القبو (علم التشريح العصبي)

القوس ( من اللاتينية : fornix ، وتعني حرفيًا " القوس " ؛ الجمع : fornices ) هو حزمة من الألياف العصبية على شكل حرف C في الدماغ ، ويعمل كمسار الإخراج الرئيسي للحصين . كما يحمل القوس بعض الألياف الواردة إلى الحصين من تراكيب في الدماغ البيني والدماغ الأمامي القاعدي. يُعد القوس جزءًا من الجهاز الحوفي . ورغم أن وظيفته الدقيقة وأهميته في فسيولوجيا الدماغ لا تزال غير واضحة تمامًا، فقد ثبت في البشر أن قطع القوس جراحيًا - أي قطع القوس على طول مساره - يمكن أن يُسبب فقدان الذاكرة. هناك بعض الجدل حول نوع الذاكرة التي تتأثر بهذا التلف، ولكن وُجد أنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بذاكرة الاستدعاء أكثر من ذاكرة التعرف . هذا يعني أن تلف القوس قد يُسبب صعوبة في استرجاع المعلومات طويلة المدى، مثل تفاصيل الأحداث الماضية، ولكنه لا يُؤثر كثيرًا على القدرة على التعرف على الأشياء أو المواقف المألوفة.

بناء

تبدأ الألياف في الحصين على جانبي الدماغ على شكل أهداب ؛ ويُطلق على الجانبين الأيمن والأيسر اسم ساقي القبو (جمعها ساقا القبو ). تتجمع حزم الألياف في منتصف الدماغ، مُشكّلةً جسم القبو. وتتصل الحافة السفلية للحاجز الشفاف (الغشاء الذي يفصل البطينين الجانبيين ) بالسطح العلوي لجسم القبو.

يمتد جسم القبو إلى الأمام وينقسم مرة أخرى بالقرب من الوصلة الأمامية . ينفصل الجزء الأيسر عن الجزء الأيمن، ولكن يوجد أيضًا تباعد أمامي/خلفي.

تستمر الألياف الخلفية (التي تسمى القبو ما بعد التصالب ) لكل جانب عبر منطقة ما تحت المهاد إلى الأجسام الحلمية ؛ ثم إلى النوى الأمامية للمهاد عبر المسار الحلمي المهادي .
تنتهي الألياف الأمامية ( القبو قبل التصالب ) عند النوى الحاجزية للدماغ الأمامي القاعدي والنواة المتكئة لكل نصف من الدماغ.

الوصلة

تتصل الأجزاء الوسطى من جسم القبو بصفيحة مثلثة رقيقة تسمى القيثارة . تحتوي هذه الصفيحة على بعض الألياف الرابطة التي تربط الحصينين عبر الخط الأوسط وتشكل رابطة القبو (وتسمى أيضًا رابطة الحصين ).

تُشكّل الصفيحة الطرفية صفيحة الوصلة. يُكوّن هذا التركيب الجسم الثفني، والحاجز الشفاف، والقبو. ينقسم القبو إلى عمودين في الأمام (الدعامات الأمامية)، ثم ينقسم إلى ساقين خلفيتين. تتصل هاتان الساقان معًا عبر وصلة الحصين. تُسمى بداية الانقسام بالزعنفة أو قيثارة دافيد . يُستخدم الاسم الأخير لأن التركيب يُشبه القيثارة (أو القيثارة المثلثة): الساقان هما "هيكل" القيثارة، ووصلات الوصلة هي الألياف.

الأعمدة

تتقوس أعمدة القبو ( الأعمدة الأمامية ؛ أعمدة القبو ) إلى أسفل أمام الثقوب بين البطينين وخلف التصالب الأمامي ، وينزل كل منها عبر المادة الرمادية في الجدار الجانبي للبطين الثالث إلى قاعدة الدماغ، حيث ينتهي في الأجسام الحلمية .

كروس

تمتد ساقا القبو ( الأعمدة الخلفية ) إلى الخلف من الجسم.

إنها عبارة عن أشرطة مسطحة، وفي بدايتها، تكون متصلة بشكل وثيق بالسطح السفلي للجسم الثفني .

يتباعد كل منهما عن الآخر، وينحني كل منهما حول الطرف الخلفي للمهاد ، ويمر إلى أسفل وإلى الأمام في القرن الصدغي للبطين الجانبي .

