باربرا ماكلينتوك

باربرا مكلينتوك (16 يونيو 1902 - 2 سبتمبر 1992) عالمة أمريكية متخصصة في علم الوراثة الخلوية، حائزة على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1983. حصلت مكلينتوك على درجة الدكتوراه في علم النبات من جامعة كورنيل عام 1927، حيث بدأت مسيرتها المهنية كقائدة لتطوير علم الوراثة الخلوية للذرة ، وهو المجال الذي كرّسته لأبحاثها طوال حياتها. منذ أواخر عشرينيات القرن الماضي، درست مكلينتوك الكروموسومات وكيفية تغيرها أثناء التكاثر في الذرة. طورت تقنية تصوير كروموسومات الذرة، واستخدمت التحليل المجهري لإثبات العديد من الأفكار الوراثية الأساسية. من بين هذه الأفكار مفهوم إعادة التركيب الجيني عن طريق العبور أثناء الانقسام الاختزالي ، وهي آلية تتبادل من خلالها الكروموسومات المعلومات. كما أثبتت دور التيلومير والسنترومير ، وهما منطقتان من الكروموسوم لهما دور هام في الحفاظ على المعلومات الوراثية . تم الاعتراف بها كواحدة من أفضل الشخصيات في هذا المجال، وحصلت على زمالات مرموقة، وانتُخبت عضواً في الأكاديمية الوطنية للعلوم عام 1944.

خلال أربعينيات وخمسينيات القرن العشرين، اكتشفت ماكلينتوك العناصر المتحركة واستخدمتها لإثبات أن الجينات مسؤولة عن تفعيل وتعطيل الصفات الفيزيائية. وطورت نظريات لتفسير كبت وتعبير المعلومات الوراثية من جيل إلى آخر في نباتات الذرة. ونظرًا للتشكيك في بحثها وتداعياته، توقفت عن نشر بياناتها عام ١٩٥٣.

لاحقًا، أجرت دراسة مستفيضة لعلم الوراثة الخلوية وعلم النباتات العرقية لسلالات الذرة من أمريكا الجنوبية. أصبح بحث ماكلينتوك مفهومًا جيدًا في الستينيات والسبعينيات من القرن العشرين، حيث أكد علماء آخرون آليات التغير الجيني وتعبير البروتين التي أثبتتها في أبحاثها على الذرة في الأربعينيات والخمسينيات. توالت الجوائز والتكريمات لإسهاماتها في هذا المجال، بما في ذلك جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء، التي مُنحت لها عام 1983 لاكتشافها الانتقال الجيني ؛ وحتى عام 2025، لا تزال المرأة الوحيدة التي حصلت على جائزة نوبل منفردة في هذا المجال. ^{[ 2 ]}

وُلدت باربرا ماكلينتوك، واسمها الأصلي إليانور ماكلينتوك، في 16 يونيو 1902 في هارتفورد ، كونيتيكت، ^{[ 3 ] [ 4 ]} وهي الثالثة بين أربعة أبناء للطبيب المعالج بالطب التجانسي توماس هنري ماكلينتوك وسارة هاندي ماكلينتوك. ^{[ 5 ]} كان توماس ماكلينتوك ابنًا لمهاجرين بريطانيين. وُلدت مارجوري، الابنة الكبرى، في أكتوبر 1898؛ ومينيون، الابنة الثانية، في نوفمبر 1900. أما الأصغر، مالكولم رايدر (المعروف باسم توم)، فقد وُلد بعد باربرا بثمانية عشر شهرًا. عندما كانت صغيرة، رأى والداها أن اسم إليانور ، وهو اسم "أنثوي" و"رقيق"، لا يناسبها، فاختارا لها اسم باربرا . ^{[ 4 ] [ 6 ]} كانت ماكلينتوك طفلة مستقلة منذ صغرها، وهي سمة وصفتها لاحقًا بأنها "قدرتها على أن تكون بمفردها". منذ سن الثالثة وحتى التحاقها بالمدرسة، عاشت ماكلينتوك مع عمتها وعمها في بروكلين، نيويورك، لتخفيف العبء المالي عن والديها بينما كان والدها يؤسس عيادته الطبية. وُصفت بأنها طفلة انطوائية ومستقلة. كانت قريبة من والدها، لكن علاقتها بوالدتها كانت متوترة، وهو توتر بدأ منذ صغرها. ^{[ 4 ] [ 6 ]}

انتقلت عائلة ماكلينتوك إلى بروكلين عام ١٩٠٨، وأكملت ماكلينتوك تعليمها الثانوي هناك في مدرسة إيراسموس هول الثانوية ؛ ^{[ ٦ ] [ ٧ ]} وتخرجت عام ١٩١٩. ^{[ ٨ ]} اكتشفت شغفها بالعلوم، وعززت شخصيتها الانطوائية خلال المرحلة الثانوية. ^{[ ٤ ]} أرادت مواصلة دراستها في كلية الزراعة بجامعة كورنيل . عارضت والدتها إرسال ماكلينتوك إلى الجامعة خوفًا من أن تصبح غير مرغوبة للزواج، وهو اعتقاد شائع في ذلك الوقت. ^{[ ٦ ]} كادت ماكلينتوك أن تُمنع من الالتحاق بالجامعة، لكن والدها سمح لها بذلك قبيل بدء التسجيل، والتحقت بجامعة كورنيل عام ١٩١٩. ^{[ ٩ ] [ ١٠ ]}

