موجة ثيتا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
نموذج لموجة ثيتا في تخطيط كهربية الدماغ

تُنتج موجات ثيتا إيقاع ثيتا ، وهو تذبذب عصبي في الدماغ يُشكل أساسًا للعديد من جوانب الإدراك والسلوك، بما في ذلك التعلم والذاكرة والتوجيه المكاني لدى البشر والعديد من الثدييات الأخرى. [ 1 ] [ 2 ] ويمكن تسجيله باستخدام طرق كهروفيزيولوجية متنوعة ، مثل تخطيط كهربية الدماغ (EEG)، الذي يُسجل إما من داخل الدماغ أو من أقطاب كهربائية مثبتة على فروة الرأس.

تم وصف نوعين على الأقل من إيقاع ثيتا. إيقاع ثيتا الحصيني هو تذبذب قوي يُلاحظ في الحصين وبنى دماغية أخرى لدى البشر والعديد من الثدييات الأخرى. أما "إيقاعات ثيتا القشرية" فهي مكونات منخفضة التردد في تخطيط كهربية الدماغ (EEG) لفروة الرأس، وعادةً ما تُسجل لدى البشر. يمكن قياس إيقاعات ثيتا كميًا باستخدام تخطيط كهربية الدماغ الكمي (qEEG) باستخدام أدوات متاحة مجانًا، مثل EEGLAB أو مجموعة أدوات المؤشرات الحيوية الفيزيولوجية العصبية (NBT).

في الجرذان، يسهل رصد إيقاع موجات ثيتا في الحصين، ولكن يمكن أيضًا رصده في العديد من تراكيب الدماغ القشرية وتحت القشرية الأخرى. تظهر موجات ثيتا الحصينية، بتردد يتراوح بين 6 و10 هرتز ، عندما ينخرط الجرذ في سلوك حركي نشط كالمشي أو الاستكشاف بالشم، وكذلك أثناء نوم حركة العين السريعة (REM) . [ 3 ] تُلاحظ أحيانًا موجات ثيتا بتردد أقل، عادةً حوالي 6-7 هرتز، عندما يكون الجرذ ساكنًا ولكنه متيقظ. عندما يأكل الجرذ أو ينظف نفسه أو ينام، يُظهر تخطيط كهربية الدماغ (EEG) للحصين عادةً نمطًا غير إيقاعي يُعرف بالنشاط غير المنتظم الكبير ( LIA) . يعتمد إيقاع ثيتا الحصيني بشكل حاسم على الإسقاطات من المنطقة الحاجزية الإنسية ، والتي بدورها تتلقى مدخلات من منطقة ما تحت المهاد والعديد من مناطق جذع الدماغ. تختلف إيقاعات ثيتا الحصينية في الأنواع الأخرى عن تلك الموجودة في الجرذان في بعض الجوانب. في القطط والأرانب، يكون نطاق التردد أقل (حوالي 4-6 هرتز)، وتكون موجات ثيتا أقل ارتباطًا بالحركة مقارنةً بالفئران. أما في الخفافيش، فتظهر موجات ثيتا على شكل دفعات قصيرة مرتبطة بتحديد الموقع بالصدى .   

لوحظ لدى البشر وجود إيقاع ثيتا في الحصين، ورُبط بتكوين الذاكرة [ 4 ] [ 5 ] والتوجيه المكاني [ 6 ] . وكما هو الحال في الفئران، يُظهر البشر نشاط موجات ثيتا في الحصين أثناء نوم حركة العين السريعة [ 7 ] . كما يُظهر البشر نشاط موجات ثيتا قشرية بشكل رئيسي أثناء نوم حركة العين السريعة [ 8 ] . ويرتبط ازدياد النعاس بانخفاض قوة موجات ألفا وزيادة قوة موجات ثيتا [ 8 ] . وقد ثبت أن التأمل يزيد من قوة موجات ثيتا [ 9 ] .

لا تزال وظيفة إيقاع ثيتا في الحصين غير مفهومة تمامًا. لاحظ غرين وأرديني، في أول دراسة رئيسية لهذه الظاهرة، أن إيقاع ثيتا في الحصين عادةً ما يتزامن مع عدم تزامن تخطيط كهربية الدماغ في القشرة المخية الحديثة ، واقترحا ارتباطه باليقظة. جادل فاندروولف وزملاؤه، مشيرين إلى العلاقة الوثيقة بين ثيتا والسلوك الحركي، بأنه مرتبط بالمعالجة الحسية الحركية. واقترح فريق آخر، بقيادة جون أوكيف، أن ثيتا جزء من الآلية التي تستخدمها الحيوانات لتتبع موقعها في البيئة. تربط نظرية أخرى إيقاع ثيتا بآليات التعلم والذاكرة ( هاسلمو، 2005 ). تنص هذه النظرية على أن موجات ثيتا قد تعمل كمفتاح بين آليات التشفير والاسترجاع، وتدعم البيانات التجريبية على القوارض [ 10 ] والبشر [ 11 ] هذه الفكرة. أظهرت دراسة أخرى على البشر أن تذبذبات ثيتا تحدد وظيفة الذاكرة (التشفير أو الاسترجاع) عند تفاعلها مع نشاط غاما عالي التردد في الحصين. [ 12 ] تدعم هذه النتائج فكرة أن تذبذبات ثيتا تدعم تكوين الذاكرة واسترجاعها بالتفاعل مع إيقاعات تذبذبية أخرى. وقد جُمعت هذه النظريات المختلفة لاحقًا، إذ تبين أن أنماط إطلاق النبضات العصبية يمكن أن تدعم كلاً من الملاحة والذاكرة. [ 13 ]

