أرديبيثيكوس راميدوس

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

أرديبيثيكوس راميدوس هو نوع من أشباه البشر من فصيلة الأسترالوبيثكس، عاش في منطقة عفار في إثيوبيا خلال العصر البليوسيني المبكر ، قبل 4.4 مليون سنة. يُعدّ هذا النوع هو النوع النمطي لجنس أرديبيثيكوس . يوجد نوع أقدم منه ضمن نفس الجنس، وهو أرديبيثيكوس كادابا، الذي اكتُشف مؤخراً.

على عكس أشباه البشر المعاصرين ، يمتلك أرديبيثيكوس راميدوس تكيفاتٍ تُمكنه من المشي على قدمين ( العيش على قدمين ) والعيش على الأشجار ( العيش على الأشجار )، إذ يتميز بإبهام قدم متباعد ودلائل على قدرته على المشي على قدمين. ويشير هذا المزيج من إبهام القدم الذي يُسهل التسلق إلى أن أرديبيثيكوس لم يكن بنفس كفاءة البشر في المشي على قدمين ، أو حتى الأسترالوبيثيكوس (وهو جنس لا يمتلك إبهام قدم متباعد)، كما لم يكن بارعًا في العيش على الأشجار مثل القردة العليا غير البشرية .

أعاد اكتشاف أرديبيثيكوس ، إلى جانب قرود العصر الميوسيني ، صياغة الفهم الأكاديمي للسلف المشترك الأخير بين الشمبانزي والإنسان . تاريخيًا، كان يُعتقد أن البشر قد تطوروا من سلف شبيه بالشمبانزي . ومع ذلك، يُظهر أرديبيثيكوس أن السلف المشترك الأخير لم يكن له "نظير قريب بين القرود الحية" (مثل الشمبانزي أو إنسان الغاب أو الغوريلا في العصر الحديث )، بل يُمثل نوعًا وسيطًا بين الأسترالوبيثيكوس مباشرةً (يعمل كحلقة وصل في كثير من النواحي مع قرد العصر الميوسيني الأفريقي الذي لم يُكتشف بعد) وبين كل من البشر والشمبانزي في العصر الحديث على المدى البعيد. [ 1 ]

إضافةً إلى اختلاف شكل إصبع القدم الكبير، يتميز أرديبيثيكوس ببنية أسنانه غير المألوفة، إذ يتميز بصغر حجم الأنياب واختلافها بين الجنسين . ويشير هذا الصغر في حجم الأنياب لدى كل من الذكور والإناث إلى أن ذكور أرديبيثيكوس راميدوس كانوا أقل عدوانية من ذكور الشمبانزي الحديث، وهي سمة ترتبط بزيادة رعاية الوالدين والزواج الأحادي لدى الرئيسيات.

يبدو أن A. ramidus قد سكن ممرات الغابات والأحراش بين السافانا ، وكان حيوانًا قارتًا بشكل عام .

التصنيف

خريطة توضح مواقع اكتشاف أنواع مختلفة من أشباه البشر الأسترالوبيثكس

تم وصف البقايا الأولى في عام 1994 من قبل عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي تيم دي وايت ، وعالم الأنثروبولوجيا القديمة الياباني جين سوا ، وعالم الحفريات الإثيوبي برهان أسفاو ، كجزء من مشروع بحثي أكبر تم إجراؤه بالتعاون مع الجيولوجي جيداي ولدي غابرييل ويشار إليه باسم مشروع أواش الأوسط.

تضمنت العينة الأصلية ، ARA-VP-6/1، مجموعةً من عشرة أسنان؛ كما تم تحديد ستة عشر نموذجًا فرعيًا آخر، احتفظت أيضًا بأجزاء من الجمجمة والذراع. وقد تم اكتشاف هذه البقايا في رواسب منطقة عفار في أراميس، إثيوبيا، التي يعود تاريخها إلى 4.4 مليون سنة، وذلك خلال الفترة من 1992 إلى 1993، مما جعلها أقدم بقايا بشرية في ذلك الوقت، متجاوزةً بذلك أسترالوبيثيكوس عفارينسيس . صنفها العلماء في البداية على أنها أسترالوبيثيكوس راميدوس ، وهو اسم مشتق من كلمة " ramid " في لغة عفار، والتي تعني "الجذر". [ 2 ] وفي عام 1995، أصدروا تصحيحًا أوصوا فيه بفصلها إلى جنس مستقل، أرديبيثيكوس ؛ وهو اسم مشتق من كلمة " ardi " في لغة عفار ، والتي تعني "الأرض" أو "الأرضية". [ 3 ] تُعدّ أنثى ARA-VP 6/500 (" أردي ") التي يبلغ عمرها 4.4 مليون سنة العينة الأكثر اكتمالاً. [ 4 ]