بدأت ماكلينتوك دراستها في كلية الزراعة بجامعة كورنيل عام ١٩١٩. هناك، شاركت في مجلس الطلاب ودُعيت للانضمام إلى إحدى الجمعيات الطلابية ، لكنها نقضت لاحقًا عهدها. ^{[ ١١ ]} وبدلًا من ذلك، اتجهت ماكلينتوك إلى الموسيقى، وتحديدًا موسيقى الجاز . درست علم النبات ، وحصلت على بكالوريوس العلوم عام ١٩٢٣. ^{[ ٩ ]} بدأ اهتمامها بعلم الوراثة عندما التحقت بأول دورة لها في هذا المجال عام ١٩٢١. استندت الدورة إلى دورة مماثلة تُقدم في جامعة هارفارد، وقام بتدريسها سي بي هاتشيسون ، وهو متخصص في تربية النباتات وعلم الوراثة. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} أعجب هاتشيسون باهتمام ماكلينتوك، فاتصل بها هاتفيًا لدعوتها للمشاركة في دورة علم الوراثة للدراسات العليا في جامعة كورنيل عام 1922. أشارت ماكلينتوك إلى دعوة هاتشيسون كحافز لاهتمامها بعلم الوراثة، قائلةً: "من الواضح أن هذه المكالمة الهاتفية حددت مسار مستقبلي. فقد بقيتُ مع علم الوراثة بعد ذلك." ^{[ 15 ]} على الرغم من أنه ورد أنه لم يكن مسموحًا للنساء بالتخصص في علم الوراثة في جامعة كورنيل، وبالتالي مُنحت شهادتا الماجستير والدكتوراه اللتان حصلت عليهما عامي 1925 و1927 على التوالي رسميًا في علم النبات، فقد كشفت أبحاث حديثة أنه سُمح للنساء بالحصول على شهادات عليا في قسم تربية النباتات بجامعة كورنيل خلال الفترة التي كانت فيها ماكلينتوك طالبة في الجامعة. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

خلال دراستها العليا وتعيينها كمحاضرة في علم النبات، كان لماكلينتوك دورٌ محوري في تشكيل فريقٍ لدراسة مجال علم الوراثة الخلوية في الذرة. ضمّ هذا الفريق مُربّي النباتات وعلماء الخلية، وكان من بينهم ماركوس رودز ، وجورج بيدل الحائز على جائزة نوبل لاحقًا ، وهارييت كريتون . ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} وقد دعم رولينز أ. إيمرسون ، رئيس قسم تربية النباتات، هذه الجهود، على الرغم من أنه لم يكن عالم خلية. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

كما عملت كمساعدة باحثة لدى لويل فيتز راندولف ، ثم لدى ليستر دبليو شارب ، وكلاهما عالما نباتات في جامعة كورنيل. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

ركزت أبحاث ماكلينتوك في علم الوراثة الخلوية على تطوير طرق لتصوير وتوصيف كروموسومات الذرة. وقد أثر هذا الجزء من عملها بشكل خاص على جيل من الطلاب، حيث تم تضمينه في معظم الكتب الدراسية. كما طورت تقنية تستخدم صبغة الكارمين لتصوير كروموسومات الذرة، وأظهرت لأول مرة مورفولوجيا كروموسومات الذرة العشرة. وقد تحقق هذا الاكتشاف من خلال ملاحظتها للخلايا من البوغ الصغير بدلاً من قمة الجذر . ^{[ 21 ] [ 26 ] [ 23 ]} ومن خلال دراسة مورفولوجيا الكروموسومات، تمكنت ماكلينتوك من ربط مجموعات كروموسومية محددة بالصفات الموروثة معًا. ^{[ 27 ]} لاحظ ماركوس رودز أن ورقة ماكلينتوك في علم الوراثة لعام 1929 حول توصيف كروموسومات الذرة ثلاثية الصيغة الصبغية أثارت الاهتمام العلمي بعلم الوراثة الخلوية للذرة، ونسب إليها 10 من أصل 17 تقدمًا مهمًا في هذا المجال حققها علماء كورنيل بين عامي 1929 و1935. ^{[ 28 ]}

في عام 1930، كان ماكلينتوك أول من وصف التفاعل المتقاطع للكروموسومات المتماثلة أثناء الانقسام الاختزالي . وفي العام التالي، أثبت ماكلينتوك وكريتون العلاقة بين العبور الكروموسومي أثناء الانقسام الاختزالي وإعادة تركيب الصفات الوراثية. ^{[ 27 ] [ 29 ] [ 30 ]} لاحظا كيف أن إعادة تركيب الكروموسومات التي تُرى تحت المجهر ترتبط بصفات جديدة. ^{[ 20 ] [ 31 ]} حتى ذلك الحين، كان يُفترض فقط أن إعادة التركيب الجيني يمكن أن تحدث أثناء الانقسام الاختزالي، على الرغم من عدم إثباتها وراثيًا. ^{[ 20 ]} يُذكر غالبًا أن ماكلينتوك نشر أول خريطة جينية للذرة في عام 1931، موضحًا ترتيب ثلاثة جينات على كروموسوم الذرة رقم 9؛ ^{[ 32 ]} مع ذلك، كان أستاذها في علم الوراثة، سي بي هاتشيسون، هو من نشر أولى خرائط الارتباط الجيني للكروموسوم 9 في عامي 1921 و1922. ^{[ 33 ]} أظهرت خريطتها الكروموسومية أن ترتيب الجينات كان متسقًا مع خريطة الارتباط التي نشرها هاتشيسون في عام 1921. ^{[ 34 ]} وفرت هذه المعلومات البيانات اللازمة لدراسة العبور التي نشرتها مع كريتون؛ ^{[ 29 ]} كما أظهرا أن العبور يحدث في الكروماتيدات الشقيقة وكذلك في الكروموسومات المتماثلة . ^{[ 35 ]} في عام 1938، قدمت تحليلًا خلويًا وراثيًا للسنترومير ، واصفةً تنظيمه ووظيفته، بالإضافة إلى قدرته على الانقسام. ^{[ 27 ]}

