🔍

بارانثروبوس بويزي

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

بارانثروبوس بويزي هو نوع من أشباه البشر من العصر البليستوسيني المبكر في شرق أفريقيا، قبل حوالي 2.5 إلى 1.15 مليون سنة. [ 1 ] اكتُشفت العينة الأصلية، OH 5، من قِبل عالمة الأنثروبولوجيا القديمةماري ليكي عام 1959  في وادي أولدوفاي، تنزانيا، ووصفها زوجها لويس بعد شهر. صُنِّف في البداية ضمن جنسه الخاص باسم " زينجانثروبوس بويزي "، ولكنه يُصنَّف الآن ضمن جنس بارانثروبوس إلى جانب أشباه البشر الأقوياء الأخرى. ومع ذلك، يُجادل البعض بأن تصنيف بارانثروبوس غير صحيح ومرادف لأسترالوبيثيكوس، لذا يُصنَّف هذا النوع أيضًا في كثير من الأحيان باسم أسترالوبيثيكوس بويزي .

تتميز أشباه البشر الأسترالوبيثكس القوية بجمجمة ضخمة قادرة على تحمل ضغوط عالية وقوى عضّ هائلة ، بالإضافة إلى امتلاكها بعضًا من أكبر الأضراس ذات المينا الأكثر سمكًا بين جميع أنواع القردة المعروفة. يُعدّ نوع P.  boisei الأكثر قوة في هذه المجموعة. بلغ حجم دماغه حوالي 450-550 سم مكعب (27-34 بوصة مكعبة ) ، وهو مشابه لأشباه البشر الأسترالوبيثكس الأخرى. بعض الجماجم أصغر حجمًا بشكل ملحوظ من غيرها، وهو ما يُعتبر دليلًا على الازدواج الجنسي حيث تكون الإناث أصغر حجمًا بكثير من الذكور، على الرغم من صعوبة تقدير حجم الجسم نظرًا لوجود عينة واحدة فقط، وهي OH 80، التي توفر أي عناصر جسدية مؤكدة. يُفترض أن الذكر OH 80 كان يبلغ طوله 156 سم (5 أقدام وبوصة واحدة) ووزنه 61.7 كجم (136 رطلًا) ، بينما يُفترض أن الأنثى KNM-ER 1500 كان يبلغ طولها 124 سم (4 أقدام وبوصة واحدة ) (على الرغم من أن تصنيف نوعها غير واضح). تشير عظام الذراع واليد الخاصة بـ OH 80 و KNM-ER 47000 إلى أن P. boisei كان شجريًا إلى حد ما.              

كان يُعتقد في الأصل أن P. boisei كان نوعًا متخصصًا في تناول الأطعمة الصلبة، كالمكسرات، نظرًا لبنيته القوية، لكن من المرجح أنه كان يتغذى على نطاق واسع من النباتات، وخاصةً نباتات C4 الخشنة، كالأعشاب أو الأعضاء التخزينية تحت الأرض . ومثل الغوريلا ، ربما لم تُستخدم التكيفات المتخصصة الظاهرة في جمجمته إلا مع الأطعمة الأقل جودة، مما سمح لـ P.  boisei بالعيش في بيئات أوسع من تلك التي تعيش فيها أشباه البشر الأسترالوبيثكس الرشيقة. وربما كان P.  boisei قادرًا على صنع الأدوات الحجرية في العصر الأولدواني وتقطيع الجثث. سكن P. boisei بشكل رئيسي البيئات الرطبة والمشجرة، وتعايش مع H. habilis و H. rudolfensis و H. ergaster / erectus . ومن المرجح أن هذه الأنواع كانت تُفترس من قبل الحيوانات اللاحمة الكبيرة في ذلك الوقت، بما في ذلك القطط الكبيرة والتماسيح والضباع . 

تاريخ البحث

خريطة مواقع اكتشافات بارانثروبوس ( بارانثروبوس  بويزي باللون الأحمر)

اكتشاف

أجرى عالما الأنثروبولوجيا القديمة ماري ولويس ليكي حفريات في تنزانيا منذ ثلاثينيات القرن العشرين، إلا أن العمل توقف مع بداية الحرب العالمية الثانية . عادا في عام ١٩٥١، ووجدا خلال السنوات القليلة التالية أدوات قديمة وحفريات لثدييات منقرضة في الغالب. [ ٢ ] [ ٣ ] وفي عام ١٩٥٥، اكتشفا نابًا صغيرًا لطفل بشري وضرسًا كبيرًا في وادي أولدوفاي ، ورقم التعريف في الفهرس هو أولدوفاي هومينين (OH) ٣. [ ٤ ]

في صباح يوم 17 يوليو 1959، شعر لويس بتوعك وبقي في المخيم بينما ذهبت ماري إلى وادي فريدا ليكي في بيد 1. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] حوالي الساعة 11:00  صباحًا، لاحظت ما بدا أنه جزء من جمجمة بارز من الأرض، OH 5. [ 8 ] قام فريق التنقيب بتكويم الحجارة حول الجزء المكشوف لحمايته من المزيد من عوامل التعرية. [ 6 ] بدأ التنقيب الفعلي في اليوم التالي؛ وقد اختاروا انتظار المصور ديس بارتليت لتوثيق العملية بأكملها. [ 6 ] تم استخراج الجمجمة الجزئية بالكامل في 6 أغسطس، على الرغم من أنه كان لا بد من إعادة تجميعها من شظاياها المتناثرة في الحصى . [ 9 ] [ 10 ] نشر لويس ملخصًا موجزًا ​​عن الاكتشاف وسياقه في الأسبوع التالي. [ 11 ]

حدد لويس أن OH 5 يعود إلى مرحلة ما قبل البلوغ أو المراهقة بناءً على نمو أسنانه، وأطلق عليه هو وماري لقب "الفتى العزيز". [ 12 ] [ 13 ] [ 10 ] بعد إعادة بناء الجمجمة والفكين، بدأت الصحف بالإشارة إليه باسم "رجل كسارة البندق" نظرًا لأسنانه الخلفية الكبيرة وفكيه اللذين يشبهان كسارات البندق القديمة . [ 14 ] كما يُنسب هذا اللقب إلى عالم الأنثروبولوجيا القديمة الجنوب أفريقي فيليب توبياس ، وهو زميل ليكي. [ 15 ] نُقلت الجمجمة إلى كينيا بعد اكتشافها وبقيت هناك حتى يناير 1965، حيث عُرضت في قاعة الإنسان بالمتحف الوطني التنزاني في دار السلام. [ 16 ]

عينات أخرى

افترض لويس مبدئيًا أن عمر OH 5 يبلغ حوالي نصف مليون سنة، ولكن في عام 1965، حدد الجيولوجيان الأمريكيان غارنيس كورتيس وجاك إيفرندن عمر OH 5 بـ 1.75 مليون سنة باستخدام تأريخ البوتاسيوم-الأرجون لبلورات الأنورثوكلاز من طبقة التوف البركاني (الرماد البركاني) التي تعلوها. [ 17 ] كان هذا التطبيق لعلم التأريخ الجيولوجي غير مسبوق في ذلك الوقت. [ 18 ]

عينات متنوعة من P.  boisei

تم اكتشاف أول عظم فك تم التعرف عليه، Peninj 1 ، في بحيرة ناترون شمال مضيق أولدوفاي عام 1964. [ 19 ] : 107 [ 20 ] [ 21 ] وبشكل خاص بين عامي 1966 و1975، تم الإبلاغ عن العديد من العينات الأخرى التي تكشف عن عناصر الوجه من تكوين شونغورا في إثيوبيا؛ وكوبي فورا وتشيسوانجا في كينيا؛ وأومو وكونسو في إثيوبيا. ومن بين العينات البارزة التي تم العثور عليها الجمجمة المحفوظة جيدًا KNM-ER 406 من كوبي فورا عام 1970. [ 19 ] : 108-109 وفي عام 1997، تم اكتشاف أول عينة تحتوي على كل من الجمجمة وعظم الفك (وإحدى أكبر العينات أيضًا)، KGA10-525، في كونسو. [ 22 ] في عام 1999، عُثر على عظم فك من ماليما ، مالاوي، مما وسّع النطاق الجنوبي لهذا النوع لأكثر من 2000 كيلومتر (1200 ميل) من مضيق أولدوفاي. [ 19 ] : 109. اكتُشفت أولى العناصر الجسدية المؤكدة لـ P. boisei المرتبطة بعناصر الوجه، OH 80 (أسنان معزولة مع ذراع وساق)، في عام 2013. سابقًا، نُسبت بقايا جسدية تفتقر إلى عناصر جمجمة تشخيصية واضحة إلى هذا النوع بشكل مشكوك فيه، وتحديدًا الهيكل العظمي الجزئي KNM-ER 1500 المرتبط بقطعة صغيرة من عظم الفك. [ 23 ] في عام 2015، استنادًا إلى OH 80، أوصى عالم الأنثروبولوجيا القديمة الأمريكي مايكل لاغو بنسب عينات عظم العضد المعزولة KNM-ER 739 و1504 و6020 و1591 من كوبي فورا إلى P. boisei . [ 24 ] في عام 2020، تم الإبلاغ عن أول عظام يد مرتبطة، KNM-ER 47000 (والتي تشمل أيضًا ذراعًا شبه كاملة)، من إيليريت ، كينيا. [ 25 ]    