تم اكتشاف أحافير تعود إلى تسعة أفراد على الأقل من نوع A. ramidus في منطقة أس دوما ، في الهامش الغربي لغونا ، عفار، في الفترة من 1993 إلى 2003. وقد تم تأريخ الأحافير إلى ما بين 4.32 و 4.51 مليون سنة مضت. [ 5 ]

في عام 2001، صنّف عالم الأنثروبولوجيا القديمة الإثيوبي يوهانس هايلي سيلاسي أحافيرًا يتراوح عمرها بين 6.5 و5.5 مليون سنة من العصر الأواشي الأوسط كنوع فرعي من أرديبيثيكوس راميدوس . [ 6 ] وفي عام 2004، فصل هايلي سيلاسي وسوا ووايت هذا النوع إلى نوع مستقل، وهو أرديبيثيكوس كادابا . [ 7 ] ويُعتقد أن أرديبيثيكوس كادابا هو السلف المباشر لأرديبيثيكوس راميدوس ، مما يجعل أرديبيثيكوس نوعًا زمنيًا . [ 8 ]

لقد دار جدلٌ حول التصنيف الدقيق لـ "أرديبيثيكوس" . ففي عام 1994، اعتبر وايت أن "أرديبيثيكوس راميدوس" أقرب صلةً بالبشر منه بالشمبانزي، مع ملاحظته أنه أكثر أنواع أشباه البشر الأحفورية شبهاً بالقردة حتى الآن. [ 2 ] وفي عام 2001، صنّفته عالمة الحفريات الفرنسية بريجيت سينوت وزملاؤها أقرب إلى الشمبانزي ، [ 9 ] ولكن هذا التصنيف دُحض لاحقاً. [ 6 ] وفي عام 2009، أكد وايت وزملاؤه مجدداً على أن "أرديبيثيكوس" أقرب صلةً بالبشر المعاصرين استناداً إلى تشابه الأسنان، وقصر قاعدة الجمجمة ، والتكيفات اللازمة للمشي على قدمين . [ 10 ] في عام 2011، صرّح عالم الرئيسيات إستيبان سارمينتو بأنه لا توجد أدلة كافية لتصنيف أرديبيثيكوس ضمن فصيلة أشباه البشر (التي تضم البشر والشمبانزي)، [ 11 ] ولكن تم التأكيد على صلاته الوثيقة بالبشر في السنوات اللاحقة. [ 12 ] ويعتبره وايت وزملاؤه وثيق الصلة أو سلفًا لأسترالوبيثيكوس أنامنسيس ، الذي عاش في نفس الحقبة الزمنية، والذي كان بدوره سلفًا لأسترالوبيثيكوس أفارينسيس . [ 4 ]

التسلسل الزمني لأشباه البشر الأفارقة
H. sapiensH. nalediH. rhodesiensisH. ergasterAu. sedibaP. robustusP. boiseiH. rudolfensisH. habilisAu. garhiP. aethiopicusLD 350-1K. platyopsAu. bahrelghazaliAu. deyiremedaAu. africanusAu. afarensisAu. anamensisAr. ramidusAr. kadabbaHolocenePleistocenePlioceneMiocene

قبل اكتشاف أرديبيثيكوس وأشباه البشر الآخرين قبل الأسترالوبيثيكوس ، كان يُفترض أن السلف المشترك الأخير بين الشمبانزي والإنسان والقرود التي سبقته كانت تشبه إلى حد كبير الشمبانزي وإنسان الغاب والغوريلا في العصر الحديث ، مما يعني أن هذه الأنواع الثلاثة لم تتغير إلا قليلاً على مدى ملايين السنين. أدى اكتشافها إلى افتراض أن القردة العليا الحديثة، مثل البشر، طورت العديد من التكيفات المتخصصة مع بيئتها (أي أنها تمتلك أشكالًا متطورة للغاية )، وأن أسلافها كانوا أقل تكيفًا نسبيًا مع سلوك التعلق أو المشي على مفاصل الأصابع، ولم يكن لديهم نظام غذائي متخصص. كما كان يُعتقد أن نشأة المشي على قدمين حدثت نتيجة الانتقال من بيئة غابية إلى بيئة سافانا، لكن وجود أشباه البشر ثنائية القدم قبل الأسترالوبيثيكوس في المناطق الحرجية قد أثار الشكوك حول هذا الافتراض، [ 13 ] على الرغم من أنهم سكنوا ممرات مشجرة بالقرب من السافانا أو بينها. من المحتمل أيضاً أن يكون كل من أرديبيثيكوس وما قبل أسترالوبيثيكوس فروعاً عشوائية من سلالة أشباه البشر. [ 14 ]

