقع تاونغ وستيركفونتين وماكابانسغات، اكتُشف نوع أسترالوبيثيكوس أفريكانوس عام 1992 في كهف غلاديسفيل . تقع المواقع الثلاثة الأخيرة ضمن مهد البشرية . [ 18 ] عُثر على العديد من عينات أشباه البشر التي تُنسب تقليديًا إلى أسترالوبيثيكوس أفريكانوس في الطبقة الرابعة من ستيركفونتين (بما في ذلك السيدة بليس وهيكلين عظميين جزئيين)، والتي كان يُؤرَّخ لها سابقًا بين 2.8 و2.15 مليون سنة. ولكن في عام 2022، استخدم فريقٌ ضم كلارك وكومان تقنيات النظائر الكونية لتحديد عمر الطبقة الرابعة بـ 3.4 مليون سنة، وهو ما يُفنِّد، بحسب الفريق، الافتراض القائل بأن أسترالوبيثيكوس أفريكانوس ينحدر من أسترالوبيثيكوس أفارينسيس . [ 19 ] ومع ذلك، ونظرًا للتنوع الكبير الذي تُظهره هذه العينات، يُثار جدلٌ حول إمكانية إسناد جميع هذه العناصر بثقة إلى أسترالوبيثيكوس أفريكانوس فقط . [ 20 ] [ 21 ]

في الوقت الراهن، يُعاني تصنيف أشباه البشر الأسترالوبيثكس من اضطرابٍ كبير. يُعتبر الأسترالوبيثكس تصنيفًا هرميًا ، حيث تتحد أفراده من خلال تشابهها الفسيولوجي أكثر من كونها تربطها علاقات وثيقة فيما بينها مقارنةً بأجناس أشباه البشر الأخرى. ولا يزال من غير الواضح كيف يرتبط الأسترالوبيثكس الأفريقي (A. africanus) بأشباه البشر الأخرى. [ 22 ] وقد رسّخ اكتشاف إنسان العصر البليستوسيني المبكر في أفريقيا خلال النصف الثاني من القرن العشرين أصول البشرية في القارة الأفريقية، واعتبر الأسترالوبيثكس الأفريقي سلفًا للإنسان . أما اكتشاف الأسترالوبيثكس العفاري (A. afarensis) عام 1978، والذي كان آنذاك أقدم إنسان معروف، فقد دفع إلى طرح فرضية مفادها أن الأسترالوبيثكس الأفريقي كان سلفًا لـ P. robustus ، وأن الأسترالوبيثكس العفاري كان السلف المشترك الأخير بين الإنسان و A. africanus / P. robustus . [ 23 ] يُقترح أيضًا أن يكون نوع A. africanus وثيق الصلة بنوع P. robustus ، ولكنه ليس كذلك بالنسبة لأنواع Paranthropus الأخرى في شرق أفريقيا، [ 24 ] أو أن A. africanus هو سلف جميع أنواع Paranthropus . [ 25 ] كما يُفترض أن A. africanus كان سلفًا لنوع A. sediba الذي سكن أيضًا مهد البشرية، وربما في نفس الفترة. ويُفترض أيضًا أن A. sediba كان سلفًا لجنس Homo ، وهو ما سيضع A. africanus، إن صحّ، في موقع سلفي لجنس Homo . [ 26 ]

التسلسل الزمني لأشباه البشر الأفارقة
H. sapiensH. nalediH. rhodesiensisH. ergasterAu. sedibaP. robustusP. boiseiH. rudolfensisH. habilisAu. garhiP. aethiopicusLD 350-1K. platyopsAu. bahrelghazaliAu. deyiremedaAu. africanusAu. afarensisAu. anamensisAr. ramidusAr. kadabbaHolocenePleistocenePlioceneMiocene

تشريح

جمجمة

جمجمة السيدة بليس المُعاد بناؤها في متحف بكين للتاريخ الطبيعي

استنادًا إلى أربع عينات، بلغ متوسط ​​حجم دماغ الـ A. africanus حوالي 420-510 سم مكعب (26-31 بوصة مكعبة) . وبناءً على ذلك، قُدِّر حجم دماغ حديثي الولادة بحوالي 165.5-190 سم مكعب (10.10-11.59 بوصة مكعبة ) باستخدام الاتجاهات الملاحظة في حجم دماغ البالغين وحديثي الولادة لدى الرئيسيات الحديثة. إذا كان هذا صحيحًا، فسيشير إلى أن الـ A. africanus وُلد بحوالي 38% من حجم دماغه الكلي، وهو ما يُشابه حجم دماغ القردة العليا غير البشرية (40%) أكثر من حجم دماغ الإنسان (30%). [ 27 ] تحتوي الأذن الداخلية على قنوات نصف دائرية واسعة مثل القردة العليا غير البشرية، بالإضافة إلى انحناءات فضفاضة في الطرف النهائي للقوقعة مثل الإنسان. قد يعكس هذا المزيج الحركة المعتادة سواءً في الأشجار أو المشي في وضع مستقيم، لأن تشريح الأذن الداخلية يؤثر على الجهاز الدهليزي (حاسة التوازن). [ 28 ]      

كان لدى أسترالوبيثيكوس أفريكانوس فك بارز (متقدم للخارج)، ووجه مقعر نوعًا ما (كانت الخدان منتفختين، مما جعل الأنف في قاع تجويف)، ونتوء حاجب واضح. الخطوط الصدغية الممتدة على جانبي الجمجمة مرتفعة على شكل قمم صغيرة. الأنياب أصغر حجمًا مقارنةً بالقرود غير البشرية، مع أنها لا تزال أكبر بشكل ملحوظ من أنياب الإنسان الحديث. وكما هو الحال في أنواع أشباه البشر الأوائل الأخرى، فإن أسنان الخد كبيرة وتتميز بمينا سميك . في الفك العلوي، يُعد الضرس الثالث هو الأكبر، وفي الفك السفلي، يُعد الضرس الثاني هو الأكبر. كان لدى أسترالوبيثيكوس أفريكانوس معدل نمو أسنان سريع يشبه معدل نمو أسنان القردة. [ 3 ] : 293-297. ووفقًا لكلارك، يتميز أسترالوبيثيكوس بروميثيوس الأقدم بأسنان خد أكبر وأكثر انتفاخًا، وقواطع وأنياب أكبر، وخدين أكثر بروزًا، ومحاجر عين متباعدة على نطاق أوسع ، ونتوء سهمي . [ 14 ] يتميز نوع A. africanus بتنوع واسع في ملامح الجمجمة، ويعزى ذلك عادةً إلى مستويات متوسطة إلى عالية من الازدواج الجنسي، حيث كان الذكور أكثر قوة من الإناث. [ 29 ]