هنا، يقع على طول تجويف الحصين ، وعلى سطحه تنتشر بعض أليافه لتشكيل الألفيوس ، بينما يستمر الباقي كشريط أبيض ضيق، وهو فيمبريا الحصين ، والذي يمتد إلى الأنكوس في التلفيف المجاور للحصين .

العواقب الوظيفية لتلف القبو

يُعدّ القوس الدماغي ضروريًا لاكتساب وتثبيت الذكريات العرضية الجديدة . وقد أظهرت دراسات قطع القوس الدماغي في قرود المكاك ^{[ 1 ]} أن القرود تعاني من ضعف شديد في تعلم الأشياء في المشاهد، وهو نوع من ذاكرة الاستدعاء، وتحديدًا الذاكرة العرضية (التي تُدمج المضمون والمكان، دون التزامن). يُضعف قطع القوس الدماغي في القوارض الأداء في المهام التي تتطلب ترميز واسترجاع السياق المكاني والزماني، وبالتالي، يُعدّ مؤشرًا للذاكرة العرضية لدى الإنسان. على سبيل المثال، يؤدي قطع القوس الدماغي باستمرار إلى ضعف كبير في تعلم المسارات والمواقع المكانية الجديدة. ^{[ 2 ]}

يُعدّ تلف القبو الدماغي نادرًا لدى البشر؛ إذ تعرّض عدد قليل من الأفراد لقطع غير مقصود في القبو الدماغي أثناء إزالة الأكياس الغروانية من البطين الثالث . ^{[ 3 ]} ومع ذلك، فقد أشارت هذه الدراسات القليلة باستمرار إلى فقدان ذاكرة تقدمي مستمر لا يمكن تمييزه عن فقدان الذاكرة التقدمي الذي يُلاحظ بعد إصابات موضعية في الحصين. وتكون أوجه القصور في الاسترجاع أكبر من تلك المتعلقة بالتعرف، ويُلاحظ هذا القصور في جميع أنواع المعلومات (مثل المعلومات البصرية واللفظية). ^{[ 2 ]} وهذا يدعم فكرة أن تلف أي جزء من نظام الذاكرة الممتد في الحصين يُسبب قصورًا مشابهًا في الذاكرة. ^{[ 4 ]} وتبقى جوانب أخرى من الإدراك، مثل الإدراك الاجتماعي والقدرة اللغوية، سليمة بعد تلف القبو الدماغي.

تم توسيع نطاق نتائج دراسة الآفات الدماغية باستخدام تقنية التصوير بالرنين المغناطيسي الموزون بالانتشار، وهي تقنية غير جراحية تُجرى داخل الجسم الحي . وقد أظهرت هذه الدراسات أن التباين الجزئي (FA) في القبو الدماغي يتناقص مع التقدم في السن، ويرتبط بضعف الذاكرة المرتبط بالعمر، كما أنه ينخفض نسبيًا في حالات الضعف الإدراكي الخفيف ومرض الزهايمر . ^{[ 5 ]}^{[ 2 ]} وتستخدم دراسات بحثية حديثة التحفيز العميق للدماغ لتحفيز القبو الدماغي، حيث أظهرت بعض الأدلة أن ذلك يُحسّن الذاكرة العرضية. ^{[ 6 ]}

وظيفة

يُعدّ القوس المخي قناةً يتم من خلالها إرسال الناقل العصبي أستيل كولين - وهو ناقلٌ بالغ الأهمية لتكوين الذاكرة - من الحاجز الإنسي / الحزمة القطرية لبروكا إلى الحصين. ^{[ 7 ]} إضافةً إلى ذلك، تُولّد الخلايا العصبية المنتجة لحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) في النوى الحاجزية إيقاعات ثيتا التي تنتقل عبر القوس المخي إلى الحصين. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} في غياب هذه المُعدِّلات الخارجية، يُصبح الحصين مُختلًّا وظيفيًا بشكلٍ جذري. علاوةً على ذلك، ينقل القوس المخي معلومات الذاكرة من الحصين إلى تراكيب الدماغ العميقة، مما يُتيح لنا استخدام الذكريات المُخزَّنة لتوجيهنا نحو الأشخاص والأماكن ومصادر الرزق المُجزية.