في دراسات تخطيط كهربية الدماغ البشري، يشير مصطلح ثيتا إلى مكونات التردد في  نطاق 4-7 هرتز، بغض النظر عن مصدرها. وتُلاحظ موجات ثيتا القشرية بشكل متكرر لدى الأطفال الصغار. [ 14 ] أما لدى الأطفال الأكبر سنًا والبالغين، فتميل هذه الموجات إلى الظهور أثناء حالات التأمل أو النعاس أو التنويم المغناطيسي أو النوم، ولكن ليس خلال أعمق مراحل النوم . وترتبط موجات ثيتا الصادرة من قشرة الفص الجبهي الأوسط تحديدًا بالتحكم المعرفي، وقد وُجدت تغيرات في إشارات ثيتا هذه في العديد من الاضطرابات النفسية والعصبية النمائية. [ 15 ]

تاريخ

على الرغم من وجود بعض الإشارات السابقة، إلا أن أول وصف واضح للتذبذبات البطيئة المنتظمة في تخطيط كهربية الدماغ للحصين جاء من ورقة بحثية كتبها يونغ وكورنمولر باللغة الألمانية ( 1938 ). لم يتمكن الباحثان من متابعة هذه الملاحظات الأولية، ولم تتوفر معلومات إضافية إلا في عام 1954، من خلال دراسة شاملة أجراها جون د. غرين وأرنالدو أرديني، والتي حددت الخصائص الأساسية لتذبذبات الحصين في القطط والأرانب والقرود ( غرين وأرديني، 1954 ). أثارت نتائجهم اهتمامًا واسع النطاق، ويرجع ذلك جزئيًا إلى ربطهم نشاط الحصين باليقظة، والتي كانت آنذاك الموضوع الأكثر رواجًا في علم الأعصاب. وصف غرين وأرديني علاقة عكسية بين أنماط نشاط الحصين والقشرة الدماغية، حيث يحدث إيقاع الحصين بالتزامن مع نشاط غير متزامن في القشرة، بينما يرتبط نمط نشاط الحصين غير المنتظم بظهور موجات بطيئة كبيرة في تخطيط كهربية الدماغ للقشرة الدماغية.

خلال العقد التالي، شهدت الدراسات التي تناولت علم الأدوية ووظائف موجات ثيتا ازديادًا ملحوظًا. وبحلول عام ١٩٦٥، تمكن تشارلز ستامبف من كتابة مراجعة شاملة بعنوان "تأثير الأدوية على النشاط الكهربائي للحصين"، مستشهدًا بمئات المنشورات ( ستامبف، ١٩٦٥ ). وفي عام ١٩٦٤، تمكن جون غرين، الذي كان رائدًا في هذا المجال خلال تلك الفترة، من كتابة مراجعة موسعة ومفصلة عن الفيزيولوجيا الكهربائية للحصين ( غرين، ١٩٦٤ ). وكان لمجموعة من الباحثين العاملين في فيينا، بمن فيهم ستامبف وولفغانغ بيتسش، إسهامٌ كبير في هذا المجال، حيث أثبتوا الدور المحوري للحاجز الإنسي في التحكم بالنشاط الكهربائي للحصين، وحددوا بعض المسارات التي يمارس من خلالها هذا الحاجز تأثيره.

مصطلحات

بسبب خطأ تاريخي، يُستخدم مصطلح "إيقاع ثيتا" للإشارة إلى ظاهرتين مختلفتين، هما "ثيتا الحصين" و "ثيتا القشرة الدماغية البشرية" . كلاهما نمطان تذبذبيان في تخطيط كهربية الدماغ، لكنهما قد لا يشتركان إلا في اسم "ثيتا".

في أقدم الدراسات المنشورة حول تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG)، والتي يعود تاريخها إلى عشرينيات القرن العشرين، استُخدمت الأحرف اليونانية مثل ألفا وبيتا وثيتا وجاما لتصنيف موجات تخطيط الدماغ الكهربائي ضمن نطاقات تردد محددة، حيث يشير مصطلح "ثيتا" عمومًا إلى نطاق يتراوح بين 4 و7 دورات في الثانية (هرتز). في الفترة ما بين ثلاثينيات وخمسينيات القرن العشرين، اكتُشف نمط تذبذب إيقاعي قوي جدًا في قرن آمون لدى القطط والأرانب ( جرين وأرديني، 1954 ). في هذه الأنواع، تراوحت تذبذبات قرن آمون في الغالب بين 4 و6  هرتز، ولذلك أُطلق عليها اسم تذبذبات "ثيتا". لاحقًا، لُوحظت تذبذبات قرن آمون من النوع نفسه لدى الفئران؛ ومع ذلك، بلغ متوسط ​​تردد تذبذبات تخطيط الدماغ الكهربائي في قرن آمون لدى الفئران حوالي 8  هرتز، ونادرًا ما انخفض عن 6  هرتز. لذا، من غير المنطقي، بالمعنى الدقيق، تسمية تذبذبات تخطيط الدماغ الكهربائي في الحصين لدى الفئران بـ"إيقاع ثيتا". مع ذلك، فقد ارتبط مصطلح "ثيتا" ارتباطًا وثيقًا بتذبذبات الحصين لدرجة أنه استمر استخدامه حتى مع الفئران. على مر السنين، أصبح هذا الارتباط أقوى من الارتباط الأصلي بنطاق تردد محدد، لكن المعنى الأصلي لا يزال قائمًا.

وبالتالي، يمكن أن تعني كلمة "ثيتا" أحد أمرين:

  1. نوع محدد من التذبذب المنتظم يُرى في الحصين والعديد من مناطق الدماغ الأخرى المتصلة به.
  2. تذبذبات تخطيط الدماغ الكهربائي في نطاق التردد 4-7  هرتز، بغض النظر عن مكان حدوثها في الدماغ أو أهميتها الوظيفية.

يُستخدم المعنى الأول عادةً في الدراسات التي تتناول الفئران أو الجرذان، بينما يُستخدم المعنى الثاني عادةً في دراسات تخطيط الدماغ الكهربائي البشري المُسجل باستخدام أقطاب كهربائية مُلصقة بفروة الرأس. عمومًا، ليس من الآمن افتراض وجود أي علاقة بين مُلاحظات موجات "ثيتا" في تخطيط الدماغ الكهربائي البشري و"إيقاع ثيتا الحصيني". يُنتج تخطيط الدماغ الكهربائي لفروة الرأس بشكل شبه كامل بواسطة القشرة الدماغية ، وحتى لو وقع ضمن نطاق تردد مُعين، فلا يُمكن اعتبار ذلك دليلاً على وجود أي اعتماد وظيفي له على الحصين.