يبني

في عام 1992، قدّر عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي هنري ماكهنري متوسط ​​وزن الذكور (بافتراض نسب جسم شبيهة بالإنسان أو القرد، على التوالي) بـ 40.8 أو 52.8 كيلوغرام (90 أو 116 رطلاً) استنادًا إلى خمس عينات من أجزاء الأرجل، و 30.2 أو 36.8 كيلوغرام (67 أو 81 رطلاً) للإناث استنادًا إلى سبع عينات. [ 30 ] وفي عام 2015، أفاد عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي ويليام ل. يونغرز وزملاؤه بمتوسط ​​وزن (دون محاولة التمييز بين الذكور والإناث) يبلغ 30.7 كيلوغرام (68 رطلاً) بمدى يتراوح بين 22.8 و43.3 كيلوغرام (50-95 رطلاً) استنادًا إلى 19 عينة. [ 31 ] استنادًا إلى سبع عينات، قدّر ماكهنري أن متوسط ​​طول الذكور يبلغ 138 سم (4 أقدام و6 بوصات) ، والإناث 125 سم (4 أقدام وبوصة واحدة) . [ 32 ] في عام 2017، استنادًا إلى 24 عينة، قدّر عالم الأنثروبولوجيا مانويل ويل وزملاؤه طولًا يبلغ 124.4 سم (4 أقدام وبوصة واحدة) بمدى يتراوح بين 110 و142 سم (3 أقدام و7 بوصات - 4 أقدام و8 بوصات) . [ 33 ] وقُدّر طول العينة المسنّة، التي يُحتمل أنها أنثى، StW 573 بحوالي 130 سم (4 أقدام و3 بوصات) . [ 34 ] : 7                          

استنادًا إلى هيكل عظمي من نوع أسترالوبيثكس أفارينسيس (DIK-1-1 )، يُعتقد أن الأسترالوبيثكس امتلكت عمودًا فقريًا شبيهًا بالعمود الفقري البشري، يتألف من 7 فقرات عنقية ، و12 فقرة صدرية ، و5 فقرات قطنية مرنة (استنادًا إلى هياكل عظمية أخرى من الأسترالوبيثكس المبكرة) . [ 35 ] في هيكل StW 573، تُشابه عظمة الأطلس في الرقبة، المهمة لتدوير الرأس وتثبيته، عظمة الأطلس لدى القردة غير البشرية، مما يدل على قدرة أكبر على الحركة لأعلى ولأسفل مقارنةً بالبشر. تُعد هذه الحركة مهمة للأنواع الشجرية لتحديد مواقع الأسطح القابلة للتسلق والتركيز عليها. تُظهر عظمة الأطلس في هيكل StW 573 مزايا ميكانيكية مماثلة للعضلات التي تُحرك حزام الكتف كما هو الحال في الشمبانزي والغوريلا ، مما قد يُشير إلى انخفاض التقعر القطني (التقوس الطبيعي للعمود الفقري) في فقرات رقبة أسترالوبيثكس أفريكانوس . مع ذلك، يُظهر StW 679 اللاحق بعض أوجه التشابه مع أطالس البشر، مما قد يُشير إلى تطور تدريجي بعيدًا عن حالة القردة العليا. [ 36 ] يتميز StW 573 بمدخل صدري ضيق على عكس أسترالوبيثيكوس أفارينسيس والبشر. عظمة الترقوة طويلة نسبيًا، بطول مطلق مماثل لطولها لدى البشر المعاصرين. [ 34 ] : 12

القديس 14 العجز

كما هو الحال لدى النساء المعاصرات، تنحني الفقرات القطنية من الثالثة إلى الخامسة (L3-L5) للخارج في العينة StS 14، بينما تكون أكثر استقامة في العينة StW 431 كما هو الحال لدى الرجال المعاصرين. يُرجّح أن هذا يعكس تقوية العمود الفقري الأنثوي للمساعدة في المشي منتصبًا أثناء الحمل. [ 37 ] يحتفظ الهيكل العظمي الجزئي StS 14 بحوض شبه كامل . وكما هو الحال في الحوض المُرمّم لعينة لوسي ( أسترالوبيثيكوس أفارينسيس )، كان العجز مسطحًا نسبيًا وموجهًا نحو الخلف أكثر من البشر، وكان تجويف الحوض ذا شكل مسطح بشكل عام . قد يشير هذا إلى قناة ولادة واسعة مقارنةً بحجم رأس المولود، وبالتالي ولادة غير دورانية (على عكس البشر)، على الرغم من أن هذا الأمر محل نقاش. عند الوقوف، أُعيد بناء الزاوية بين العجز والفقرات القطنية لتكون حوالي 148.7 درجة، وهي أقرب بكثير إلى زاوية الشمبانزي (154.6 درجة) منها إلى زاوية البشر (118.3 درجة). وهذا يشير إلى أن وضعية وقوف A. africanus لم تكن منتصبة كما هي عند البشر. [ 38 ]

الأطراف

تُظهر يد وذراع الأسترالوبيثكس الأفريقي ( A. africanus) تشريحًا مُتنوعًا، حيث تُشبه بعض جوانبه البشر، بينما تُشبه جوانب أخرى القردة العليا غير البشرية. من غير الواضح ما إذا كان هذا يعني أن الأسترالوبيثكس كانت لا تزال شجرية إلى حد ما، أو ما إذا كانت هذه السمات قد وُرثت ببساطة من السلف المشترك الأخير بين الإنسان والشمبانزي . ومع ذلك، يُظهر الأسترالوبيثكس الأفريقي تشريحًا للأطراف العلوية أقرب إلى القردة العليا من الأسترالوبيثكس العفاري (A. afarensis )، ويُفسر عادةً على أنه كان شجريًا إلى حد ما. وكما هو الحال في الرئيسيات الشجرية، تكون الأصابع مُنحنية، والأذرع طويلة نسبيًا، والأكتاف في وضعية هز الكتفين. يُشبه كتف الأسترالوبيثكس الأفريقي كتف إنسان الغاب إلى حد كبير ، وهو مُهيأ تمامًا للحفاظ على الثبات وتحمل الوزن أثناء رفعه ووضعه فوق الرأس. [ 39 ] مع ذلك، يتميز عظم الترقوة الأيمن لـ StW 573 بانحناءة على شكل حرف S (سيجمويد) واضحة، كما هو الحال عند البشر، مما يشير إلى ذراع عزم مماثل لذراع الإنسان لتثبيت حزام الكتف مقابل عظم العضد . [ 34 ] : 12 تتوافق عظام ذراع A. africanus مع عضلات قوية مفيدة في التسلق. ومع ذلك، فإن مؤشر العضد (نسبة الساعد إلى عظم العضد ) يتراوح بين 82.8 و86.2 (في المنتصف بين الشمبانزي والبشر)، مما يشير إلى انخفاض في طول الساعد مقارنةً بأشباه البشر الأقدم Ardipithecus ramidus . [ 17 ] يشير الإبهام والمعصم إلى وظائف شبيهة بوظائف الإنسان، مع قبضة دقيقة وتقابل قوي بين الإبهام والأصابع. يُفسر اعتماد مثل هذه القبضة عادةً على أنه تكيف لصنع الأدوات على حساب التسلق الفعال والسكن الشجري. [ 40 ]