تسمية

كانت البقايا بوضوح من أشباه البشر الأسترالوبيثكس (وليس من جنس الإنسان )، وفي ذلك الوقت، كان الجنسان الوحيدان من أشباه البشر الأسترالوبيثكس الموصوفان هما الأسترالوبيثكس الذي وصفه ريموند دارت، والبارانثروبوس (البارانثروبوس روبوستوس الجنوب أفريقي) الذي وصفه روبرت بروم، وكانت هناك نقاشات حول كون البارانثروبوس مرادفًا للأسترالوبيثكس . اعتقد لويس  أن الجمجمة تحمل مزيجًا من سمات كلا الجنسين ، وذكر بإيجاز 20 اختلافًا، ولذلك استخدم العينة OH 5 كأساس للجنس والنوع الجديدين " زينجانثروبوس بويزي " في 15 أغسطس 1959. اسم الجنس مشتق من المصطلح الذي كان يُطلق على شرق أفريقيا في العصور الوسطى، " زانج "، والاسم المحدد تكريمًا لتشارلز واتسون بويز ، المحسن لعائلة ليكي. [ 11 ] كان يفكر في البداية في اسم " تيتانوهومو ميرابيليس " ("الإنسان الرائع الشبيه بالتيتان"). [ 26 ] [ 27 ]

بعد ذلك بوقت قصير، قدّم لويس عينة " Z. " boisei إلى المؤتمر الأفريقي الرابع لعصور ما قبل التاريخ في ليوبولدفيل، الكونغو البلجيكية ( كينشاسا حاليًا ، جمهورية الكونغو الديمقراطية). [ 4 ] أطلق دارت نكتته الشهيرة: "... ماذا كان سيحدث لو التقت السيدة بليس [عينة A.  africanus ] بالفتى العزيز في إحدى الليالي المظلمة؟". في ذلك الوقت، كانت هناك مقاومة لإنشاء أجناس جديدة تمامًا بناءً على عينات فردية، ورفض المؤتمر إلى حد كبير " Zinjanthropus ". [ 28 ] في عام 1960، أشار عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي جون تالبوت روبنسون إلى أن الاختلافات المفترضة بين " Zinjanthropus " و Paranthropus تعود إلى أن OH 5 أكبر قليلاً، ولذلك أوصى بإعادة تصنيف النوع إلى P. boisei . رفض لويس اقتراح روبنسون. [ 29 ] بعد ذلك، دار نقاش حول ما إذا كان بارانثروبوس بويزي مجرد نوع فرعي من بارانثروبوس روبوستوس في شرق أفريقيا ، حتى عام 1967 عندما قدم عالم الأنثروبولوجيا القديمة الجنوب أفريقي فيليب ف. توبياس وصفًا أكثر تفصيلًا للعينة OH 5 في دراسة (حررها لويس). احتفظ توبياس ولويس بمصطلح " زينجانثروبوس "، لكنهما أوصيا بتخفيضه إلى مستوى الجنس الفرعي ليصبح أسترالوبيثيكوس ("زينجانثروبوس") بويزي ، معتبرين أن بارانثروبوس مرادف لأسترالوبيثيكوس . [ 4 ] اقترح عالما الأنثروبولوجيا شيروود واشبورن وبروس د. باترسون لأول مرة مرادفة بارانثروبوس لأسترالوبيثيكوس في عام 1951، حيث أوصيا بحصر أجناس أشباه البشر في أسترالوبيثيكوس وهومو فقط . [ 30 ]   

تصنيف

يضم جنس بارانثروبوس (المعروف أيضًا باسم "الأسترالوبيثيكوس القوي") عادةً أنواعًا مثل بارانثروبوس  بويزي ، وبارانثروبوس  إثيوبيكوس، وبارانثروبوس روبوستوس . ويُثار  جدلٌ حول ما إذا كان بارانثروبوس تصنيفًا طبيعيًا صحيحًا ( أحادي الأصل ) أم تصنيفًا غير صحيح لأشباه البشر المتشابهة في الشكل ( شبه أحادي الأصل ). ونظرًا لمحدودية العناصر الهيكلية في هذه الأنواع، يصعب تحديد صلتها ببعضها البعض وبأنواع الأسترالوبيثكس الأخرى بدقة. وتُعد الفكوك الحجة الرئيسية لتصنيف بارانثروبوس كجنس أحادي الأصل، إلا أن هذا التشريح يتأثر بشدة بالنظام الغذائي والبيئة، ومن المرجح أنه تطور بشكل مستقل في بارانثروبوس بويزي وبارانثروبوس روبوستوس .  ويعتبر مؤيدو التصنيف  الأحادي الأصل أن بارانثروبوس  إثيوبيكوس هو سلف النوعين الآخرين، أو أنه وثيق الصلة به. يخصص أنصار البارافيلي هذه الأنواع الثلاثة لجنس أسترالوبيثكس مثل A.  boisei و A.  aethiopicus و A.  Robustus . [ 19 ] : 117 - 121

قبل وصف بارانثروبوس  بويزي (وكان بارانثروبوس  روبوستوس العضو الوحيد في جنس بارانثروبوس )، استمر بروم وروبنسون في الجدال بأن بارانثروبوس  روبوستوس وأسترالوبيثيكوس أفريكانوس (  الأسترالوبيثيكوس الوحيد المعروف آنذاك) ينتميان إلى سلالتين متميزتين. مع ذلك، لم تُؤرَّخ البقايا بدقة، وكان هناك جدل حول ما إذا كانت هناك بالفعل سلالات متعددة من أشباه البشر أم سلالة واحدة فقط تؤدي إلى الإنسان. في عام 1975، ثبت أن جمجمة بارانثروبوس  بويزي KNM-ER 406 كانت معاصرة لجمجمة هومو إرغاستر / إريكتوس KNM ER 3733 ، وهو ما يُعتبر عمومًا دليلاً على أن بارانثروبوس كان تصنيفًا شقيقًا لجنس هومو ، حيث تطور كلاهما من بعض أنواع الأسترالوبيثكس ، التي كانت تضم في ذلك الوقت فقط أسترالوبيثيكوس  أفريكانوس . في عام 1979، وبعد عام من وصفهما لـ "أسترالوبيثكس أفارينسيس" من شرق أفريقيا، اقترح عالما الأنثروبولوجيا دونالد جوهانسون وتيم د. وايت أن "  أسترالوبيثكس أفارينسيس" كان السلف المشترك الأخير بين جنسي "هومو" و "بارانثروبوس" ، وأن "أسترالوبيثكس  أفريكانوس " كان أقدم أفراد سلالة "بارانثروبوس" ، أو على الأقل كان سلفًا لـ "بارانثروبوس  روبوستوس" ، لأن " أسترالوبيثكس  أفريكانوس " سكن جنوب أفريقيا قبل "بارانثروبوس  روبوستوس " ، وكان "  أسترالوبيثكس أفارينسيس" آنذاك أقدم أنواع أشباه البشر المعروفة، إذ يبلغ عمره حوالي 3.5 مليون سنة. [ 31 ] أما الآن، فيعود تاريخ أقدم أسترالوبيثكس معروف في جنوب أفريقيا (" ليتل فوت ") إلى 3.67 مليون سنة، وهو معاصر لـ "  أسترالوبيثكس أفارينسيس" . [ 32 ]