الحصين

عينة من تخطيط كهربية الدماغ للفأر. يبرز إيقاع ثيتا خلال جزء من اليقظة ونوم حركة العين السريعة.

بسبب كثافة طبقاته العصبية، يُولّد الحصين بعضًا من أكبر إشارات تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) مقارنةً بباقي بنى الدماغ. في بعض الحالات، تهيمن موجات منتظمة بتردد 4-10  هرتز على تخطيط الدماغ الكهربائي، وغالبًا ما تستمر لعدة ثوانٍ. يُعرف هذا النمط من تخطيط الدماغ الكهربائي بإيقاع ثيتا الحصيني . ويُطلق عليه أيضًا اسم النشاط البطيء الإيقاعي (RSA)، تمييزًا له عن النشاط غير المنتظم الكبير (LIA) الذي عادةً ما يهيمن على تخطيط الدماغ الكهربائي الحصيني عندما لا يكون إيقاع ثيتا موجودًا.

في الفئران، تُلاحظ موجات ثيتا في الحصين بشكل رئيسي في حالتين: أولاً، عندما يركض الحيوان أو يمشي أو يتفاعل بنشاط مع محيطه بأي شكل آخر؛ ثانياً، أثناء نوم حركة العين السريعة (REM) . [ 16 ] يزداد تردد موجات ثيتا مع سرعة الركض، بدءاً من حوالي 6.5  هرتز كحد أدنى، ويرتفع إلى حوالي 9  هرتز عند أسرع سرعات الركض، على الرغم من أنه قد تُلاحظ ترددات أعلى أحياناً لحركات سريعة قصيرة مثل القفز عبر فجوات واسعة. في الحيوانات الأكبر حجماً، تكون ترددات ثيتا أقل عموماً. ويبدو أن هذا الارتباط السلوكي يختلف أيضاً باختلاف الأنواع: ففي القطط والأرانب، غالباً ما تُلاحظ موجات ثيتا أثناء حالات اليقظة الثابتة. وقد تم الإبلاغ عن ذلك أيضاً في الفئران، ولكن فقط عندما تكون خائفة ( Sainsbury et al., 1987 ).

لا يقتصر وجود موجات ثيتا على الحصين فقط. ففي الفئران، يمكن ملاحظتها في أجزاء عديدة من الدماغ، بما في ذلك جميع المناطق التي تتفاعل بقوة مع الحصين. ويعتمد توليد هذا الإيقاع على المنطقة الحاجزية الإنسية: إذ تُسقط هذه المنطقة إشاراتها على جميع المناطق التي تُظهر إيقاع ثيتا، ويؤدي تدميرها إلى القضاء على موجات ثيتا في جميع أنحاء الدماغ ( ستيوارت وفوكس، 1990 ).

النوع 1 والنوع 2

في عام 1975، اقترح كراميس وبلاند وفاندروولف وجود نوعين متميزين من إيقاع ثيتا في الحصين لدى الفئران، لكل منهما خصائص سلوكية ودوائية مختلفة ( كراميس وآخرون، 1975 ). ووفقًا لهم، يظهر النوع الأول ("المقاوم للأتروبين") من إيقاع ثيتا أثناء الحركة وأنواع أخرى من السلوك "الإرادي" وأثناء نوم حركة العين السريعة، ويبلغ تردده عادةً حوالي 8  هرتز، ولا يتأثر بدواء الأتروبين المضاد للكولين . أما النوع الثاني ("الحساس للأتروبين") من إيقاع ثيتا فيظهر أثناء الثبات وأثناء التخدير باليوريثان ، ويبلغ تردده في  نطاق 4-7 هرتز، ويختفي عند إعطاء الأتروبين. وقد دعمت العديد من الدراسات اللاحقة المفهوم العام القائل بإمكانية تقسيم إيقاع ثيتا في الحصين إلى نوعين، على الرغم من وجود خلاف حول الخصائص الدقيقة لكل نوع. النوع 2 ثيتا نادر نسبيًا في الجرذان غير المخدرة: قد يُرى لفترة وجيزة عندما يستعد الحيوان للقيام بحركة ولكنه لم ينفذها بعد، ولكن تم الإبلاغ عنه فقط لفترات طويلة في الحيوانات التي تكون في حالة جمود بسبب وجود حيوان مفترس قريب مثل قطة أو ابن عرس ( Sainsbury et al., 1987 ).

العلاقة بالسلوك

قدم فاندروولف ( 1969 ) حجة قوية مفادها أن وجود موجات ثيتا في تخطيط كهربية الدماغ (EEG) لمنطقة الحصين يمكن التنبؤ به بناءً على ما يفعله الحيوان، وليس على سبب قيامه بذلك. ترتبط الحركات النشطة، مثل الجري والقفز والضغط على العارضة أو الاستنشاق الاستكشافي، بموجات ثيتا بشكل موثوق؛ بينما ترتبط الحالات غير النشطة، مثل الأكل أو التنظيف، بحالات الخمول. أظهرت دراسات لاحقة أن موجات ثيتا تبدأ غالبًا قبل بدء الحركة بعدة مئات من المللي ثوانٍ، وأنها مرتبطة بنية الحركة نفسها وليس بالتغذية الراجعة الناتجة عنها ( ويشاو وفاندروولف، 1973 ). كلما زادت سرعة الحيوان في الجري، ارتفع تردد موجات ثيتا. في الفئران، تُنتج أبطأ الحركات ترددات تقارب 6.5  هرتز، بينما تُنتج أسرعها ترددات تقارب 9  هرتز، على الرغم من إمكانية ملاحظة تذبذبات أسرع لفترة وجيزة أثناء الحركات القوية جدًا، مثل القفزات الكبيرة.