حوض وفقرات أسترالوبيثيكوس أفريكانوس في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

تُظهر عظام الساق بوضوح أن أسترالوبيثيكوس أفريكانوس كان يمارس المشي على قدمين بشكل معتاد، على الرغم من أن بعض جوانب عظم الساق تشبه القردة، مما قد يشير إلى أن عضلات الساق لم تُعاد تنظيمها بالكامل لتتماشى مع الحالة البشرية. وإذا صحّ ذلك، فإن آثاره الوظيفية غير واضحة. [ 17 ] يتميز العظم الإسفنجي عند مفصل الورك بخصائص بشرية واضحة، وهو ما يتعارض مع درجات التحميل الكبيرة على مفصل الورك المطلوبة في النشاط الشجري المطوّل. [ 41 ] يلتقي عظم الساق بالقدم بزاوية مشابهة لتلك الموجودة لدى البشر، وهي ضرورية للمشي على قدمين بشكل معتاد. ونتيجة لذلك، لم يكن الكاحل بارعًا في أنشطة التسلق كما هو الحال لدى القردة غير البشرية. [ 42 ] ومع ذلك، يستطيع صيادو وجامعو ثمار الكونغو توا المعاصرون تحقيق زاوية مشابهة لزاوية الشمبانزي مع الكاحل أثناء تسلق الأشجار، وذلك بفضل الألياف الأطول في عضلة الساق (العضلة النعلية) بدلاً من التكيفات الهيكلية المحددة. [ 43 ] اتسمت بعض جوانب عظم الكاحل بخصائص شبيهة بالقردة، مما قد يكون أثر على كفاءة المشي. تُعرف عناصر قدم أسترالوبيثيكوس أفريكانوس بشكل كبير من بقايا الطبقة الرابعة في ستيركفونتين. تشبه قدمه قدم الإنسان، حيث تتميز بصلابة منتصف القدم وعدم وجود فاصل في منتصف الرسغ (مما يسمح للقردة غير البشرية برفع الكعب بشكل مستقل عن باقي القدم). على الرغم من أن أسترالوبيثيكوس أفريكانوس كان لديه إصبع قدم كبير متقارب (لم يكن بارعًا) مثل البشر، فمن المرجح أنه لم يكن يدفع بقدمه الكبيرة، بل كان يستخدم جانب القدم. يُعد StW 573 أقدم عينة من أشباه البشر ذات إصبع قدم كبير متقارب. أما العينة StW 355، فتتميز بأكثر عظام السلامية القريبة للقدم انحناءً بين جميع أشباه البشر المعروفة، وهي أقرب إلى عظم السلامية القريبة لدى إنسان الغاب والسيامانغ . [ 44 ]

كان طول ذراعي StW 573 حوالي 53.4 سم ( قدم و9 بوصات) ، وساقيها 61.5 سم (قدمان ) . وهذا يعني أن طول الذراع كان 86.9% من طول الساق. وهي أول عينة من أشباه البشر الأوائل، والوحيدة حتى الآن، التي تُظهر بشكل قاطع أن طول الذراعين كان مساويًا تقريبًا لطول الساقين. ومع ذلك، فإن هذه النسب أقرب إلى البشر منها إلى القردة غير البشرية، حيث تتراوح هذه النسب لدى البشر بين 64.5% و78%، ولدى الشمبانزي حوالي 100%، ولدى الغوريلا بين 100% و125%، ولدى إنسان الغاب بين 135% و150.9%. [ 34 ] : 17-18      

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

في عام 1954، اقترح روبنسون أن الأسترالوبيثيكوس الأفريقي (A. africanus) كان حيوانًا قارتًا عامًا ، بينما كان البوكيمون القوي (P. robustus ) حيوانًا عاشبًا متخصصًا. وفي عام 1981، أشار عالم الأنثروبولوجيا القديمة الأمريكي فريدريك إي. غرين إلى أن البوكيمون القوي كان متخصصًا في تناول الأطعمة الصلبة كالمكسرات، بينما كان الأسترالوبيثيكوس الأفريقي متخصصًا في تناول الأطعمة اللينة كالفواكه والأوراق. وبناءً على تحليلات نظائر الكربون ، تبين أن الأسترالوبيثيكوس الأفريقي كان يتمتع بنظام غذائي شديد التنوع، شمل كمية ملحوظة من نباتات السافانا من نوع C4 ، كالأعشاب والبذور والجذور والأعضاء التخزينية تحت الأرض ، أو ربما اللافقاريات آكلة الأعشاب (كالجراد والنمل الأبيض ) ، أو الثدييات الرعوية ، أو آكلات الحشرات أو آكلات اللحوم. معظم الرئيسيات لا تتغذى على نباتات C4 . [ 45 ] [ 46 ] أشارت تحليلات حديثة لنظائر الكربون والنيتروجين في عينات من نوع A. africanus من ستيركفونتين إلى أن لحوم الثدييات لم تكن مكونًا رئيسيًا في نظامهم الغذائي. [ 47 ] يبدو أن تشريح وجه A. africanus يشير إلى تكيفات لتوليد ضغط عالٍ على الضواحك، وهو أمر مفيد لتناول الأجسام الصغيرة والصلبة مثل البذور والمكسرات التي تحتاج إلى كسرها بالأسنان، أو لمعالجة كمية كبيرة من الطعام دفعة واحدة. ومع ذلك، كما هو الحال بالنسبة لـ P. robustus ، يشير تحليل التآكل المجهري على أضراس الخدين إلى أن الأطعمة الصغيرة والصلبة لم تكن تُؤكل بشكل متكرر، ربما كغذاء احتياطي خلال فترات الشح. [ 48 ] ومع ذلك، ربما احتاج A. africanus ، مثل الشمبانزي، إلى أحجار مطرقة لكسر المكسرات (مثل جوز المارولا )، على الرغم من أن A. africanus لا يرتبط بأي أدوات. [ 45 ]

يُلاحظ غياب واضح لأدلة تسوس الأسنان لدى نوع A. africanus ، بينما يبدو أن معدل تسوس الأسنان لدى نوع P. robustus كان مشابهًا لمعدل التسوس لدى الإنسان الحديث؛ [ 49 ] قد يشير هذا إلى أن A. africanus إما لم يكن يستهلك بكثرة الأطعمة الغنية بالسكريات المسببة للتسوس - مثل الفاكهة والعسل وبعض المكسرات والبذور - أو أنه كان يستهلك بكثرة الأطعمة الخشنة التي تقلل من معدل الإصابة بالتسوس. [ 50 ] مع ذلك، يُظهر القاطع الدائم الثاني الأيمن (STW 270) والناب الأيمن (STW 213) لدى نفس الفرد آفات تتوافق مع التآكل الحمضي ، مما يدل على أن هذا الفرد كان يعض بانتظام على الأطعمة الحمضية مثل الحمضيات. وقد تكون الدرنات قد تسببت في نفس الضرر إذا تم مضغها بالأسنان الأمامية. [ 51 ]