أدت منشورات ماكلينتوك الرائدة، ودعم زملائها، إلى حصولها على العديد من زمالات ما بعد الدكتوراه من المجلس الوطني للبحوث . سمح لها هذا التمويل بمواصلة دراسة علم الوراثة في جامعة كورنيل، وجامعة ميسوري ، ومعهد كاليفورنيا للتكنولوجيا ، حيث عملت مع إي جي أندرسون. ^{[ 16 ] [ 35 ]} خلال صيفيّ 1931 و1932، عملت في جامعة ميسوري مع عالم الوراثة لويس ستادلر ، الذي عرّفها على استخدام الأشعة السينية كمُطفر . يُمكن أن يزيد التعرض للأشعة السينية من معدل الطفرات فوق المستوى الطبيعي، مما يجعلها أداة بحثية فعّالة في علم الوراثة. من خلال عملها على الذرة المُطفرة بالأشعة السينية، حددت الكروموسومات الحلقية ، التي تتشكل عندما تندمج نهايات كروموسوم واحد معًا بعد تعرضه للإشعاع. ^{[ 36 ]} اكتشفت ماكلينتوك أول كروموسوم حلقي في الذرة عام 1931، ولكن أول من أبلغ عن هذا الكروموسوم هو ميخائيل سيرجيفيتش نافاشين ، الذي استشهدت به في دراستها الأولى مع ستادلر. ^{[ 37 ]} انطلاقًا من هذه الأدلة، افترضت ماكلينتوك وجود بنية على طرف الكروموسوم تضمن استقراره. وأظهرت أن فقدان الكروموسومات الحلقية أثناء الانقسام الاختزالي يُسبب تباينًا في أوراق الذرة في الأجيال اللاحقة للتعرض للإشعاع الناتج عن حذف الكروموسومات. ^{[ 27 ]} خلال هذه الفترة، أثبتت وجود منطقة مُنظم النوية على منطقة في كروموسوم الذرة رقم 6، وهي ضرورية لتكوين النوية . [ ^{27 ] [ 35 ] [ 38 ] في} عام 1933، أثبتت أن الخلايا قد تتضرر عند حدوث إعادة تركيب غير متماثل . ^{[ 27 ] [ 39 ]} خلال نفس الفترة، افترض ماكلينتوك أن أطراف الكروموسومات محمية بواسطة التيلوميرات . ^{[ 40 ]}

حصلت ماكلينتوك على زمالة من مؤسسة غوغنهايم مكّنتها من قضاء ستة أشهر من التدريب في ألمانيا خلال عامي 1933 و1934. ^{[ 36 ]} كانت تخطط للعمل مع كورت ستيرن ، الذي أثبت إمكانية العبور الجيني في ذبابة الفاكهة بعد أسابيع قليلة من قيام ماكلينتوك وكريتون بذلك؛ إلا أن ستيرن هاجر إلى الولايات المتحدة. وبدلاً من ذلك، عملت مع عالم الوراثة ريتشارد ب. غولدشميت ، الذي كان مديرًا لمعهد القيصر فيلهلم لعلم الأحياء في برلين. ^{[ 6 ] [ 41 ]} غادرت ألمانيا مبكرًا وسط تصاعد التوتر السياسي في أوروبا، وعادت إلى جامعة كورنيل، لكنها وجدت أن الجامعة ترفض تعيين أستاذة. ^{[ 42 ]} تستند روايات مثل تلك المذكورة هنا إلى أدلة غير موثقة. لدى كاس (2024) أدلة على أن ماكلينتوك عملت في جامعة كورنيل عند عودتها إليها بعد قضاء خمسة أشهر فقط في ألمانيا. عيّنها إيمرسون مساعدته في قسم تربية النباتات، حيث أجرت ماكلينتوك أبحاثًا مستقلة، ما أدى إلى عرض عمل لها كأستاذة مساعدة في جامعة ميسوري. ^{[ 43 ]} وفي عام 1936، قبلت منصب أستاذة مساعدة عرضها عليها لويس ستادلر في قسم علم النبات بجامعة ميسوري في كولومبيا . ^{[ 44 ] [ 45 ]} وخلال فترة عملها في جامعة كورنيل، تلقت دعمًا من منحة مؤسسة روكفلر لمدة عامين، والتي حصلت عليها بفضل جهود إيمرسون. ^{[ 36 ]}

خلال فترة عملها في جامعة ميسوري، وسّعت ماكلينتوك نطاق أبحاثها حول تأثير الأشعة السينية على علم الوراثة الخلوية للذرة. لاحظت ماكلينتوك انكسار وانصهار الكروموسومات في خلايا الذرة المُشعَّعة. كما تمكنت من إثبات حدوث انكسار تلقائي للكروموسومات في خلايا الإندوسبيرم في بعض النباتات. وخلال الانقسام المتساوي ، لاحظت أن نهايات الكروماتيدات المكسورة تلتحم من جديد بعد تضاعف الكروموسوم . ^{[ 46 ]} في الطور الانفصالي من الانقسام المتساوي، شكّلت الكروموسومات المكسورة جسرًا كروماتيديًا، والذي انكسر عندما تحركت الكروماتيدات نحو قطبي الخلية. ثم التحمت النهايات المكسورة من جديد في الطور البيني من الانقسام المتساوي التالي، وتكررت الدورة، مما تسبب في طفرات هائلة، والتي استطاعت رصدها على شكل تباين في الإندوسبيرم. ^{[ 47 ]} كانت دورة الانكسار-الالتحام-الجسر هذه اكتشافًا رئيسيًا في علم الوراثة الخلوية لعدة أسباب. ^{[ 46 ]} أولًا، أظهرت أن إعادة التحام الكروموسومات لم تكن حدثًا عشوائيًا، وثانيًا، أثبتت وجود مصدر للطفرات واسعة النطاق. لهذا السبب، لا يزال هذا المجال محل اهتمام في أبحاث السرطان حتى اليوم. ^{[ 48 ]}

