تشريح الحصين

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
الحصين في دماغ الإنسان
مقطع تاجي مصبوغ بصبغة نيسل لدماغ قرد المكاك ، يظهر تكوين الحصين والحقول الفرعية (المحاطة بدائرة).

يصف تشريح الحصين الجوانب والخصائص الفيزيائية للحصين ، وهو بنية عصبية تقع في الفص الصدغي الإنسي لكل نصف كرة مخية . يتميز الحصين بشكله المنحني المميز الذي يُشبه حصان البحر في الأساطير اليونانية ، وقرون آمون في الأساطير المصرية . يُلاحظ هذا التكوين العام في جميع الثدييات ، مع وجود اختلافات طفيفة في التفاصيل. فعلى سبيل المثال، في الجرذ ، يبدو الحصينان كزوج من الموز متصلين عند الساق. أما في البشر والرئيسيات الأخرى ، فإن الجزء القريب من قاعدة الفص الصدغي في الحصين يكون أعرض بكثير من الجزء العلوي. ونظرًا لانحناء الحصين ثلاثي الأبعاد، تُستخدم عادةً مقاطع ثنائية الأبعاد. ويمكن للتصوير العصبي أن يُظهر أشكالًا مختلفة، اعتمادًا على زاوية وموقع القطع.

شكل الحصين البشري والهياكل المرتبطة به

تم اعتبار الأجزاء القشرية من الفص الصدغي والفص الجداري والفص الجبهي المحيطة بالجسم الثفني بمثابة حدود محيطة على الأسطح الإنسية لنصفي الكرة المخية حيث يتصل جذع الدماغ بالدماغ المتوسط . وقد أطلق بول بروكا على هذه الحدود (من اللاتينية limbus = حدود ) اسم الفص الحوفي . يُعد الفص الحوفي الجزء الرئيسي من الجهاز الحوفي ، ويبطن الحصين حافته الخلفية. تشمل البنى الحوفية الأخرى القشرة الحزامية والقشرة الشمية واللوزة الدماغية .

بناء

الحصين عبارة عن نتوء من المادة الرمادية يبلغ طوله خمسة سنتيمترات، ويقع ضمن التلفيف المجاور للحصين، ولا يمكن رؤيته إلا عند فتح هذا التلفيف. [ 1 ] [ 2 ] ينقسم الحصين إلى ثلاثة أجزاء: الرأس، والجسم، والذيل. الرأس هو الجزء المتضخم القريب من الفص الصدغي. سُمّي هذا التركيب بالحصين لتشابهه مع فرس البحر . ويتشابه تركيبه العام بين مختلف أنواع الحيوانات. [ 3 ]

عند قطع الحصين عرضيًا ، يظهر على شكل حرف C يشبه قرن الكبش . وقد أدى هذا إلى تسميته "قرن آمون" ( cornu ammonis) ، أي قرن آمون ، حيث استُخدمت الأحرف الأولى من اسمه لتسمية المناطق الفرعية CA1-CA4 التي تُشكل بنية الحصين. وتختلف طبقاته المنحنية في كثافة الخلايا وعدد المحاور العصبية في كل منطقة فرعية.

الدائرة الأساسية للحصين

الدائرة الأساسية للحصين، موضحة باستخدام رسم مُعدَّل من رامون إي كاخال. DG: التلفيف المسنن. Sub: تحت الحصين. EC: القشرة الشمية الداخلية

بدءًا من التلفيف المسنن والتحرك نحو الداخل على طول المنحنى S للحصين، يتطلب الأمر اجتياز سلسلة من المناطق الضيقة. أول هذه المناطق، التلفيف المسنن (DG)، هو في الواقع بنية منفصلة، ​​طبقة متراصة من الخلايا الحبيبية الصغيرة تحيط بنهاية الحصين ، مشكلةً شكل إسفين مدبب في بعض المقاطع العرضية، ونصف دائرة في مقاطع أخرى. يلي ذلك سلسلة من مناطق قرن آمون : أولًا CA4 (التي تقع أسفل التلفيف المسنن)، ثم CA3 ، ثم منطقة صغيرة جدًا تُسمى CA2 ، ثم CA1 . جميع مناطق CA مليئة بخلايا هرمية متراصة بكثافة تشبه تلك الموجودة في القشرة المخية الحديثة . بعد CA1 تأتي منطقة تُسمى تحت الحصين . بعد ذلك تأتي منطقتان غير محددتين جيدًا تُسميان ما قبل تحت الحصين وجوانب تحت الحصين، ثم انتقال إلى القشرة المخية نفسها (معظمها المنطقة الشمية الداخلية من القشرة المخية). يستخدم معظم علماء التشريح مصطلح "الحصين الأصلي" للإشارة إلى الحقول الأربعة CA، ومصطلح "التكوين الحصيني " للإشارة إلى الحصين الأصلي بالإضافة إلى التلفيف المسنن والطبقة تحت الحصين. [ 4 ]