وصف

إعادة بناء هيكل أرديبيثيكوس

بافتراض أن الغذاء كان يعتمد بشكل أساسي على تسلق الأشجار، فمن المرجح أن وزن أسترالوبيثيكوس راميدوس لم يتجاوز 35-60 كيلوغرامًا (77-132 رطلًا) . أما "أردي"، وهي أنثى أكبر حجمًا، فقد قُدِّر طولها بـ 117-124 سنتيمترًا (3 أقدام و10 بوصات - 4 أقدام وبوصة واحدة ) ووزنها بـ 51 كيلوغرامًا (112 رطلًا) استنادًا إلى مقارنات مع إناث القردة ذات الأجسام الكبيرة. [ 15 ] وعلى عكس أسترالوبيثيكوس اللاحق ، ولكن كما هو الحال مع الشمبانزي والبشر، كان الذكور والإناث متقاربين في الحجم. [ 4 ]          

كان دماغ أسترالوبيثكس راميدوس صغيرًا، إذ بلغ حجمه 300-350 سم مكعب (18-21 بوصة مكعبة ) . وهذا أصغر قليلًا من دماغ البونوبو أو الشمبانزي الحديث، ولكنه أصغر بكثير من دماغ الأسترالوبيثكس - الذي يبلغ حجمه حوالي 400-550 سم مكعب (24-34 بوصة مكعبة ) - ويُعادل تقريبًا 20% من حجم دماغ الإنسان الحديث. ومثل الشمبانزي، كان وجه أسترالوبيثكس راميدوس أكثر بروزًا ( بارز الفك ) من وجه الإنسان الحديث. [ 16 ] لم يكن حجم الناب العلوي لدى ذكور أسترالوبيثكس راميدوس مختلفًا بشكل ملحوظ عن حجمه لدى الإناث (أكبر بنسبة 12% فقط)، على عكس التباين الجنسي الملحوظ لدى الشمبانزي حيث يمتلك الذكور أنيابًا علوية أكبر وأكثر حدة بشكل ملحوظ من الإناث. [ 4 ] [ 17 ]      

أقدام أسترالوبيثكس راميدوس أكثر ملاءمة للمشي من أقدام الشمبانزي. ومع ذلك، وكما هو الحال مع القردة العليا غير البشرية، ولكن على عكس جميع أسلاف الإنسان المعروفة سابقًا، كان لديه إصبع قدم كبير مُتكيف للتنقل بين الأشجار ( نمط حياة شجري )، على الرغم من أنه من المحتمل أنه لم يكن متخصصًا في الإمساك كما هو الحال في القردة العليا الحديثة. [10] [18] تشير أطوال عظام الساق والرسغ لديه إلى قدرة على القفز مماثلة للبونوبو . [ 11 ] يفتقر إلى أي سمات توحي بالتعليق المتخصص أو التسلق العمودي أو المشي على مفاصل الأصابع ؛ ويبدو أنه استخدم طريقة تنقل لا تشبه أي قرد عظيم حديث، والتي جمعت بين المشي على راحة اليد والتسلق وشكل من أشكال المشي على قدمين أكثر بدائية من الأسترالوبيثكس . دفع اكتشاف مثل هذه الحركة غير المتخصصة عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي أوين لوفجوي وزملائه إلى افتراض أن السلف المشترك الأخير بين الشمبانزي والإنسان استخدم طريقة مماثلة للتنقل. [ 10 ] [ 19 ]

كان الجزء العلوي من الحوض (المسافة من العجز إلى مفصل الورك ) أقصر من أي قرد معروف. ويُستنتج أنه كان يمتلك سلسلة فقرات قطنية طويلة، وتقوّسًا قطنيًا (انحناء العمود الفقري كما هو الحال لدى الإنسان)، وهما تكيفان للمشي على قدمين. مع ذلك، لم تكن الأرجل متوازية تمامًا مع الجذع (كانت منحرفة للأمام والجانب)، وربما اعتمد الأرديبيثيكوس بشكل أكبر على عضلات الفخذ الأمامية (العضلة الرباعية الرؤوس) مقارنةً بعضلات الفخذ الخلفية ، وهو ما يُعد أكثر فعالية في التسلق منه في المشي. [ 8 ] [ 20 ] ومع ذلك، كان يفتقر إلى تقوس القدم ، واضطر إلى اتخاذ وضعية مسطحة القدمين. هذا من شأنه أن يجعله أقل كفاءة في المشي والجري من الأسترالوبيثيكوس والإنسان . وربما لم يستخدم المشي على قدمين لفترات طويلة جدًا. [ 4 ] ربما كان يعتمد بشكل أساسي على المشي على راحة اليد على الأرض، [ 21 ] ومع ذلك، امتلكت A. ramidus تكيفات متخصصة للمشي على قدمين، مثل عضلة الشظية الطويلة القوية المستخدمة في دفع القدم عن الأرض أثناء المشي ( انثناء أخمص القدم )، [ 18 ] وكان إصبع القدم الكبير (على الرغم من قدرته على الإمساك) يُستخدم للدفع، وكانت الأرجل محاذية مباشرة للكاحلين بدلاً من أن تنحني للخارج كما هو الحال في القردة العليا غير البشرية. [ 22 ]