تستند هذه الحجج إلى كيفية رسم شجرة عائلة أشباه البشر، ويُعدّ التصنيف الدقيق لأنواع الأسترالوبيثكس فيما بينها أمرًا مثيرًا للجدل. فعلى سبيل المثال، إذا اعتُبر الأسترالوبيثكس سيديبا الجنوب أفريقي (الذي تطور من الأسترالوبيثكس  أفريكانوس ) سلفًا أو قريبًا جدًا من سلف جنس الإنسان ، فقد يسمح ذلك بوضع الأسترالوبيثكس  أفريكانوس في مرتبة أقرب إلى جنس الإنسان منه إلى جنس بارانثروبوس . وهذا من شأنه أن يجعل الأسترالوبيثكس غارهي الإثيوبي سلفًا لبارانثروبوس  إثيوبيكوس بدلًا من الأسترالوبيثكس  أفريكانوس (بافتراض أن بارانثروبوس أحادي النمط، وأن بارانثروبوس  إثيوبيكوس تطور في وقتٍ لم يكن فيه في شرق أفريقيا سوى الأسترالوبيثكس  غارهي ). [ 33 ]

نظرًا لأن كلًا من P.  boisei و P. aethiopicus معروفان في شرق إفريقيا، ولأن P. aethiopicus لا يُمكن تحديده بثقة إلا من خلال الجمجمة KNM WT 17000 وعدد قليل من الفكوك والأسنان المنفردة، فإن الجدل قائم حول ما إذا كان ينبغي إدراج P. aethiopicus ضمن P.  boisei أم أن الاختلافات الناجمة عن قدمه تبرر التمييز بين النوعين. يُمكن استخدام مصطلحي P.  boisei sensu lato ("بالمعنى الواسع") و P.  boisei sensu stricto ("بالمعنى الدقيق") على التوالي لإدراج P. aethiopicus واستبعاده من P.  boisei عند مناقشة السلالة ككل. [ 19 ] : 106-107

التسلسل الزمني لأشباه البشر الأفارقة
H. sapiensH. nalediH. rhodesiensisH. ergasterAu. sedibaP. robustusP. boiseiH. rudolfensisH. habilisAu. garhiP. aethiopicusLD 350-1K. platyopsAu. bahrelghazaliAu. deyiremedaAu. africanusAu. afarensisAu. anamensisAr. ramidusAr. kadabbaHolocenePleistocenePlioceneMiocene

P. aethiopicus is the earliest member of the genus, with the oldest remains, from the Ethiopian Omo Kibish Formation, dated to 2.6 million years ago (mya) at the end of the Pliocene.[34] It is possible that P. aethiopicus evolved even earlier, up to 3.3 mya, on the expansive Kenyan floodplains of the time.[35] The oldest P. boisei remains date to about 2.3 mya from Malema.[34] The youngest record of P. boisei comes Olduvai Gorge (OH 80) about 1.34 mya;[23] however, due a large gap in the hominin fossil record, P. boisei may have persisted until 1 mya.[19]:109P. boisei changed remarkably little over its nearly one-million-year existence.[36]

Anatomy

Skull

Reconstruction of P. boisei by Cicero Moraes

P. boisei is the most robust of the robust australopithecines, whereas the South African P. robustus is smaller with comparatively more gracile features.[19]:120 The P. boisei skull is heavily built, and features a defined brow ridge, receding forehead, rounded bottom margins of the eye sockets, inflated and concave cheek bones, a thick palate, and a robust and deep jawbone. This is generally interpreted as having allowed P. boisei to resist high stresses while chewing,[37] though the thick palate could instead be a byproduct of facial lengthening.[38] The skull features large rough patches (rugosities) on the cheek and jawbones, and males have pronounced sagittal (on the midline) and temporonuchal (on the back) crests, which indicate a massive masseter muscle (used in biting down) placed near the front of the head (increasing mechanical advantage). This is typically considered to be evidence of a high bite force.[37]

تكون القواطع والأنياب صغيرة، مما يعيق قضم قطع الطعام الكبيرة. في المقابل، تكون أضراس الخد لدى كلا الجنسين ضخمة ( تضخم الأسنان بعد الأنياب ) ، وكانت مساحة سطحها الأكبر تسمح بمعالجة كميات أكبر من الطعام دفعة واحدة. [ 37 ] في الفك العلوي، يبلغ متوسط ​​مساحة الضرس الأول حوالي 250 مم² (0.39 بوصة مربعة) ، والضرس الثاني 320 مم² (0.50 بوصة مربعة) ، والضرس الثالث 315 مم² (0.488 بوصة مربعة) ؛ وفي الفك السفلي، يبلغ متوسط ​​مساحة الضرس الأول حوالي 260 مم² (0.40 بوصة مربعة) ، والضرس الثاني 315 مم² (0.488 بوصة مربعة) ، والضرس الثالث 340 مم² (0.53 بوصة مربعة ) . [ 39 ] الأضراس من نوع بونودونت ، وتتميز بنتوءات منخفضة ومستديرة . تشبه الضواحك الأضراس (فهي مُسننة)، مما قد يشير إلى أن قرد P. boisei كان يحتاج إلى سطح مضغ واسع لمعالجة كميات كبيرة من الطعام في وقت واحد. يُعد مينا الأسنان الخدية من بين أسمك المينا الموجودة لدى جميع أنواع القردة المعروفة، مما يساعد على مقاومة الضغوط العالية أثناء العض. [ 37 ] : 128-132                   

Peninj 1 يُظهر تضخم الأسنان بعد الناب

الدماغ والجيوب الأنفية

في عينة مكونة من 10 عينات من نوع P.  boisei ، تراوح حجم الدماغ بين 444 و545 سم مكعب (27.1-33.3 بوصة مكعبة) ، بمتوسط ​​487.5 سم مكعب (29.75 بوصة مكعبة) . [ 40 ] مع ذلك، فإن العينة ذات الحجم الأدنى، Omo L338-y6، هي عينة صغيرة، والعديد من عينات الجمجمة تعاني من تلف شديد أو فقدان في عظم الجبهة ، مما قد يؤثر على تقديرات حجم الدماغ. [ 41 ] يتراوح حجم دماغ الأسترالوبيثكس عمومًا بين 400 و500 سم مكعب (24-31 بوصة مكعبة) ، وبالنسبة للإنسان المعاصر، يتراوح بين 500 و900 سم مكعب (31-55 بوصة مكعبة) . [ 42 ]            

فيما يتعلق بالجيوب الوريدية الجافوية ، اقترح عالم الأنثروبولوجيا العصبية الأمريكي دين فالك وعالم الأنثروبولوجيا غلين كونروي في عام 1983 أنه على عكس أسترالوبيثيكوس  أفريكانوس أو الإنسان الحديث، فإن جميع أنواع البارانثروبوس (وأسترالوبيثيكوس أفارينسيس  ) تمتلك جيوبًا قذالية وهامشية (حول الثقبة العظمى ) متوسعة، تحل محل الجيوب المستعرضة والسينية تمامًا . وفي عام 1988، أثبت فالك وتوبياس أن أشباه البشر يمكن أن يمتلكوا نظامين: قذالي/هامشي ومستعرض/سيني، إما في آن واحد أو على نصفي الجمجمة المتقابلين، كما هو الحال في عينة بارانثروبوس بويزي KNM-ER 23000. [ 43 ] 

إعادة بناء وجه بارانثروبوس بويزي في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان

في عام 1983، ذكر عالم الأنثروبولوجيا الفرنسي روجر سابان أن الفرع الجداري للشريان السحائي الأوسط ينشأ من الفرع الخلفي في نوعي P.  boisei و P.  robustus بدلاً من الفرع الأمامي كما هو الحال في أشباه البشر الأقدم، واعتبر ذلك سمة مكتسبة نتيجة لزيادة سعة الدماغ. [ 44 ] وقد ثبت منذ ذلك الحين أن الفرع الجداري يمكن أن ينشأ إما من الفرع الأمامي أو الخلفي، وأحيانًا من كليهما في عينة واحدة على جانبي الجمجمة المتقابلين كما في KNM-ER 23000 و OH 5. [ 45 ]

