جي. ليدارد ستيبينز

كان جورج ليديارد ستيبينز الابن (6 يناير 1906 - 19 يناير 2000) عالم نباتات وعالم وراثة أمريكيًا ، ويُعتبر على نطاق واسع أحد أبرز علماء الأحياء التطورية في القرن العشرين. [ 1 ] حصل ستيبينز على درجة الدكتوراه في علم النبات من جامعة هارفارد عام 1931. ثم التحق بجامعة كاليفورنيا في بيركلي ، حيث أدى عمله مع إي. بي. بابكوك على التطور الجيني لأنواع النباتات ، وارتباطه بمجموعة من علماء الأحياء التطورية تُعرف باسم علماء تصنيف الأحياء في منطقة خليج سان فرانسيسكو ، إلى تطوير توليفة شاملة لتطور النباتات تتضمن علم الوراثة.

كان أهم منشوراته كتاب "التنوع والتطور في النباتات" ، الذي جمع بين علم الوراثة ونظرية داروين في الانتقاء الطبيعي لوصف عملية نشوء الأنواع النباتية . يُعتبر هذا الكتاب من أهم المنشورات التي شكلت جوهر التوليف الحديث ، ولا يزال يُوفر الإطار المفاهيمي لأبحاث علم الأحياء التطوري للنباتات؛ فبحسب إرنست ماير ، "قلما نجد أعمالًا لاحقة تناولت التصنيف التطوري للنباتات لم تتأثر بشكل كبير بأعمال ستيبينز". [ 2 ] كما أجرى ستيبينز أبحاثًا واسعة النطاق وكتب كثيرًا عن دور التهجين وتعدد الصيغ الصبغية في نشوء الأنواع وتطور النباتات؛ وقد كان لعمله في هذا المجال تأثير دائم على الأبحاث في هذا المجال.

منذ عام 1960، كان ستيبينز له دورٌ محوريٌ في تأسيس قسم علم الوراثة بجامعة كاليفورنيا في ديفيس ، وكان ناشطًا في العديد من المنظمات المعنية بتعزيز نظرية التطور والعلوم عمومًا. انتُخب عضوًا في الأكاديمية الوطنية للعلوم والجمعية الفلسفية الأمريكية ، [ 3 ] [ 4 ] وحصل على الميدالية الوطنية للعلوم ، وشارك في تطوير برامج علمية قائمة على نظرية التطور لمدارس كاليفورنيا الثانوية، فضلًا عن جهوده في الحفاظ على النباتات النادرة في تلك الولاية.

الحياة المبكرة والتعليم

وُلد ستيبينز في لورانس، نيويورك ، وهو أصغر إخوته الثلاثة. كان والداه جورج ليديارد ستيبينز، ممول عقارات ثريّ ساهم في تطوير سيل هاربور، مين، وساعد في إنشاء منتزه أكاديا الوطني ، وإديث ألدن كاندلر ستيبينز؛ وكلاهما من سكان نيويورك الأصليين، وينتميان إلى الكنيسة الأسقفية . عُرف ستيبينز طوال حياته باسم ليديارد، تمييزًا له عن والده. شجّعت العائلة اهتمام أبنائها بالتاريخ الطبيعي خلال رحلاتهم الدورية إلى سيل هاربور. في عام ١٩١٤، أُصيبت إديث بمرض السل ، فانتقلت عائلة ستيبينز إلى سانتا باربرا، كاليفورنيا، لتحسين صحتها. في كاليفورنيا، التحق ستيبينز بمدرسة كيت في كاربينتريا ، حيث تأثر برالف هوفمان ، وهو مُدرّس تاريخ طبيعي أمريكي وعالم طيور ونباتات هاوٍ . [ ٥ ] بعد تخرجه من المدرسة الثانوية، التحق بجامعة هارفارد لدراسة العلوم السياسية . في السنة الثالثة من دراسته الجامعية، قرر التخصص في علم النبات . [ 6 ]

يُعد نبات Antennaria plantaginifolia المعمر أحد الأنواع التي درسها ستيبينز لأطروحته للدكتوراه.

بدأ ستيبنز دراساته العليا في جامعة هارفارد عام ١٩٢٨، حيث عمل في البداية على تصنيف النباتات المزهرة وجغرافيتها الحيوية ، ولا سيما نباتات نيو إنجلاند، تحت إشراف ميريت ليندون فيرنالد . حصل على درجة الماجستير في العلوم البيولوجية عام ١٩٢٩، وواصل دراسته لنيل درجة الدكتوراه. أبدى ستيبنز اهتمامًا باستخدام الكروموسومات في الدراسات التصنيفية، وهو منهج لم يؤيده فيرنالد. اختار ستيبنز تركيز أطروحته للدكتوراه على علم الخلايا في عمليات التكاثر النباتي لجنس أنتيناريا ، تحت إشراف عالم الخلايا إي سي جيفري، وعضوية فيرنالد في لجنة الإشراف. خلال فترة ترشحه للدكتوراه، طلب ستيبنز المشورة والإشراف من عالم الوراثة كارل ساكس . حدد ساكس عدة أخطاء في عمل ستيبنز، ورفض تفسيره للنتائج التي، وإن كانت متوافقة مع آراء جيفري، إلا أنها تتعارض مع أعمال علماء الوراثة المعاصرين. تجادل جيفري وساكس حول أطروحة ستيبينز، وتم تنقيح الأطروحة عدة مرات لاستيعاب وجهات نظرهما المختلفة. [ 7 ]