علم الأحياء القديمة

جمجمة الشمبانزي (لاحظ الأنياب الكبيرة والوجه المستطيل)

يرتبط صغر حجم الأنياب وضعف صلابة الجمجمة لدى ذكور قردة الألتيلا (A. ramidus ) (حيث يكون الحجم متقاربًا بين الذكور والإناث) عادةً بانخفاض الصراع بين الذكور، وزيادة الرعاية الأبوية، والزواج الأحادي . [ 8 ] [ 10 ] ولهذا السبب، يُفترض أن قردة الألتيلا عاشت في مجتمع مشابه لمجتمعات البونوبو وقرود الأتيلين [ 17 ] نتيجةً لعملية تدجين ذاتي (حيث أصبحت أكثر هدوءًا تدريجيًا مما سمح لها ببنية أكثر رشاقة). ولأن عملية مماثلة يُعتقد أنها حدثت بين البونوبو الأكثر هدوءًا نسبيًا والشمبانزي الأكثر عدوانية، فربما شهد مجتمع قردة الألتيلا زيادة في الرعاية الأمومية واختيار الإناث للذكور مقارنةً بأسلافها. [ 23 ] بدلاً من ذلك، من المحتمل أن يكون ازدياد حجم الذكور سمة مشتقة وليست أساسية (تطورت لاحقًا وليس سابقًا)، وهو تكيف متخصص لدى القردة العليا الحديثة كرد فعل على نمط حياة مختلف وأكثر إرهاقًا بدنيًا لدى الذكور مقارنةً بالإناث، بدلاً من أن يكون مرتبطًا بالصراع بين الأنواع. [ 13 ]

جادل عالما الأنثروبولوجيا الأستراليان غاري كلارك وماسيج هينبيرغ بأن تقصير الجمجمة - الذي ربما تسبب في هبوط الحنجرة - بالإضافة إلى التقعر القطني - الذي يسمح بحركة أفضل للحنجرة - قد زاد من القدرة الصوتية، مما أدى إلى إرجاع أصل اللغة إلى ما قبل تطور الإنسان العاقل . وأشارا إلى أن التدجين الذاتي قد ساعده تطور القدرة على إصدار الأصوات، والعيش في مجتمع اجتماعي، كوسيلة للتعامل مع الصراعات بطرق سلمية. وأقرا بأن الشمبانزي و" أسترالوبيثيكوس راميدوس" ربما امتلكا القدرات الصوتية نفسها، لكنهما قالا إن "أسترالوبيثيكوس راميدوس" استخدم أصواتًا أكثر تعقيدًا، وكان يصدر أصواتًا على مستوى مماثل لمستوى الرضيع البشري نتيجة للضغط الانتقائي ليصبح أكثر اجتماعية. وهذا من شأنه أن يسمح لمجتمعهم بأن يصبح أكثر تعقيدًا. كما لاحظا أن قاعدة الجمجمة توقفت عن النمو مع الدماغ بنهاية مرحلة الطفولة، بينما تستمر في النمو لدى الشمبانزي مع بقية الجسم حتى مرحلة البلوغ. واعتبروا هذا دليلاً على التحول من مسار تشريحي هيكلي عام إلى مسار تطوري عصبي نتيجةً للضغط الانتقائي نحو التفاعل الاجتماعي. ومع ذلك، فإن استنتاجاتهم تبقى تخمينية إلى حد كبير. [ 23 ] [ 24 ]