تتدفق مسارات الإشارات الرئيسية عبر الحصين وتتحد لتشكل حلقة. يأتي معظم المدخلات الخارجية من القشرة الشمية الداخلية المجاورة ، عبر محاور ما يُسمى بالمسار المثقوب . تنشأ هذه المحاور من الطبقة الثانية من القشرة الشمية الداخلية، وتنتهي في التلفيف المسنن ومنطقة CA3. يوجد أيضًا مسار مميز من الطبقة الثالثة من القشرة الشمية الداخلية مباشرةً إلى منطقة CA1، ويُشار إليه غالبًا بالمسار الصدغي الأموني أو مسار TA-CA1. تُرسل الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن محاورها (المسماة "الألياف الطحلبية") إلى منطقة CA3. تُرسل الخلايا الهرمية في منطقة CA3 محاورها إلى منطقة CA1. تُرسل الخلايا الهرمية في منطقة CA1 محاورها إلى منطقة تحت الحصين والطبقات العميقة من القشرة الشمية الداخلية. تُرسل الخلايا العصبية في منطقة تحت الحصين محاورها بشكل رئيسي إلى القشرة الشمية الداخلية. أطلق بير أندرسن على المسار المثقوب - من التلفيف المسنن إلى CA3 إلى CA1 - اسم الدائرة ثلاثية المشابك ، حيث لاحظ إمكانية قطع شرائح رقيقة من الحصين بشكل عمودي على محوره الطولي، بطريقة تحافظ على جميع هذه الوصلات. شكلت هذه الملاحظة أساس فرضيته الطبقية ، التي تقترح أن الحصين يمكن اعتباره سلسلة من الشرائح المتوازية، تعمل بشكل مستقل وظيفيًا. [ 5 ] لا يزال يُنظر إلى المفهوم الطبقي أحيانًا على أنه مبدأ تنظيمي مفيد، لكن البيانات الحديثة، التي تُظهر وجود وصلات طولية واسعة النطاق داخل نظام الحصين، استدعت تعديله بشكل كبير. [ 6 ]

يدخل مسار الثقب من الطبقة الثانية من القشرة المخية الداخلية إلى التلفيف المسنن، ثم يُنقل إلى المنطقة CA3 (وإلى الخلايا الطحلبية الموجودة في سرة التلفيف المسنن، والتي بدورها تُرسل المعلومات إلى أجزاء بعيدة من التلفيف المسنن حيث تتكرر الدورة). تجمع المنطقة CA3 هذه المدخلات مع إشارات من الطبقة الثانية من القشرة المخية الداخلية، وتُرسل اتصالات واسعة النطاق داخل المنطقة، كما تُرسل اتصالات إلى الطبقة الإشعاعية والطبقة القاعدية من منطقتي CA1 على نفس الجانب والجانب المقابل عبر مجموعة من الألياف تُسمى ألياف شافر الجانبية ، والمسار الرابط، على التوالي. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] تتلقى المنطقة CA1 مدخلات من الحقل الفرعي CA3، والطبقة الثالثة من القشرة المخية الداخلية، والنواة الرابطة للمهاد (والتي تُسقط فقط على الحزم الشجيرية القمية الطرفية في الطبقة الجزيئية الثقوبية ). بدورها، تُرسل منطقة CA1 إشاراتها إلى منطقة تحت الحصين، بالإضافة إلى إرسال المعلومات عبر مسارات الإخراج المذكورة سابقًا للحصين. تُعدّ منطقة تحت الحصين المرحلة الأخيرة في هذا المسار، حيث تجمع المعلومات من إشارات CA1 وطبقة EC III لإرسالها أيضًا عبر مسارات الإخراج للحصين.

كما يتلقى الحصين عددًا من المدخلات تحت القشرية. في قرود المكاك (Macaca fascicularis )، تشمل هذه المدخلات اللوزة الدماغية (وتحديدًا المنطقة اللوزية الأمامية، والنواة القاعدية الجانبية، والقشرة المحيطة باللوزة الدماغية)، والحاجز الإنسي والحزمة القطرية لبروكا ، والكلاستروم ، والمادة غير المسماة، والنواة القاعدية لمينرت ، والمهاد (بما في ذلك المركب النووي الأمامي، والنواة الظهرية الجانبية، والنواة المجاورة للبطين، والنواة المجاورة للصماخ ، والنواة الرابطة، والنواة المركزية الإنسية)، والمناطق الجانبية أمام البصرية وتحت المهاد الجانبية ، والمناطق فوق الحلمية وخلف الحلمية، والمنطقة السقيفية البطنية، والحقول الشبكية السقيفية، ونوى الرفاء (النواة المركزية العلوية ونواة الرفاء الظهرية)، والنواة الشبكية تيغيمينتي بونتيس ، والمادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي ، والنواة السقيفية الظهرية، والموضع الأزرق . كما يتلقى الحصين إسقاطات أحادية المشبك مباشرة من النواة السريعة للمخيخ . [ 10 ]