يترسب الباريوم باستمرار على أسنان قرد الأورانجوتان الأفريقي (A. africanus) حتى عمر 6-9 أشهر تقريبًا، ثم يتناقص حتى عمر 12 شهرًا تقريبًا. ونظرًا لأن مصدر الباريوم على الأرجح كان حليب الأم، فمن المرجح أن هذا يعكس عمر الفطام، وهو ما يُشابه عمر الفطام لدى الإنسان. بعد هذه الفترة الأولية، يتوقف ترسب الباريوم ثم يعود للظهور بشكل دوري كل عام لعدة سنوات. في عينة الضرس الأول StS 28 (من ستيركفونتين)، حدث هذا كل 6-9 أشهر، وفي عينة الناب السفلي StS 51 كل 4-6 أشهر، واستمر هذا حتى عمر 4-5 سنوات. كما يترسب الليثيوم والسترونتيوم بشكل دوري. وتظهر نطاقات دورية من الباريوم والليثيوم والسترونتيوم في الرئيسيات الحديثة - على سبيل المثال، إنسان الغاب البري حتى عمر 9 سنوات - نتيجة للمجاعة الموسمية عندما يضطر الصغير للاعتماد على الرضاعة الطبيعية للبقاء على قيد الحياة، بالإضافة إلى أغذية بديلة أقل جودة. مع ذلك، من غير الواضح ما إذا كان بالإمكان تعميم ذلك على نوع A. africanus . [ 52 ] تشير قيم δ 44/42 Ca في مينا أسنان A. africanus إلى أن استهلاك الأطعمة الأخرى غير حليب الأم بدأ بعد الولادة بفترة وجيزة لدى هذا النوع، وأن الأطعمة غير اللبنية شكلت نسبة كبيرة من النظام الغذائي حتى لصغار A. africanus . [ 53 ]

مجتمع

يصعب التنبؤ بديناميكيات جماعات الأسترالوبيثكس بدقة. فقد وجدت دراسة أجريت عام 2011 باستخدام نظائر السترونتيوم على أسنان الأسترالوبيثكس الأفريقي من وادي ستيركفونتين الدولوميتي ، أنه بافتراض أن الأسنان الصغيرة جدًا تمثل الإناث والأسنان الكبيرة جدًا تمثل الذكور، فإن الإناث أكثر عرضة لمغادرة مكان ولادتهن ( الإقامة الأبوية ). وهذا مشابه لأنماط انتشار أشباه البشر المعاصرين الذين يعيشون في مجتمع قائم على القرابة بين الذكور، على عكس مجتمع الحريم لدى الغوريلا والرئيسيات الأخرى. ومع ذلك، فإن صغر أنياب الذكور مقارنة بالإناث يوحي بانخفاض مستوى العدوان بين الذكور مقارنةً بأشباه البشر غير البشرية. ويبدو أن الذكور لم يغامروا بالابتعاد كثيرًا عن الوادي، مما قد يشير إما إلى نطاقات معيشية صغيرة، أو إلى تفضيلهم للمناظر الطبيعية الدولوميتية ربما بسبب وفرة الكهوف أو عوامل متعلقة بنمو الغطاء النباتي. [ 54 ]

علم الأمراض

في عينة مكونة من عشر عينات من نوع A. africanus ، أظهرت سبع منها فقدانًا طفيفًا إلى متوسط ​​في عظم السنخ نتيجةً لمرض دواعم السن (تآكل العظم الداعم للأسنان بسبب أمراض اللثة). [ 55 ] شُخِّصت العينة اليافعة STS 24a بحالة شديدة من مرض دواعم السن في الجانب الأيمن من الفم، مما تسبب في نمو عظمي مرضي حول المنطقة المصابة، وحركة الضرسين الأولين الأيمنين خلال فترات دورية من العدوى البكتيرية والالتهاب الناتج عنها. وبالمثل، يبدو أن هذا الفرد كان يفضل المضغ باستخدام الجانب الأيسر من الفك. كان من شأن مرض دواعم السن أن يعيق المضغ بشدة، لا سيما في السنة الأخيرة من حياته، وربما اعتمد هذا الفرد على أفراد المجموعة للبقاء على قيد الحياة طوال تلك المدة. [ 56 ]

وُصفت أدلة على تآكل الأسنان لدى فرد من نوع A. africanus على شكل أخاديد على السطح الجذري الشفوي للضرس القاطع الجانبي السفلي والناب. ومن المرجح أن يكون هذا ناتجًا عن الإفراط في تناول الأطعمة الحمضية من قبل هذا الفرد. [ 57 ]

في عام ١٩٩٢، فسّر عالما الأنثروبولوجيا جيفري ريموند فيسك وغابرييل ماتشو عظمة الكاحل اليسرى Stw 363 على أنها تحمل دليلاً على كسر مُلتئم في عظم الكعب (الذي لم يُحفظ)، والذي اعتقدوا أنه ناتج عن سقوط من شجرة. إذا كان هذا صحيحًا، فقد تمكن الفرد من البقاء على قيد الحياة لفترة طويلة على الرغم من فقدانه جزءًا كبيرًا من وظيفة ساقه اليسرى. ومع ذلك، لاحظوا أيضًا أن ضررًا مشابهًا كان من الممكن أن يحدث أيضًا نتيجة ترسب الكالسيت وتبلوره أثناء عملية التحجر. سُجّلت كسور عظم الكعب لدى البشر، وهي شائعة جدًا لدى الرئيسيات الشجرية. [ ٥٨ ]

علم البيئة القديمة

جمجمة طفل من تاونغ مع ملاحظة وجود ضرر ناتج عن طائر جارح في محجر العين

يبدو أن أشباه البشر من نوع أسترالوبيثكس في جنوب إفريقيا عاشوا في منطقة ذات بيئات متنوعة. في ستيركفونتين، عُثر على خشب متحجر ينتمي إلى نبات الليانا Dichapetalum cf. mombuttense . العضو الحي الوحيد من هذا الجنس الشجري في جنوب إفريقيا هو Dichapetalum cymosum ، الذي ينمو في غابات ضفاف الأنهار الكثيفة والرطبة . في العصر الحديث، لا ينمو D. mombuttense إلا في غابات الكونغو المطيرة ، لذا فإن وجوده قد يعني أن المنطقة كانت امتدادًا لهذه الغابة. تشير تجمعات الحياة البرية إلى مزيج من البيئات مثل السافانا الشجرية ، والغابات المفتوحة ، والمراعي. كما عُثر على شجيرة Anastrabe integerrima ، التي تنمو اليوم فقط على ساحل جنوب إفريقيا الأكثر رطوبة. قد يشير هذا إلى أن مهد البشرية شهد هطول أمطار أكثر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني. إجمالاً، ربما تميز مهد البشرية بغابات ضفاف الأنهار المحاطة بالمراعي. [ 59 ] يبدو أن تاونغ تميزت أيضًا ببيئة رطبة ومغلقة. [ 60 ] من المرجح أن الأسترالوبيثكس والإنسان المبكر فضلوا ظروفًا أكثر برودة من الإنسان المتأخر ، حيث لا توجد مواقع للأسترالوبيثكس على ارتفاع أقل من 1000 متر (3300 قدم) وقت الترسيب. هذا يعني أنهم، مثل الشمبانزي، غالبًا ما سكنوا مناطق بمتوسط ​​درجة حرارة نهارية يبلغ 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) ، تنخفض إلى 10 أو 5 درجات مئوية (50 أو 41 درجة فهرنهايت) ليلًا. [ 61 ]      

