التغاير البلازمي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

يُشير مصطلح التغاير البلازمي إلى وجود نسخ مختلفة من الحمض النووي للعضيات ( الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) أو الحمض النووي للبلاستيدات ) داخل خلية واحدة أو فرد واحد. على الرغم من أنه كان يُعتبر سابقًا حالة عابرة، [ 1 ] وغالبًا ما تكون ضارة ، [ 2 ] فقد سُجّلت تجمعات مستمرة من الأفراد المتغايرين بلازميًا في النباتات والحيوانات والفطريات . [ 3 ] [ 4 ] في الحيوانات والفطريات ، يمكن العثور على التغاير البلازمي في الحمض النووي للميتوكوندريا، بينما يمكن أن تُظهر النباتات التغاير البلازمي في كل من الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي للبلاستيدات . يوجد التغاير البلازمي بدرجات متفاوتة من الشدة، ويمكن أن ينتج عن عمليات مختلفة مثل الطفرات الجسدية ، وإعادة تركيب الحمض النووي ، وتسرب الحمض النووي للميتوكوندريا الأبوي . [ 5 ] يُفترض أيضًا أنه ينتج عن دمج الحمض النووي من المتعايشات الداخلية ، على الرغم من أن هذه فرضية حديثة نسبيًا ولا تزال بحاجة إلى اختبار. [ 6 ]

على الرغم من شيوع مستويات منخفضة من التغاير البلازمي بين البشر، [ 7 ] إلا أن التغاير البلازمي الشديد قد يُسبب أمراض الميتوكوندريا عندما تصل طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا الضارة إلى عتبة لا تستطيع بعدها نسبة الميتوكوندريا السليمة تعويض الطفرات المختلة وظيفيًا. [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] كما يرتبط التغاير البلازمي بالشيخوخة مع تراكم الطفرات الجديدة وتذبذب ترددات النسخ المختلفة من الحمض النووي للميتوكوندريا تحت ضغوط انتقائية متنوعة . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

الأنواع

يمكن تصنيف نوع التغاير البلازمي بطريقتين: المستوى الهرمي الذي يوجد فيه التغاير البلازمي، والطريقة التي تختلف بها الأنماط الفردية الطافرة عن النمط البري.

يشير المستوى الهرمي إلى مستوى التنظيم البيولوجي الذي يمكن فيه ملاحظة الأنماط الفردية المختلفة للعضيات. [ 5 ] في أدنى مستوى، قد تحتوي عضية واحدة على أنماط فردية متعددة. بعد ذلك، قد تحتوي خلية واحدة على عضيات ذات أنماط فردية مختلفة. وأخيرًا، قد يحتوي الكائن الحي على خلايا ذات أنماط فردية مختلفة.

يمكن تصنيف أنواع التغاير البلازمي إلى نوعين: تغاير طولي وتغاير موقعي. [ 15 ] في التغاير الطولي، يختلف النمطان الفردانيان في الطول نتيجةً للحذف والتضاعف. أما في التغاير الموقعي، فتوجد اختلافات في التسلسل الفعلي للنمطين الفردانيين (مثل تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة).

الأسباب

يمكن إحداث التغاير البلازمي من خلال العديد من الآليات المختلفة.

يمكن أن تنشأ تعددات أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs) الجديدة من خلال الطفرات الجسدية في الحمض النووي للعضيات، مما يشكل أبسط مثال على التغاير البلازمي. كما يمكن أن ينتقل التغاير البلازمي من الآباء إلى الأبناء مع تغيرات في ترددات النسخ الطافرة نتيجةً لعمليات عشوائية في وراثة العضيات. وإلى جانب هذه المصادر للتغاير البلازمي، توجد آليات أخرى مقترحة لتوليده، مع وجود أدلة متفاوتة تدعم كل منها.

يُعدّ توارث الحمض النووي للميتوكوندريا من كلا الأبوين وتسرب الحمض النووي للميتوكوندريا الأبوي من أكثر الأسباب المحتملة لظاهرة التغاير البلازمي دراسةً. ووفقًا لدراساتٍ عديدة، نادرًا ما يتمكن الحمض النووي للميتوكوندريا الأبوي من دخول البويضات، مما يُسبب التغاير البلازمي في النسل الناتج. [ 16 ] [ 17 ] ومع ذلك، يرى المشككون أن الأدلة غير كافية، إذ يُمكن أن تُعزى ملاحظات تسرب الحمض النووي للميتوكوندريا الأبوي إلى أجزاء من الحمض النووي للميتوكوندريا النووي الأبوي (NUMTS) المُدمجة في الحمض النووي النووي وليس في الميتوكوندريا نفسها. [ 18 ] [ 19 ]