ما بعد الجمجمة

يشير التباين الكبير في أحجام عينات الجماجم إلى وجود ازدواج شكلي جنسي ملحوظ، حيث يكون الذكور أكبر حجماً من الإناث. مع ذلك، يصعب التنبؤ بدقة بالأبعاد الحقيقية للذكور والإناث الأحياء نظراً لقلة البقايا الهيكلية المؤكدة لـ P.  boisei ، باستثناء الهيكل المفترض للذكر OH 80. استناداً إلى تقدير تقريبي لطول عظم الفخذ قبل كسره بـ 400 ملم (1.3 قدم)، وباستخدام نسب مشابهة لنسب الإنسان الحديث (وهو افتراض غير دقيق على الأرجح)، كان طول OH 80 حوالي 156.3 سم (5 أقدام و1.5 بوصة ) في حياته. [ 23 ] وللمقارنة، بلغ متوسط ​​طول الرجال والنساء في عام 1900 حوالي 163 سم (5 أقدام و4 بوصات) و 152.7 سم (5.01 قدم) على التوالي. [ 46 ] رأس عظم الفخذ ، وهو أفضل مؤشر لتقدير كتلة الجسم، مفقود، ولكن باستخدام جسم العظم، يُقدّر وزن العينة OH 80 بحوالي 50 كجم (110 رطل) بافتراض نسب بشرية، و 61.7 كجم (136 رطل) باستخدام نسب قرد غير بشري. [ 23 ] يُقدّر أن عظم الفخذ KNM-ER 1500، المنسوب بشكل غامض إلى أنثى، يعود إلى فرد يبلغ طوله حوالي 124 سم (4 أقدام وبوصة واحدة) [ 47 ] ، وهو ما يتوافق مع حجة الازدواج الجنسي، [ 23 ] ولكن إذا كانت العينة تنتمي بالفعل إلى P. boisei ، فإنها ستُظهر تشريحًا للأطراف مشابهًا تمامًا لتشريح H. habilis المعاصر . [ 19 ] : 116                  

OH 80 عظم الفخذ (يسار) ونصف القطر (يمين) مقياس الرسم = 1 سم (0.39 بوصة)  

بدلاً من ذلك، فإن عظم الفخذ في العينة OH 80، والذي يشبه إلى حد كبير عظم فخذ الإنسان المنتصب ، سميكٌ نسبيًا، ويتميز بجسم مسطح جانبيًا، ويشير إلى ترتيب مماثل للخطوط الألوية والعضدية وبين المدورين حول مفصل الورك . ومع ذلك، فإن الخط بين المدورين أكثر وضوحًا في العينة OH 80، والحدبة الألوية أقرب إلى خط منتصف عظم الفخذ، ومنتصف الجسم في المنظر الجانبي أكثر استقامة، مما يعكس على الأرجح اختلافًا في قدرات تحمل الساق. على عكس الإنسان القوي (P.  robustus) ، فإن عظام الذراع في العينة OH 80 قوية البنية، ويُظهر مفصل المرفق تشابهًا مع مفصل المرفق لدى الجيبون وإنسان الغاب الحديثين . قد يشير هذا إما إلى أن الإنسان البويزي (P.  boisei) استخدم مزيجًا من المشي على الأرض والسلوك التعلقي ، أو أنه كان ثنائي القدمين تمامًا ولكنه احتفظ بحالة الجزء العلوي من الجسم الشبيهة بالقردة من بعض الأنواع السلفية بسبب عدم وجود ضغط انتقائي للتخلص منها. على النقيض من ذلك، لا تتوافق يد P.  robustus مع التسلق. [ 23 ] تُظهر يد KNM-ER 47000 تشريحًا مشابهًا لتشريح الأسترالوبيثكس ، إذ تفتقر إلى النتوء الإبري للعظم المشطي الثالث (الذي يسمح لليد بالالتصاق بالمعصم لممارسة ضغط أكبر)، وإبهامًا ضعيفًا مقارنةً بالإنسان الحديث، وسلاميات منحنية ( عظام الأصابع) تُفسَّر عادةً على أنها تكيفات للتسلق. ومع ذلك، على الرغم من افتقارها إلى قبضة دقيقة وقوية بشكل خاص مثل الإنسان ، إلا أن اليد كانت لا تزال ماهرة بما يكفي للتعامل مع الأدوات البسيطة وصنعها. [ 25 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

في عام 1954، اقترح روبنسون أن جمجمة البارانثروبوس الضخمة (التي كانت تشمل آنذاك البارانثروبوس  روبوستوس فقط ) تشير إلى نظام غذائي متخصص مُكيَّف خصيصًا لهضم مجموعة محدودة من الأطعمة. ولهذا السبب، كان النموذج السائد لانقراض البارانثروبوس في النصف الثاني من القرن العشرين هو عدم قدرته على التكيف مع مناخ العصر البليستوسيني المتقلب ، على عكس جنس الإنسان الأكثر قدرة على التكيف . [ 37 ] كما كان يُعتقد سابقًا أن البارانثروبوس  بويزي كان يكسر المكسرات والأطعمة الصلبة المماثلة بأسنانه القوية، مما أكسب العينة OH 5 لقب "رجل كسارة الجوز". [ 48 ]

مع ذلك، في عام ١٩٨١، وجد عالم الأنثروبولوجيا الإنجليزي آلان ووكر أن أنماط التآكل المجهري على الأضراس لا تتوافق مع نظام غذائي غني بالأطعمة الصلبة، وأنها لا يمكن تمييزها عمليًا عن النمط الموجود في أضراس قرود الماندريل والشمبانزي وإنسان الغاب آكلة الفاكهة . [ ٤٩ ] يختلف التآكل المجهري على أضراس P. boisei عن ذلك الموجود على أضراس P. robustus ، مما يشير إلى أن P. boisei ، على عكس P. robustus ، نادرًا ما كان يتناول الأطعمة الصلبة. [ ٥٠ ] كما أن أنماط تكسر الأسنان في P. boisei تُفنّد فرضية تغذيته على الأطعمة الصلبة الهشة. [ 51 ] تشير تحليلات نظائر الكربون إلى نظام غذائي يعتمد بشكل أساسي على نباتات C4 ، مثل الأعشاب والنباتات السعدية منخفضة الجودة والخشنة، [ 52 ] [ 53 ] وهي نتيجة تدعمها أدلة غير مباشرة أخرى تشير إلى انقراض P. boisei خلال فترة انكماش كبير في مراعي C4 في أفريقيا. [ 54 ] يتوافق سمك طبقة المينا مع طحن الأطعمة الخشنة. [ 37 ] تم فحص أنماط التآكل المجهري في P. robustus بدقة، وتشير إلى أن البنية القوية للجمجمة لم تكن ذات أهمية إلا عند تناول أطعمة بديلة أقل جودة. ربما كان P. boisei يستخدم نظامًا مشابهًا . [ 37 ] تشبه هذه الاستراتيجية تلك التي تستخدمها الغوريلا الحديثة ، والتي يمكنها الاكتفاء بأطعمة بديلة منخفضة الجودة على مدار العام، على عكس الشمبانزي ذي البنية الأخف (وربما أشباه البشر الأسترالوبيثكس الرشيقة) التي تتطلب الوصول المستمر إلى أطعمة عالية الجودة. [ 55 ]       

إعادة بناء جمجمة وفك MGL 95211

In 1980, anthropologists Tom Hatley and John Kappelman suggested that early hominins (convergently with bears and pigs) adapted to eating abrasive and calorie-rich underground storage organs (USOs), such as roots and tubers.[56] Since then, hominin exploitation of USOs has gained more support. In 2005, biological anthropologists Greg Laden and Richard Wrangham proposed that Paranthropus relied on USOs as a fallback or possibly primary food source, and noted that there may be a correlation between high USO abundance and hominin occupation.[55] In this model, P. boisei may have been a generalist feeder with a predilection for USOs,[57][53] and may have gone extinct due to an aridity trend and a resultant decline in USOs in tandem with increasing competition with baboons and Homo.[58] Like modern chimps and baboons, australopithecines likely foraged for food in the cooler morning and evening instead of in the heat of the day.[59]