إعادة بناء افتراضية لأنثى أرديبيثيكوس باستخدام مطرقة وسندان لكسر جوزة

افترض عالم الرئيسيات الأمريكي كريغ ستانفورد أن سلوك أرديبيثيكوس راميدوس كان مشابهًا لسلوك الشمبانزي، الذي يتردد على الأشجار والأرض، ويعيش في مجتمع متعدد الزوجات ، ويصطاد بشكل تعاوني، ويُعدّ أكثر الكائنات غير البشرية تقدمًا من الناحية التكنولوجية . [ 25 ] ومع ذلك، خلص كلارك وهينبيرغ إلى أنه لا يمكن مقارنة أرديبيثيكوس بالشمبانزي، نظرًا لتشابهه الكبير مع البشر. [ 23 ] ووفقًا لعالم الرئيسيات القديمة الفرنسي جان رينو بويسيري ، كانت يدا أرديبيثيكوس تتمتعان بمهارة كافية لاستخدام الأدوات البسيطة، على الرغم من عدم ربطه بأي أدوات. [ 26 ]

تشير أسنان أرديبيثيكوس راميدوس إلى أنه كان على الأرجح حيوانًا قارتًا يتغذى على الفاكهة ، ويستهلك بشكل أساسي نباتات C3 في الغابات أو الأنهار . وقد افتقرت أسنانه إلى التكيفات اللازمة لتناول الأطعمة الخشنة. [ 10 ] [ 11 ] [ 17 ] وتدعم أنماط التآكل المجهري لأسنان أرديبيثيكوس راميدوس فرضية كونه حيوانًا يتغذى على الفاكهة. [ 27 ] ونظرًا لافتقاره إلى سرعة وخفة حركة الشمبانزي والبابون، فإن تناول أرديبيثيكوس للحوم ، إن وُجد، كان يقتصر على ما يمكن اصطياده بمطاردة محدودة، أو من خلال التهام الجيف. [ 28 ]

نسبة طول الإصبع الثاني إلى الرابع لدى A. ramidus منخفضة، وهو ما يتوافق مع ارتفاع مستوى الأندروجينات والميل إلى تعدد الزوجات. [ 29 ]

علم البيئة القديمة

نصف أنواع الثدييات الكبيرة المرتبطة بـ A. ramidus في أراميس هي ظباء حلزونية القرون وقرود الكولوبين (وتحديدًا Kuseracolobus و Pliopapio ). يوجد عدد قليل من عينات وحيد القرن الأبيض والأسود البدائي، بينما تُعدّ عينات الفيلة والزرافات وأفراس النهر أقل وفرة. تشير هذه الحيوانات إلى أن أراميس كانت موطنًا لأنواع مختلفة من المراعي المشجرة والغابات، ولكن من المرجح أن A. ramidus فضّلت الموائل المغلقة، [ 30 ] وتحديدًا المناطق النهرية، حيث ربما دعمت مصادر المياه هذه غطاءً نباتيًا أكثر كثافة. [ 31 ] عمومًا، كان الغطاء النباتي في أراميس أقل من 25%. [ 14 ] سُجّلت معدلات عالية للغاية من التهام الجيف، مما يدل على بيئة تنافسية شديدة تشبه إلى حد ما فوهة نغورونغورو . كانت الضباع (Ikelohyaena abronia و Crocuta dietrichi) ، والدب (Agriotherium) ، والقطط (Dinofelis و Megantereon) ، والكلب (Eucyon) ، والتماسيح، من بين الحيوانات المفترسة في المنطقة. [ 32 ] ويبدو أن أشجار التوت البري ، والنبق، والنخيل كانت شائعة في ذلك الوقت من أراميس إلى خليج عدن ؛ وتشير الأدلة النباتية إلى مناخ بارد ورطب. [ 33 ] في المقابل، حُسب العجز المائي السنوي (الفرق بين فقدان الماء عن طريق النتح واكتساب الماء عن طريق الهطول) في أراميس بحوالي 1500 ملم (59 بوصة) ، وهو ما يُلاحظ في بعض أكثر مناطق شرق إفريقيا حرارة وجفافًا. [ 14 ]  