أنظمة الألياف الرئيسية في الجرذ

حزمة زاوية

تبدأ هذه الألياف من الجزء البطني من القشرة الشمية الداخلية (EC) وتحتوي على ألياف رابطة بين نصفي الكرة المخية (EC◀▶الحصين) وألياف مسار مثقوب (ألياف مثيرة EC▶CA1، وألياف مثبطة EC◀▶CA2 [ 11 ] ). وتمتد على طول المحور الحاجزي الصدغي للحصين. وكما يوحي الاسم، تخترق ألياف المسار المثقوب الطبقة تحت الحصين قبل أن تصل إلى الحصين (حقول CA) والتلفيف المسنن. [ 12 ]

مسار الفيمبريا-فورنيكس

مقطع تاجي للقرن السفلي للبطين الجانبي. تم تحديد الأهداب في المنتصف الأيسر والوريد الأجوف السفلي إلى اليمين.

تُعدّ ألياف الفيمبريا-فورنيكس بوابة الحصين والمنطقة تحت الحصين من وإلى مناطق الدماغ تحت القشرية . [ 13 ] [ 14 ] وتُطلق أسماء مختلفة على أجزاء مختلفة من هذا النظام:

  • الألياف البيضاء المغلفة بالميالين التي تغطي الأجزاء البطينية (العميقة) من الحصين تشكل الحويصلة .
  • تُشكّل الألياف التي تُغطي الأجزاء الصدغية من الحصين حزمةً ليفية تُسمى الهدب . وبالانتقال من الأجزاء الصدغية إلى الأجزاء الحاجزية (الظهرية) من الحصين، يتجمع في الهدب المزيد والمزيد من الإشارات الصادرة من الحصين والمنطقة تحت الحصين، ويصبح أكثر سُمكًا.
  • تشكل هذه الألياف في الخط المتوسط ​​وتحت الجسم الثفني القبو .

على مستوى الدائرة العصبية، تحتوي الحويصلة السحائية على ألياف محورية من التلفيف المسنن ومن الخلايا العصبية الهرمية في مناطق CA3 وCA2 وCA1 والطبقة تحت الحصين ( إسقاطات CA1 ▶ تحت الحصين و CA1 ▶ القشرة الشمية الداخلية) التي تتجمع في الحصين الصدغي لتشكيل الهدب/القبو، وهو أحد المخرجات الرئيسية للحصين. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] في الجرذ، تمر بعض المحاور العصبية الإنسية والوحشية للقشرة الشمية الداخلية ( إسقاط القشرة الشمية الداخلية ▶ CA1 ) عبر الحويصلة السحائية باتجاه الطبقة الجزيئية الثقوبية CA1 دون تكوين عدد كبير من النتوءات العابرة على طبقات CA1 الأخرى ( المسار الحويصلي الصدغي الأموني ). [ 16 ] [ 20 ] تمر إسقاطات القشرة الشمية الداخلية المقابلة إلى منطقة CA1 بشكل شبه حصري عبر الحُصين. وكلما اقتربت من الحاجز، زادت إسقاطات القشرة الشمية الداخلية إلى منطقة CA1 في نفس الجانب التي تسلك مسار الحُصين (بدلاً من المسار المثقوب). [ 21 ] على الرغم من أن منطقة تحت الحصين تُرسل إسقاطات محورية إلى الحُصين، فإن إسقاطات تحت الحصين إلى منطقة CA1 تمر عبر الطبقتين القاعدية والجزيئية من تحت الحصين ومنطقة CA1. [ 22 ] كما تمر الإسقاطات الكولينية والجابا من الحاجز المتوسط-الحاجز القاعدي إلى منطقة CA1 عبر الهدب. [ 23 ] يؤدي تحفيز الهدب إلى إثارة كولينية لخلايا الطبقة القاعدية-الثقبية-الجزيئية (OLM) في منطقة CA1. [ 24 ] [ 25 ]

من المعروف أيضاً أن التحفيز خارج الخلوي للألياف يحفز الخلايا الهرمية CA3 بشكل عكسي وأمامي، ولكنه لا يؤثر على الخلايا الحبيبية المسننة. [ 26 ] كما ترسل كل خلية هرمية CA1 فرعاً محورياً إلى الألياف. [ 27 ] [ 28 ]