Technology

By the time OH 5 was discovered, the Leakeys had spent 24 years excavating the area for early hominin remains, but had instead recovered mainly other animal remains as well as the Oldowanstone toolindustry.[4] Because OH 5 was associated with the tools and processed animal bones, they presumed it was the toolmaker. Attribution of the tools was promptly switched to the bigger-brained H. habilis upon its description in 1964.[4] In 2013, OH 80 was found associated with a mass of Oldowan stone tools and animal bones bearing evidence of butchery. This could potentially indicate P. boisei was manufacturing this industry and ate meat to some degree.[23]

بالإضافة إلى ذلك، يتزامن العصر الحجري المبكر في أفريقيا مع ظهور أدوات عظمية بسيطة . ففي جنوب أفريقيا، عُثر على هذه الأدوات في مهد البشرية ، وتُنسب في الغالب إلى نوع P.  robustus . أما في شرق أفريقيا، فقد عُثر على عدد قليل منها في طبقات وادي أولدوفاي من الأول إلى الرابع، والتي يعود تاريخها إلى ما يقارب 1.7 إلى 0.8 مليون سنة مضت، وهي مصنوعة عادةً من عظام الأطراف، وربما أسنان الثدييات الكبيرة، وأبرزها الأفيال . وقد يُفسر ندرة وجود هذه الحيوانات الكبيرة في هذا الموقع ندرة الأدوات العظمية نسبيًا. كان صانعو الأدوات يُعدّلون العظام بنفس الطريقة التي كانوا يُعدّلون بها الأحجار. وعلى الرغم من أن الأدوات العظمية في أولدوفاي تُنسب عادةً إلى نوع H.  ergaster / erectus ، إلا أن وجود كل من P.  boisei و H.  habilis يُصعّب عملية التحديد. [ 60 ]

البنية الاجتماعية

في عام ١٩٧٩، لاحظ عالم الأنثروبولوجيا البيولوجية الأمريكي نويل تي. بواز أن النسب النسبية بين فصائل الثدييات الكبيرة في تكوين شونغورا تُشابه إلى حد كبير النسب الموجودة في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى اليوم. اعتقد بواز أن كثافة أعداد أشباه البشر كانت تُقارب كثافة أعداد الثدييات الكبيرة الأخرى، أي ما يُعادل ٠.٠٠٦ إلى ١.٧ فرد لكل كيلومتر مربع (٠.٤ ميل مربع). وبدلاً من ذلك، وبضرب كثافة كل من الأبقار والفيلة وأفراس النهر بنسبة بقايا أشباه البشر من إجمالي بقايا الثدييات الموجودة في التكوين، قدّر بواز كثافة تتراوح بين ٠.٠٠١ و ٢.٥٨ فرد لكل كيلومتر مربع. [ ٦١ ] اعتبر عالم الأحياء روبرت أ. مارتن نماذج السكان القائمة على عدد العينات المعروفة غير دقيقة. في عام 1981، طبّق مارتن معادلات وضعها عالما البيئة ألتون س. هارستاد وفريد ​​ل. بونيل عام 1979 لتقدير النطاق المكاني وكثافة أعداد الثدييات الكبيرة بناءً على وزنها ونظامها الغذائي. وباستخدام وزن 52.4 كيلوغرام (116 رطلاً) ، حصل على النتائج التالية: 130 هكتارًا (320 فدانًا) و0.769 فردًا لكل كيلومتر مربع إذا كانت الثدييات عاشبة؛ و 1295 هكتارًا (3200 فدانًا) و0.077 فردًا إذا كانت قارتة؛ و 287819 هكتارًا (711220 فدانًا) و0.0004 فردًا إذا كانت لاحمة. وللمقارنة، حسب مارتن 953 هكتارًا (2350 فدانًا) و0.104 فردًا لكل كيلومتر مربع لقرود الشمبانزي القارتة التي يبلغ وزنها 37.5 كيلوغرامًا (83 رطلاً) . [ 62 ]       

جمجمة غوريلا غربية ذكر (يسار) وأنثى (يمين)

افترضت دراسة أجريت عام 2017 أن ذكور القردة العليا غير البشرية تمتلك عرفًا سهميًا أكبر من الإناث (وخاصة الغوريلا وإنسان الغاب)، مما قد يشير إلى تأثر هذا العرف بالانتقاء الجنسي بالإضافة إلى دوره في دعم عضلات المضغ. علاوة على ذلك، وُجد ارتباط بين حجم العرف السهمي (وعضلات الأرداف ) لدى ذكور غوريلا الأراضي المنخفضة الغربية والنجاح التناسلي. وقد وسّع الباحثون تفسيرهم لهذا العرف ليشمل ذكور جنس بارانثروبوس ، حيث يُستخدم العرف، وما ينتج عنه من رأس أكبر (على الأقل في بارانثروبوس  بويزي )، في نوع من أنواع العرض . وهذا يتناقض مع الرئيسيات الأخرى التي تُظهر أنيابها المنتفخة عادةً في عروض عدائية (أنياب بارانثروبوس صغيرة نسبيًا). مع ذلك، من المحتمل أيضًا أن ذكور الغوريلا وإنسان الغاب تحتاج إلى عضلات صدغية أكبر لتحقيق فتحة فم أوسع لعرض الأنياب بشكل أفضل. [ 63 ]

تطوير

يُعتقد عمومًا أن الأسترالوبيثكس تميزوا بمعدل نمو أسرع، أشبه بمعدل نمو القردة، مقارنةً بالإنسان الحديث، ويعود ذلك في الغالب إلى تطورات الأسنان. وبشكل عام، تراوحت التقديرات لظهور الضرس الدائم الأول لدى أشباه البشر الأوائل بين 2.5 و4.5 سنوات، وهو ما يتناقض بشكل ملحوظ مع متوسط ​​عمر الإنسان الحديث البالغ 5.8 سنوات. كانت قمم الحدبات الإنسية للضرس الأول (على الجانب الأقرب إلى الضاحك) في العينة KNM-ER 1820 عند مستوى عنق الضاحك الثاني غير الدائم (حيث يلتقي المينا بالملاط ) . في قرود البابون، تحدث هذه المرحلة عندما يكون الضرس الأول على وشك البزوغ من اللثة. يبلغ طول جذر السن حوالي 5 ملم (0.20 بوصة) ، وهو ما يُشابه معظم أشباه البشر الآخرين في هذه المرحلة. على النقيض، بلغ طول جذر عينة P. robustus SK 62 ستة مليمترات (0.24 بوصة) عند بزوغه من خلال الحويصلة السنية (وهي مرحلة نمو مبكرة مقارنةً ببزوغ اللثة)، لذا، ما لم تكن أي من العينتين غير طبيعية، فمن المحتمل أن يكون معدل تكوين جذر السن لدى P. robustus أعلى. ربما يكون الضرس الأول للعينة قد بزغ قبل شهرين إلى ثلاثة أشهر من الوفاة، أي ربما في عمر يتراوح بين 2.7 و3.3 سنوات. في القردة العليا الحديثة (بما في ذلك البشر)، يرتبط مسار نمو الأسنان ارتباطًا وثيقًا بتاريخ الحياة ومعدل النمو العام، ولكن من المحتمل أن يكون لدى أشباه البشر الأوائل مسار نمو أسنان أسرع وتاريخ حياة أبطأ بسبب عوامل بيئية، مثل سن الفطام المبكر الذي لوحظ في ليمورات الإندري الحديثة . [ 64 ]      