حصل ستيبينز على درجة الدكتوراه من جامعة هارفارد عام ١٩٣١. وفي مارس من ذلك العام، تزوج من مارغريت تشامبرلين، وأنجب منها ثلاثة أطفال. وفي عام ١٩٣٢، شغل منصبًا تدريسيًا في علم الأحياء بجامعة كولجيت . وخلال فترة عمله في كولجيت، واصل أبحاثه في علم الوراثة الخلوية؛ وعلى وجه الخصوص، واصل دراسة وراثة نبات الأنتيناريا ، وبدأ بدراسة سلوك الكروموسومات في أنواع الفاوانيا الهجينة التي رباها عالم الأحياء بيرسي سوندرز. حضر سوندرز وستيبينز المؤتمر الدولي لعلم الوراثة عام ١٩٣٢ في إيثاكا، نيويورك. وهناك، لفت انتباه ستيبينز محاضرات ألقاها توماس هانت مورغان وباربرا مكلينتوك ، اللذان تحدثا عن العبور الكروموسومي . أعاد ستيبينز تجارب مكلينتوك في العبور على الفاوانيا، ونشر عدة أوراق بحثية حول علم الوراثة الخلوية لنبات الفاوانيا ، مما رسخ مكانته كعالم وراثة. [ ٧ ]

جامعة كاليفورنيا في بيركلي

كان تعدد الصيغ الصبغية والتنوع في جنس كريبيس موضوعًا لدراسة ستيبينز وبابكوك حول تكوين أنواع النباتات . وكان نبات كريبيس سيبيريكا ، الموضح هنا، أحد الأنواع التي درسها.

في عام ١٩٣٥، عُرض على ستيبينز منصب باحث في علم الوراثة بجامعة كاليفورنيا في بيركلي، للعمل مع عالم الوراثة إي. بي. بابكوك . كان بابكوك بحاجة إلى مساعدة في مشروع ضخم ممول من مؤسسة روكفلر، يهدف إلى توصيف علم الوراثة والعمليات التطورية لنباتات جنس الكريبس ، وكان مهتمًا بتطوير الكريبس ليصبح نباتًا نموذجيًا ، لتمكين إجراء دراسات وراثية مماثلة لتلك الممكنة في حشرة الدروسوفيلا ميلانوجاستر النموذجية . ومثل الأجناس التي درسها ستيبينز سابقًا، كان الكريبس يُهجّن بشكل شائع، ويُظهر تعدد الصيغ الصبغية (تضاعف الكروموسومات)، ويمكنه إنتاج البذور دون إخصاب (وهي عملية تُعرف باسم التكاثر اللاجنسي ). أسفر التعاون بين بابكوك وستيبينز عن العديد من الأبحاث ودراستين . أدت الدراسة الأولى، التي نُشرت عام ١٩٣٧، إلى فصل أنواع الكريبس الآسيوية إلى جنس يونغيا . أما الثاني، الذي نُشر عام 1938، فكان بعنوان " الأنواع الأمريكية من كريبيس: علاقاتها المتبادلة وتوزيعها كما تأثرت بتعدد الصيغ الصبغية والتكاثر اللاجنسي" .

في كتاب "الأنواع الأمريكية من جنس كريبس" ، وصف بابكوك وستيبينز مفهوم المركب متعدد الصيغ الصبغية ودوره في تطور النبات. تمتلك بعض الأجناس، مثل كريبس ، مجموعة من الأشكال التكاثرية التي تتمحور حول تجمعات ثنائية الصيغة الصبغية جنسيًا، والتي بدورها أدت إلى ظهور تجمعات متعددة الصيغ الصبغية. لاحظ بابكوك وستيبينز أيضًا أن الأنواع متعددة الصيغ الصبغية الناتجة عن تهجين نوعين مختلفين تتمتع دائمًا بتوزيع أوسع من الأنواع ثنائية الصيغة الصبغية أو رباعية الصيغة الصبغية الذاتية ، واقترحا أن الأنواع متعددة الصيغ الصبغية الناتجة عن التهجين لديها قدرة أكبر على استغلال البيئات المتنوعة، لأنها ترث جميع الصفات من كلا الأبوين. كما أظهرا أن التهجين في المركب متعدد الصيغ الصبغية يمكن أن يوفر آلية للتبادل الجيني بين الأنواع ثنائية الصيغة الصبغية التي لم تكن قادرة على التكاثر لولا ذلك. قدمت ملاحظاتهما نظرة ثاقبة على تكوين الأنواع ومعرفة كيف يمكن لهذه العمليات المعقدة أن توفر معلومات عن تاريخ الجنس. وصف عالم النبات السويدي آكي غوستافسون هذه الدراسة بأنها أهم عمل حول تكوين الأنواع خلال تلك الفترة. [ 8 ]

يوضح مثلث U كيف أدى التهجين وتعدد الصيغ الصبغية إلى ظهور أنواع جديدة في جنس الكرنب . تُمثل الكروموسومات من كل من الجينومات A وB وC بألوان مختلفة. يُظهر الرسم التوضيحي أصل الأنواع AABB وAACC وBBCC التي تحمل مجموعات كروموسومية من أسلافها AA وBB وCC.

أظهرت مراجعة ستيبينز، "أهمية تعدد الصيغ الصبغية في تطور النبات"، المنشورة في مجلة "أمريكان ناتشوراليست" عام 1940، كيف بينت الدراسات التي أُجريت على النباتات متعددة الصيغ الصبغية الاصطناعية والطبيعية أهمية تعدد الصيغ الصبغية في نشأة أجناس نباتية كبيرة ومعقدة وواسعة الانتشار. ومع ذلك، وبالنظر إلى تاريخ تعدد الصيغ الصبغية في العائلات النباتية ، جادل بأن تعدد الصيغ الصبغية شائع فقط في النباتات المعمرة العشبية، ونادر في النباتات الخشبية والحولية . وعلى هذا النحو، لعبت النباتات متعددة الصيغ الصبغية دورًا محافظًا في التطور، إذ حالت مشاكل الخصوبة دون اكتساب وتكرار مادة وراثية جديدة قد تؤدي إلى ظهور سلالة تطورية جديدة. [ 9 ] وتواصل هذا العمل مع ورقة بحثية نُشرت عام 1947 بعنوان "أنواع النباتات متعددة الصيغ الصبغية: تصنيفها وأهميتها"، والتي فصّلت نظامًا لتصنيف النباتات متعددة الصيغ الصبغية، ووصفت أفكار ستيبينز حول دور تعدد الصيغ الصبغية القديم في تطور كاسيات البذور، حيث جادل بأن عدد الكروموسومات قد يكون أداة مفيدة لبناء السلالات التطورية. [ 10 ] كانت هذه المراجعات مؤثرة للغاية ووفرت أساسًا للآخرين لدراسة دور تعدد الصيغ الصبغية في التطور.

في عام ١٩٣٩، وبدعم من بابكوك، عُيّن ستيبينز أستاذًا متفرغًا في قسم علم الوراثة بجامعة كاليفورنيا في بيركلي، بعد أن تقاعس قسم علم النبات عن ترقيته. كان مطلوبًا من ستيبينز تدريس مقرر دراسي عن التطور، وخلال تحضيره، انبهر بالأبحاث المعاصرة التي تجمع بين علم الوراثة والتطور. انضم إلى مجموعة تُعرف باسم علماء تصنيف الأحياء في منطقة خليج سان فرانسيسكو ، والتي ضمت عالم النبات ينس كلاوسن ، وعالم التصنيف ديفيد د. كيك ، وعالم وظائف الأعضاء ويليام هيسي، وعالم الوراثة التطورية ثيودوسيوس دوبزانسكي . خلال هذه الفترة، توطدت صداقته أيضًا مع عالم النبات هربرت بيكر . [ ١١ ] بتشجيع من هذه المجموعة من العلماء، وجّه ستيبينز أبحاثه نحو التطور. انضم إلى جمعية دراسة التطور عام ١٩٤٦، وكان من بين علماء النبات القلائل الذين شاركوا في هذه المنظمة الجديدة.

شهدت أبحاثه في مجال تطور النباتات تقدماً ملحوظاً خلال هذه الفترة؛ إذ عمل على علم وراثة الأعشاب العلفية، متناولاً تعدد الصيغ الصبغية وتطور الفصيلة النجيلية ، ونشر العديد من الأبحاث حول هذا الموضوع حتى أربعينيات القرن العشرين. وقد أنتج عشباً اصطناعياً رباعي الصبغيات ذاتياً من النوع ثنائي الصبغيات Ehrharta erecta عن طريق معالجته بمادة الكولشيسين ، وهي عامل مضاعفة للكروموسومات . وتمكن من زراعة هذا النبات في الحقل، وبعد 39 عاماً من التجارب الميدانية، استطاع أن يثبت أن هذا النبات متعدد الصيغ الصبغية ذاتياً لم يكن ناجحاً كأصله ثنائي الصبغيات في بيئة ثابتة. [ 12 ]

التباين والتطور في النباتات

شكّلت محاضرات جيسوب في جامعة كولومبيا نقطة انطلاق للعديد من أهم أعمال التوليف التطوري الحديث . قدّم المحاضرون الصلة بين اكتشافين هامين : وحدات التطور ( الجينات ) والانتخاب الطبيعي باعتباره الآلية الأساسية للتطور. في عام ١٩٤١، قدّم إدغار أندرسون (الذي أثار عمله حول التهجين في جنس السوسن اهتمام ستيبينز منذ لقائهما عام ١٩٣٠) وإرنست ماير سلسلة المحاضرات، ونشر ماير لاحقًا محاضراته بعنوان "علم التصنيف وأصل الأنواع" . في عام ١٩٤٦، دُعي ستيبينز، بناءً على توصية دوبزانسكي، لتقديم هذه المحاضرات المرموقة. جمعت محاضرات ستيبينز بين مجالات متباينة، هي: علم الوراثة، وعلم البيئة، وعلم التصنيف، وعلم الخلية، وعلم الأحياء القديمة. في عام ١٩٥٠، نُشرت هذه المحاضرات في كتاب " التنوع والتطور في النباتات" ، الذي أثبت أنه من أهم الكتب في علم النبات في القرن العشرين. [ 13 ] أدخل الكتاب علم النبات في التركيبة الجديدة لنظرية التطور، وأصبح جزءًا من مجموعة الأعمال البيولوجية التي كُتبت بين عامي 1936 و1950 والتي شكلت التركيبة الحديثة للتطور. [ 14 ]

كان كتاب "التنوع والتطور في النباتات" أول كتاب يقدم شرحًا شاملًا لكيفية عمل آليات التطور في النباتات على المستوى الجيني. وقد ربط هذا الكتاب مفاهيم تطور النباتات بتطور الحيوانات كما انبثق من كتاب دوبزانسكي " علم الوراثة وأصل الأنواع" الصادر عام 1937 ، ووفر الإطار المفاهيمي لتنظيم مجموعة متباينة من التخصصات في مجال جديد: علم الأحياء التطوري للنباتات. [ 15 ] في هذا الكتاب، جادل ستيبينز بأن التطور يجب دراسته كمشكلة ديناميكية، وأنه يجب النظر إليه على ثلاثة مستويات: أولًا، مستوى التباين الفردي داخل جماعة متزاوجة؛ ثانيًا، مستوى توزيع هذا التباين وتواتره ؛ ثالثًا، مستوى انفصال الجماعات وتباعدها نتيجة لتراكم آليات العزل التي تؤدي إلى تكوين الأنواع. [ 16 ] استخدم أعمال علماء التصنيف الحيوي كلاوسن، وكيك، وهيسي، وتوريسون لإثبات إمكانية التمييز بين التباين الجيني والتباين الظاهري ، أي أن النباتات المتطابقة جينيًا قد تمتلك أنماطًا ظاهرية مختلفة في بيئات مختلفة. استخدم أحد أكثر فصول الكتاب ابتكارًا أعمال سي دي دارلينجتون في علم الوراثة الخلوية لإثبات أن الأنظمة الوراثية كالتهجين وتعدد الصيغ الصبغية تخضع أيضًا للانتقاء. [ 7 ]

لم يُقدّم الكتاب سوى عدد قليل من الفرضيات الأصلية، لكن ستيبنز كان يأمل أن يُسهم تلخيصه للأبحاث المتاحة حول تطور النباتات في "فتح آفاقٍ لفهم أعمق للمشكلات التطورية وإجراء بحوثٍ أكثر جدوى في سبيل حلّها". [ 17 ] وقد أنهى الكتاب فعليًا أيّ اعتقادٍ جادّ بآلياتٍ بديلةٍ للتطور في النباتات، كالتطور اللاماركي أو الوراثة المرنة ، والتي كان لا يزال بعض علماء النبات يؤمنون بها. [ 18 ] بعد نشره، اعتُبر ستيبنز خبيرًا في نظرية التطور الحديثة، ويُنسب إليه الفضل على نطاقٍ واسعٍ في تأسيس علم الأحياء التطوري للنباتات. ولا يزال كتاب "التنوع والتطور في النباتات" يُستشهد به على نطاقٍ واسعٍ في الأدبيات العلمية النباتية المعاصرة بعد أكثر من خمسين عامًا على نشره.

اعتبر ستيبينز مساهمته في التركيب الحديث تطبيقًا للمبادئ الوراثية التي سبق أن أرساها باحثون آخرون في علم النبات. "لم أضف أي عناصر جديدة [إلى نظرية التركيب الحديثة] تُذكر. لقد عدّلتُ الأمور فقط لكي يتمكن الناس من فهم طبيعة الأشياء في عالم النبات." [ 19 ]

جامعة كاليفورنيا في ديفيس والحياة اللاحقة

تولى ستيبينز منصبًا في جامعة كاليفورنيا، ديفيس عام 1950، حيث كان شخصية محورية في تأسيس قسم علم الوراثة بالجامعة؛ وكان أول رئيس للقسم، وشغل هذا المنصب من عام 1958 إلى عام 1963. [ 20 ] في ديفيس، تحول تركيز أبحاثه ليشمل مجالات أحدث، مثل علم التشكل النمائي وعلم الوراثة في المحاصيل الزراعية، بما في ذلك الشعير . وواصل نشر أبحاثه على نطاق واسع وبشكل مكثف حول تطور النبات، حيث كتب أكثر من 200 ورقة بحثية وعدة كتب بعد عام 1950.

كتب ستيبينز وإدغار أندرسون بحثًا عام 1954 حول أهمية التهجين في التكيف مع البيئات الجديدة. واقترحا أن التكيفات الجديدة من شأنها تسهيل غزو الموائل التي لم يستخدمها أي من الأبوين سابقًا، وأن هذه التكيفات قد تُسهّل تكوين أنواع هجينة مستقرة. [ 21 ] بعد هذا البحث، طوّر ستيبينز أول نموذج للتكيف الإشعاعي . [ 22 ] [ 23 ] واقترح أن درجة عالية من التباين الجيني ضرورية للتقدم التطوري الكبير، وأنه نظرًا لبطء معدلات الطفرات، فإن إعادة التركيب الجيني هي المصدر الأرجح لهذا التباين، وأن التباين يمكن تعظيمه من خلال التهجين. وحتى عام 2006، لا تزال الأبحاث جارية حول ما إذا كان التهجين نتيجة عرضية للتطور أم أنه ضروري لنشوء وتطور أنواع النباتات؛ [ 24 ] وقد قيل إن الدراسات المعاصرة جزء من سلسلة فكرية بدأت مع أعمال ستيبينز وأندرسون. [ 25 ]

ألف ستيبينز عدة كتب خلال فترة عمله في جامعة كاليفورنيا في ديفيس. من بينها كتابه "النباتات المزهرة : التطور فوق مستوى الأنواع" ، وهو تتمة لكتابه " التنوع والتطور" [ 26 ] ، والذي نُشر عام 1974 بعد إلقائه محاضرات براذر في جامعة هارفارد. يناقش ستيبينز في هذا الكتاب أصول النباتات المزهرة وعلم الوراثة وعلم الأحياء النمائي لها . ويؤكد على دور التكيف الإشعاعي في تنوعها، وعلى جدوى تطبيق فهمنا الحالي لعلم الوراثة وعلم البيئة للأنواع لاكتساب معرفة حول تطور الأنواع القديمة. [ 27 ] كما ألف ستيبينز كتبًا أخرى مثل "عمليات التطور العضوي" ، و"أساس التطور التدريجي" ، و "التطور الكروموسومي في النباتات" ، بالإضافة إلى كتاب " التطور" الذي شارك في تأليفه مع دوبزانسكي، وفرانسيسكو أيالا ، وجيمس دبليو فالنتاين . أما كتابه الأخير، " من داروين إلى الحمض النووي، ومن الجزيئات إلى البشرية"، فقد نُشر عام 1982.

كان ستيبنز شغوفًا بتدريس نظرية التطور، ودعا خلال الستينيات والسبعينيات إلى تدريس التطور الدارويني في المدارس الحكومية. عمل عن كثب مع دراسة مناهج العلوم البيولوجية لتطوير مناهج دراسية للمرحلة الثانوية تستند إلى التطور باعتباره المبدأ المركزي الموحد في علم الأحياء. كما عارض جماعات الخلق العلمي. [ 18 ] كان ستيبنز نشطًا في العديد من المنظمات العلمية ، بما في ذلك الاتحاد الدولي للعلوم البيولوجية، والجمعية الغربية لعلماء الطبيعة، والجمعية النباتية الأمريكية، وجمعية دراسة التطور ، وشغل منصب رئيس الجمعية الأمريكية لعلماء الطبيعة . انتُخب عضوًا في الأكاديمية الوطنية للعلوم عام 1952. حصل ستيبنز على العديد من الجوائز تقديرًا لإسهاماته في العلوم، منها: الميدالية الوطنية للعلوم ، والميدالية الذهبية من جمعية لينيان في لندن ، وميدالية أديسون إيمري فيريل من متحف ييل بيبودي للتاريخ الطبيعي ، وجائزة جون فريدريك لويس من الجمعية الفلسفية الأمريكية . [ 28 ] انتُخب زميلاً في الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم عام 1952. [ 29 ] حصل على جائزة ليدي عام 1983 من أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا. [ 30 ]

كان ستيبينز ناشطًا في قضايا الحفاظ على البيئة في كاليفورنيا خلال أواخر حياته. أسس فرعًا لجمعية كاليفورنيا للنباتات الأصلية في ساكرامنتو في أوائل الستينيات. ومن خلال الجمعية، أنشأ برنامجًا نشطًا للرحلات الميدانية لزيادة الاهتمام بالنباتات الأصلية في كاليفورنيا وتوثيق النباتات النادرة. شغل ستيبينز منصب رئيس الجمعية على مستوى الولاية عام 1966. وكان للجمعية دورٌ محوري في منع تدمير شاطئ في شبه جزيرة مونتيري كان يُطلق عليه اسم "تلة التطور" - تُعرف المنطقة الآن باسم منطقة إس إف بي مورس النباتية وتُدار من قِبل مؤسسة ديل مونتي للغابات. [ 31 ] وكان له إسهامٌ كبير في كتاب الجمعية الصادر عام 1996 بعنوان " حدائق كاليفورنيا البرية: إرثٌ حي ". كما كان لستيبينز دورٌ أساسي في إنشاء "قائمة النباتات الوعائية النادرة والمهددة بالانقراض في كاليفورنيا" من قِبل جمعية كاليفورنيا للنباتات الأصلية؛ ولا تزال هذه القائمة تُستخدم من قِبل الهيئات الحكومية والفيدرالية في الولايات المتحدة الأمريكية في وضع سياسات الحفاظ على البيئة. [ 32 ] كان ستيبينز أيضًا عضوًا في نادي سييرا .

خلال فترة عمله في جامعة كاليفورنيا في ديفيس، درّب ستيبينز أكثر من 30 طالب دراسات عليا في علم الوراثة، وعلم الأحياء النمائي، والعلوم الزراعية. في عام 1973، ألقى ستيبينز محاضراته الأخيرة في الجامعة، وحصل على لقب أستاذ فخري . بعد تقاعده، سافر على نطاق واسع، ودرّس، وزار زملاءه على مدى العشرين عامًا التالية. نُشرت آخر ورقة بحثية له، بعنوان "ملخص موجز لأفكاري حول التطور"، في المجلة الأمريكية لعلم النبات عام 1999. في العام نفسه، تقاسم جائزة الخدمة المتميزة من المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية مع إرنست ماير. عقدت الأكاديميات الوطنية للعلوم ندوة عام 2000 لإحياء الذكرى الخمسين لنشر كتابه " التنوع والتطور في النباتات" . توفي ستيبينز في منزله في ديفيس في العام نفسه إثر إصابته بمرض السرطان. تم تكريم ستيبينز في حفل تأبين أقامته الكنيسة التوحيدية ، حيث كان نشطًا فيها في سنواته الأخيرة بعد زواجه عام 1958 من زوجته الثانية، باربرا موناغان ستيبينز. [ 33 ] [ 34 ] ونُثر رماده في محمية ستيبينز كولد كانيون . [ 35 ]

إرث

قدّم ستيبينز إسهامًا هائلًا في الفكر العلمي وعلم النبات من خلال تطوير إطار فكري لدراسة تطور النبات، بما في ذلك المفاهيم الحديثة لأنواع النباتات وتكوين الأنواع. وتشمل إسهاماته في أدبيات علم الأحياء التطوري للنبات، بالإضافة إلى كتبه السبعة، أكثر من 280 مقالة في المجلات العلمية وفصولًا في الكتب، وقد جُمعت هذه المقالات في عام 2004 في كتاب بعنوان " الأوراق العلمية لـ ج. ليدارد ستيبينز (1929-2000 ) " ( ISBN 1000-1929-1929). 3-906166-15-5). وصفت بيتي سموكوفيتيس، مؤرخة العلوم التي تعد سيرة ذاتية مطولة عن ستيبينز، [ 36 ] مساهمة ستيبينز العلمية على النحو التالي:

في العلم كما في كل شيء، عادةً ما يحظى الباحثون ذوو المعرفة المحدودة بالتقدير من جميع الأطراف المعنية، لكنّ الباحثين المتميزين حقًا قد لا ينالون التقدير الكافي في دورة التقدير العلمي. كان ليديارد ستيبينز من الفئة الأخيرة؛ فهو ليس من فئة "السمكة" ولا من فئة "الدجاجة"، إذ كثيرًا ما لم يُنصف في بعض المجالات، غالبًا على يد زملاء ذوي تخصصات أضيق. مع ذلك، لم يشكك أحد في إسهاماته في علم الأحياء التطوري للنباتات، ولم يشكك أحد في قدرته على دمج الأدبيات المتباينة في إطار متماسك. كانت قدرته على القراءة السريعة، واستخلاص الأفكار الجديدة، واستيعاب المواد الجديدة، ثم دمج المعرفة، من أبرز سمات أسلوبه العلمي. لقد كان بارعًا في دمج الأفكار، ومتقنًا لكتابة المقالات النقدية أو التحليلات التركيبية. [ 33 ]

في عام ١٩٨٠، أطلقت جامعة كاليفورنيا في ديفيس اسم " محمية ستيبينز كولد كانيون" على قطعة أرض قرب بحيرة بيريسّا في كاليفورنيا، تقديرًا لإسهاماته في مجال الحفاظ على البيئة وعلم التطور. وتُعدّ المحمية جزءًا من نظام المحميات الطبيعية التابع لجامعة كاليفورنيا . ويُدير متحف النباتات التابع لجامعة كاليفورنيا في ديفيس برنامج منح دراسية باسم جي. ليدارد ستيبينز، أُنشئ احتفالًا بعيد ميلاده التسعين.

Calystegia stebbinsii ، Lomatium stebbinsii ، Harmonia stebbinsii ، Elymus stebbinsii ، Lewisia stebbinsii وآخرون تم تسميتهم على شرف Stebbins.

أهم المنشورات

مراجع

  1. يون سي كيه، ٢١ يناير ٢٠٠٠. وفاة ليديارد ستيبينز، ٩٤ عامًا؛ عالم التطور التطبيقي للنباتات. نيويورك تايمز ، القسم ب، الصفحة ٩
  2. ماير، إرنست. "علم النبات: مقدمة" في كتاب "التوليف التطوري: منظورات حول توحيد علم الأحياء"، تحرير إرنست ماير وويليام بروفين. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، 1998، ص 138. فيما يتعلق بالتوليف: "كان كتاب ستيبينز، " التنوع والتطور في النباتات " (1950)، هو الذي أدخل علم النبات في التوليف أكثر من أي شيء آخر. وكان له نفس التأثير في علم النبات الذي أحدثه كتاب دوبزانسكي في علم الوراثة السكانية، حيث دمج الأدبيات المتناثرة على نطاق واسع حول تطور النبات وقدم اقتراحات وفيرة لمزيد من البحث."
  3. "جي. ليدارد ستيبينز" . www.nasonline.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-11-2022 .
  4. "تاريخ أعضاء الجمعية الفلسفية الأمريكية" . search.amphilsoc.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2022 .
  5. ندوة حول التباين والتطور في النباتات والكائنات الدقيقة - نحو توليفة جديدة : بعد 50 عامًا من ستيبينز - بقلم مايكل آي. تشيغ
  6. رافين، بي إتش (2000). "جي. ليدارد ستيبينز (1906-2000): تقدير" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (13): 6945-6946 . Bibcode : 2000PNAS...97.6945R . doi : 10.1073 / pnas.97.13.6945 . PMC 34367. PMID 10860954 .  
  7. 1 2 3 سموكوفيتس، ف.ب. (1997). "جي . ليدارد ستيبينز الابن والتركيب التطوري (1924-1950)" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 84 (12): 1625-1637 . doi : 10.2307/2446460 . JSTOR 2446460. PMID 21708566 .  
  8. ^ جوستافسون، أ. 1946-1947. أبوميكسيس في النباتات العليا . سي دبليو كيه جليروب، لوند.
  9. ليدارد ستيبينز، ج. (1940). "أهمية تعدد الصيغ الصبغية في تطور النبات". عالم الطبيعة الأمريكي . 74 (750): 54-66 . Bibcode : 1940ANat...74...54S . doi : 10.1086/280872 . S2CID 86709379 . 
  10. ستيبينز، جي إل جونيور (1947). أنواع الكائنات متعددة الصيغ الصبغية: تصنيفها وأهميتها . التقدم في علم الوراثة. المجلد 1. الصفحات 403-429 . doi : 10.1016/S0065-2660(08)60490-3 . ISBN   9780120176014PMID 20259289 {{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  11. باريت، إس سي إتش (2015). "أسس علم الوراثة الغازية: إرث بيكر وستيبينز" . علم البيئة الجزيئية . 24 (9): 1927-1941 . Bibcode : 2015MolEc..24.1927B . doi : 10.1111/mec.13014 . PMID 25442107. S2CID 4988918 .  
  12. ستيبينز، جي إل (1985). "تعدد الصيغ الصبغية، والتهجين، وغزو الموائل الجديدة" (ملف PDF) . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 72 (4): 824-832 . Bibcode : 1985AnMBG..72..824S . doi : 10.2307/2399224 . JSTOR 2399224 . 
  13. رافين، ب. (1974). "تصنيف النباتات 1947-1972". حوليات حديقة ميسوري النباتية . 61 (1): 166-178 . Bibcode : 1974AnMBG..61..166R . doi : 10.2307/2395189 . JSTOR 2395189 . 
  14. أيالا، إف جيه؛ فيتش، دبليو إم (1997). "علم الوراثة وأصل الأنواع: مقدمة" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 94 (15): 7691-7697 . Bibcode : 1997PNAS...94.7691A . doi : 10.1073/pnas.94.15.7691 . PMC 33678. PMID 9223250 .  
  15. سموكوفيتس، في. بي. (2000). " جورج ليديارد ستيبينز (1906-2000)" . مجلة نيتشر . 404 (6778): 562. doi : 10.1038/35007195 . PMID 10766227. S2CID 204481377 .  
  16. ^ برادشو، م. التهاب الدخان، VB (2005). "جورج ليديارد ستيبينز. 6 يناير 1906 - 19 يناير 2000: انتخب ForMemRS 1999" . مذكرات السيرة الذاتية لزملاء الجمعية الملكية . 51 : 397– 408. دوى : 10.1098/rsbm.2005.0026 . S2CID 61053942 . 
  17. ستيبينز، جي إل 1950. التباين والتطور في النباتات . مطبعة جامعة كولومبيا
  18. 1 2 سموكوفيتس، في بي؛ أيالا، إف جيه (2000). "جورج ليديارد ستيبينز" (ملف PDF) . مذكرات السيرة الذاتية للأكاديمية الوطنية للعلوم . 85 : 290-313 .
  19. جي. ليدارد ستيبينز، 6 يناير 1906 - 19 يناير 2000. ربيع 2000، نشرة خريجي جامعة كاليفورنيا في ديفيس. مؤرشفة في 15 سبتمبر 2006 على موقع Wayback Machine.
  20. جامعة كاليفورنيا. تاريخ جامعة كاليفورنيا - علم الوراثة. مؤرشف بتاريخ 14 يونيو 2006 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  21. أندرسون، إي.؛ ستيبينز، جي إل جونيور (1954). "التهجين كحافز تطوري". التطور . 8 (4): 378-388 . doi : 10.2307/2405784 . JSTOR 2405784 . 
  22. ستيبينز، جي إل (1959). "دور التهجين في التطور". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 103 : 231-251 .
  23. سيهاوسن، أو (2004). "التهجين والتكيف الإشعاعي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (4): 198-207 . doi : 10.1016 / j.tree.2004.01.003 . PMID 16701254. S2CID 9992822 .  
  24. ريزبيرغ، إل إتش (1995). "دور التهجين في التطور: نبيذ قديم في حُجب جديدة". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 82 (7): 944-953 . doi : 10.2307/2445981 . JSTOR 2445981 . 
  25. أرنولد، م.أ. (2004). "انتقال وأصل التكيفات من خلال التهجين الطبيعي: هل كان أندرسون وستيبينز على صواب؟" . خلية النبات . 16 (3): 562-570 . Bibcode : 2004PlanC..16..562A . doi : 10.1105/tpc.160370 . PMC 540259. PMID 15004269 .  
  26. ستيبينز، جي. ليديارد (1974). النباتات المزهرة: التطور فوق مستوى الأنواع . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد . ISBN 978-0-674-30685-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 ديسمبر 2015 .
  27. رافين، بي إتش. تطور كاسيات البذور. مجلة ساينس 187: 734-735
  28. "جائزة جون فريدريك لويس" . الجمعية الفلسفية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 ديسمبر 2024 .
  29. "كتاب الأعضاء، 1780 2010: الفصل S" (ملف PDF) . الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2011 .
  30. "الجوائز الأربع التي تمنحها أكاديمية العلوم الطبيعية والمتلقون لها". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 156 (1): 403-404 . يونيو 2007. doi : 10.1635/0097-3157(2007)156 [ 403:TFABBT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 198160356 . 
  31. مؤسسة ديل مونتي فورست. ممتلكات مؤسسة ديل مونتي فورست
  32. فابر، بي إم (2000). "جي. ليدارد ستيبينز الابن 1906-2000" (ملف PDF) . فريمونتيا . 28 : 69-70 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-05-2005.
  33. 1 2 سموكوفيتس، في. بي. (2001). "جي. ليدارد ستيبينز والتركيب التطوري". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 35 : 803-814 . doi : 10.1146/annurev.genet.35.102401.091525 . PMID 11700300 . 
  34. وفاة رائد علم التطور ليديارد ستيبينز عن عمر يناهز 94 عامًا ، 20 يناير 2000، خدمة أخبار جامعة كاليفورنيا في ديفيس
  35. رايت، س. 28 يناير 2000. وفاة عالم الأحياء الرائد ستيبينز. مؤرشف في 23 نوفمبر 2005 على موقع Wayback Machine . تاريخ النشر: جامعة كاليفورنيا، ديفيس
  36. سموكوفيتس، ف.ب. (1999). "العيش مع موضوع سيرتك الذاتية: مشاكل خاصة تتعلق بالمسافة والخصوصية والثقة في سيرة جي. ليدارد ستيبينز الابن". مجلة تاريخ علم الأحياء . 32 (3): 421-438 . doi : 10.1023/A:1004731419724 . S2CID 7201522 . 
  37. فهرس أسماء النباتات الدولية . ستيبينز .

فهرس