في عام ١٩٨٣، افترض عالم الحفريات الجنوب أفريقي تشارلز كيمبرلين براين ، أثناء دراسته لبقايا أسترالوبيثكس روبوستوس ، أن عظام الأسترالوبيثكس تراكمت في الكهوف نتيجة نشاط الحيوانات المفترسة الكبيرة التي كانت تجرّ الجيف. لم يكن براين متأكدًا مما إذا كانت هذه الحيوانات المفترسة تبحث عنها بنشاط وتجلبها إلى الكهف لتأكلها، أم أنها كانت تسكن أعماق الكهوف وتكمن لها عند دخولها. غالبًا ما تلجأ قرود البابون في هذه المنطقة اليوم إلى الحفر ، خاصة في ليالي الشتاء الباردة، مع أن براين اقترح أن الأسترالوبيثكس كانت تهاجر موسميًا من منطقة هايفيلد إلى منطقة بوشفيلد الأكثر دفئًا ، ولا تلجأ إلى الكهوف إلا في فصلي الربيع والخريف. [ ٦٢ ] من المرجح أن تكون أحافير أسترالوبيثكس أفريكانوس من طبقة ستيركفونتين ٤ قد تراكمت بفعل القطط الكبيرة ، مع احتمال أن تكون الضباع وابن آوى قد لعبت دورًا أيضًا في ذلك. [ 63 ] تشير الخدوش والحفر وعلامات الثقب على جسد طفل تاونغ، المشابهة لتلك التي تسببها النسور المتوجة الحديثة ، إلى أن هذا الشخص قد قُتل على يد طائر جارح . [ 64 ] [ 65 ]