علم البيئة القديمة

عُثر على بقايا P. boisei في الغالب في بيئات رطبة ومُشجرة، مثل الأراضي الرطبة على طول البحيرات والأنهار، والأراضي الشجرية المشجرة أو الجافة ، والأراضي الحرجية شبه الجافة، [ 53 ] باستثناء منطقة تشيوندو بيدز في ملاوي التي تهيمن عليها السافانا . [ 65 ] من المرجح أن وفرتها ازدادت خلال فترات الرطوبة النسبية الناتجة عن حركة محور الأرض ، بينما كانت أقل وفرة خلال فترات الجفاف. [ 66 ] خلال العصر البليستوسيني، يبدو أنه كانت هناك غابات ساحلية وجبلية في شرق إفريقيا. ربما كانت وديان الأنهار الأكثر اتساعًا - وتحديدًا وادي نهر أومو - بمثابة ملاذات مهمة للكائنات الحية التي تعيش في الغابات. نظرًا لعزلها عن غابات وسط إفريقيا بواسطة ممر السافانا، فقد ساهمت غابات شرق إفريقيا هذه في تعزيز معدلات عالية من التوطن ، خاصة خلال فترات التقلبات المناخية. [ 67 ] من المرجح أن الأسترالوبيثكس والإنسان المبكر فضلوا ظروفًا أكثر برودة من الإنسان المتأخر ، إذ لا توجد مواقع أثرية للأسترالوبيثكس تقع على ارتفاع أقل من 1000 متر (3300 قدم) وقت الترسيب. وهذا يعني أنهم، مثل الشمبانزي، غالبًا ما سكنوا مناطق ذات متوسط ​​درجة حرارة نهارية يبلغ 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) ، تنخفض إلى 10 أو 5 درجات مئوية (50 أو 41 درجة فهرنهايت) ليلًا. [ 59 ]      