يمكن أيضًا توليد طفرات جديدة عبر إعادة التركيب. [ 20 ] [ 21 ] [ 1 ] تحدث إعادة التركيب في تسلسلات ذات تكرارات قصيرة، [ 22 ] مما يُنتج تسلسلات فرعية نادرة، وهي تسلسلات مُستأصلة من الحمض النووي للميتوكوندريا، ويُعد اكتشافها مؤشرًا على أحداث إعادة التركيب المُولدة للتغاير البلازمي. [ 23 ] يمكن اعتبار هذه التسلسلات الفرعية نفسها شكلًا من أشكال التغاير البلازمي، حيث قد تتضاعف بشكل مستقل عن جزيء الحمض النووي للميتوكوندريا الأصلي وتتولى بعض مهام الحمض النووي للميتوكوندريا الأصلي في عملية تُسمى التحول القياسي . [ 24 ]

إذا حدث تسرب الحمض النووي للميتوكوندريا الأبوي بالفعل، فيمكن توليد المزيد من الطفرات عن طريق إعادة التركيب بين الحمض النووي للميتوكوندريا الأبوي والأمومي. [ 25 ]

الانتشار وعلم الأوبئة

يمكن دراسة انتشار التغاير البلازمي على مستويات هرمية متعددة. [ 5 ]

  1. التغاير البلازمي على مستوى العضية الفردية ( الميتوكوندريا أو البلاستيدة الخضراء )؛
  2. التغاير البلازمي على مستوى الخلية الواحدة ؛
  3. التغاير البلازمي على مستوى النسيج ؛
  4. التغاير البلازمي على مستوى الكائن الحي الفردي ؛
  5. التغاير البلازمي داخل مجموعة سكانية ؛
  6. التغاير البلازمي بين الأنواع المختلفة .

يتم تحديد معدل التغاير البلازمي في هذه المستويات الهرمية المختلفة بواسطة ضغوط انتقائية متنوعة.

تقلبات في التردد

تؤثر قوى مختلفة على تردد الحمض النووي للعضيات الطافرة في الأفراد غير المتجانسين. وتنقسم هذه القوى إلى فئتين: عشوائية وحتمية . في القوى العشوائية، تتغير ترددات النسخ المختلفة من الحمض النووي للعضيات بشكل عشوائي. ويعود سبب العديد من هذه التغيرات إلى عشوائية العمليات المتعلقة بتوارث العضيات . ويمكن أن يحدث هذا على المستوى الخلوي كانفصال خضري أثناء انقسام الخلية ، حيث تنفصل عضيات الخلية غير المتجانسة عشوائيًا بين الخلايا البنت، مما يؤدي إلى تكوين خلايا جديدة بتردد مختلف محتمل لكل نسخة من الحمض النووي للعضيات. [ 2 ] [ 1 ]

يوجد تنوع كبير في الأنماط الجينية للحمض النووي للميتوكوندريا في المجموعة الأمومية، والتي يُمثلها الزجاجة. ويُمثل النمطان الجينيان في هذه المجموعة الأمومية باللونين الأزرق والأصفر. عند تكوينها، تتلقى كل بويضة عينة فرعية صغيرة من جزيئات الحمض النووي للميتوكوندريا بنسب متفاوتة. ويُمثل ذلك الحزام الناقل الذي يحمل البويضات، كل واحدة منها فريدة، أثناء إنتاجها. [ 26 ]

يُفترض أن هذا التوزيع العشوائي في الخلايا غير المتجانسة يقلل من الآثار السلبية للتراكم البطيء لنسخ الطفرات الضارة ( آلية مولر ). يُعرف هذا التوزيع العشوائي للعضيات باسم عنق الزجاجة الميتوكوندري، وهو يزيد من التباين بين الخلايا في عبء الطفرات. مع نمو الكائن الحي، قد يعمل الانتقاء على مستوى الخلية على إزالة الخلايا التي تحتوي على المزيد من الحمض النووي الميتوكوندري الطافر، مما يؤدي إلى استقرار أو انخفاض عبء الطفرات بين الأجيال. لا تزال الآلية الكامنة وراء عنق الزجاجة محل نقاش، [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] حيث قدمت دراسة تحليلية رياضية وتجريبية حديثة أدلة على وجود مزيج من التوزيع العشوائي للحمض النووي الميتوكوندري عند انقسامات الخلايا والتجدد العشوائي لجزيئات الحمض النووي الميتوكوندري داخل الخلية. [ 30 ]