تشير تحليلات نظائر الكربون في أسنان الحيوانات العاشبة من هامش غونا الغربي المرتبطة بـ A. ramidus إلى أن هذه الحيوانات العاشبة كانت تتغذى بشكل رئيسي على نباتات C4 والأعشاب بدلاً من نباتات الغابات. ويبدو أن المنطقة كانت تضم أراضي شجيرات وأراضي عشبية. [ 34 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ وايت، تيم د.؛ لوفجوي، سي. أوين؛ أسفاو، برهان؛ كارلسون، جوشوا ب.؛ سوا، جين (21 أبريل 2015). " لا هو شمبانزي ولا إنسان، يكشف أرديبيثيكوس عن الأصل المثير للدهشة لكليهما" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (16): 4877-4884 . Bibcode : 2015PNAS..112.4877W . doi : 10.1073/pnas.1403659111 . PMC 4413341. PMID 25901308 .  
  2. 1 2 وايت، تي دي ؛ سوا، جي ؛ أسفاو، بي (1994). " أسترالوبيثكس راميدوس ، نوع جديد من أشباه البشر الأوائل من أراميس، إثيوبيا" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 371 (6495): 306-312 . Bibcode : 1994Natur.371..306W . doi : 10.1038/371306a0 . PMID 8090200. S2CID 4347140. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 أبريل 2013.  
  3. ^ وايت، تد ؛ سوا، ج . أسفاو، ب. (1995). "تصويب: أسترالوبيثكس راميدوس ، نوع جديد من البشر الأوائل من أراميس، إثيوبيا" . طبيعة . 375 (6526): 88. دوى : 10.1038/375088a0 . بميد 7677838 . 
  4. 1 2 3 4 5 وايت، تي دي ؛ لوفجوي، سي أو؛ أسفاو، بي ؛ كارلسون، جيه بي؛ سوا، جي. (2015). "لا هو شمبانزي ولا إنسان، يكشف أرديبيثيكوس عن الأصل المثير للدهشة لكليهما" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (16): 4877-4884 . Bibcode : 2015PNAS..112.4877W . doi : 10.1073 / pnas.1403659111 . PMC 4413341. PMID 25901308 .  
  5. ↑ سيماو، س.؛ سيمبسون، س.و.؛ وآخرون (2005). "أشباه البشر من العصر البليوسيني المبكر من غونا، إثيوبيا" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 433 (7023): 301-305 . Bibcode : 2005Natur.433..301S . doi : 10.1038/nature03177 . PMID 15662421. S2CID 4431031 .   
  6. 1 2 هايلي سيلاسي، ي. ( 2001). "أشباه البشر في أواخر العصر الميوسيني من منطقة أواش الوسطى، إثيوبيا". مجلة نيتشر . 42 (6843): 179-181 . Bibcode : 2001Natur.412..178H . doi : 10.1038/35084063 . PMID 11449272. S2CID 4432082 .  
  7. ^ هيلا سيلاسي، واي . سوا، ج . وايت تيموثي دوغلاس (2004). “أسنان الميوسين المتأخرة من وسط أواش وإثيوبيا وتطور الأسنان المبكر للإنسان”. علوم . 303 (5663): 1503– 1505. بيب كود : 2004Sci...303.1503H . دوى : 10.1126/science.1092978 . بميد 15001775 . S2CID 30387762 .  
  8. 1 2 3 لوفجوي، كولورادو (2014). " أرديبيثيكوس والتطور البشري المبكر في ضوء بيولوجيا النمو في القرن الحادي والعشرين". مجلة البحوث الأنثروبولوجية . 70 (3): 337-363 . doi : 10.3998/jar.0521004.0070.301 . JSTOR 24394231. S2CID 84197134 .  
  9. ^ سينوت، ب. بيكفورد، م. جومري، د.؛ وآخرون . (2001). "Premier hominidé du Miocène (formation de Lukeino، Kenya)" [ أول إنسان من الميوسين (Lukeino Formation، كينيا) ] . Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 332 (2): 137– 144. بيب كود : 2001CRASE.332..137S . دوى : 10.1016/S1251-8050(01)01529-4 . S2CID 14235881 .  
  10. 1 2 3 4 5 وايت، تيموثي دوغلاس ؛ أسفاو، ب . باين، Y .؛ هيلا سيلاسي، ي .؛ الأماكن القريبة : سوا، ج . وولد غابرييل، ج. (2009). “ Ardipithecus ramidus وعلم الأحياء القديمة للإنسان المبكر”. علوم . 326 (5949): 75– 86. بيب كود : 2009Sci...326...75W . دوى : 10.1126/science.1175802 . بميد 19810190 . S2CID 20189444 .  