تعايش نوع P. boisei مع أنواع H. habilis و H. rudolfensis و H. ergaster / erectus ، لكن كيفية تفاعلهم غير واضحة. [ 4 ] ولتفسير سبب ارتباط P.  boisei بأدوات العصر الأولدواني رغم أنه لم يكن صانعها، اقترح لويس ليكي وزملاؤه، عند وصفهم لـ H. habilis عام 1964، أن أحد الاحتمالات هو أن P.  boisei قُتل على يد H.  habilis ، [ 68 ] ربما كغذاء. [ 69 ] مع ذلك، عند وصفه لـ P.  boisei قبل خمس سنوات، قال: "لا يوجد أي سبب على الإطلاق، في هذه الحالة، للاعتقاد بأن الجمجمة [OH 5] تمثل ضحية وليمة أكل لحوم البشر من قبل نوع افتراضي أكثر تطورًا من البشر." [ 11 ] ويبدو أن OH  80 قد أُكل من قبل قط كبير. [ 70 ] تُظهر الساق OH 35، التي تنتمي إما إلى P.  boisei أو H.  habilis ، دليلاً على افتراس النمر . [ 71 ] تشمل الحيوانات المفترسة الأخرى المحتملة للقردة العليا في العصر الأولدواني الضبع الصياد Chasmaporthetes nitidula ، والقطط ذات الأسنان السيفية Dinofelis و Megantereon ، [ 72 ] والتمساح Crocodylus anthropophagus . [ 73 ] كان P. boisei أيضًا الأصل المحتمل للهربس التناسلي (HSV-2) لدى البشر المعاصرين. من المحتمل أنهم أصيبوا بالمرض عن طريق تناول لحم الشمبانزي المصاب. ثم انتشر المرض من P. boisei إلى Homo erectus بنفس الطريقة، حيث كانت التفاعلات بين النوعين شائعة حول مصادر المياه. قد تكون عدوى قروح البرد (HSV-1) قد وفرت طبقة أولية من الحماية من HSV-2، إلى أن "تكيف المرض مع بيئة مخاطية مختلفة". [ 74 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ وود، برنارد؛ دوهرتي، داندي؛ بويل، إيف (29 مايو 2020). "التنوع التصنيفي لأشباه البشر" . موسوعة أكسفورد للأبحاث في علم الإنسان . doi : 10.1093/acrefore/9780190854584.013.194 . ISBN 978-0-19-085458-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-04-2021 .
  2. ↑ ليكي 1979 ، الصفحات 52-53، 83 
  3. ↑ ليوين وفولي 2004 ، ص 234 
  4. 1 2 3 4 5 6 توبياس، بي في (2009). " الإنسان الماهر - اكتشاف سابق لأوانه: يتذكره أحد مؤسسيه، بعد 42 عامًا". البشر الأوائل - أصل وتطور جنس الإنسان المبكر. علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. سبرينغر، دوردريخت. ص 7 – 15. دوى : 10.1007 / 978-1-4020-9980-9_2 . رقم ISBN  978-1-4020-9980-9.
  5. ↑ بومان-كروم 2005 ، ص 66 
  6. 1 2 3 ليكي 1965 ، ص 227 
  7. ↑ موريل 1995 ، الصفحات 180-181 
  8. ↑ ليكي 1979 ، ص 75 
  9. ^ سيلا كوندي وأيالا 2007 ، ص. 158 
  10. 1 2 موريل 1995 ، ص 183-184 
  11. 1 2 3 ليكي 1959
  12. ↑ كرافت ودونوغيو 2004 ، ص 524 
  13. ↑ ديكون 1999 ، ص 56 
  14. ↑ كاشيل 2006 ، ص 48 
  15. ↑ بومان-كروم 2005 ، ص 66 
  16. ↑ ستانيفورث 2009 ، ص 155 
  17. ↑ إيفرندن، جيه إف؛ كورتيس، جي إتش (1965). "التأريخ بالبوتاسيوم-أرجون لصخور العصر السينوزوي المتأخر في شرق أفريقيا وإيطاليا [ مع التعليقات والردود ] " . الأنثروبولوجيا المعاصرة . 6 (4): 342-385 . doi : 10.1086/200619 . ISSN 0011-3204 . S2CID 143456420 .  
  18. ↑ جيلبرت، دبليو إتش (2013). "جارنيس كورتيس (1919-2012): تحديد تاريخ ماضينا" . مجلة PLOS Biology . 11 (9) e1001650. doi : 10.1371/journal.pbio.1001650 . PMC 3769222 . 
  19. 12345678910Wood, Bernard; Constantino, Paul (2007). "Paranthropus boisei: Fifty years of evidence and analysis". American Journal of Physical Anthropology. 134 (Suppl 45): 106–32. Bibcode:2007AJPA..134S.106W. doi:10.1002/ajpa.20732. PMID 18046746.
  20. ↑Journal of Eastern African Research and Development. East African Literature Bureau. 1974. p. 129. The mandible was discovered by Kamoya Kimeu in 1964, during an expedition conducted by Richard Leakey and Glynn Isaac.
  21. ↑Virginia Morell (11 January 2011). Ancestral Passions: The Leakey Family and the Quest for Humankind's Beginnings. Simon and Schuster. p. 303. ISBN 978-1-4391-4387-2.
  22. ↑Suwa, G.; Asfaw, B.; Beyene, Y.; White, T. D.; et al. (1997). "The first skull of Australopithecus boisei". Nature. 389 (6650): 489–492. Bibcode:1997Natur.389..489S. doi:10.1038/39037. PMID 9333236. S2CID 205026898.
  23. 1234567Domínguez-Rodrigo, M.; Pickering, T. R.; Baquedano, E.; et al. (2013). "First Partial Skeleton of a 1.34-Million-Year-Old Paranthropus boisei from Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania". PLOS ONE. 8 (12) e80347. Bibcode:2013PLoSO...880347D. doi:10.1371/journal.pone.0080347. PMC 3855051. PMID 24339873.
  24. ↑Lague, M. R. (2015). "Taxonomic identification of Lower Pleistocene fossil hominins based on distal humeral diaphyseal cross-sectional shape". PeerJ. 3 e1084. doi:10.7717/peerj.1084. PMC 4512774. PMID 26213653.
  25. 12Richmond, B. G.; Green, D. J.; Lague, M. R.; et al. (2020). "The upper limb of Paranthropus boisei from Ileret, Kenya". Journal of Human Evolution. 141 102727. Bibcode:2020JHumE.14102727R. doi:10.1016/j.jhevol.2019.102727. PMID 32078931. S2CID 211233056.
  26. ↑Johanson & Edgar 1996, p. 156
  27. ↑Morell 1995, p. 183
  28. ↑Morell, Virginia. "Ancestral Passions: The Leakey Family and the Quest for Humankind's Beginnings". Touchstone, 2011. p. 193
  29. ↑Robinson, J. T. (1960). "The affinities of the new Olduvai australopithecines". Nature. 186 (4723): 456–458. Bibcode:1960Natur.186..456R. doi:10.1038/186456a0. S2CID 42964741.
  30. ↑Washburn, S. L.; Patterson, B. (1951). "Evolutionary Importance of the South African 'Man-apes'". Nature. 167 (4251): 650–651. Bibcode:1951Natur.167..650W. doi:10.1038/167650a0. PMID 14826894. S2CID 4207075.
  31. ↑Johanson, D. C.; White, T. D. (1979). "A Systematic Assessment of Early African Hominids". Science. 203 (4378): 321–330. Bibcode:1979Sci...203..321J. doi:10.1126/science.104384. PMID 104384.
  32. ↑Clarke, R. J.; Kuman, K. (2019). "The skull of StW 573, a 3.67 Ma Australopithecus prometheus skeleton from Sterkfontein Caves, South Africa". Journal of Human Evolution. 134 102634. Bibcode:2019JHumE.13402634C. doi:10.1016/j.jhevol.2019.06.005. PMID 31446970. S2CID 201209318.
  33. 1 2 ماكنولتي، ك.ب. (2016). "تصنيف وتطور أشباه البشر: ما أهمية الاسم؟" . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 7 (1): 2.
  34. 1 2 كونستانتينو، بي جيه؛ وود، بي إيه (2007). "تطور زينجانثروبوس بويزي " . الأنثروبولوجيا التطورية . 16 (2): 49-62 . doi : 10.1002/evan.20130 . S2CID 53574805 . 
  35. ↑ جوردنز، جيه سي إيه؛ فيبل، سي إس؛ فونوف، إتش بي؛ شولب، إيه إس؛ كرون، دي. (2019). "أهمية غابات الساحل الشرقي لأفريقيا في الجغرافيا الحيوية لأشباه البشر الأوائل" . مجلة التطور البشري . 131 : 176-202 . Bibcode : 2019JHumE.131..176J . doi : 10.1016/j.jhevol.2019.03.012 . hdl : 20.500.11820/6c1ee960-79ba-45df-9e12-3350c768a497 . PMID 31182201 . 
  36. ↑ وود، ب.؛ وود، س.؛ كونيغسبيرغ، ل. (1994). " بارانثروبوس بويزي : مثال على الثبات التطوري؟". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 95 (2): 117-136 . Bibcode : 1994AJPA...95..117W . doi : 10.1002/ajpa.1330950202 . PMID 7802091 . 
  37. وود ، ب .؛ ستريت، د . ( 2004). "أنماط استخدام الموارد لدى الإنسان والبارانثروبوس المبكرين " . مجلة التطور البشري . 46 (2): 119-162 . Bibcode : 2004JHumE..46..119W . doi : 10.1016 / j.jhevol.2003.11.004 . PMID 14871560 . 
  38. ↑ ماكولوم، م.أ. (1998). "تضخم الحنك وشكل الوجه في بارانثروبوس : دراسة نماذج النمو البديلة" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 103 (3): 375-392 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199707)103:3 < 375::AID-AJPA7 > 3.0.CO ; 2-P . PMID 9261500 . 
  39. ↑Wood, B. A.; Zuckerman, L. (1981). "Tooth Size and Shape and their Relevance to Studies of Hominid Evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 292 (1057): 71. Bibcode:1981RSPTB.292...65W. doi:10.1098/rstb.1981.0014. JSTOR 2398644. PMID 6115408.
  40. ↑Elton, S.; Bishop, L. C.; Wood, B. (2001). "Comparative context of Plio-Pleistocene hominin brain evolution". Journal of Human Evolution. 41 (1): 16. Bibcode:2001JHumE..41....1E. doi:10.1006/jhev.2001.0475. PMID 11414771.
  41. ↑Hawks, J. (2011). "No brain expansion in Australopithecus boisei". American Journal of Physical Anthropology. 146 (2): 155–160. Bibcode:2011AJPA..146..155H. doi:10.1002/ajpa.21420. PMID 21915845.
  42. ↑Tobias, P. V. (1987). "The brain of Homo habilis: A new level of organization in cerebral evolution". Journal of Human Evolution. 16 (7–8): 741–761. Bibcode:1987JHumE..16..741T. doi:10.1016/0047-2484(87)90022-4.
  43. ↑McHenry, H. M. (1988). "Enlarged occipital/marginal sinuses and emissary foramina: Their significance in hominid evolution". In Grine, F. E. (ed.). Evolutionary History of the "Robust" Australopithecines. Routledge. pp. 133–148. ISBN 978-1-351-52126-0.
  44. ↑Saban, R. (1983). "Les veines méningées moyennes des Australopithèques". Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris (in French). 13 (3): 313–323. doi:10.3406/bmsap.1983.3905.