في ظل القوى الحتمية، تخضع الكيانات غير المتجانسة لأنواع مختلفة من الانتقاء الطبيعي ، مما يؤدي إلى تقلبات في ترددات نسخ الحمض النووي للعضيات المختلفة. [ 31 ] يمكن أن يتواجد كل من الانتقاء التطهيري والانتقاء المتوازن، وذلك تبعًا لتأثيرات نسخ الحمض النووي للعضيات الطافرة المختلفة والتقلبات في بيئة هذه الكيانات. في ظل الانتقاء التطهيري، لا تتكاثر الكيانات التي تحتوي على نسبة عالية جدًا من الطفرة الضارة، مما يقلل من تردد تلك الطفرة. [ 31 ] [ 26 ] في المقابل، يمكن أن تُفضّل التقلبات في الظروف البيئية، نظريًا، تعايش نسخ طافرة متعددة، مما يدفع ترددات غير متجانسة تحت تأثير الانتقاء المتوازن. [ 12 ]

التغاير البلازمي الدقيق

يُعرَّف التغاير البلازمي الدقيق بوجود مستويات طفرات تصل إلى حوالي 1-5% من جينومات الميتوكوندريا للكائن الحي. ولا يزال مفهوم التغاير البلازمي الدقيق في جوهره نتاجًا للقيود التقنية السابقة، حيث لم يكن تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) وتسلسل الحمض النووي قادرين على الكشف عن ترددات الطفرات المنخفضة التي تقل عن 10%. [ 32 ] في الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية ، يمكن أن يشمل التغاير البلازمي الدقيق مئات الطفرات المستقلة في كائن حي واحد، حيث توجد كل طفرة عادةً في 1-2% من جميع جينومات الميتوكوندريا. [ 33 ] يوجد تباين تغايري منخفض المستوى للغاية في جميع الأفراد تقريبًا، ومن المرجح أن يكون ناتجًا عن استبدالات أحادية القاعدة الموروثة والجسدية. [ 7 ]

كشف

يُعدّ تسلسل الحمض النووي الطريقة الرئيسية للكشف عن التغاير البلازمي. [ 34 ] ويمكن قياس التغاير البلازمي كميًا باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي مع الكشف الفلوري. [ 34 ] كما يمكن قياس التغاير البلازمي باستخدام التهجين الجنوبي . [ 22 ]

يُعدّ وجود أجزاء من الحمض النووي للميتوكوندريا النووي (NUMTS) أحد التحديات الرئيسية في الكشف عن التغاير البلازمي وتحديده. إذ يمكن لنسخ الحمض النووي للميتوكوندريا أن تندمج في الحمض النووي النووي، مما يُعطي انطباعًا بوجود نسخ طافرة متعددة ومختلفة من الحمض النووي للعضيات. [ 35 ]

في سياق الأمراض، يمكن استخدام إجراءات الفحص للكشف عن نسبة نسخ الحمض النووي الضارة في العضيات الخلوية لتحديد شدة المرض المحتملة. ويمكن استخدام الفحص الجيني قبل الزرع (PGS) لتقدير خطر إصابة الطفل بمرض الميتوكوندريا. في معظم الحالات، يؤدي مستوى طفرة العضلات الذي يبلغ حوالي 18% أو أقل إلى خفض خطر الإصابة بنسبة 95%. [ 36 ]

مرض

يُعدّ التغاير البلازمي شائعًا بين البشر، مع أن العديد من الأفراد يُظهرون فقط تغايرًا بلازميًا دقيقًا، حيث توجد مستويات منخفضة فقط من نسخ الحمض النووي الطافر للعضيات. ومع ذلك، قد يتطور المرض عندما تتجاوز نسبة نسخ الحمض النووي الضارة عتبة حرجة. [ 5 ] [ 34 ] [ 26 ] في بعض الأمراض، قد تشير درجة التغاير البلازمي إلى شدة المرض، كما هو الحال في متلازمة ميلاس . [ 37 ] تشمل الأمراض الأخرى التي تنشأ في ظل ظروف تغاير بلازمي شديدة ضمور ليبر البصري ، ومتلازمة كيرنز-ساير ، ومتلازمة ميرف . [ 38 ] [ 39 ]

على الرغم من أن التغاير الميكروي لا يسبب الأمراض بشكل مباشر، فقد وجدت بعض الدراسات روابط بينه وبين أمراض مختلفة مثل تصلب الشرايين [ 40 ] ، ومرض الشريان التاجي [ 41 ] ، ومرض باركنسون [ 42 ] . ومع ذلك، فإن لهذه الأمراض عوامل خطر معقدة، وتتطلب الروابط المحتملة مزيدًا من البحث.