على الرغم من تقدم أبحاثها في جامعة ميسوري، لم تكن ماكلينتوك راضية عن منصبها هناك. فقد تذكرت استبعادها من اجتماعات أعضاء هيئة التدريس، وعدم إطلاعها على الوظائف المتاحة في مؤسسات أخرى. ^{[ 6 ]} وفي عام 1940، كتبت إلى تشارلز بورنهام: "لقد قررتُ البحث عن وظيفة أخرى. على حد علمي، لا يوجد ما يناسبني هنا. أنا أستاذة مساعدة براتب 3000 دولار، وأشعر أن هذا هو الحد الأقصى لراتبي." ^{[ 49 ] [ 46 ]} في البداية، استحدث ستادلر منصب ماكلينتوك خصيصًا لها، وربما كان ذلك مرتبطًا بوجوده في الجامعة. ^{[ 16 ] [ 44 ]} اعتقدت ماكلينتوك أنها لن تحصل على التثبيت الوظيفي في جامعة ميسوري، على الرغم من أنها، وفقًا لبعض الروايات، كانت تعلم أنها ستُعرض عليها ترقية من ميسوري في ربيع عام 1942. ^{[ 50 ]} تكشف أدلة حديثة أن ماكلينتوك قررت على الأرجح مغادرة ميسوري لأنها فقدت الثقة في جهة عملها وفي إدارة الجامعة، بعد أن اكتشفت أن وظيفتها ستكون في خطر إذا غادر ستادلر إلى معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا (كالتك) ، كما كان يفكر في القيام بذلك. وقد زاد رد فعل الجامعة الانتقامي ضد ستادلر من حدة مشاعرها. ^{[ 16 ] [ 51 ]}

في أوائل عام ١٩٤١، حصلت على إجازة من ميسوري على أمل إيجاد وظيفة في مكان آخر. قبلت منصب أستاذة زائرة في جامعة كولومبيا ، حيث كان زميلها السابق من جامعة كورنيل، ماركوس رودز، أستاذاً. كما عرض رودز عليها مشاركة مجال بحثه في كولد سبرينغ هاربور في لونغ آيلاند. في ديسمبر ١٩٤١، عُرض عليها منصب بحثي مؤقت من قبل ميليسلاف ديميريك ، المدير بالنيابة المعين حديثاً لقسم علم الوراثة في مختبر كولد سبرينغ هاربور التابع لمؤسسة كارنيجي في واشنطن . على الرغم من ترددها في الالتزام طويل الأمد، قبلت ماكلينتوك الدعوة وأصبحت عضواً دائماً في هيئة التدريس عام ١٩٤٣. ^{[ ٥٢ ] [ ٥٣ ]}

بعد انتهاء فترة تعيينها المؤقتة التي استمرت عامًا، قبلت ماكلينتوك وظيفة بحثية بدوام كامل في مختبر كولد سبرينغ هاربور . هناك، حققت إنتاجية عالية وواصلت عملها على دورة الكسر والاندماج والجسر، مستخدمةً إياها كبديل للأشعة السينية كأداة لرسم خرائط الجينات الجديدة. في عام 1944، تقديرًا لمكانتها البارزة في مجال علم الوراثة خلال تلك الفترة، انتُخبت ماكلينتوك عضوًا في الأكاديمية الوطنية للعلوم ، لتكون ثالث امرأة تُنتخب لهذا المنصب. في العام التالي، أصبحت أول رئيسة لجمعية علم الوراثة الأمريكية ؛ ^{[ 3 ]} بعد أن انتُخبت نائبة للرئيس عام 1939. ^{[ 45 ]} في عام 1944، أجرت تحليلًا وراثيًا خلويًا لفطر نيوروسبورا كراسا بناءً على اقتراح جورج بيدل، الذي استخدم الفطر لإثبات العلاقة بين جين واحد وإنزيم واحد. دعاها بيدل إلى جامعة ستانفورد لإجراء هذه الدراسة. نجحت في وصف عدد الكروموسومات، أو النمط النووي ، لفطر نيوروسبورا كراسا ، ووصف دورة حياة هذا النوع بالكامل. قال بيدل: "في غضون شهرين في جامعة ستانفورد، أنجزت باربرا في تحسين علم الخلايا الخاص بفطر نيوروسبورا أكثر مما أنجزه جميع علماء الوراثة الخلوية الآخرين على مر التاريخ في جميع أنواع العفن". ^{[ 54 ]} ومنذ ذلك الحين، أصبح فطر نيوروسبورا كراسا نموذجًا للتحليل الجيني الكلاسيكي. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

اكتشاف العناصر المتحكمة

في صيف عام ١٩٤٤، بدأت ماكلينتوك في مختبر كولد سبرينغ هاربور دراسات منهجية حول آليات أنماط الألوان الفسيفسائية في بذور الذرة، والوراثة غير المستقرة لهذه الفسيفسائية. ^{[ ٥٧ ]} حددت موقعين جينيين سائدين ومتفاعلين جديدين أطلقت عليهما اسمي "التفكك" ( Ds ) و "المنشط" ( Ac ). ووجدت أن "التفكك" لا يقتصر دوره على فصل الكروموسوم أو التسبب في كسره، بل يمتد ليشمل تأثيرات متنوعة على الجينات المجاورة عند وجود "المنشط" أيضًا، بما في ذلك جعل بعض الطفرات المستقرة غير مستقرة. وفي أوائل عام ١٩٤٨، توصلت إلى اكتشاف مذهل مفاده أن كلاً من "التفكك" و "المنشط" يمكنهما الانتقال، أو تغيير موقعهما، على الكروموسوم. ^{[ ٥٨ ] [ ٥٩ ] [ ٦٠ ] [ ٦١ ]}

لاحظت تأثيرات انتقال جيني Ac و Ds من خلال تغير أنماط التلوين في حبوب الذرة عبر أجيال من التهجينات المُتحكم بها، ووصفت العلاقة بين الموقعين الجينيين عبر تحليل مجهري دقيق. ^{[ 62 ] [ 63 ]} وخلصت إلى أن Ac يتحكم في انتقال Ds من الكروموسوم  9، وأن حركة Ds تترافق مع انكسار الكروموسوم. ^{[ 61 ]} عندما ينتقل Ds ، يتحرر جين لون الأليرون من تأثير Ds المثبط ويتحول إلى شكله النشط، مما يبدأ عملية تخليق الصبغة في الخلايا. ^{[ 64 ]} انتقال Ds في الخلايا المختلفة عشوائي، فقد ينتقل في بعضها دون غيرها، مما يُسبب فسيفساء لونية. يتحدد حجم البقعة الملونة على البذرة بمرحلة نمو البذرة أثناء الانفصال. كما وجدت ماكلينتوك أن انتقال Ds يتحدد بعدد نسخ Ac في الخلية. ^{[ 65 ]}

بين عامي 1948 و1950، طورت نظريةً مفادها أن هذه العناصر المتحركة تنظم الجينات عن طريق تثبيط عملها أو تعديله. وقد أشارت إلى بروتينَي التفكك والتنشيط باسم "الوحدات المتحكمة" - ولاحقًا باسم "العناصر المتحكمة" - لتمييزهما عن الجينات. وافترضت أن تنظيم الجينات يمكن أن يفسر كيف أن الكائنات الحية المعقدة متعددة الخلايا، المكونة من خلايا ذات جينومات متطابقة ، تمتلك خلايا ذات وظائف مختلفة. ^{[ 65 ]} وقد شكّل اكتشاف ماكلينتوك تحديًا لمفهوم الجينوم باعتباره مجموعة ثابتة من التعليمات تنتقل بين الأجيال. ^{[ 3 ]} في عام 1950، نشرت بحثًا بعنوان "أصل وسلوك المواقع الجينية القابلة للتغيير في الذرة" في مجلة وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، حيث عرضت بحثها حول بروتينَي التفكك والتنشيط وأفكارها حول تنظيم الجينات . وفي صيف عام 1951، قدمت بحثًا آخر بعنوان "أصل وسلوك المواقع الجينية القابلة للتغيير في الذرة" في الندوة السنوية في مختبر كولد سبرينغ هاربور، حيث عرضت بحثًا يحمل نفس الاسم. تناولت الورقة البحثية عدم الاستقرار الناجم عن وجود Ds و Ac أو Ac فقط في أربعة جينات، بالإضافة إلى ميل هذه الجينات إلى العودة بشكل غير متوقع إلى النمط الظاهري الطبيعي. كما حددت الباحثة "عائلات" من العناصر المتحركة التي لا تتفاعل مع بعضها البعض. ^{[ 3 ] [ 66 ] [ 61 ]}

كان عملها على العناصر المتحكمة وتنظيم الجينات صعبًا من الناحية المفاهيمية، ولم يُفهم أو يُقبل على الفور من قبل معاصريها؛ فقد وصفت استقبال أبحاثها بأنه "حيرة، بل وعداء". ^{[ 67 ] [ 61 ]} ومع ذلك، واصلت ماكلينتوك تطوير أفكارها حول العناصر المتحكمة. نشرت ورقة بحثية في مجلة علم الوراثة عام 1953، حيث عرضت جميع بياناتها الإحصائية، وقامت بجولات محاضرات في الجامعات طوال الخمسينيات من القرن الماضي للتحدث عن عملها. ^{[ 68 ]} واصلت البحث في المشكلة وحددت عنصرًا جديدًا أطلقت عليه اسم "المثبط-المطفر" ( Spm )، والذي، على الرغم من تشابهه مع Ac/Ds ، إلا أنه يعمل بطريقة أكثر تعقيدًا. ومثل Ac/Ds ، يمكن لبعض نسخه أن تنتقل من تلقاء نفسها، بينما لا يمكن لبعضها الآخر ذلك؛ وعلى عكس Ac/Ds ، فإنه عند وجوده، يثبط تمامًا التعبير عن الجينات الطافرة في حين أنها في الوضع الطبيعي لا تُثبط تمامًا. ^{[ 69 ]} بناءً على ردود فعل العلماء الآخرين على عملها، شعرت ماكلينتوك أنها تُخاطر بتنفير التيار العلمي السائد، ومنذ عام 1953 أُجبرت على التوقف عن نشر تقارير أبحاثها حول العناصر المتحكمة. ^{[ 3 ] [ 59 ]}

أصول الذرة

في عام ١٩٥٧، حصلت ماكلينتوك على تمويل من الأكاديمية الوطنية للعلوم لبدء أبحاثها حول سلالات الذرة المحلية في أمريكا الوسطى والجنوبية. كانت مهتمة بدراسة تطور الذرة من خلال التغيرات الكروموسومية، ^{[ ٧٠ ]} ووجودها في أمريكا الجنوبية أتاح لها العمل على نطاق أوسع. استكشفت ماكلينتوك الخصائص الكروموسومية والمورفولوجية والتطورية لسلالات مختلفة من الذرة. ^{[ ٧١ ] [ ٤٠ ]} بعد عمل مكثف في الستينيات والسبعينيات، نشرت ماكلينتوك وزملاؤها الدراسة الرائدة " التركيب الكروموسومي لسلالات الذرة" ، تاركين بصمتهم في علم النباتات القديمة ، وعلم النباتات العرقية ، وعلم الأحياء التطوري . ^{[ ٧٢ ]} للاطلاع على تفاصيل وافية حول أبحاث ماكلينتوك وتأثيرها على علم الوراثة الخلوية لسلالات الذرة في المكسيك وأمريكا الجنوبية، يُرجى مراجعة كاس (٢٠٢٤، الفصل ٩).

في عام 1947، حصلت ماكلينتوك على جائزة الإنجاز من الرابطة الأمريكية للنساء الجامعيات . وانتُخبت زميلةً في الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم عام 1959. ^{[ 82 ]} وفي عام 1967، مُنحت ماكلينتوك جائزة كيمبر لعلم الوراثة؛ ^{[ 83 ]} وبعد ثلاث سنوات، منحها ريتشارد نيكسون الميدالية الوطنية للعلوم عام 1970. ^{[ 77 ] [ 84 ]} وكانت أول امرأة تُمنح الميدالية الوطنية للعلوم. ^{[ 85 ]} أطلقت مدينة كولد سبرينغ هاربور اسمها على أحد المباني تكريمًا لها عام 1973. ^{[ 40 ]} حصلت على جائزة مؤسسة لويس وبيرت فريدمان وجائزة لويس إس. روزنستيل عام 1978. ^{[ 83 ]} في عام 1981، أصبحت أول من يحصل على منحة مؤسسة ماك آرثر ، وحصلت على جائزة ألبرت لاسكر للبحوث الطبية الأساسية ، ^{[ 86 ]} وجائزة وولف في الطب وميدالية توماس هانت مورغان من جمعية علم الوراثة الأمريكية. في عام 1982، مُنحت جائزة لويزا غروس هورويتز من جامعة كولومبيا لأبحاثها في "تطور المعلومات الوراثية والتحكم في التعبير عنها". ^{[ 87 ] [ 40 ]}

ومن أبرز إنجازاتها حصولها على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1983، لتكون أول امرأة تفوز بهذه الجائزة منفردة، ^{[ 73 ]} وأول امرأة أمريكية تفوز بجائزة نوبل في العلوم منفردة. ^{[ 88 ]} وقد منحتها مؤسسة نوبل الجائزة لاكتشافها " العناصر الوراثية المتحركة "؛ ^{[ 89 ]} وذلك بعد أكثر من 30 عامًا من وصفها الأولي لظاهرة العناصر المتحكمة. وقد قارنتها الأكاديمية السويدية للعلوم بغريغور مندل من حيث مسيرتها العلمية عند منحها الجائزة. ^{[ 90 ]} وتُفصّل جوائز نوبل وحدودها، وأسباب تأجيل منحها، في كتاب كاس (2024، الصفحات 236-247). 

انتُخبت عضواً أجنبياً في الجمعية الملكية (ForMemRS) عام ١٩٨٩. [ ^{٩١ ] وحصلت} ماكلينتوك على ميدالية بنجامين فرانكلين للإنجاز المتميز في العلوم من الجمعية الفلسفية الأمريكية عام ١٩٩٣. ^{[ ٩٢ ]} وكانت قد انتُخبت سابقاً لعضوية الجمعية الفلسفية الأمريكية عام ١٩٤٦. ^{[ ٩٣ ]} وحصلت على ١٤ درجة دكتوراه فخرية في العلوم ودرجة دكتوراه فخرية في الآداب الإنسانية. ^{[ ٤٠ ]} وفي عام ١٩٨٦، أُدرج اسمها في قاعة مشاهير النساء الوطنية . خلال سنواتها الأخيرة، انخرطت ماكلينتوك في الحياة العامة بشكل أكبر، لا سيما بعد أن نشرت إيفلين فوكس كيلر سيرتها الذاتية عام ١٩٨٣ بعنوان " إحساس بالكائن الحي"، والتي سلطت الضوء على قصتها. وظلت حاضرة بانتظام في مجتمع كولد سبرينغ هاربور، وألقت محاضرات حول العناصر الوراثية المتنقلة وتاريخ أبحاث علم الوراثة لصالح العلماء الشباب. تم نشر مختارات من منشوراتها الـ 43 بعنوان " اكتشاف وتوصيف العناصر القابلة للنقل: الأوراق المجمعة لباربرا مكلينتوك" في عام 1987. ^{[ 86 ]}

سُميت جائزة ماكلينتوك تكريماً لها. ^{[ 94 ]} ومن بين الحائزين على الجائزة ديفيد بولكومب ، وديتليف ويجل ، وروبرت أ. مارتينسن ، وجيفري د. بالمر ، وسوزان ر. ويسلر . ^{[ 94 ]}

في مايو 2005 أصدرت خدمة البريد الأمريكية مجموعة من طوابع الدرجة الأولى تكريماً لباربرا مكلينتوك، إلى جانب ريتشارد فاينمان ، وجوسيا ويلارد جيبس ، وجون فون نيومان . ^{[ 95 ]}

في مايو 2024، سُمّي نوع نباتي باسمها، وهو Stellaria mcclintockiae . ^{[ 96 ]}

أمضت ماكلينتوك سنواتها الأخيرة، بعد حصولها على جائزة نوبل، كقائدة وباحثة بارزة في مجالها في مختبر كولد سبرينغ هاربور في لونغ آيلاند، نيويورك. توفيت ماكلينتوك لأسباب طبيعية في هنتنغتون ، نيويورك، في 2 سبتمبر 1992، عن عمر يناهز التسعين عامًا؛ ولم تتزوج قط ولم تنجب أطفالًا. ^{[ 73 ] [ 86 ] [ 97 ]}

كانت ماكلينتوك موضوع سيرة ذاتية صدرت عام 1983 بقلم الفيزيائية إيفلين فوكس كيلر ، بعنوان "إحساس بالكائن الحي ". جادلت كيلر بأن شعور ماكلينتوك بالغربة في مجالها (جزئيًا بسبب جنسها) مكّنها من النظر إلى مواضيعها العلمية من منظور مختلف عن المنظور السائد، مما أدى إلى العديد من الرؤى المهمة. ^{[ 98 ]} تُبين كيلر كيف دفع هذا العديد من زملائها إلى رفض أفكارها والتقليل من شأن قدراتها لسنوات عديدة. على سبيل المثال، عندما عرضت ماكلينتوك نتائجها التي تُشير إلى أن جينات الذرة لا تتوافق مع التوزيعات المندلية، أعرب عالم الوراثة سيوول رايت عن اعتقاده بأنها لا تفهم الرياضيات الكامنة وراء عملها، وهو اعتقاد عبّر عنه أيضًا تجاه نساء أخريات في ذلك الوقت. ^{[ 99 ]} بالإضافة إلى ذلك، روت عالمة الوراثة لوت أورباخ أن جوشوا ليدربيرغ عاد من زيارة لمختبر ماكلينتوك قائلاً: "والله، هذه المرأة إما مجنونة أو عبقرية". وكما يروي أورباخ، طردت ماكلينتوك ليدربيرغ وزملاءه بعد نصف ساعة "بسبب غرورهم. لم تكن تتسامح مع الغرور  ... شعرت وكأنها عبرت صحراء بمفردها ولم يتبعها أحد." ^{[ 100 ] [ 101 ]}

في عام ٢٠٠١، تحدّت سيرة ثانية، كتبها مؤرخ العلوم ناثانيال سي. كومفورت بعنوان " الحقل المتشابك: بحث باربرا مكلينتوك عن أنماط التحكم الجيني"، هذه الرواية. تُفنّد سيرة كومفورت الادعاء بأن مكلينتوك كانت مهمّشة من قِبل علماء آخرين، وهو ما يُطلق عليه "أسطورة مكلينتوك"، ويُجادل بأن مكلينتوك نفسها هي من روّجت له، كما ورد في السيرة السابقة التي كتبها كيلر. ومع ذلك، يؤكد كومفورت أن مكلينتوك لم تُعاني من التمييز بسبب جنسها، مُشيرًا إلى أنها كانت تحظى بتقدير كبير من زملائها في المهنة، حتى في السنوات الأولى من حياتها المهنية. ^{[ ١٠٢ ]}

في عام 2024، صدر كتاب " من الكروموسومات إلى العناصر الوراثية المتنقلة: حياة وعمل الحائزة على جائزة نوبل باربرا مكلينتوك" ، وهو سيرة ذاتية من تأليف لي بي كاس.

تُبرز العديد من الأعمال السيرية الحديثة التي تتناول النساء في مجال العلوم أعمال وخبرات ماكلينتوك. وتُعتبر قدوةً للفتيات في أعمال أدب الأطفال، مثل كتاب إديث هوب فاين " باربرا ماكلينتوك، عالمة الوراثة الحائزة على جائزة نوبل" ، وكتاب ديبورا هيليغمان " باربرا ماكلينتوك: وحيدة في مجالها"، وكتاب ماري كيتريج " باربرا ماكلينتوك" . ويُقدّم كتاب سيرة حديث لليافعين، من تأليف نعومي باشوف، بعنوان " باربرا ماكلينتوك، عبقرية علم الوراثة" ، منظورًا جديدًا، استنادًا إلى الأدبيات الحديثة. ^{[ 103 ]}

في الرابع من مايو/أيار عام 2005، أصدرت خدمة البريد الأمريكية سلسلة طوابع بريدية تذكارية بعنوان "العلماء الأمريكيون"، وهي عبارة عن مجموعة من أربعة طوابع ذاتية اللصق بقيمة 37 سنتًا، بتصاميم متنوعة. وتضمنت الطوابع صورًا لعلماء بارزين مثل باربرا مكلينتوك، وجون فون نيومان ، وجوسيا ويلارد جيبس ، وريتشارد فاينمان . كما ظهرت مكلينتوك في إصدار سويدي عام 1989، ضم أربعة طوابع، تُجسد أعمال ثمانية علماء وراثة حائزين على جائزة نوبل. وقد سُمي مبنى مختبر في مختبر كولد سبرينغ هاربور باسمها، كما سُمي شارع باسمها في حديقة العلوم الجديدة " أدلرشوف ديفيلوبمنت سوسايتي " في برلين . ^{[ 104 ]}