قبل حوالي 2.07 مليون سنة، قبيل وصول كل من بروتوس روبوستوس وهوم إريكتوس ، انقرض أسترالوبيثكس أفريكانوس في مهد البشرية. من المحتمل أن جنوب أفريقيا كانت ملاذًا لأسترالوبيثيكوس حتى بداية التغيرات المناخية الكبيرة والتقلبات الحادة، وربما المنافسة مع هومو وبارانثروبوس . [ 66 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "Australopithecus africanus" . humanorigins.si.edu . مؤسسة سميثسونيان. 3 يناير 2024.
  2. ↑ مارتن، جيه إم؛ موريس-أوبست، إل؛ ليس، إيه بي؛ بيكر، إس؛ هيريز، إيه آي آر؛ ستريت، دي إس (2025). " لا ينبغي نسبة أحفورة القدم الصغيرة StW 573 إلى أسترالوبيثكس بروميثيوس " . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان البيولوجي . 188 (4) e70177. doi : 10.1002/ajpa.70177 . PMC 12663899. PMID 41316916 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 توبياس، بي. في. (1998). " أسترالوبيثيكوس شبيه بالقردة بعد سبعين عامًا: هل كان من أشباه البشر؟". مجلة المعهد الملكي للأنثروبولوجيا . 4 (2): 283-308 . doi : 10.2307/3034503 . JSTOR 3034503 . 
  4. ↑ وولبرغ، د. ل. (1970) . "الثقافة العظمية السنية القرنية المفترضة لدى الأسترالوبيثكس: نظرة على الأدلة والآراء". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 11 (1): 22-37 . doi : 10.1086/201087 . JSTOR 2740696. S2CID 145545699 .  
  5. ↑ دارت، ر. أ. (1953). "الانتقال المفترس من القرد إلى الإنسان" . المجلة الدولية للأنثروبولوجيا واللغويات . 4 (4).
  6. ↑ بروم، ر. 1936. "جمجمة أنثروبومورفية أحفورية جديدة من جنوب إفريقيا". مجلة نيتشر 138 : 486-488
  7. ↑ روبرت بروم، 1937، "حول بعض الثدييات الجديدة من العصر البليستوسيني من كهوف الحجر الجيري في ترانسفال"، المجلة الجنوب أفريقية للعلوم 33 : 750-768
  8. ↑ بروم، ر. (1938). "قردة العصر البليستوسيني في جنوب أفريقيا" . مجلة نيتشر . 142 (3591): 377-339 . Bibcode : 1938Natur.142..377B . doi : 10.1038/142377a0 .
  9. ↑ بروم، ر .؛ روبنسون، ج. ت. ( 1947). "بقايا إضافية لإنسان القرد ستيركفونشتاين، بليزيانثروبوس ". مجلة نيتشر . 160 (4065): 430. رمز Bibcode : 1947Natur.160R.430B . doi : 10.1038/160430b0 . PMID 20340514. S2CID 4078474 .  
  10. ↑ دارت، ر. أ. (1949). "شظايا الجمجمة والوجه لأسترالوبيثيكوس بروميثيوس ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 7 (2): 187-213 . doi : 10.1002/ajpa.1330070204 . PMID 18153088 . 
  11. ↑ دارت، ر. أ. (1954). "الفك السفلي الثاني، أو البالغ، لأنثى أسترالوبيثيكوس بروميثيوس ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 12 (3): 313-343 . Bibcode : 1954AJPA...12..313D . doi : 10.1002/ajpa.1330120308 . PMID 13207328 . 
  12. ↑ دارت، ر. أ. (1955). " أسترالوبيثكس بروميثيوس وتيلانثروبوس كابينسيس ". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 13 (1): 67-96 . Bibcode : 1955AJPA...13...67D . doi : 10.1002/ajpa.1330130107 . PMID 14361659 . 
  13. ↑ جوهانسون، دي سي ؛ وايت، تي دي ؛ كوبنز، واي. (1978). "نوع جديد من جنس أسترالوبيثكس (الرئيسيات: أشباه البشر) من العصر البليوسيني في شرق أفريقيا" . كيرتلانديا . 28 : 1-14 .
  14. 1 2 كلارك، آر جيه (2008). "أحدث المعلومات حول هيكل أسترالوبيثكس في ستيركفونتين ونظرة جديدة على أسترالوبيثكس " (ملف PDF) . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 104 (11/12). doi : 10.1590/S0038-23532008000600015 .
  15. ^ بيرغر، إل آر ؛ هوكس، دينار (2018). " أسترالوبيثكس بروميثيوس هو اسم عاري ". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 168 (2): 383-387 . دوى : 10.1002/ajpa.23743 . بميد 30552667 . S2CID 54582416 .  
  16. ↑ كلارك، آر جيه ؛ كومان، ك. (2019). "جمجمة StW 573، هيكل عظمي لأسترالوبيثيكوس بروميثيوس يعود تاريخه إلى 3.67 مليون سنة من كهوف ستيركفونتين، جنوب أفريقيا". مجلة التطور البشري . 134 102634. Bibcode : 2019JHumE.13402634C . doi : 10.1016/j.jhevol.2019.06.005 . PMID 31446970. S2CID 201209318 .  
  17. هيتون ، جيه إل ؛ بيكرينغ، تي آر؛ كارلسون، كيه جيه (2019). "عظام الأطراف الطويلة لهيكل أسترالوبيثكس StW 573 من طبقة ستيركفونتين 2: الأوصاف والنسب" . مجلة التطور البشري . 133 : 167-197 . Bibcode : 2019JHumE.133..167H . doi : 10.1016/j.jhevol.2019.05.015 . PMID 31358179. S2CID 198307810 .  
  18. ↑ بيرغر، إل آر ؛ كايزر، إيه دبليو؛ توبياس، بي في (1993). "غلاديسفيل: أول موقع بشري مبكر يُكتشف في جنوب إفريقيا منذ عام 1948". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 92 (1): 107-111 . Bibcode : 1993AJPA...92..107B . doi : 10.1002/ajpa.1330920109 . PMID 8238287 . 
  19. ↑ غرانجر، داريل إي.؛ ستراتفورد، دومينيك؛ بروكسل، لوران؛ جيبون، رايان جيه.؛ كلارك، رونالد جيه.؛ كومان، كاثلين (2022-07-05). "التأريخ بالنظائر الكونية لأسترالوبيثيكوس في ستيركفونتين، جنوب أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (27) e2123516119. Bibcode : 2022PNAS..11923516G . doi : 10.1073 / pnas.2123516119 . ISSN 0027-8424 . PMC 9271183. PMID 35759668 .   
  20. ↑ ستراتفورد، دي جيه؛ كاروانا، إم في (2017). "الحفظ طويل الأمد لجدران التنقيب في الطبقة الرابعة الحاملة لأحافير الأسترالوبيثكس في كهوف ستيركفونتين، جنوب أفريقيا". دراسات في الحفظ . 63 (4): 201-214 . doi : 10.1080/00393630.2017.1307635 . S2CID 194382216 . 
  21. ↑ موجي-سيتشي، ج. (2003). "النوع الثاني المراوغ في طبقة ستيركفونتين 4: الدليل القياسي السني" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 99 (5): 268-270 .
  22. ↑ ماكنولتي، ك.ب. (2016). "تصنيف وتطور أشباه البشر: ما أهمية الاسم؟" . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 7 (1): 2.
  23. ↑ جوهانسون، دي سي ؛ وايت، تي دي (1979). "تقييم منهجي لأشباه البشر الأفارقة الأوائل". مجلة ساينس . 203 (4378): 321-330 . Bibcode : 1979Sci...203..321J . doi : 10.1126/science.104384 . PMID 104384 . 
  24. ↑ وود، برنارد؛ كونستانتينو، بول (2007). " بارانثروبوس بويزي : خمسون عامًا من الأدلة والتحليل" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 134 (ملحق 45): 119. Bibcode : 2007AJPA..134S.106W . doi : 10.1002/ajpa.20732 . PMID 18046746 . 
  25. ↑ سيلا كوندي، سي جيه ؛ ألتابا، سي آر (2002). "الأجناس المتكاثرة مقابل الأنواع المتحركة: اقتراح تصنيفي جديد لعائلة أشباه البشر". المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 98 ( 5-6 ): 229-232 . hdl : 10520/EJC97491 .