  45. ^ براون، ب. ووكر، أ . وارد، السيرة الذاتية؛ ليكي، إعادة (1993). “نيو أسترالوبيثكس بويسي كالفاريا من شرق بحيرة توركانا، كينيا”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 91 (2): 157. بيب كود : 1993AJPA...91..137B . دوى : 10.1002/ajpa.1330910202 . بميد 8317557 . 
  46. ↑ روزر، م .؛ أبيل، س.؛ ريتشي، هـ. (2013). "طول الإنسان" . عالمنا في بيانات . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2020 .
  47. ↑ ماكهنري، إتش إم (1991). "أطوال عظم الفخذ والقامة لدى أشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 85 (2): 149-158 . Bibcode : 1991AJPA...85..149M . doi : 10.1002/ajpa.1330850204 . PMID 1882979 . 
  48. ↑ أونغار، ب.س.؛ غرين، ف.إ.؛ تيفورد، م.ف. (2008). "التآكل المجهري للأسنان والنظام الغذائي لإنسان العصر البليوسيني-البليستوسيني بارانثروبوس بويزي " . PLOS ONE . 3 (4) e2044. Bibcode : 2008PLoSO...3.2044U . doi : 10.1371 / journal.pone.0002044 . PMC 2315797. PMID 18446200 .  
  49. ↑ ووكر، آلان (1981). "النظام الغذائي والأسنان: فرضيات غذائية وتطور الإنسان". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 292 (1057): 60-61 . doi : 10.1098/rstb.1981.0013 . PMID 6115407 . 
  50. ↑ أونغار، بيتر ستيوارت؛ غرين، فريدريك إدوارد؛ تيفورد، مارك ف. (أبريل 2008). بيتراجليا، مايكل (محرر). " التآكل المجهري للأسنان والنظام الغذائي لإنسان العصر البليوسيني-البليستوسيني بارانثروبوس بويزي " . PLoS ONE . 3 (4) e2044. Bibcode : 2008PLoSO...3.2044U . doi : 10.1371/journal.pone.0002044 . PMC 2315797. PMID 18446200 .  
  51. ↑ كونستانتينو، بول جيه؛ كوناو، كاثرين أ. (يوليو 2021). "تكسر الأسنان يدعم عدم تناول الأجسام الصلبة لدى بارانثروبوس بويزي" . مجلة التطور البشري . 156 103015. doi : 10.1016/j.jhevol.2021.103015 . تم الاطلاع عليه في 21 مارس 2026 - عبر إلسيفير ساينس دايركت.
  52. ↑ سكوت، روبرت س.؛ أونغار، بيتر س.؛ بيرغستروم، توربيورن س.؛ براون، كريستوفر أ.؛ غرين، فريدريك إ.؛ تيفورد، مارك ف.؛ ووكر، آلان (2005). "تحليل نسيج التآكل المجهري للأسنان يُظهر تباينًا في النظام الغذائي داخل النوع الواحد لدى أشباه البشر الأحفوريين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 436 (7051): 693-695 . Bibcode : 2005Natur.436..693S . doi : 10.1038/nature03822 . PMID: 16079844. S2CID : 4431062 .  
  53. سيرلينج ، ثور إي.؛ مبوا، إيما؛ كيريرا، فرانسيس إم.؛ مانثي، فريدريك كيالو؛ غرين، فريدريك إي.؛ ليكي، ميف جي.؛ سبونهايمر، مات؛ أونو، كيفن تي. (2011). "النظام الغذائي لـ Paranthropus boisei في العصر البليستوسيني المبكر في شرق أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (23): 9337-41 . Bibcode : 2011PNAS..108.9337C . doi : 10.1073/pnas.1104627108 . PMC 3111323. PMID 21536914 .  
  54. ↑ كوين، روندا ل.؛ ليبر، كريستوفر ج. (30 مارس 2021). "انكماش المراعي من نوع C4 في شرق أفريقيا خلال انقراض بارانثروبوس بويزي" . التقارير العلمية . 11 (1): 7164. doi : 10.1038/s41598-021-86642-z . ISSN 2045-2322 . PMC 8009881. PMID 33785831. تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2025 - عبر ResearchGate.   
  55. 1 2 لادن، ج .؛ ورانغهام، ر. (2005). "ظهور أشباه البشر كتحوّل تكيفي في الأطعمة البديلة: أعضاء التخزين تحت الأرض في النباتات وأصول الأسترالوبيثكس". مجلة التطور البشري . 49 (4): 482-498 . Bibcode : 2005JHumE..49..482L . doi : 10.1016/j.jhevol.2005.05.007 . PMID 16085279 . 
  56. ↑ هاتلي، ت.؛ كابلمان، ج. (1980). "الدببة والخنازير وأشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني: حالة لاستغلال موارد الغذاء تحت الأرض". علم البيئة البشرية . 8 (4): 371-387 . Bibcode : 1980HumEc...8..371H . doi : 10.1007/BF01561000 . JSTOR 4602571. S2CID 86632664 .  
  57. ↑ غريفيث، كاميرون س.؛ لونغ، بايرون ل.؛ سيبت، جين م. (2010). "أشباه البشر: نموذج محاكاة مكانية قائم على العوامل لتقييم الأنماط السلوكية لأشباه البشر في العصر البليستوسيني المبكر". النمذجة البيئية . 221 (5): 738-760 . Bibcode : 2010EcMod.221..738G . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2009.11.009 .
  58. ↑ ماتشو، غابرييل أ. (2014). "علم بيئة تغذية البابون يُسهم في فهم النظام الغذائي لـ Paranthropus boisei " . PLOS ONE . 9 (1) 84942. Bibcode : 2014PLoSO...984942M . doi : 10.1371/journal.pone.0084942 . PMC 3885648. PMID 24416315 .  
  59. 1 2 دافيد-باريت، ت.؛ دنبار، ر.إ.م. (2016). "إعادة النظر في المشي على قدمين وفقدان الشعر في التطور البشري: تأثير الارتفاع وجدولة النشاط" . مجلة التطور البشري . 94 : 72-82 . Bibcode : 2016JHumE..94...72D . doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006 . PMC 4874949. PMID 27178459 .  
  60. ↑ بانتي، م.؛ دي لا توري، إ.؛ ديريكو، ف.؛ نجاو، ج.؛ بلومنشين، ر. (2020). "أدوات عظمية من الطبقات الثانية إلى الرابعة، وادي أولدوفاي، تنزانيا، وآثارها على أصول وتطور تقنية العظام" ( ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 148 102885. Bibcode : 2020JHumE.14802885P . doi : 10.1016/j.jhevol.2020.102885 . PMID 33049586. S2CID 222351728 .  
  61. ↑ بواز، ن. ت. (1979). "كثافة تجمعات أشباه البشر الأوائل: تقديرات جديدة". مجلة ساينس . 206 (4418): 592-595 . Bibcode : 1979Sci...206..592B . doi : 10.1126/science.206.4418.592 . PMID 17759430. S2CID 1531319 .  
  62. ↑ مارتن، ر. أ. (1981). "حول كثافة تجمعات أشباه البشر المنقرضة". مجلة التطور البشري . 10 (5): 427-428 . Bibcode : 1981JHumE..10..427M . doi : 10.1016/s0047-2484(81)80006-1 .
  63. ↑ بالوليا، ك. ل.؛ سوليغو، س.؛ وود، ب. (2017). " تكوين العرف السهمي في القردة العليا والجبون" . مجلة التشريح . 230 (6): 820-832 . doi : 10.1111/joa.12609 . PMC 5442144. PMID 28418109 .  
  64. ↑ كيلي، ج.؛ شوارتز، ج. ت. ( 2012). "استنتاج تاريخ الحياة لدى أشباه البشر الأوائل من نوعي أسترالوبيثكس وبارانثروبوس ". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 33 (6): 1332-1363 . doi : 10.1007/s10764-012-9607-2 . S2CID 16288970 . 
  65. ↑ بوشيرينز، هـ.؛ ساندروك، أ.؛ كولمر، أ.؛ شرينك، ف. (2011). "علم البيئة القديمة لأشباه البشر في ملاوي أواخر العصر البليوسيني: أولى الرؤى من النظائر ( 13C ، 18O ) في أسنان الثدييات" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 107 ( 3-4 ): 1-6 . doi : 10.4102/sajs.v107i3/4.331 .
  66. ↑ كولكورد، ديفون إي.؛ شيلينغ، أندريا إم.؛ فريمان، كاثرين إتش.؛ نجاو، جاكسون ك.؛ ستانيستريت، إيان جي.؛ ستولهوفن، هارالد.؛ شيك، كاثي دي.؛ توث، نيكولاس.؛ براسيل، سيمون سي. (15 يونيو 2019). "المؤشرات الحيوية المائية تسجل التغيرات البيئية في العصر البليستوسيني في بحيرة أولدوفاي القديمة، تنزانيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 524 : 250-261 . Bibcode : 2019PPP...524..250C . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.04.001 . S2CID 133690020. تاريخ الاسترجاع: 22 نوفمبر 2022 . 
  67. ↑ بوب، ر. (2006). "تطور النظم البيئية القاحلة في شرق أفريقيا". مجلة البيئات القاحلة . 66 (3): 564-584 . Bibcode : 2006JArEn..66..564B . doi : 10.1016/j.jaridenv.2006.01.010 .
  68. ↑ ليكي، ل .؛ توبياس، ب. ف .؛ نابيير، ج. ر. (1964). "نوع جديد من جنس الإنسان من وادي أولدوفاي" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 202 (4927): 7-9 . Bibcode : 1964Natur.202....7L . doi : 10.1038/202007a0 . PMID 14166722. S2CID 12836722 .  
  69. ↑ دي لا توري، آي. (2011). "أصول تكنولوجيا الأدوات الحجرية في أفريقيا: منظور تاريخي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 366 (1567): 1030. doi : 10.1098 / rstb.2010.0350 . PMC 3049100. PMID 21357225 .  
  70. ↑ أرامندي، ك.؛ أريازا، م.س.؛ يرافيدرا، ج.؛ وآخرون (2019). "من أكل OH80 (مضيق أولدوفاي، تنزانيا)؟ تحليل هندسي-مورفومتري لتعديلات سطح عظام هيكل عظمي لبارانثروبوس بويزي ". مجلة كواترنري إنترناشونال . 517 : 118-130 . Bibcode : 2019QuInt.517..118A . doi : 10.1016/j.quaint.2019.05.029 . hdl : 10366/155561 . S2CID 181391867 .  
  71. ↑ نجاو، جيه كيه؛ بلومنشين، آر جيه (2012). "آثار تغذية التماسيح والحيوانات اللاحمة الثديية على أحافير أشباه البشر من FLK 22 وFLK NN 3، العصر البليوسيني-البليستوسيني، وادي أولدوفاي، تنزانيا". مجلة التطور البشري . 63 (2): 408-417 . Bibcode : 2012JHumE..63..408N . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.05.008 . PMID 21937084 . 
  72. ↑ لي-ثورب، ج.؛ ثاكيري، ج. ف.؛ دير ميروي، ن. ف. (2000). "إعادة النظر في الصيادين والفريسة". مجلة التطور البشري . 39 (6): 565-576 . Bibcode : 2000JHumE..39..565L . doi : 10.1006/jhev.2000.0436 . PMID 11102267 . 
  73. ↑ بروشو، سي إيه؛ نجاو، جيه؛ بلومنشين، آر جيه؛ دينسمور، إل دي (2010). "تمساح جديد ذو قرون من مواقع أشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني في وادي أولدوفاي، تنزانيا" . PLOS ONE . 5 (2) e9333. Bibcode : 2010PLoSO...5.9333B . doi : 10.1371/journal.pone.0009333 . PMC 2827537. PMID 20195356 .  
  74. ↑ أندردون، سيمون جيه؛ كومار، كريشنا؛ هولدكروفت، شارلوت (2017-07-01). "تحليل شبكي لأصل فيروس الهربس البسيط 2 من أشباه البشر من بيانات الأحافير" . تطور الفيروسات . 3 (2). doi : 10.1093/ve/vex026 . ISSN 2057-1577 . PMC 5617628. PMID 28979799 .   

فهرس