الآليات

أظهرت دراسات عديدة أن المنطقة الحاجزية الإنسية تلعب دورًا محوريًا في توليد موجات ثيتا في الحصين ( ستيوارت وفوكس، 1990 ). ويؤدي إتلاف المنطقة الحاجزية الإنسية، أو تعطيلها بالأدوية، إلى القضاء على كلٍ من موجات ثيتا من النوع الأول والنوع الثاني. في ظل ظروف معينة، يمكن تحفيز تذبذبات شبيهة بموجات ثيتا في خلايا الحصين أو القشرة الشمية الداخلية في غياب الإشارات الحاجزية، لكن هذا لا يحدث في الفئران البالغة السليمة غير المعالجة بالأدوية. تشمل المنطقة الحاجزية الحرجة النواة الحاجزية الإنسية والفرع العمودي للحزمة القطرية لبروكا . أما النواة الحاجزية الوحشية، وهي مستقبل رئيسي للإشارات الصادرة من الحصين، فمن المحتمل أنها لا تلعب دورًا أساسيًا في توليد موجات ثيتا.

تُرسل المنطقة الحاجزية الإنسية إشارات إلى عدد كبير من مناطق الدماغ التي تُظهر تعديل موجات ثيتا، بما في ذلك جميع أجزاء الحصين، بالإضافة إلى القشرة الشمية الداخلية، والقشرة المحيطة بالأنف، والقشرة خلف الطحال ، والنوى الحلمية الإنسية وفوق الحلمية في منطقة ما تحت المهاد، والنوى الأمامية للمهاد، واللوزة الدماغية، والحديبة السفلية، والعديد من نوى جذع الدماغ ( بوزساكي، 2002 ). بعض هذه الإسقاطات من المنطقة الحاجزية الإنسية كولينية، بينما البقية غاباوية أو غلوتاماتية. ويُعتقد عمومًا أن المستقبلات الكولينية لا تستجيب بالسرعة الكافية للمشاركة في توليد موجات ثيتا، وبالتالي فإن الإشارات الغاباوية و/أو الغلوتاماتية (أوجفالوسي وكيس، 2006) هي التي تلعب الدور المحوري.

تمثلت إحدى المشكلات البحثية الرئيسية في اكتشاف "منظم ضربات القلب" لإيقاع ثيتا، أي الآلية التي تحدد تردد التذبذب. ولا يزال الجواب غير واضح تمامًا، ولكن ثمة بعض الأدلة التي تشير إلى أن النوع الأول والنوع الثاني من ثيتا يعتمدان على منظمي ضربات قلب مختلفين. ففي النوع الثاني من ثيتا، يبدو أن النواة فوق الحلمية في منطقة ما تحت المهاد هي التي تتحكم به ( كيرك، 1998 ). أما بالنسبة للنوع الأول من ثيتا، فالصورة لا تزال غير واضحة، ولكن الفرضية الأكثر قبولًا تقترح أن التردد يتحدد بواسطة حلقة تغذية راجعة تشمل المنطقة الحاجزية الإنسية والحصين ( وانغ، 2002 ).

تستطيع أنواع عديدة من الخلايا العصبية في الحصين والقشرة الشمية توليد تذبذبات جهد غشائي بتردد ثيتا عند تحفيزها. وعادةً ما تكون هذه التذبذبات معتمدة على الصوديوم وحساسة للجهد في جهد الغشاء عند جهد قريب من جهد الفعل ( ألونسو وليناس، 1989 ). وعلى وجه التحديد، يبدو أن هذه التذبذبات في خلايا CA1 والتلفيف المسنن تنتج عن تفاعل بين الإثارة الشجيرية عبر تيار صوديوم مستمر ( INaP ) والتثبيط المحيط بجسم الخلية ( بوزساكي، 2002 ).

مولدات كهربائية

كقاعدة عامة، تُولَّد إشارات تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) من خلال مدخلات متشابكة متزامنة إلى تفرعات الخلايا العصبية المرتبة في طبقة. يحتوي الحصين على طبقات متعددة من الخلايا العصبية المتراصة بكثافة عالية - التلفيف المسنن وطبقة CA3/CA1 / الطبقة تحت الحصين - وبالتالي لديه القدرة على توليد إشارات EEG قوية. تنص نظرية EEG الأساسية على أنه عندما تولد طبقة من الخلايا العصبية إشارة EEG، فإن الإشارة تنعكس طوريًا دائمًا عند مستوى معين. وهكذا، فإن موجات ثيتا المسجلة من مواقع أعلى وأسفل الطبقة المولدة لها إشارات متعاكسة. هناك تعقيدات أخرى أيضًا: طبقات الحصين منحنية بشدة، وتصل إليها مدخلات معدلة بموجات ثيتا من مسارات متعددة، بعلاقات طورية متفاوتة. نتيجة كل هذه العوامل هي أن طور وسعة تذبذبات ثيتا تتغير بطريقة معقدة للغاية كدالة للموقع داخل الحصين. مع ذلك، تُسجَّل أكبر موجات ثيتا عادةً من منطقة قريبة من الشق الذي يفصل الطبقة الجزيئية CA1 عن الطبقة الجزيئية للتلفيف المسنن. في الجرذان، غالبًا ما تتجاوز سعة هذه الإشارات 1 ملي فولت . أما موجات ثيتا المسجلة من أعلى الحصين فهي أصغر حجمًا، وتكون قطبيتها معكوسة بالنسبة لإشارات الشق.

تُنتج طبقة CA1 أقوى موجات ثيتا، ويأتي أهم مُدخل لها من القشرة الشمية الداخلية ، عبر المسار المباشر EC→CA1. كما يأتي مُدخل آخر مهم من إسقاط CA3→CA1، والذي يكون خارج الطور مع مُدخل القشرة الشمية الداخلية، مما يؤدي إلى انزياح طوري تدريجي مع العمق داخل CA1 ( برانكاك وآخرون، 1993 ). ويُنتج التلفيف المسنن أيضًا موجات ثيتا، التي يصعب فصلها عن موجات CA1 لصغر سعتها بشكل ملحوظ، ولكن هناك بعض الأدلة على أن موجات ثيتا في التلفيف المسنن عادةً ما تكون خارج الطور بحوالي 90 درجة عن موجات ثيتا في CA1. وتلعب الإسقاطات المباشرة من منطقة الحاجز إلى الخلايا العصبية البينية في الحصين دورًا في توليد موجات ثيتا، ولكن تأثيرها أقل بكثير من تأثير مُدخلات القشرة الشمية الداخلية (التي يتحكم بها الحاجز نفسه).