  26. ↑ شرودر، ل.؛ روزمان، س.س.؛ تشيفيرود، ج.م.؛ أكرمان، ر.ر. (2014). "توصيف المسار (المسارات) التطوري إلى الإنسان العاقل المبكر" . PLOS ONE . 9 (12) e114307. Bibcode : 2014PLoSO...9k4307S . doi : 10.1371/journal.pone.0114307 . PMC 4255019. PMID 25470780 .  
  27. ↑ دي سيلفا، جيه إم؛ ليسنيك، جيه جيه (2008). "حجم الدماغ عند الولادة عبر التطور البشري: طريقة جديدة لتقدير حجم دماغ حديثي الولادة لدى أشباه البشر". مجلة التطور البشري . 66 (5): 1064-1074 . Bibcode : 2008JHumE..55.1064D . doi : 10.1016/j.jhevol.2008.07.008 . PMID 18789811 . 
  28. ↑ بيوديت، أ.؛ كلارك، ر. ج .؛ بروكسل، ل.؛ وآخرون (2019). "المتاهة العظمية لـ StW 573 ("القدم الصغيرة"): دلالات على تطور أشباه البشر الأوائل وعلم الأحياء القديمة". مجلة التطور البشري . 127 : 67-80 . Bibcode : 2019JHumE.127...67B . doi : 10.1016/j.jhevol.2018.12.002 . PMID 30777359. S2CID 73466797 .   
  29. ↑ لوكوود، كاليفورنيا (1999). "الازدواج الجنسي في وجه أسترالوبيثكس أفريكانوس ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 108 (1): 97-127 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199901)108:1 < 97::AID-AJPA6 > 3.0.CO ; 2-O . PMID 9915304 . 
  30. ↑ ماكهنري، إتش إم (1992). "حجم الجسم ونسبه لدى أشباه البشر الأوائل". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 87 (4): 407-431 . Bibcode : 1992AJPA...87..407M . doi : 10.1002/ajpa.1330870404 . PMID 1580350 . 
  31. ↑ يونغرز، دبليو إل ؛ غرابوفسكي، إم؛ هاتالا، كيه جي؛ ريتشموند، بي جي (2016). " تطور حجم الجسم وشكله في مسيرة الإنسان" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 371 (1698). doi : 10.1098/rstb.2015.0247 . PMC 4920302. PMID 27298459 .  
  32. ↑ ماكهنري، إتش إم (1991). "أطوال عظم الفخذ والقامة لدى أشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 85 (2): 149-158 . Bibcode : 1991AJPA...85..149M . doi : 10.1002/ajpa.1330850204 . PMID 1882979 . 
  33. ↑ ويل، م.؛ بابلو، أ.؛ ستوك، ج. ت. (2017). "أنماط طويلة الأمد لتطور كتلة الجسم والطول ضمن سلالة أشباه البشر" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (11) 171339. رمز Bibcode : 2017RSOS....471339W . doi : 10.1098/rsos.171339 . PMC 5717693. PMID 29291118 .  
  34. 1 2 3 4 كرومبتون، آر إتش؛ ماكليمونت، جيه؛ ثورب، إس تي؛ سيلرز، دبليو؛ وآخرون . (2018). "التشريح الوظيفي، وقدرات الأداء البيوميكانيكي، والمكانة البيئية المحتملة لـ StW 573: هيكل عظمي من نوع أسترالوبيثيكوس (حوالي 3.67 مليون سنة) من طبقة ستيركفونتين 2، وأهميته بالنسبة للسلف المشترك الأخير للقردة الأفريقية وأصل أشباه البشر". bioRxiv 10.1101/481556 .  
  35. ↑ وارد، سي في؛ نالي، تي كيه؛ سبور، إف؛ تافورو، بي؛ ألمسيجد، زد. (2017). " عدد الفقرات الصدرية والانتقال الصدري القطني في أسترالوبيثكس أفارينسيس " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (23): 6000-6004 . Bibcode : 2017PNAS..114.6000W . doi : 10.1073/pnas.1702229114 . PMC 5468642. PMID 28533391 .  
  36. ↑ بيوديت، أ.؛ كلارك، ر. ج .؛ هيتون، ج. ل. (2020). "أطلس StW 573 والظهور المتأخر لحركة الرأس الشبيهة بالبشر واستقلاب الدماغ" . التقارير العلمية . 10 (4285): 4285. Bibcode : 2020NatSR..10.4285B . doi : 10.1038/ s41598-020-60837-2 . PMC 7075956. PMID 32179760 .  
  37. ↑ ويتكوم، ك.ك.؛ شابيرو، ل.ج.؛ ليبرمان، د.إ. (2009). " الحمل الجنيني وتطور التقعر القطني في أشباه البشر ثنائيي القدم" . مجلة نيتشر . 450 (7172): 1076. doi : 10.1038/nature06342 . PMID 18075592. S2CID 10158 .  
  38. ↑ بيرج، سي.؛ جولاراس، د. (2010). "إعادة بناء جديدة لحوض Sts 14 ( أسترالوبيثكس أفريكانوس ) باستخدام التصوير المقطعي المحوسب وتقنيات النمذجة ثلاثية الأبعاد". مجلة التطور البشري . 58 (3): 262-272 . Bibcode : 2010JHumE..58..262B . doi : 10.1016/j.jhevol.2009.11.006 . PMID 20138331 . 
  39. ↑ آرياس-مارتوريل، ج.؛ بوتاو، ج.م.؛ بيلو-هيليجوارش، ج.؛ بيريز-بيريز، أ. (2015). "كما الأب، كذلك الابن: تقييم أوجه التشابه المورفولوجية بين AL 288–1 ( أسترالوبيثكس أفارينسيس )، وSts 7 ( أسترالوبيثكس أفريكانوس ) ، وOmo 119–73–2718 ( أسترالوبيثكس من نوع خاص) من خلال تحليل ثلاثي الأبعاد لشكل مفصل الكتف" . PLOS ONE . 10 (2) e0117408. Bibcode : 2015PLoSO..1017408A . doi : 10.1371/journal.pone.0117408 . PMC 4317181. PMID 25651542 .  
  40. ↑ سكيمر، م.م.؛ ستيفنز، ن.ب.؛ وآخرون (2015). "استخدام اليد بطريقة شبيهة بالبشر لدى أسترالوبيثكس أفريكانوس ". مجلة ساينس . 347 (6220): 395-399 . Bibcode : 2015Sci...347..395S . doi : 10.1126/science.1261735 . PMID 25613885. S2CID 5485374 .   
  41. ↑ جورجيو، ل.؛ دنمور، سي. جيه.؛ باردو، أ. (2020). "دليل على التسلق المعتاد لدى أحد أشباه البشر في العصر البليستوسيني في جنوب إفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (15): 8416-8423 . Bibcode : 2020PNAS..117.8416G . doi : 10.1073/pnas.1914481117 . PMC 7165455. PMID 32229560 .  
  42. ↑ باراك، م.م.؛ ليبرمان، د.و .؛ رايشلين، د.؛ وآخرون (2013). "دليل عظمي على مشية شبيهة بالبشر في أسترالوبيثكس أفريكانوس " . PLOS ONE . 8 (11) e77687. Bibcode : 2013PLoSO...877687B . doi : 10.1371/journal.pone.0077687 . PMC 3818375. PMID 24223719 .   
  43. ↑ فينكاتارامان، في في؛ كرافت، تي إس؛ دوميني، إن جيه (2003). "تسلق الأشجار والتطور البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (4): 1237-1242 . doi : 10.1073/pnas.1208717110 . PMC 3557098. PMID 23277565 .  
  44. ↑ دي سيلفا، ج.؛ ماكنوت، إ.؛ بينوا، ج.؛ زيبفيل، ب. (2018). "خطوة صغيرة: مراجعة لتطور أقدام أشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 168 (ملحق 67): 107-111 . doi : 10.1002/ajpa.23750 . PMID 30575015 . 
  45. سبونهايمر ، م.؛ لي-ثورب، ج. أ. ( 2009). "أدلة نظائرية على النظام الغذائي لأحد أشباه البشر الأوائل، أسترالوبيثكس أفريكانوس ". مجلة ساينس . 283 (5400): 568-570 . doi : 10.1126/science.283.5400.368 . PMID 9888848 . 
  46. ^ فان دير ميروي، نيوجيرسي؛ ثاكيراي، JF. الأماكن القريبة : لويت، J. (2003). “بيئة نظائر الكربون والنظام الغذائي لأسترالوبيثيكوس الأفريقي في ستيركفونتين، جنوب أفريقيا”. مجلة تطور الإنسان . 44 (5): 581–597 . بيب كود : 2003JHumE..44..581V . دوى : 10.1016/S0047-2484(03)00050-2 . بميد 12765619 . 