الوصلات الحصينية

تُعدّ الخلايا الطحلبية في منطقة الحصين والخلايا الهرمية في منطقة CA3 المصادر الرئيسية للألياف الرابطة بين نصفي الحصين . تمر هذه الألياف عبر وصلات الحصين لتصل إلى المناطق المقابلة في الحصين. تتكون وصلات الحصين من أجزاء ظهرية وبطنية . تتألف الألياف الرابطة الظهرية بشكل رئيسي من ألياف القشرة الشمية الداخلية وألياف ما قبل الحصين، والتي تتجه من وإلى الحصين والتلفيف المسنن. [ 12 ] وكقاعدة عامة، يمكن القول إن كل حقل معماري خلوي يُساهم في الإسقاط الرابط بين نصفي الحصين له أيضًا ليف ارتباطي موازٍ ينتهي في الحصين على نفس الجانب. [ 29 ] تتلقى الطبقة الجزيئية الداخلية للتلفيف المسنن (التغصنات العصبية لكل من الخلايا الحبيبية والخلايا العصبية البينية الغاباوية) إسقاطًا يحتوي على ألياف ترابطية ووصلية، مصدرها الرئيسي خلايا الطحلب في منطقة الحصين، وإلى حد ما خلايا CA3c الهرمية. ولأن هذه الألياف الإسقاطية تنشأ من جانبي الحصين، سواءً الجانب نفسه أو الجانب المقابل، تُسمى إسقاطات ترابطية/وصلية . في الواقع، تُعصّب كل خلية طحلبية كلا جانبي التلفيف المسنن. تمتد الدائرة ثلاثية المشابك المعروفة للحصين أفقيًا بشكل رئيسي على طول الحصين. مع ذلك، تمتد الألياف الترابطية/الوصلية، مثل الإسقاطات الترابطية لخلايا CA2 الهرمية، طوليًا (ظهريًا بطنيًا) على طول الحصين. [ 30 ] [ 31 ] تمتد الألياف الرابطة، التي تنشأ من الخلايا الهرمية في منطقة CA3، إلى مناطق CA3 وCA2 وCA1. وكما هو الحال في الخلايا الطحلبية، تُساهم خلية هرمية واحدة في منطقة CA3 في كلٍ من الألياف الرابطة والترابطية، وتنتهي هذه الألياف على كلٍ من الخلايا الرئيسية والخلايا العصبية البينية. [ 32 ] [ 33 ] يربط إسقاط رابط ضعيف منطقتي CA1 معًا. لا تحتوي منطقة سوبيكولوم على مدخلات أو مخرجات رابطة. وبالمقارنة مع القوارض، فإن الوصلات الرابطة في الحصين أقل وفرة بكثير في القرود والبشر. [ 34 ] على الرغم من أن الخلايا المثيرة هي المساهم الرئيسي في المسارات الرابطة، فقد تم الإبلاغ عن وجود مكون غابوي بين نهاياتها، والتي تم تتبعها إلى منطقة هيلوس كمصدر لها. [ 35 ] يؤدي تحفيز الألياف الرابطة بين نصفي الكرة المخية إلى تحفيز الخلايا المرتبطة بالمسار المثقوب في سرة التلفيف المسنن (HIPP) والخلايا ثلاثية الطبقات في منطقة CA3 بشكل عكسي. [ 36 ]

خلايا وطبقات الحصين

صورة لمناطق الحصين في دماغ فأر . DG: التلفيف المسنن .
رسم تخطيطي يوضح مناطق الحصين نفسه وعلاقتها بالبنى الأخرى

يُطلق على الحصين أحيانًا اسم الحصين الأصلي، ويشمل فقط الحقول الفرعية CA (قرن آمون 1-4). يتكون تكوين الحصين من الحصين والتلفيف المسنن وحقول فرعية أخرى . يحتوي التلفيف المسنن على اللفافة المسننة والسرة . يتم تمييز CA إلى الحقول الفرعية CA1 وCA2 وCA3 وCA4 . غالبًا ما يتم تجاهل CA4 لأنه ثبت أنه الطبقة العميقة متعددة الأشكال من التلفيف المسنن. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

يعود سبب الاختلافات في سمك الطبقات إلى الاختلافات في كثافة الخلايا وعدد المحاور العصبية .

في القوارض، يقع الحصين بحيث يكون أحد طرفيه تقريبًا بالقرب من أعلى الرأس (الطرف الظهري أو الحاجزي) والآخر بالقرب من أسفل الرأس (الطرف البطني أو الصدغي). وكما هو موضح في الشكل، فإن بنية الحصين منحنية، وتُحدد مناطق فرعية على طول هذا المنحنى، من CA4 إلى CA1 (تم تسمية CA3 وCA1 فقط). كما أن مناطق CA مُنظمة أيضًا في طبقات (أو طبقات) واضحة المعالم.

  • الطبقة القاعدية (Stratum oriens) هي الطبقة السطحية التالية للطبقة الوعائية (alveus). تقع أجسام خلايا السلال المثبطة والخلايا ثلاثية الطبقات الأفقية، التي سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى محاورها العصبية التي تُعصب ثلاث طبقات - الطبقة القاعدية، والطبقة الهرمية، والطبقة الإشعاعية - في هذه الطبقة. كما توجد التغصنات القاعدية للخلايا الهرمية هنا، حيث تستقبل مدخلات من خلايا هرمية أخرى، وألياف الحاجز، والألياف الرابطة من الحصين المقابل (عادةً ما تكون وصلات متكررة، خاصةً في منطقتي CA3 وCA2). في القوارض، يكون الحصينان متصلين بشكل كبير، بينما يكون هذا الاتصال الرابط أقل كثافة في الرئيسيات.
  • تحتوي الطبقة الهرمية على أجسام الخلايا العصبية الهرمية، وهي الخلايا العصبية الرئيسية المثيرة في الحصين. وتُعد هذه الطبقة من أكثر الطبقات وضوحًا للعين المجردة. في المنطقة CA3، تحتوي هذه الطبقة على مشابك عصبية من الألياف الطحلبية التي تمر عبر الطبقة الشفافة. كما تحتوي هذه الطبقة على أجسام العديد من الخلايا العصبية البينية ، بما في ذلك الخلايا المحورية، والخلايا ثنائية الطبقات ، والخلايا ثلاثية الطبقات الشعاعية.
  • الطبقة الشفافة هي إحدى أرق الطبقات في الحصين، وتوجد فقط في منطقة CA3. تمر الألياف الطحلبية من الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن عبر هذه الطبقة في منطقة CA3، على الرغم من إمكانية العثور على المشابك العصبية من هذه الألياف في الطبقة الهرمية.
  • تحتوي الطبقة الإشعاعية ، مثل الطبقة الموجهة، على ألياف حاجزية وألياف رابطة. كما تحتوي على ألياف شافر الجانبية ، وهي ألياف تمتد للأمام من منطقة CA3 إلى منطقة CA1. وتوجد هنا أيضًا بعض الخلايا العصبية البينية الموجودة في الطبقات السطحية، بما في ذلك الخلايا السلّية، والخلايا ثنائية الطبقات، والخلايا الشعاعية ثلاثية الطبقات.
  • الطبقة الثقوبية هي طبقة رقيقة تحتوي أيضاً على ألياف شافر الجانبية، ولكنها تحتوي أيضاً على ألياف المسار المثقوب من الطبقات السطحية للقشرة الشمية الداخلية. ونظراً لصغر حجمها، غالباً ما تُجمع مع الطبقة الجزيئية في طبقة واحدة تُسمى الطبقة الثقوبية الجزيئية.
  • الطبقة الجزيئية هي الطبقة السطحية في الحصين. هنا تشكل ألياف المسار المثقوب مشابك عصبية على التغصنات البعيدة والقمية للخلايا الهرمية.
  • التلم أو الشق الحصيني هو منطقة خالية من الخلايا تفصل منطقة CA1 عن التلفيف المسنن. ولأن طور إيقاع ثيتا المسجل يتغير بشكل منتظم عبر الطبقات، يُستخدم التلم غالبًا كنقطة مرجعية ثابتة لتسجيل تخطيط كهربية الدماغ (EEG) لسهولة تحديده. [ 37 ]

التلفيف المسنن

يتكون التلفيف المسنن من سلسلة مماثلة من الطبقات :

  • تُعدّ الطبقة متعددة الأشكال الطبقة السطحية للتلفيف المسنن، وغالبًا ما تُعتبر منطقة فرعية منفصلة (مثل منطقة نقير التلفيف). تحتوي هذه الطبقة على العديد من الخلايا العصبية البينية ، وتمر محاور الخلايا الحبيبية للتلفيف المسنن عبر هذه الطبقة في طريقها إلى منطقة CA3.
  • تحتوي الطبقة الحبيبية على أجسام خلايا الحبيبات المسننة.
  • الطبقة الجزيئية، الثلث الداخلي هو المكان الذي تمتد فيه الألياف الرابطة من التلفيف المسنن المقابل وتشكل المشابك العصبية وكذلك المكان الذي تنتهي فيه المدخلات من الحاجز الإنسي ، وكلاهما على التغصنات القريبة للخلايا الحبيبية.
  • الطبقة الجزيئية، ثلثاها الخارجيان ، هي أعمق الطبقات، وتقع مباشرةً فوق التلم الحصيني مقابل الطبقة الجزيئية في حقول CA. تمر ألياف المسار المثقوب عبر هذه الطبقة، مكونةً مشابك عصبية مثيرة على التغصنات القمية البعيدة للخلايا الحبيبية.

يدعم موقع Hippocampome الإلكتروني قاعدة بيانات محدثة لأنواع الخلايا العصبية في تكوين الحصين، وخصائصها الحيوية، ومعاييرها الفيزيولوجية الكهربائية النشطة والسلبية، وروابطها. [ 40 ]

مراجع

  1. ^ فوجوي، ليزلي أ. ريدي، فامسي؛ مسفين، فاسيل ب. (2025). "التشريح العصبي، الحصين" . ستات بيرلز . ستات بيرلز للنشر.
  2. ↑ بورفيس د (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. الصفحات 730-735 . ISBN   978-0-87893-695-3.
  3. ↑ موريس وأمارال 2024 ، ص 49.
  4. ↑ أمارال، د؛ لافينكس، ب (2006). "الفصل 3. التشريح العصبي للحصين". في: أندرسن، ب؛ موريس، ر؛ أمارال، د؛ بليس، ت؛ أوكيف، ج (محررون). كتاب الحصين . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-510027-3.
  5. ↑ أندرسن، ب؛ بليس ، ت. ف. ب؛ سكريد، ك. ك. (1971). "التنظيم الصفائحي للمسارات الاستثارية في الحصين". أبحاث الدماغ التجريبية . 13 (2): 222-238 . doi : 10.1007/BF00234087 . PMID 5570425. S2CID 12075886 .  
  6. ^ أندرسن، ف. سولينج AF . راستاد م (2000). “إعادة النظر في فرضية الصفيحة الحصين”. دقة الدماغ . 886 ( 1– 2): 165– 171. دوى : 10.1016/S0006-8993(00)02991-7 . بميد 11119694 . S2CID 8455285 .  
  7. ↑ هيورث-سيمونسن، أ. (15 يناير 1973). "بعض الروابط الداخلية للحصين في الجرذ: تحليل تجريبي". مجلة علم الأعصاب المقارن . 147 (2): 145-161 . doi : 10.1002/cne.901470202 . PMID 4118866. S2CID 28989051 .  
  8. ↑ سوانسون، ل. و.؛ ويس، ج. م.؛ كوان، و. م. (15 أكتوبر 1978). " دراسة بالتصوير الإشعاعي الذاتي لتنظيم مسارات الارتباط داخل الحصين في الفئران". مجلة علم الأعصاب المقارن . 181 (4): 681-715 . doi : 10.1002/cne.901810402 . PMID 690280. S2CID 30954240 .  
  9. ↑ لوربيرغ، س . (15 أبريل 1979). "الوصلات التصالبية والداخلية في قرن آمون لدى الفئران". مجلة علم الأعصاب المقارن . 184 (4): 685-708 . doi : 10.1002/cne.901840405 . PMID 422759. S2CID 27256712 .  
  10. ↑ هيث آر جي، هاربر جيه دبليو (نوفمبر 1974). "الإسقاطات الصاعدة من النواة السريعة للمخيخ إلى الحصين واللوزة الدماغية ومواقع أخرى في الفص الصدغي: دراسات الجهد المستحث والدراسات النسيجية في القرود والقطط". علم الأعصاب التجريبي . 45 (2): 268-287 . doi : 10.1016/0014-4886(74)90118-6 . PMID 4422320 . 
  11. ↑ ميلزر، س.؛ مايكل، م.؛ كابوتي، أ.؛ إليافا، م.؛ فوكس، إي سي؛ ويتينغتون، إم إيه؛ مونير، هـ. (22 مارس 2012). "الخلايا العصبية الغاباوية ذات الإسقاطات طويلة المدى تُعدّل التثبيط في الحصين والقشرة الشمية الداخلية" . مجلة ساينس . 335 (6075): 1506-1510 . Bibcode : 2012Sci...335.1506M . doi : 10.1126/science.1217139 . PMID 22442486. S2CID 206539012 .  
  12. 1 2 أندرسن، بير؛ وآخرون ، محررون. (2007). كتاب الحصين . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 47، 63، 123. ISBN   9780195100273.
  13. ↑ باول، تي بي؛ غيليري، آر دبليو؛ كوان، دبليو إم (أكتوبر 1957). " دراسة كمية للجهاز القبوي-الحلمي-المهادي" . مجلة التشريح . 91 (4): 419-37 . PMC 1244899. PMID 13475143 .  
  14. ↑ دايتز، إتش إم؛ باول، تي بي (فبراير 1954). "دراسات حول روابط نظام القبو" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 17 (1): 75-82 . doi : 10.1136/jnnp.17.1.75 . PMC 503161. PMID 13131081 .  
  15. ↑ نولز، دبليو دي؛ شوارتزكروين، بي إيه (نوفمبر 1981). " التفرعات المحورية للخلايا الهرمية Ca1 في الحصين" . مجلة علم الأعصاب . 1 (11): 1236-1241 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.01-11-01236.1981 . PMC 6564220. PMID 6171629 .  
  16. 1 2 كتاب الحصين . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. 2007. ص 47. ISBN  9780199723164.
  17. ↑ ألوواي، توماس سي. بريتشارد، كيفن د. (1999). علم الأعصاب الطبي ( الطبعة الأولى). ماديسون، كونيتيكت: دار نشر فينس كريك. ص 28. ISBN   978-1889325293.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  18. ↑ غودرون، هنري م. دوفيرنوي، فرانسواز كاتين، بيير-إيف ريسولد؛ رسومات وتوضيحات من إعداد جيه إل فانسون وم. (2013). التشريح الوظيفي للحصين البشري، والأوعية الدموية، والمقاطع المتسلسلة مع التصوير بالرنين المغناطيسي ( الطبعة الرابعة). برلين: سبرينغر. ص 28. ISBN   978-3-642-33603-4.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  19. ↑ تاماماكي، ن؛ آبي، ك؛ نوجيو، ي (14 يونيو 1988). "تحليل ثلاثي الأبعاد لتفرعات المحاور العصبية الكاملة الناشئة من خلايا عصبية هرمية CA2 مفردة في قرن آمون للفئران باستخدام تقنية رسومات الحاسوب". أبحاث الدماغ . 452 ( 1-2 ): 255-272 . doi : 10.1016/0006-8993(88)90030-3 . PMID 3401733. S2CID 25038544 .  
  20. ↑ شيتي، أ.ك. (2002). "تُظهر محاور الخلايا العصبية في القشرة الشمية الداخلية تفرعًا في المنطقة الفرعية CA1 من الحصين لدى البالغين في نموذج فأر مصاب بصرع الفص الصدغي". الحصين . 12 ( 4): 534-542 . doi : 10.1002/hipo.10031 . PMID 12201638. S2CID 24965222 .  
  21. ↑ ديلر، ت؛ أدلمان، ج؛ نيتش، ر؛ فروتشر، م (ديسمبر 1996). "المسار السنخي في قرن آمون الفأر". أبحاث الخلايا والأنسجة . 286 (3): 293-303 . doi : 10.1007/s004410050699 . PMID 8929332. S2CID 36438302 .  
  22. ↑ هاريس، إي؛ ستيوارت، إم (23 مارس 2001). "انتشار الأحداث الصرعية المتزامنة من منطقة تحت الحصين إلى منطقة CA1 في شرائح دماغ الفئران". أبحاث الدماغ . 895 ( 1-2 ): 41-49 . doi : 10.1016/s0006-8993(01)02023-6 . PMID 11259758. S2CID 23300272 .  
  23. ↑ غولياس، أ.إ.؛ غوركس، ت.ج.؛ فرويند، ت.ف. (1990). "تعصيب الخلايا العصبية المختلفة المحتوية على الببتيدات في الحصين بواسطة الألياف الواردة الحاجزية الغاباوية". علم الأعصاب . 37 (1): 31-44 . doi : 10.1016/0306-4522(90)90189-b . PMID 1978740. S2CID 24486668 .  
  24. ↑ "نوع العصبون - CA1 O-LMR" . hippocampome.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 فبراير 2025 .
  25. ↑ لياو، ر.ن.؛ ميكولوفيتش، س.؛ لياو، ك.إ.؛ مونغوبا، هـ.؛ جيزيليوس، هـ.؛ إنجين، أ.؛ باترا، ك.؛ إريكسون، أ.؛ لوي، ل.م.؛ تورت، أ.ب.؛ كولاندر، ك. (نوفمبر 2012). "تُعدِّل الخلايا العصبية البينية OLM بشكلٍ تفاضلي مدخلات CA3 والقشرة الشمية الداخلية إلى خلايا CA1 في الحصين" . مجلة Nature Neuroscience . 15 (11): 1524-1530 . doi : 10.1038/nn.3235 . PMC 3483451. PMID 23042082 .  
  26. ↑ شارفمان، هـ. إي. (25 يونيو 1993). "تنشيط الخلايا العصبية في منطقة التلفيف المسنن عن طريق تحفيز الهدب في شرائح قرن آمون الفئران" . رسائل علم الأعصاب . 156 ( 1-2 ): 61-6 . doi : 10.1016/0304-3940(93)90440-v . PMC 3281807. PMID 8105429 .  
  27. ↑ يانغ، سونغ غو؛ يانغ، سونغ تشيل؛ موريرا، تايس؛ هوفمان، غلوريا؛ كارلسون، غريغ سي؛ بيندر، كيفن جيه؛ ألجر، برادلي إي؛ تانغ، تشا مين (2014-09-02). "شبكة CA1 بين الصفائح في الحصين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (35): 12919-12924 . Bibcode : 2014PNAS..11112919Y . doi : 10.1073/pnas.1405468111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4156755. PMID 25139992 .   
  28. ↑ هانساكر، مايكل ر.؛ كيسنر، ريموند ب. (2013-01-01). "عملية فصل الأنماط وإكمالها المرتبطة بسمات أو مجالات مختلفة للذاكرة". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 37 (1): 36-58 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2012.09.014 . PMID 23043857. S2CID 22493885 .  
  29. ↑ سوانسون، ل. و.؛ ويس، ج. م.؛ كوان، و. م. (15 أكتوبر 1978). " دراسة بالتصوير الإشعاعي الذاتي لتنظيم مسارات الارتباط داخل الحصين في الفئران". مجلة علم الأعصاب المقارن . 181 (4): 681-715 . doi : 10.1002/cne.901810402 . PMID 690280. S2CID 30954240 .  
  30. ↑ أمارال، دي جي؛ ويتر، إم بي (1989). "التنظيم ثلاثي الأبعاد لتكوين الحصين: مراجعة للبيانات التشريحية". علم الأعصاب . 31 (3): 571-91 . doi : 10.1016/0306-4522(89)90424-7 . PMID 2687721. S2CID 28430607 .  
  31. ^ كوهارا، ك. بيجناتيللي، م؛ ريفيست ، جعفر. جونغ، HY؛ كيتامورا، تي؛ سوه، ج؛ فرانك، د؛ كاجيكاوا، ك؛ ميس، ن؛ أوباتا ، واي. ويكرشام، إير؛ تونيغاوا، إس (فبراير 2014). “الأدوات الوراثية والبصرية الخاصة بنوع الخلية تكشف عن دوائر الحصين CA2” (PDF) . علم الأعصاب الطبيعي . 17 (2): 269-79 . دوى : 10.1038 / ن.3614 . بمك 4004172 . بميد 24336151 .  
  32. ↑ بلاكستاد، ت. و. (أكتوبر 1956). "الوصلات بين نصفي الكرة المخية في منطقة الحصين لدى الفئران، مع إشارة خاصة إلى طريقة انتهائها". مجلة علم الأعصاب المقارن . 105 (3): 417-537 . doi : 10.1002/cne.901050305 . PMID 13385382. S2CID 41672064 .  
  33. ↑ فريك، ر؛ كوان، و.م. (15 سبتمبر 1978). "دراسة بالتصوير الإشعاعي الذاتي للإسقاطات المتصالبة والجانبية من الحصين إلى النواة المسننة في الجرذ البالغ". مجلة علم الأعصاب المقارن . 181 (2): 253-269 . doi : 10.1002/cne.901810204 . PMID 567658. S2CID 46320248 .  
  34. ↑ أمارال، دي جي؛ شارفمان، إتش إي؛ لافينكس، بي (2007). "التلفيف المسنن: التنظيم التشريحي العصبي الأساسي (التلفيف المسنن للمبتدئين)". التلفيف المسنن: دليل شامل للبنية والوظيفة والتطبيقات السريرية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 163. الصفحات 3-22 . doi : 10.1016/S0079-6123(07)63001-5 . ISBN   9780444530158. PMC 2492885 . PMID 17765709 .  
  35. ↑ ريباك، سي إي؛ سيريس، إل؛ بيترسون، جي إم؛ سيروجي، كي بي؛ فالون، جي إتش؛ شميد، إل سي (ديسمبر 1986). " مكون تثبيطي غابوي في المسار الرابط بين نصفي الحصين" . مجلة علم الأعصاب . 6 (12): 3492-3498 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.06-12-03492.1986 . PMC 6568657. PMID 2432200 .  
  36. ↑ سيك، أتيلا؛ بينتونين، ماركو؛ بوزساكي، جيورجي (مارس 1997). "الخلايا العصبية البينية في التلفيف المسنن للحصين: دراسة داخلية حية". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 9 (3): 573-588 . doi : 10.1111/j.1460-9568.1997.tb01634.x . PMID 9104599. S2CID 25960013 .  
  37. 1 2 أندرسن، بير؛ وآخرون . (2007). كتاب الحصين . مطبعة جامعة أكسفورد. 
  38. ↑ بلاكستاد، ت. و. (1956). "الوصلات التصالبية لمنطقة الحصين في الجرذ، مع إشارة خاصة إلى طريقة انتهائها". مجلة علم الأعصاب المقارن . 105 (3): 417-537 . doi : 10.1002/cne.901050305 . PMID 13385382. S2CID 41672064 .  
  39. ↑ أمارال، د.ج. (1978). " دراسة غولجي لأنواع الخلايا في منطقة نقير الحصين في الفئران". مجلة علم الأعصاب المقارن . 182 (5): 851-914 . doi : 10.1002/cne.901820508 . PMID 730852. S2CID 44257239 .  
  40. ↑ "Hippocampome" . hippocampome.org .

فهرس

  • موريس، ريتشارد؛ أمارال، ديفيد (2024). كتاب الحصين (  الطبعة الثانية). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9780190065324.
  • بورفيس، ديل (2012). علم الأعصاب (  الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ISBN 978-0-87893-695-3.