تم تسمية قاعة سكنية تبلغ مساحتها 103835 قدم مربع في جامعة كورنيل باسم ماكلينتوك في عام 2022. ^{[ 105 ] [ 106 ]}

أُشير إلى بعض جوانب شخصية ماكلينتوك وإنجازاتها العلمية في رواية جيفري يوجينيدس " مؤامرة الزواج" الصادرة عام ٢٠١١ ، والتي تروي قصة عالم وراثة الخميرة ليونارد المصاب باضطراب ثنائي القطب . يعمل ليونارد في مختبر مستوحى بشكلٍ فضفاض من مدينة كولد سبرينغ هاربور. الشخصية التي تُذكّر بماكلينتوك هي عالمة وراثة منعزلة في المختبر الخيالي، تُجري الاكتشافات نفسها التي حققتها نظيرتها الحقيقية. ^{[ ١٠٧ ]}

كتبت جوديث برات مسرحية عن ماكلينتوك بعنوان MAIZE، والتي قُرئت في مسرح أرتيميسيا في شيكاغو عام 2015، وتم إنتاجها في إيثاكا، نيويورك، موطن جامعة كورنيل، في فبراير - مارس 2018. ^{[ 108 ]}

لا تزال حياة ماكلينتوك مصدر إلهام للروايات والمقالات التي تعيد تفسير حياتها من خلال سرد قصصي خيالي، مما يعكس تأثيرها الدائم على كل من العلم والثقافة. ^{[ 109 ]} ويشمل ذلك رواية راشيل باستن ، " في الميدان " (2021)، التي تصفها الكاتبة بأنها إعادة تصوير خيالية لعزلة العالمة وتفانيها ومسيرتها المهنية غير التقليدية. ^{[ 110 ]}

• ماكلينتوك، ب. (1929). "دراسة خلوية وجينية للذرة ثلاثية الصيغة الصبغية" . علم الوراثة . 14 (2): 180-222 . doi : 10.1093/genetics/14.2.180 . PMC 1201029. PMID 17246573 .  
• كريتون، إتش بي؛ ماكلينتوك، بي. (1931). "علاقة العبور الخلوي والوراثي في ​​الذرة الصفراء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 17 (8): 492-497 . Bibcode : 1931PNAS...17..492C . doi : 10.1073/pnas.17.8.492 . PMC 1076098. PMID 16587654 .  
• ماكلينتوك، ب. (1931). "ترتيب الجينات C وSh وWx في الذرة الصفراء (Zea mays) مع الإشارة إلى نقطة معروفة خلوياً في الكروموسوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 17 (8): 485-491 . Bibcode : 1931PNAS...17..485M . doi : 10.1073/pnas.17.8.485 . PMC 1076097. PMID 16587653 .  
• ماكلينتوك، ب. (1941). "استقرار النهايات المكسورة للكروموسومات في الذرة الصفراء" . علم الوراثة . 26 (2): 234-282 . doi : 10.1093/genetics/26.2.234 . PMC 1209127. PMID 17247004 .  
• ماكلينتوك، ب. (1945). "نيوروسبورا. 1. ملاحظات أولية على كروموسومات نيوروسبورا كراسا". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 32 (10): 671-678 . doi : 10.2307/2437624 . JSTOR 2437624 . 
• ماكلينتوك، ب. (1950). "أصل وسلوك المواقع الجينية المتغيرة في الذرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 36 (6): 344-355 . Bibcode : 1950PNAS...36..344M . doi : 10.1073 / pnas.36.6.344 . PMC 1063197. PMID 15430309 .  
• ماكلينتوك، ب. (1953). "تحفيز عدم الاستقرار في مواقع جينية مختارة في الذرة" . علم الوراثة . 38 (6): 579-599 . doi : 10.1093/genetics/38.6.579 . PMC 1209627. PMID 17247459 .  
• ماكلينتوك، ب. (1961). "بعض أوجه التشابه بين أنظمة التحكم الجيني في الذرة والبكتيريا". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 95 (884): 265-277 . Bibcode : 1961ANat...95..265M . doi : 10.1086/282188 . S2CID 56345866 . 
• ماكلينتوك، ب.؛ كاتو ياماكاكي، ت. أ.؛ بلومنشاين، أ. (1981). التركيب الكروموسومي لسلالات الذرة: أهميته في تفسير العلاقات بين السلالات والأصناف في الأمريكتين . تشابينغو، المكسيك: المدرسة الوطنية للزراعة، كلية الدراسات العليا. OCLC 9181898 . 
• ماكلينتوك، ب. (1984). "أهمية استجابات الجينوم للتحدي". مجلة ساينس . 226 (4676): 792-801 . Bibcode : 1984Sci...226..792M . doi : 10.1126/science.15739260 . PMID 15739260 . 

• التسلسل الزمني لتاريخ المرأة في العلوم

• اقتباسات متعلقة بباربرا مكلينتوك على موقع ويكي الاقتباسات
• أرشيف مختبر كولد سبرينغ هاربور، باربرا مكلينتوك: نبذة مختصرة عن سيرتها الذاتية
• الطفرات الناتجة عن استخدام المعززات وعناصر النقل الجينية في نبات الأرابيدوبسيس ، مقال شامل حول استخدام Ac/Ds وعناصر النقل الجينية الأخرى في إحداث الطفرات النباتية.
• أرشيف باربرا مكلينتوك على موقع نيو ساينتست
• باربرا مكلينتوك على موقع Nobelprize.org
• باربرا ماكلينتوك على موقع Pnas.org