نتائج البحث

يظهر نشاط موجات ثيتا، الناجم عن الحصين، خلال بعض مهام الذاكرة قصيرة المدى ( فيرتيس، 2005 ). تشير الدراسات إلى أن هذه الإيقاعات تعكس حالة "الاستعداد" للحصين، أي جاهزيته لمعالجة الإشارات الواردة ( بوزساكي، 2002 ). في المقابل، رُبطت تذبذبات ثيتا بسلوكيات إرادية متنوعة (كالاستكشاف والتنقل المكاني، إلخ) وحالات اليقظة ( كقشعريرة الجلد ، إلخ) لدى الفئران ( فاندروولف، 1969 )، مما يوحي بأنها قد تعكس دمج المعلومات الحسية مع المخرجات الحركية (للمراجعة، انظر بلاند وأودي، 2001 ). تشير أدلة كثيرة إلى أن إيقاع ثيتا يُرجح أن يكون له دور في التعلم المكاني والتنقل ( بوزساكي، 2005 ).

تتميز إيقاعات ثيتا بقوة عالية في قرن آمون والقشرة الشمية الداخلية لدى القوارض أثناء التعلم واسترجاع الذاكرة، ويُعتقد أنها ضرورية لتحفيز التنبيه طويل الأمد ، وهو آلية خلوية محتملة للتعلم والذاكرة. يسمح تقدم الطور على طول موجة ثيتا في قرن آمون بوضع الإشارات العصبية التي تمثل أحداثًا متوقعة أو أحداثًا من الماضي القريب بجوار الإشارات الجارية فعليًا خلال دورة ثيتا واحدة، وتكرارها على مدار عدة دورات ثيتا. يُفترض أن هذه الآلية تسمح للتنبيه طويل الأمد (LTP) بتعزيز الروابط بين خلايا قرن آمون العصبية التي تمثل العناصر اللاحقة لتسلسل الذاكرة. [ 17 ] في الواقع، أشارت الدراسات إلى أن التحفيز بتردد ثيتا هو الأمثل لتحفيز التنبيه طويل الأمد في قرن آمون. [ 18 ] استنادًا إلى الأدلة المستمدة من الدراسات الفيزيولوجية الكهربائية التي تُظهر أن كلًا من اللدونة المشبكية وقوة المدخلات إلى منطقة CA1 في الحصين تتغير بشكل منهجي مع تذبذبات ثيتا المستمرة ( Hyman et al., 2003 ; Brankack et al., 1993 )، فقد تم اقتراح أن إيقاع ثيتا يعمل على فصل فترات ترميز المحفزات الحسية الحالية واسترجاع الذاكرة العرضية التي يتم تحفيزها بواسطة المحفزات الحالية لتجنب التداخل الذي قد يحدث إذا كان الترميز والاسترجاع متزامنين.

البشر والرئيسيات الأخرى

في الحيوانات غير البشرية، تُسجَّل إشارات تخطيط الدماغ الكهربائي (EEG) عادةً باستخدام أقطاب كهربائية مزروعة في الدماغ؛ وقد شملت غالبية دراسات موجات ثيتا أقطابًا مزروعة في الحصين. أما في البشر، ولأن الدراسات الغازية غير مسموح بها أخلاقيًا إلا في بعض حالات المرضى العصبيين، فقد أُجريَ معظم دراسات تخطيط الدماغ الكهربائي باستخدام أقطاب كهربائية مُلصقة بفروة الرأس. وتكون الإشارات التي تلتقطها أقطاب فروة الرأس صغيرة ومنتشرة نسبيًا، وتنشأ بالكامل تقريبًا من القشرة المخية، لأن الحصين صغير جدًا وموجود في عمق كبير بحيث لا يُولِّد إشارات تخطيط دماغ كهربائي واضحة من فروة الرأس. تُظهر تسجيلات تخطيط الدماغ الكهربائي البشري إيقاع ثيتا واضحًا في بعض الحالات، ولكن نظرًا للصعوبات التقنية، كان من الصعب تحديد ما إذا كانت هذه الإشارات لها أي علاقة بإشارات ثيتا الحصينية المسجلة من أنواع أخرى.

على عكس الوضع في الفئران، حيث يسهل رصد فترات طويلة من تذبذبات ثيتا باستخدام أقطاب كهربائية مزروعة في مواقع متعددة، كان من الصعب تحديد نطاق ثيتا بدقة في الرئيسيات، حتى مع توفر الأقطاب الكهربائية داخل القشرة الدماغية. في دراستهما الرائدة حول إيقاعات ثيتا، لم يذكر غرين وأرديني ( 1954 ) سوى دفعات قصيرة من ثيتا غير منتظمة في القرود. وأفاد باحثون آخرون بنتائج مماثلة، على الرغم من أن ستيوارت وفوكس ( 1991 ) وصفا إيقاع ثيتا واضحًا بتردد 7-9  هرتز في الحصين لدى قرود المكاك وقرود السنجاب المخدرة باليوريثان، وهو ما يشبه النوع الثاني من ثيتا الذي لوحظ في الفئران المخدرة باليوريثان.

تستند معظم المعلومات المتاحة حول موجات ثيتا في الحصين البشري إلى دراسات قليلة محدودة النطاق أجريت على مرضى الصرع الذين زُرعت لديهم أقطاب كهربائية داخل الجمجمة كجزء من خطة علاجية. وفي أكبر هذه الدراسات وأكثرها منهجية، وجد كانترو وآخرون ( 2003 ) أنه يمكن تسجيل تذبذبات في نطاق التردد 4-7  هرتز من كلٍّ من الحصين والقشرة المخية الحديثة. وارتبطت تذبذبات الحصين بنوم حركة العين السريعة والانتقال من النوم إلى اليقظة، وجاءت على شكل دفعات قصيرة، عادةً ما تقل مدتها عن ثانية واحدة. ولوحظت تذبذبات ثيتا القشرية أثناء الانتقال من النوم وأثناء اليقظة الهادئة؛ ومع ذلك، لم يتمكن الباحثون من إيجاد أي ارتباط بين موجات ثيتا في الحصين والقشرة المخية، وخلصوا إلى أن العمليتين تُنظَّمان على الأرجح بآليات مستقلة.

أظهرت الدراسات وجود ارتباط بين التنويم المغناطيسي وزيادة نشاط موجات ثيتا، بالإضافة إلى تغيرات في نشاط موجات غاما ( جنسن وآخرون، 2015 ). كما لوحظ ارتفاع في موجات ثيتا لدى البشر أثناء ممارسة التأمل الخالي من الأفكار . [ 19 ] [ 20 ]

دورها في التعلم والتحكم المعرفي

تلعب تذبذبات ثيتا دورًا هامًا في العديد من العمليات المعرفية، بما في ذلك التعلم والتحكم المعرفي. وقد أظهرت الأبحاث أن هذه التذبذبات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتشفير الذاكرة واسترجاعها، والتنظيم العاطفي، والحفاظ على المهام المعرفية.

ارتبط نشاط موجات ثيتا بتشفير المعلومات الجديدة واسترجاع الذكريات. وعلى وجه الخصوص، أشارت الدراسات إلى وجود زيادة في تذبذبات ثيتا أثناء المهام التي تتطلب مشاركة فعّالة للذاكرة. فعلى سبيل المثال، لوحظ تزامن طور موجات ثيتا في الخلايا العصبية المفردة أثناء مهام الذاكرة المكانية، مما يشير إلى أن توقيت إطلاق الخلايا العصبية بالنسبة لموجات ثيتا أمر بالغ الأهمية لمعالجة الذاكرة بفعالية. [ 21 ]

في سياق التحكم المعرفي، يُعتقد أن تذبذبات ثيتا تعكس الحفاظ على قواعد المهمة وارتباطات المحفزات بالأفعال. تشير الأبحاث إلى أنه أثناء مهام التحكم المعرفي، يُلاحظ ازدياد سعة موجات ثيتا في مناطق الدماغ الأمامية، وهي مناطق بالغة الأهمية لاتخاذ القرارات وتنظيم السلوك. على وجه التحديد، يُعتقد أن نشاط ثيتا يدعم الآليات التي تسمح للأفراد بتكييف سلوكهم بناءً على تغيرات المتطلبات البيئية والأهداف الداخلية. يُبرز هذا التفاعل الديناميكي بين تذبذبات ثيتا وعمليات التحكم المعرفي كيف تُسهم هذه الإيقاعات الدماغية في الأداء الفعال للمهام. [ 22 ] علاوة على ذلك، كشفت أدلة من التحفيز الدماغي غير الجراحي عن دور سببي لتذبذبات ثيتا في تخصيص الموارد المعرفية لتوقع الصراع المعرفي من خلال تعديل اقتران الطور والسعة في قشرة الفص الجبهي ، وتحديدًا التلفيف الجبهي العلوي . [ 23 ]

انظر أيضاً

موجات الدماغ

مراجع

  1. ↑ سيجر، ماثيو أ.؛ جونسون، لين د.؛ شابوت، إليزابيث س.؛ أساكا، يوكيكو؛ بيري، ستيفن د. (5 فبراير 2002). "حالات الدماغ المتذبذبة والتعلم: تأثير التدريب المشروط بموجات ثيتا في الحصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (3): 1616-1620 . Bibcode : 2002PNAS...99.1616S . doi : 10.1073 / pnas.032662099 . PMC 122239. PMID 11818559 .  
  2. ↑ وينسون، ج. (14 يوليو 1978). "فقدان إيقاع ثيتا في الحصين يؤدي إلى عجز في الذاكرة المكانية لدى الفئران". مجلة ساينس . 201 (4351): 160-163 . Bibcode : 1978Sci...201..160W . doi : 10.1126/science.663646 . PMID 663646 . 
  3. ↑ سكواير، لاري ر. (17 ديسمبر 2012). علم الأعصاب الأساسي ( الطبعة الرابعة). أمستردام: إلسيفير/أكاديميك برس. ص 1038. ISBN   978-0-12-385871-9. OCLC 830351091 . 
  4. ↑ ليغا، برادلي سي. (2011). " تذبذبات ثيتا في الحصين البشري وتكوين الذكريات العرضية" . الحصين . 22 (4): 748-761 . doi : 10.1002/hipo.20937 . PMID 21538660. S2CID 13316799 .  
  5. ↑ تيش، سي دي؛ كارهو، ج. (18 يناير 2000). "تذبذبات ثيتا مؤشر على تنشيط الحصين البشري أثناء مهمة الذاكرة العاملة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (2): 919-924 . Bibcode : 2000PNAS...97..919T . doi : 10.1073/pnas.97.2.919 . PMC 15431. PMID 10639180 .  
  6. ↑ إكستروم، آرني د. (2005). " نشاط موجات ثيتا في الحصين البشري أثناء التصفح الافتراضي". الحصين . 15 (7): 881-889 . CiteSeerX 10.1.1.535.1693 . doi : 10.1002/hipo.20109 . PMID 16114040. S2CID 2402960 .   
  7. ↑ لوماس تي، إيفزان آي، فو سي إتش (2015). "مراجعة منهجية لعلم وظائف الأعصاب لتأثير اليقظة الذهنية على تذبذبات تخطيط كهربية الدماغ" ( ملف PDF) . مجلة علم الأعصاب والمراجعات السلوكية الحيوية . 57 : 401-410 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2015.09.018 . PMID 26441373. S2CID 7276590 .  
  8. 1 2 هينتربيرغر تي، شميدت إس، كامي تي، والاش إتش (2014). " انخفاض النشاط الفيزيولوجي الكهربائي يمثل حالة الوعي بالفراغ في التأمل" . فرونتيرز إن سايكولوجي . 5 : 99. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00099 . PMC 3925830. PMID 24596562 .  
  9. ↑ لي دي جيه، كولوبيا إي، غولدين بي، غودارزي إيه، جرجس إف (2018). " مراجعة للتذبذبات العصبية الكامنة وراء التأمل" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 12 178. doi : 10.3389/fnins.2018.00178 . PMC 5890111. PMID 29662434 .  
  10. ↑ مانز جيه آر، هوارد إم دبليو، إيشنباوم إتش (نوفمبر 2007). " التغيرات التدريجية في نشاط الحصين تدعم تذكر ترتيب الأحداث" . نيرون . 56 (3): 530-540 . doi : 10.1016/j.neuron.2007.08.017 . PMC 2104541. PMID 17988635 .  
  11. ↑ كيرين سي، فان بري إس ، غريفيثس بي جيه، ويمبر إم (نوفمبر 2022). "الفصل الطوري للذكريات المتنافسة على طول إيقاع ثيتا في الحصين البشري" . إي لايف . 11 e80633. doi : 10.7554/eLife.80633 . PMC 9671495. PMID 36394367 .  
  12. ↑ Saint Amour di Chanaz L، Pérez-Bellido A، Wu X، Lozano-Soldevilla D، Pacheco-Estefan D، Lehongre K، Conde-Blanco E، Roldan P، Adam C، Lambrecq V، Frazzini V، Donaire A، Carreño M، Navarro V، Valero-Cabré A، Fuentemilla L (مايو 2023). "يقترن سعة جاما بحالات ثيتا الحصين المتعارضة أثناء تشفير واسترجاع الذكريات العرضية عند البشر" . كور بيول . 33 (9): 1836-43.e6. دوى : 10.1016/j.cub.2023.03.073 . بميد 37060906 . 
  13. ↑ بوزساكي، جيورجي؛ موزر، إدوارد آي. (2013). "الذاكرة، والملاحة، وإيقاع ثيتا في الجهاز الحصيني-القشري الشمّي الداخلي" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 16 (2): 130-138 . doi : 10.1038/nn.3304 . PMC 4079500. PMID 23354386 .  
  14. ↑ أوريخوفا، إي؛ ستروجانوفا، تي؛ بوسيكيرا، آي؛ إيلام، إم (مايو 2006). "إيقاع ثيتا في تخطيط الدماغ الكهربائي لدى الرضع والأطفال في سن ما قبل المدرسة" . علم وظائف الأعصاب السريري . 117 (5): 1047-1062 . doi : 10.1016/j.clinph.2005.12.027 . PMID 16515883. S2CID 19204190 .  
  15. ↑ ماكلوغلين، غراين؛ جيوركوفيتش، ماتي؛ بالمر، جيسون؛ ماكيج، سكوت (2021). "نشاط موجات ثيتا في الفص الجبهي الأوسط في الأمراض النفسية: مؤشر على نقاط الضعف المعرفية عبر الاضطرابات" . الطب النفسي البيولوجي . 91 (2): 173-182 . doi : 10.1016/j.biopsych.2021.08.020 . PMID 34756560 . 
  16. ↑ فاندروولف، سي. إتش. (1 أبريل 1969). "النشاط الكهربائي للحصين والحركة الإرادية في الجرذ". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري . 26 (4): 407-418 . doi : 10.1016/0013-4694(69)90092-3 . PMID 4183562 . 
  17. ↑ كوفاتش، ك. أ. (سبتمبر 2020). " الذكريات العرضية: كيف يتعاون الحصين وجاذبات الحلقة الشمية الداخلية لتكوينها؟" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب النظمي . 14 559168: 68. doi : 10.3389/fnsys.2020.559186 . PMC 7511719. PMID 33013334. S2CID 221567160 .   
  18. ↑ لارسون، ج.؛ وونغ، د.؛ لينش، ج. (1986-03-19). "التحفيز النمطي بتردد ثيتا هو الأمثل لتحفيز تقوية الحُصين طويلة الأمد". أبحاث الدماغ . 368 (2): 347-350 . doi : 10.1016/0006-8993(86)90579-2 . PMID 3697730. S2CID 36572201 .  