  47. ↑ لوديك، تينا؛ ليشتليتر، جينيفر ن.؛ ستراتفورد، دومينيك؛ سيغمان، دانيال م.؛ فونوف، هوبرت؛ هاوغ، جيرالد هـ.؛ بامفورد، ماريون ك.؛ مارتينيز-غارسيا، ألفريدو (17 يناير 2025). "لم يستهلك الأسترالوبيثكس في ستيركفونتين كميات كبيرة من لحوم الثدييات" . مجلة ساينس . 387 (6731): 309-314 . Bibcode : 2025Sci...387..309L . doi : 10.1126/science.adq7315 . ISSN 0036-8075 . PMID 39818884. تاريخ الاسترجاع: 7 أبريل 2025 .  
  48. ↑ ستريت، دي إس؛ ويبر، جي دبليو؛ نويباور، إس؛ وآخرون (2009). "الميكانيكا الحيوية للتغذية والبيئة الغذائية لأسترالوبيثيكوس أفريكانوس " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (7): 2124-2129 . Bibcode : 2009PNAS..106.2124S . doi : 10.1073/pnas.0808730106 . PMC 2650119. PMID 19188607 .   
  49. ^ تاول، أنا. ريغا، أ.؛ الأيرلندية، دينار؛ وآخرون . (2019). "تسوس الجذر على ضرس بارانثروبوس روبستوس الثالث من دريمولين" (PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 170 (2): 319– 323. بيب كود : 2019AJPA..170..319T . دوى : 10.1002/ajpa.23891 . بميد 31265762 . S2CID 195786562 .   
  50. ↑ تاول، آي.؛ آيريش، جيه دي؛ وآخرون . (2021). "تسوس الأسنان لدى أشباه البشر الأحفوريين في جنوب إفريقيا". مجلة جنوب إفريقيا للعلوم . 117 (3/4). bioRxiv 10.1101/597385 . doi : 10.17159/sajs.2021/8705 .  
  51. ↑ تاول، آي إي؛ أيريش، جيه دي؛ إليوت، إم؛ دي غروت، آي. (2018). "أخاديد جذرية على سنين أماميتين متجاورتين من أسترالوبيثكس أفريكانوس " . مجلة LJMU Research Online . 22 : 163-167 . Bibcode : 2018IJPal..22..163T . doi : 10.1016/j.ijpp.2018.02.004 . PMID 30126662. S2CID 52056962 .  
  52. ↑ جوانيس-بويو، ر.؛ آدامز، ج. و.؛ أوستن، س. (2019). "البصمات العنصرية لأسنان أسترالوبيثكس أفريكانوس تكشف عن الإجهاد الغذائي الموسمي" . مجلة نيتشر . 572 (7767): 112-115 . doi : 10.1038/s41586-019-1370-5 . PMC 7359858. PMID 31308534 .  
  53. ↑ تاكيل، ثيو؛ مارتن، جيريمي إي؛ أرنو-غوديه، فلورنت؛ ثاكيري، ج. فرانسيس؛ سيرلينغ، ثور إي؛ براغا، خوسيه؛ بالتر، فنسنت (2 أغسطس 2019). "أنماط نظائر الكالسيوم في المينا تعكس سلوكيات الرضاعة المختلفة لدى أشباه البشر الأوائل في جنوب إفريقيا" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (8). doi : 10.1126/sciadv.aax3250 . ISSN 2375-2548 . PMC 6713495. PMID 31489378. تم الاطلاع عليه في 12 فبراير 2026 - عبر ساينس.   
  54. ↑ كوبلاند إس آر؛ سبونهايمر، مات؛ دي رويتر، داريل جيه؛ لي-ثورب، جوليا إيه؛ كودرون، داريل؛ لو رو، بيتروس جيه؛ غرايمز، فوغان؛ ريتشاردز، مايكل بي؛ وآخرون . (2011). "أدلة نظائر السترونتيوم على استخدام أشباه البشر الأوائل للمناظر الطبيعية" . مجلة نيتشر . 474 (7349): 76-78 . doi : 10.1038/nature10149 . PMID 21637256. S2CID 205225222 .   
  55. ↑ ريبامونتي، يو. (1989). "الأدلة القاطعة على فقدان العظم السنخي لدى أشباه البشر الأوائل في جنوب أفريقيا". مجلة طب دواعم الأسنان . 60 (2): 118-120 . doi : 10.1902/jop.1989.60.2.118 . PMID 2656976 . 
  56. ↑ ريبامونتي، يو. (1988). "علم الأمراض القديمة في أسترالوبيثكس أفريكانوس : حالة مُقترحة لالتهاب دواعم الأسنان قبل البلوغ قبل 3 ملايين سنة". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 76 (2): 197-210 . doi : 10.1002/ajpa.1330760208 . PMID 3137821 . 
  57. ↑ تاول، إيان؛ أيريش، جويل د.؛ إليوت، مارينا؛ دي غروت، إيزابيل (سبتمبر 2018). "أخاديد جذرية على سنين أماميتين متجاورتين من أسترالوبيثكس أفريكانوس" . المجلة الدولية لعلم الأمراض القديمة . 22 : 163-167 . doi : 10.1016/j.ijpp.2018.02.004 . تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2026 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  58. ↑ فيسك، جي آر؛ ماتشو، جي إيه (1992). "دليل على وجود كسر انضغاطي ملتئم في عظمة كاحل بشرية من العصر البليوسيني-البليستوسيني من ستيركفونتين، جنوب أفريقيا". المجلة الدولية لعلم الآثار العظمية . 2 (4): 325-332 . doi : 10.1002/oa.1390020408 .
  59. ↑ بامفورد، م. (1999). "أخشاب أحفورية من العصر البليوسيني من رواسب كهف بشري مبكر، ستيركفونتين، جنوب أفريقيا" . مجلة جنوب أفريقيا للعلوم . 95 (5): 231-237 .
  60. ↑ ويليامز، ف. ل.؛ باترسون، ج. و. (2010). "إعادة بناء علم البيئة القديمة في تاونغ، جنوب أفريقيا، من خلال تكبير منخفض لخصائص التآكل المجهري للأسنان في الرئيسيات الأحفورية". بالايوس . 25 (7): 439-448 . Bibcode : 2010Palai..25..439W . doi : 10.2110/palo.2009.p09-116r . S2CID 128689788 . 
  61. ↑ دافيد-باريت، ت.؛ دنبار، ر. إ. م. (2016). "إعادة النظر في المشي على قدمين وفقدان الشعر في التطور البشري: تأثير الارتفاع وجدولة النشاط" . مجلة التطور البشري . 94 : 72-82 . Bibcode : 2016JHumE..94...72D . doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006 . PMC 4874949. PMID 27178459 .  
  62. ↑ براين، سي كيه (1983). "من كانوا الصيادين ومن كانوا الفريسة؟". الصيادون أم الفريسة؟: مقدمة في علم الحفريات الكهفية الأفريقية . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-07090-2.
  63. ↑ أوريغان، إتش جيه؛ رينولدز، إس سي (2009). "إعادة تقييم بيئي لمجموعة الحيوانات اللاحمة في جنوب أفريقيا: دراسة حالة من العضو 4، ستيركفونتين، جنوب أفريقيا". مجلة التطور البشري . 57 (3): 212-222 . Bibcode : 2009JHumE..57..212O . doi : 10.1016/j.jhevol.2009.04.002 . PMID 19647856 . 
  64. ↑ بيرغر، إل آر (2006). "مقال موجز: أضرار الطيور الجارحة على جمجمة نموذج تاونغ لأسترالوبيثيكوس أفريكانوس دارت 1925". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 13 (2): 166-168 . Bibcode : 2006AJPA..131..166B . doi : 10.1002/ajpa.20415 . PMID 16739138 . 
  65. ↑ بيرغر، إل آر ؛ ماكغرو، دبليو إس (2007). "أدلة إضافية على افتراس النسور لطفل تاونغ وإلحاق أضرار به أثناء تغذيتها" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 103 ( 11-12 ): 496-498 .
  66. ↑ هيريز، إيه آي آر؛ مارتن، جيه إم؛ وآخرون (2020). "التزامن بين أسترالوبيثكس ، وبارانثروبوس ، والإنسان المنتصب المبكر في جنوب إفريقيا". مجلة ساينس . 368 (6486) eaaw7293. Bibcode : 2020Sci...368w7293H . doi : 10.1126/science.aaw7293 . hdl : 11568/1040368 . PMID 32241925. S2CID 214763272 .   

للمزيد من القراءة

  • بروم، ر.؛ شيبرز، ج. و. هـ. (1946). أشباه البشر الأحفورية في جنوب إفريقيا: الأسترالوبيثكس . مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء القديمة. رقم ISBN 978-0-404-15910-8.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )