توماس هانت مورغان

في عام 1890، عُيّن مورغان أستاذًا مشاركًا (ورئيسًا لقسم الأحياء) في كلية برين ماور، الشقيقة لجامعة جونز هوبكنز ، خلفًا لزميله إدموند بيشر ويلسون . ^{[ 7 ]} درّس مورغان جميع المقررات المتعلقة بعلم التشكل، بينما تولى جاك لوب ، العضو الآخر في القسم، تدريس المقررات الفيزيولوجية. ورغم أن لوب لم يمكث سوى عام واحد، إلا أن ذلك كان بداية صداقتهما التي دامت مدى الحياة. ^{[ 8 ]} كان مورغان يُحاضر في علم الأحياء خمسة أيام في الأسبوع، مُلقيًا محاضرتين يوميًا. وكثيرًا ما كان يُضمّن أبحاثه الحديثة في محاضراته. ورغم حماسه للتدريس، إلا أنه كان مهتمًا بشكل خاص بالبحث في المختبر. خلال السنوات الأولى له في برين ماور، أنتج دراسات وصفية عن بلوط البحر ، وديدان الأسيديا، والضفادع. شارك مورغان في تأليف ورقة بحثية عام 1894 حول انقسام بيضة رانا تمبوراريا مع الطالبة اليابانية أومي تسودا من برين ماور . ^{[ 9 ]} يُعتبر هذا أول بحث علمي كتبته امرأة يابانية باللغة الإنجليزية. ^{[ 10 ]}

في عام ١٨٩٤، مُنح مورغان إجازة لمدة عام لإجراء أبحاث في مختبرات محطة علم الحيوان في نابولي ، حيث كان ويلسون قد عمل قبل عامين. هناك، عمل مع عالم الأحياء الألماني هانز دريش ، الذي أثارت أبحاثه في الدراسة التجريبية للتطور اهتمام مورغان. ومن بين مشاريع أخرى في ذلك العام، أنجز مورغان دراسة تجريبية عن علم الأجنة في المشطيات . في نابولي، ومن خلال لوب، تعرّف على مدرسة Entwicklungsmechanik (وتعني تقريبًا "ميكانيكا التطور") في علم الأحياء التجريبي. كانت هذه المدرسة رد فعل على فلسفة الطبيعة الحيوية ، التي كان لها تأثير كبير في علم التشكل في القرن التاسع عشر. غيّر مورغان عمله من علم التشكل التقليدي، الذي كان وصفيًا في معظمه، إلى علم الأجنة التجريبي الذي سعى إلى إيجاد تفسيرات فيزيائية وكيميائية لتطور الكائنات الحية. ^{[ ١١ ]}

في ذلك الوقت، دار نقاش علمي واسع حول كيفية نمو الجنين. فبعد نظرية الفسيفساء التي وضعها ويلهلم روكس ، اعتقد البعض أن المادة الوراثية تُقسّم بين خلايا الجنين، التي حُدّدت مسبقًا لتكوين أجزاء معينة من الكائن الحي البالغ. بينما رأى دريش وآخرون أن النمو يعود إلى عوامل فوق جينية، حيث يمكن للتفاعلات بين البروتوبلازم ونواة البويضة والبيئة أن تؤثر على النمو. وكان مورغان من الفريق الأخير؛ إذ أظهر عمله مع دريش أن الخلايا الجنينية المعزولة من بيض قنافذ البحر والمشطيات يمكن أن تتطور إلى يرقات كاملة، خلافًا لتوقعات (وأدلة تجريبية) مؤيدي روكس. ^{[ 12 ]} وتناول نقاش ذو صلة دور العوامل فوق الجينية والبيئية في النمو؛ وفي هذا الصدد، أظهر مورغان أنه يمكن تحفيز بيض قنافذ البحر على الانقسام دون إخصاب بإضافة كلوريد المغنيسيوم . وواصل لوب هذا العمل، واشتهر بإنتاج ضفادع بلا أب باستخدام هذه الطريقة. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

عندما عاد مورغان إلى برين ماور عام ١٨٩٥، رُقّي إلى رتبة أستاذ. انصبّت اهتماماته البحثية الرئيسية على التجدد ونمو اليرقات؛ وكان هدفه في كلتا الحالتين التمييز بين الأسباب الداخلية والخارجية لتسليط الضوء على جدل رو-دريش. ألّف كتابه الأول، " تطور بيضة الضفدع " (١٨٩٧). بدأ سلسلة من الدراسات حول قدرة الكائنات الحية المختلفة على التجدد. درس التطعيم والتجدد في الشراغيف والأسماك وديدان الأرض؛ وفي عام ١٩٠١ نشر بحثه بعنوان "التجدد" .

بدأ مورغان، ابتداءً من عام 1900، العمل على مشكلة تحديد الجنس ، والتي كان قد تجاهلها سابقاً عندما اكتشفت نيتي ستيفنز تأثير الكروموسوم Y على الجنس. كما واصل دراسة المشكلات التطورية التي كانت محور أعماله المبكرة. ^{[ 15 ]}

عمل مورغان في جامعة كولومبيا لمدة 24 عامًا، من عام 1904 حتى عام 1928 عندما غادر للعمل في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا.

في عام 1904، توفيت صديقته جوفي جوزيف بمرض السل، وشعر أنه يجب عليه الحداد عليها، على الرغم من أن إي. بي. ويلسون - الذي كان لا يزال يمهد الطريق لصديقته الأصغر سناً - دعا مورغان للانضمام إليه في جامعة كولومبيا . وقد أتاح له هذا الانتقال التفرغ التام للعمل التجريبي. ^{[ 16 ]}

عندما تولى مورغان منصب أستاذ علم الحيوان التجريبي، ازداد تركيزه على آليات الوراثة والتطور. نشر كتاب "التطور والتكيف" (1903)؛ ومثل العديد من علماء الأحياء في ذلك الوقت، رأى أدلة على التطور البيولوجي (كما في الأصل المشترك للأنواع المتشابهة) لكنه رفض آلية داروين المقترحة للانتقاء الطبيعي الذي يعمل على اختلافات صغيرة ومستمرة.

أشارت دراساتٌ واسعةٌ في علم القياسات الحيوية إلى أن التباين الطبيعي المستمر له حدودٌ واضحة، ولا يُمثّل تغيراتٍ وراثية. وشكّل التطور الجنيني مشكلةً إضافيةً من وجهة نظر مورغان، إذ لا يمكن للانتقاء أن يؤثر على المراحل المبكرة غير المكتملة للأعضاء شديدة التعقيد كالعين. وقد تزايد رفض علماء الأحياء للحل الشائع المتمثل في آلية لامارك لتوريث الصفات المكتسبة ، والتي برزت بشكلٍ واضح في نظرية داروين. ووفقًا لكاتب سيرة مورغان، غارلاند ألين ، فقد أعاقته أيضًا آراؤه حول علم التصنيف: إذ اعتقد أن الأنواع هي ابتكاراتٌ اصطناعيةٌ بالكامل تُشوّه النطاق المتغير باستمرار للأشكال الحقيقية، بينما كان يتبنى وجهة نظرٍ "نمطية" للتصنيفات الأكبر، ولم يرَ أي سبيلٍ لتحوّل مجموعةٍ من هذه المجموعات إلى أخرى. لكن على الرغم من تشكيك مورغان في الانتقاء الطبيعي لسنواتٍ عديدة، فقد تحوّلت نظرياته حول الوراثة والتباين جذريًا من خلال اعتناقه للمذهب المندلي. ^{[ 17 ]}

في عام ١٩٠٠، أعاد ثلاثة علماء، كارل كورينز وإريك فون تشيرماك وهوغو دي فريس ، اكتشاف أعمال غريغور مندل ، ووضعوا معها أسس علم الوراثة . اقترح دي فريس أن الأنواع الجديدة تنشأ عن طريق الطفرات، متجاوزًا بذلك الحاجة إلى اللاماركية أو الداروينية. ولأن مورغان كان قد رفض كلتا النظريتين التطوريتين، فقد سعى إلى إثبات نظرية الطفرات لدي فريس من خلال تجاربه على الوراثة. وكان متشككًا في البداية بقوانين مندل للوراثة (وكذلك النظرية الكروموسومية المرتبطة بها لتحديد الجنس)، والتي كانت تُعتبر أساسًا محتملاً للانتقاء الطبيعي.

بعد سي دبليو وودوورث وويليام إي كاسل ، بدأ مورغان حوالي عام 1908 العمل على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) ، وشجع الطلاب على فعل الشيء نفسه. بالتعاون مع فرناندوس باين ، أحدث مورغان طفرات في ذبابة الفاكهة باستخدام وسائل فيزيائية وكيميائية وإشعاعية. ^{[ 18 ] [ 19 ]} بدأ تجارب التهجين للعثور على طفرات وراثية، لكنها لم تحقق نجاحًا يُذكر لمدة عامين. ^{[ 18 ]} واجه كاسل أيضًا صعوبة في تحديد الطفرات في ذبابة الفاكهة ، نظرًا لصغر حجمها. أخيرًا، في عام 1909، ظهرت سلسلة من الطفرات الوراثية، أظهر بعضها أنماط وراثة مندلية؛ وفي عام 1910، لاحظ مورغان ذكرًا طافرًا أبيض العينين بين الأنواع البرية ذات العيون الحمراء . عندما تم تهجين ذباب أبيض العينين مع أنثى حمراء العينين، كان نسلهما جميعًا أحمر العينين. أنتج تهجين الجيل الثاني ذكورًا بيضاء العيون، وهي صفة متنحية مرتبطة بالجنس، وقد أطلق مورغان على الجين اسم "أبيض" . كما اكتشف مورغان طفرة ذات عيون وردية أظهرت نمطًا وراثيًا مختلفًا. وفي ورقة بحثية نُشرت في مجلة ساينس عام 1911، خلص إلى أن: (1) بعض الصفات مرتبطة بالجنس ، (2) من المحتمل أن تكون هذه الصفة محمولة على أحد الكروموسومات الجنسية ، (3) من المحتمل أيضًا أن تكون جينات أخرى محمولة على كروموسومات محددة.

أحصى مورغان وطلابه الخصائص الطافرة لآلاف ذباب الفاكهة ودرسوا وراثتها. وُجد أن طفرة الجناح المصغر على الكروموسوم الجنسي تنفصل أحيانًا بشكل مستقل عن طفرة العين البيضاء. قاد هذا مورغان إلى فكرة الارتباط الجيني وافتراض ظاهرة العبور . اعتمد مورغان في ذلك على اكتشاف فرانس ألفونس جانسينز ، الأستاذ البلجيكي في جامعة لوفين ، الذي وصف هذه الظاهرة عام 1909 وأطلق عليها اسم التصالب النمطي . اقترح مورغان أن مقدار العبور بين الجينات المرتبطة يختلف، وأن تردد العبور قد يشير إلى المسافة الفاصلة بين الجينات على الكروموسوم. اقترح عالم الوراثة الإنجليزي جيه بي إس هالدين لاحقًا تسمية وحدة قياس الارتباط بـ" مورغان" . طوّر ألفريد ستورتيفانت، أحد طلاب مورغان، أول خريطة جينية عام 1913. ^{[ 20 ]}

في عام 1915، كتب مورغان وستورتيفانت وكالفن بريدجز وإتش جيه مولر كتابًا رائدًا بعنوان "آلية الوراثة المندلية " . ^{[ 22 ]} وصف عالم الوراثة كورت ستيرن الكتاب بأنه "الكتاب المدرسي الأساسي لعلم الوراثة الحديث". ^{[ 23 ]}

في السنوات اللاحقة، تقبّل معظم علماء الأحياء نظرية الكروموسومات المندلية ، التي اقترحها والتر ساتون وثيودور بوفيري بشكل مستقل في عامي 1902 و1903، ثم قام مورغان وطلابه بتطويرها وتوسيعها. وصف غارلاند ألين فترة ما بعد عام 1915 بأنها فترة علم طبيعي ، حيث "كانت أنشطة علماء الوراثة تهدف إلى مزيد من التوضيح لتفاصيل وتداعيات نظرية الكروموسومات المندلية التي طُوّرت بين عامي 1910 و1915". مع ذلك، ظلت تفاصيل النظرية المتزايدة التعقيد، بالإضافة إلى مفهوم الجين وطبيعته الفيزيائية، مثيرة للجدل. أشار نقاد مثل دبليو إي كاسل إلى نتائج مناقضة في كائنات حية أخرى، مما يوحي بأن الجينات تتفاعل مع بعضها البعض، بينما رأى ريتشارد غولدشميت وآخرون أنه لا يوجد سبب مقنع للنظر إلى الجينات كوحدات منفصلة موجودة على الكروموسومات. ^{[ 25 ]}

بفضل النجاح الباهر الذي حققه مورغان مع ذبابة الفاكهة ، اتجهت العديد من المختبرات حول العالم إلى دراسة علم الوراثة في ذبابة الفاكهة. وأصبحت جامعة كولومبيا مركزًا لشبكة تبادل غير رسمية، نُقلت من خلالها سلالات ذبابة الفاكهة الطافرة الواعدة بين المختبرات؛ وأصبحت ذبابة الفاكهة من أوائل الكائنات النموذجية ، ولبعض الوقت، من أكثرها استخدامًا . ^{[ 26 ]} حافظ فريق مورغان على إنتاجيته العالية، لكن مورغان انسحب إلى حد كبير من العمل على ذبابة الفاكهة، ومنح أعضاء مختبره حرية كبيرة في تصميم وتنفيذ تجاربهم الخاصة.

عاد إلى علم الأجنة وعمل على تشجيع نشر أبحاث علم الوراثة لتشمل الكائنات الحية الأخرى، ونشر المنهج التجريبي الآلي ( Enwicklungsmechanik ) في جميع المجالات البيولوجية. ^{[ 27 ]} بعد عام 1915، أصبح أيضًا ناقدًا قويًا لحركة تحسين النسل المتنامية ، التي تبنت مناهج وراثية لدعم وجهات نظر عنصرية حول "تحسين" البشرية. ^{[ 28 ]}

أصبحت غرفة الذباب التي أنشأها مورغان في جامعة كولومبيا مشهورة عالميًا، ووجد سهولة في جذب التمويل والأكاديميين الزائرين. في عام 1927، وبعد 25 عامًا قضاها في كولومبيا، ومع اقترابه من سن التقاعد، تلقى عرضًا من جورج إيليري هيل لإنشاء مدرسة لعلم الأحياء في كاليفورنيا.

في عام 1928 انضم مورغان إلى هيئة التدريس في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا حيث بقي حتى تقاعده بعد 14 عامًا في عام 1942.

انتقل مورغان إلى كاليفورنيا ليرأس قسم الأحياء في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا عام 1928. وسعى مورغان، عند تأسيسه قسم الأحياء، إلى تمييز برنامجه عن البرامج التي تقدمها جامعتا جونز هوبكنز وكولومبيا، من خلال تركيز أبحاثه على علم الوراثة والتطور، وعلم الأجنة التجريبي، وعلم وظائف الأعضاء، والفيزياء الحيوية، والكيمياء الحيوية. وكان له دورٌ محوريٌّ في إنشاء المختبر البحري في كورونا ديل مار . ورغب في استقطاب أفضل الكفاءات إلى القسم في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا، فاستقطب بريدجز، وستورتيفانت، وجاك شولتز ، وألبرت تايلر من جامعة كولومبيا، وعيّن ثيودوسيوس دوبزانسكي زميلًا دوليًا للبحوث. وانضمّ إلى القسم علماء آخرون، من بينهم جورج بيدل ، وبوريس إفروسي ، وإدوارد ل. تاتوم ، ولينوس باولينغ ، وفريتس وينت ، وإدوارد ب. لويس ، وسيدني و. بايانس. وبفضل سمعته المرموقة، شغل مورغان مناصب رفيعة عديدة في منظمات علمية أمريكية. ومن عام 1927 إلى عام 1931، شغل مورغان منصب رئيس الأكاديمية الوطنية للعلوم . في عام 1930، شغل منصب رئيس الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم ؛ وفي عام 1932، ترأس المؤتمر الدولي السادس لعلم الوراثة في إيثاكا، نيويورك . وفي عام 1933، مُنح مورغان جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء ؛ وكان قد رُشِّح لها في عامي 1919 و1930 عن العمل نفسه. وتقديراً منه للطبيعة الجماعية لاكتشافه، تبرع بقيمة جائزته المالية لبريدجز وستورتيفانت وأبنائه. امتنع مورغان عن حضور حفل توزيع الجوائز عام 1933، وحضر بدلاً من ذلك حفل عام 1934. ولعل إعادة اكتشاف الكروموسومات متعددة الخيوط العملاقة في الغدة اللعابية لذبابة الفاكهة عام 1933 قد أثرت على اختياره. فقبل ذلك، كانت نتائج المختبر تُستنتج من النتائج الظاهرية، وقد مكّنهم الكروموسوم متعدد الخيوط المرئي من تأكيد نتائجهم على أساس فيزيائي. قلّل مورغان في خطاب قبوله جائزة نوبل، الذي حمل عنوان "مساهمة علم الوراثة في علم وظائف الأعضاء والطب"، من شأن مساهمة علم الوراثة في الطب بما يتجاوز الاستشارة الوراثية . وفي عام 1939، مُنح ميدالية كوبلي من الجمعية الملكية. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

حصل على تمديدين لعقده في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا (كالتك)، لكنه تقاعد في نهاية المطاف عام ١٩٤٢، ليصبح أستاذاً ورئيساً فخرياً. عاد جورج بيدل إلى كالتك ليحل محل مورغان كرئيس للقسم عام ١٩٤٦. على الرغم من تقاعده، احتفظ مورغان بمكاتبه المقابلة للقسم وواصل العمل المخبري. في فترة تقاعده، عاد إلى دراسة مسائل التمايز الجنسي، والتجدد، وعلم الأجنة.