  11. 1 2 3 سارمينتو، إي إي ؛ ميلدروم، دي جيه (2011). "الآثار السلوكية والتطورية لدراسة قياسات الجسم الضيقة لـ Ardipithecus ramidus ". هومو . 62 (2): 75-108 . doi : 10.1016/j.jchb.2011.01.003 . PMID 21388620 . 
  12. ↑ كيمبل، دبليو إتش؛ سوا، جي ؛ أسفاو، بي ؛ راك، واي؛ وايت، تي دي (2014). " أرديبيثيكوس راميدوس وتطور قاعدة الجمجمة البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (3): 948-953 . Bibcode : 2014PNAS..111..948K . doi : 10.1073/pnas.1322639111 . PMC 3903226. PMID 24395771 .  
  13. 1 2 لوفجوي، سي أو (2009). "إعادة النظر في أصول الإنسان في ضوء أرديبيثيكوس راميدوس " (ملف PDF) . مجلة ساينس . 326 (5949): 74-74e8. Bibcode : 2009Sci...326...74L . doi : 10.1126/science.1175834 . PMID 19810200. S2CID 42790876 .  
  14. 1 2 3 سيرلينج، تي إي ؛ ليفين، إن إي؛ كويد، جيه. (2010). "تعليق على البيئة القديمة لـ Ardipithecus ramidus " . مجلة ساينس . 328 (5982): 1105. Bibcode : 2010Sci...328.1105C . doi : 10.1126/science.1185274 . PMID 20508112 . 
  15. ↑ لوفجوي، سي أو ؛ سوا، جي ؛ سيمبسون، إس دبليو؛ ماتيرنيس، جيه إتش؛ وايت، تي دي (2009 ) . "الفجوات الكبرى: أرديبيثيكوس راميدوس يكشف عن الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لأسلافنا المشتركين الأخيرين مع القردة الأفريقية". مجلة ساينس . 326 (5949): 73-106 . Bibcode : 2009Sci...326..100L . doi : 10.1126/science.1175833 . PMID 19810199. S2CID 19629241 .  
  16. ^ سوا، ج . أسفاو، ب . كونو، آر تي؛ كوبو، د.؛ الأماكن القريبة : وايت, TD ; وآخرون . (2009). “ جمجمة Ardipithecus ramidus وآثارها على أصول البشر” (PDF) . علوم . 326 (5949): 68، 68e1-68e7. بيب كود : 2009Sci...326...68S . دوى : 10.1126/science.1175825 . بميد 19810194 . S2CID 19725410 .   
  17. 1 2 3 سوا، ج . كونو، آر تي؛ سيمبسون، جنوب غرب. أسفاو، ب . الأماكن القريبة : وايت, TD ; وآخرون . (2009). “الآثار البيولوجية القديمة لأسنان Ardipithecus ramidus ” (PDF) . علوم . 326 (5949): 69, 94–99 . بيب كود : 2009Sci...326...94S . دوى : 10.1126/science.1175824 . بميد 19810195 . S2CID 3744438 .   
  18. 1 2 لوفجوي، كولورادو؛ لاتيمار، ب. سوا، ج . أسفاو، ب . وايت تيموثي دوجلاس (2011). “الجمع بين الدفع المسبق والدفع: قدم Ardipithecus ramidus ” (PDF) . علوم . 326 (5949): 72-72هـ8. دوى : 10.1126/science.1175832 . بميد 19810198 . S2CID 26778544 .  
  19. ↑ لوفجوي، سي أو ؛ سيمبسون، إس دبليو؛ وايت، تي دي ؛ أسفاو، بي ؛ سوا، جي (2009). " التسلق الحذر في العصر الميوسيني: الأطراف الأمامية لأرديبيثيكوس راميدوس والبشر بدائية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 326 (5949): 70-70e8. رمز Bibcode : 2009Sci...326...70L . doi : 10.1126/science.1175827 . PMID 19810196. S2CID 37251630 .  
  20. ^ لوفجوي، كولورادو ؛ سوا، ج . سبورلوك، L.؛ أسفاو، ب . وايت، تد (2009). “الحوض وعظم الفخذ في Ardipithecus ramidus : ظهور المشي المستقيم” (PDF) . علوم . 326 (5949): 71-71e6. بيب كود : 2009Sci...326...71L . دوى : 10.1126/science.1175831 . بميد 19810197 . S2CID 19505251 .  
  21. ↑ برانغ، تي سي (2019). " قدم أرديبيثيكوس راميدوس الشبيهة بقدم القرد الأفريقي ودلالاتها على أصل المشي على قدمين" . إي لايف . 8 e44433. doi : 10.7554/eLife.44433 . PMC 6491036. PMID 31038121 .  
  22. ^ سيمبسون، جنوب غرب. ليفين، NE؛ كواد، J.؛ روجرز، MJ. سيماو، س. (2019). " Ardipithecus ramidus postcrania من منطقة مشروع جونا، ولاية عفار الإقليمية، إثيوبيا" . مجلة تطور الإنسان . 129 : 1– 45. بيب كود : 2019JHumE.129....1S . دوى : 10.1016/j.jhevol.2018.12.005 . بميد 30904038 . S2CID 85500710 .  