  19. ↑ «لكن الأمر اللافت للنظر هو أنه عندما أشار المتأملون إلى دخولهم في حالة الصمت الذهني، أو "الوعي الخالي من الأفكار"، ظهر شكل آخر من نشاط موجات الدماغ، وهو عبارة عن "موجات ثيتا" التي تركزت تحديدًا في الجزء الأمامي والعلوي من الدماغ في خط الوسط.» http://www.researchingmeditation.org/meditation-research-summary/brain-waves
  20. ↑ أفتاناس، ل.إ؛ غولوشيكين، س.أ (سبتمبر 2001). "موجات ثيتا الأمامية والجبهية المتوسطة وموجات ألفا المنخفضة لدى الإنسان تعكس الحالة العاطفية الإيجابية والانتباه الداخلي: دراسة تخطيط كهربية الدماغ عالي الدقة للتأمل". رسائل علم الأعصاب . 310 (1): 57-60 . doi : 10.1016/S0304-3940(01)02094-8 . PMID 11524157. S2CID 26624762 .  
  21. ↑ Zheng, J.; Yebra, M.; Schjetnan, AGP (2024). "يدعم تقدم طور ثيتا تكوين الذاكرة واسترجاع التجارب الطبيعية لدى البشر" . Nature Human Behaviour . 8 (12): 2423–2436 . doi : 10.1038/s41562-024-01983-9 . PMC 11659172. PMID 39363119 .  
  22. ↑ باجنوتّا، ماتيا ف.؛ ريدل، جاستن؛ دي إسبوزيتو، مارك (1 مايو 2024). "مستويات متعددة للتحكم المعرفي من خلال التذبذبات العصبية دلتا وثيتا" . مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 36 (5): 916-935 . doi : 10.1162/jocn_a_02124 . PMC 11284805. PMID 38319885 .  
  23. ^ مارتينيز مولينا، ماريا باز؛ فالديبينيتو-أويارزو، غابرييلا؛ سوتو إيكازا، باتريشيا؛ زامورانو، فرانسيسكو؛ فيغيروا فارغاس، أليخاندرا؛ كارفاخال باريديس، باتريسيو؛ ستيشر، شيمينا؛ ساليناس، سيزار؛ فاليرو كابري، أنتوني؛ بولانيا، رافائيل. بيليك، بابلو (2024). "تذبذبات ثيتا الجبهية الجانبية تدفع سببيًا آلية حسابية تكمن وراء توقع الصراع والتكيف" . اتصالات الطبيعة . 15 (1): 9858. بيب كود : 2024NatCo..15.9858M . دوى : 10.1038/s41467-024-54244-8 . بمك 11564697 . PMID 39543128 .  
  • ألونسو، أ؛ ليناس، ر (1989). " إيقاعية ثيتا المعتمدة على أيونات الصوديوم تحت العتبة في الخلايا النجمية للطبقة الثانية من القشرة الشمية الداخلية". مجلة نيتشر . 342 ( 6246): 175-177 . doi : 10.1038/342175a0 . PMID 2812013. S2CID 1892764 .  
  • بلاند، بي إتش؛ أودي، إس دي (2001). "تذبذب نطاق ثيتا وتزامنه في التكوين الحصيني والبنى المرتبطة به: دوره في التكامل الحسي الحركي". مجلة أبحاث الدماغ والسلوك ، 127 ( 1-2 ): 119-136 . doi : 10.1016/S0166-4328(01)00358-8 . PMID 11718888. S2CID 21416029 .  
  • برانكاك، ج؛ ستيوارت، م؛ فوكس، س. إي. (1993). "تحليل كثافة مصدر التيار لإيقاع ثيتا في الحصين: الجهود المستدامة المرتبطة به ومولدات المشابك العصبية المرشحة". أبحاث الدماغ . 615 (2): 310-327 . doi : 10.1016/0006-8993(93)90043-M . PMID 8364740. S2CID 33028662 .  
  • غرين، جيه دي؛ أرديني، أ (1954). "نشاط الحصين في حالة اليقظة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 17 (6): 533-557 . doi : 10.1152/jn.1954.17.6.533 . PMID 13212425 . 
  • كيرك، آي جيه (1998). "تعديل تردد موجات ثيتا في الحصين بواسطة النواة فوق الحلمية، وتفاعلات أخرى بين منطقة ما تحت المهاد والحصين: الآليات والآثار الوظيفية". مجلة علم الأعصاب والسلوك الحيوي ، 22 (2): 291-302 . doi : 10.1016/S0149-7634(97)00015-8 . PMID 9579319. S2CID 24866170 .  
  • كراميس ر، فاندروولف سي إتش، بلاند بي إتش (1975). "نوعان من النشاط البطيء الإيقاعي في الحصين لدى كل من الأرانب والفئران: علاقتهما بالسلوك وتأثيرات الأتروبين، وثنائي إيثيل الإيثر، واليوريثان، والبنتوباربيتال". علم الأعصاب التجريبي . 49 (1 الجزء 1): 58-85 . doi : 10.1016/0014-4886(75) 90195-8 . PMID 1183532. S2CID 2343829 .  
  • جونغ، ر. كورنمولر إيه إي (1938). "إحدى المنهجيات القادرة على إضفاء الطابع المحلي على القدرات الكامنة في الخلايا القشرية تحت القشرية". القوس للطب النفسي نيرفنكر . 109 : 1– 30. دوى : 10.1007/BF02157817 . S2CID 27345807 . 
  • سينسبري، آر إس؛ هاينن، إيه؛ مونتويا، سي بي (1987). "الارتباطات السلوكية لموجات ثيتا من النوع الثاني في الحصين لدى الفئران". فيزيول بيهيف . 39 (4): 513-519 . doi : 10.1016/0031-9384(87)90382-9 . PMID 3575499. S2CID 316806 .  
  • ستيوارت إم، فوكس إس إي (1990) . "هل تُنظِّم الخلايا العصبية الحاجزية إيقاع ثيتا في الحصين؟". تريندز نيوروساينس . 13 (5): 163-168 . doi : 10.1016/0166-2236(90)90040-H . PMID 1693232. S2CID 28101789 .  
  • ستامبف، سي (1965). "تأثير الأدوية على النشاط الكهربائي للحصين". المجلة الدولية لعلم الأحياء العصبية . المجلد  8. الصفحات 77-138 . doi : 10.1016/S0074-7742(08)60756-4 . ISBN  978-0-12-366808-0PMID 4954552​​ 
  • فيرتس، آر بي (2005). "إيقاع ثيتا في الحصين: مؤشر للذاكرة قصيرة المدى". الحصين . 15 ( 7): 923-935 . doi : 10.1002/hipo.20118 . PMID 16149083. S2CID 12052570 .  
  • وانغ إكس جيه (2002). " الخلايا العصبية المنظمة لإيقاع ثيتا وتزامنها في الحلقة المتبادلة بين الحاجز والحصين". مجلة علم وظائف الأعصاب . 87 (2): 889-900 . doi : 10.1152/jn.00135.2001 . PMID 11826054. S2CID 1221208 .  
  • ويشاو، آي كيو، وفاندروولف، سي إتش (1973). "تخطيط كهربية الدماغ للحصين والسلوك: تغيرات في سعة وتردد تقلب معدل ضربات القلب (إيقاع ثيتا) المرتبطة بأنماط الحركة التلقائية والمكتسبة لدى الفئران والقطط". علم الأحياء السلوكي . 8 (4): 461-484 . doi : 10.1016/S0091-6773(73)80041-0 . PMID 4350255 .