  23. 1 2 3 كلارك، غاري؛ هينبيرغ، ماسيج (2015). "تاريخ حياة أرديبيثيكوس راميدوس: نموذج غير متزامن للنضج الجنسي والاجتماعي" . مجلة الأنثروبولوجيا . 78 (2): 109-132 . doi : 10.1515/anre-2015-0009 .
  24. ↑ كلارك، ج.؛ هينبيرغ، م. (2017). " أرديبيثيكوس راميدوس وتطور اللغة والغناء: أصل مبكر للقدرة الصوتية لدى أشباه البشر". هومو . 68 (2): 101-121 . doi : 10.1016/j.jchb.2017.03.001 . PMID 28363458 . 
  25. ↑ ستانفورد، سي بي (2012). "الشمبانزي وسلوك أرديبيثيكوس راميدوس ". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 41 : 139-149 . doi : 10.1146/annurev-anthro-092611-145724 .
  26. ^ بويسري، ج.-ر. (2010). " Ardipithecus ramidus وولادة البشرية" . أناليس دي إثيوبيا . 25 : 271-281 . دوى : 10.3406/ethio.2010.1420 .
  27. ↑ غرين، فريدريك إدوارد؛ سبونهايمر، مات؛ أونغار، بيتر ستيوارت؛ لي-ثورب، جوليا؛ تيفورد، مارك ف. (21 مايو 2012). "التآكل المجهري للأسنان والنظائر المستقرة تُسهم في فهم البيئة القديمة لأشباه البشر المنقرضين" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 148 (2): 285-317 . doi : 10.1002/ajpa.22086 . ISSN 0002-9483 . تم الاطلاع عليه في 11 ديسمبر 2025 - عبر مكتبة وايلي الإلكترونية. 
  28. ↑ سايرز، ك.؛ لوفجوي، سي أو (2014). "الدم، والأبصال، والبونودونتات: حول علم البيئة التطوري وأنظمة غذاء الأرديبيثيكوس ، والأسترالوبيثيكوس ، والإنسان المبكر " . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 89 (4): 319-357 . doi : 10.1086 / 678568 . PMC 4350785. PMID 25510078 .  
  29. ↑ نيلسون، إيما؛ روليان، كامبل؛ كاشمور، ليزا؛ شولتز، سوزان (3 نوفمبر 2010). "نسب الأصابع تتنبأ بتعدد الزوجات لدى القردة العليا المبكرة، والأرديبيثيكوس، والنياندرتال، والإنسان الحديث المبكر، ولكن ليس لدى الأسترالوبيثكس" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 ( 1711): 1556-1563 . doi : 10.1098/rspb.2010.1740 . ISSN 0962-8452 . PMC 3081742. PMID 21047863 .   
  30. ↑ وايت، تي دي؛ وآخرون (2009). "علم الحفريات الفقارية الكبيرة وموطن أرديبيثيكوس راميدوس في العصر البليوسيني " (ملف PDF) . مجلة ساينس . 326 (5949): 67-93 . doi : 10.1126/science.1175822 . PMID 19810193. S2CID 14837552 .   
  31. ^ جاني، السيد. جاني، ND (2011). "موطن حافة النهر لـ Ardipithecus ramidus في Aramis، إثيوبيا منذ 4.4 مليون سنة" . اتصالات الطبيعة . 2 602. بيب كود : 2011NatCo...2..602G . دوى : 10.1038/ncomms1610 . بميد 22186898 . 
  32. ↑ لوشارت، أ.؛ ويسلمان، هـ.؛ بلومنشين، ر. ج.؛ وآخرون . (2009). "مؤشرات علم الحفريات والطيور والفقاريات الصغيرة لموئل أرديبيثيكوس راميدوس " . مجلة ساينس . 326 (5949): 66-66e4. Bibcode : 2009Sci...326...66L . doi : 10.1126/science.1175823 . PMID 19810192. S2CID 13825029 .   
  33. ^ وولد غابرييل، ج . أمبروز، ش. باربوني، د.؛ وآخرون . (2009). “المحيط الجيولوجي والنظائري والنباتي واللافقاريات والفقاريات السفلية لـ Ardipithecus ramidus ”. علوم . 326 (5949): 65-65هـ5. بيب كود : 2009Sci...326...65W . دوى : 10.1126/science.1175817 . أوستي 971297 . بميد 19810191 . S2CID 11646395 .    
  34. ↑ ليفين، ن. إي.؛ سيمبسون، س. و.؛ كويد، ج.؛ سيرلينج، ت. إي.؛ فروست، س. ر. (2008). "التركيب النظائري للكربون في مينا أسنان الحيوانات العاشبة والسياق البيئي لأرديبيثيكوس في غونا، إثيوبيا". جيولوجيا الإنسان القديم في القرن الأفريقي . المجلد 446. ورقة خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية. الصفحات 215-234 . doi : 10.1130/2008.2446(10) . ISBN   9780813724461.