التغاير البلازمي في دراسات التنوع البيولوجي

إلى جانب دراسات التغاير البلازمي في التجمعات البشرية، كان التغاير البلازمي موضوعًا للبحث في سياق دراسات التنوع البيولوجي. وقد تم رصد التغاير البلازمي غير العابر في تجمعات برية من متساويات الأرجل، [ 43 ] [ 44 ] والدبابير، [ 45 ] والقطط، [ 46 ] والحيتان، [ 47 ] والموز ( الفصيلة الحملية )، [ 48 ] والجزر ( الفصيلة الخيمية )، [ 49 ] والفطريات البازيدية. [ 50 ]

إن الانتشار الواسع للتغاير البلازمي عبر شجرة الحياة له آثار على دراسة التنوع البيولوجي عندما يتعلق الأمر بقياس وتصنيف الأنواع باستخدام الحمض النووي للعضيات.

الترميز الشريطي للحمض النووي

على مر السنين، تم رصد التغاير البلازمي في العديد من المجموعات التصنيفية، مما أثار بعض المخاوف بشأن استخدام الترميز الجيني في دراسات التنوع البيولوجي. فقد وُجد أن التغاير البلازمي يُقلل من فعالية ودقة الترميز الجيني لتحديد الأنواع في مختلف الأنظمة الحيوانية. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] ويمكن أن يُعيق هذا الانخفاض في الفعالية رصد التنوع البيولوجي (أي الترميز الجيني الشامل ) إذا كانت معدلات التغاير البلازمي مرتفعة بما يكفي لإخفاء العدد الفعلي للأنواع في عينة معينة تم اختبارها. [ 54 ] بالإضافة إلى ذلك، قد تكون أوصاف الأنواع التي تستخدم مواقع ترميز جيني مفردة مثل CytB أو COI غير دقيقة إذا لم يعكس التسلسل الجيني النمط الفرداني السائد في ذلك النوع، وإذا تم الحصول على تسلسل هجين من أنماط فردانية متعددة في فرد واحد. [ 55 ] ولا تقتصر هذه المشكلات على التغاير البلازمي فحسب، بل تنطبق أيضًا على NUMTS. [ 56 ]

تم اقتراح العديد من الحلول لتحسين ترميز الحمض النووي وتحديد الأنواع من خلال الطرق الجزيئية، على الرغم من أن معظمها لا يعالج التغاير البلازمي إلا بشكل غير مباشر. [ 57 ] [ 58 ]

تسلسل يوضح النمط الجيني للتغاير البلازمي 16169 C/T في نيكولاس الثاني إمبراطور روسيا . [ 59 ]

حالات بارزة

ومن الأمثلة البارزة على الأفراد الأصحاء الذين تم اكتشاف تباينهم الجيني بالصدفة، نيكولاس الثاني إمبراطور روسيا ، الذي ساهم تباينه الجيني (وتباين شقيقه ) في إقناع السلطات الروسية بصحة رفاته. [ 60 ]

انظر أيضاً

ملاحظات ومراجع

  1. 1 2 3 بيركي، سي. ويليام (4 نوفمبر 1983). "الضوابط الخلوية المرنة ووراثة العضيات" . مجلة ساينس . 222 (4623): 468-475 . Bibcode : 1983Sci...222..468B . doi : 10.1126/science.6353578 . ISSN 0036-8075 . PMID 6353578 .  
  2. 1 2 ستيوارت، جيمس ب.؛ تشينيري، باتريك ف. (سبتمبر 2015). "ديناميكيات التغاير البلازمي للحمض النووي للميتوكوندريا: آثارها على صحة الإنسان وأمراضه" . مجلة Nature Reviews Genetics . 16 (9): 530-542 . doi : 10.1038/nrg3966 . ISSN 1471-0064 . PMID 26281784 .  
  3. ^ رادوجيتشيتش، يلينا؛ كريستوفرسن، جون بنت؛ بولوفينا، إيريني-سلافكا؛ بافليديس، بافلوس؛ لادوكاكيس ، إيمانويل د. (2025/09/02). "تغاير الحمض النووي غير العشوائي المنتشر في الميتوكوندريا في ضفدع الماء الهجين Pelophylax esculentus" . علم البيئة BMC والتطور . 25 (1) 91. بيب كود : 2025BMCEE..25...91R . دوى : 10.1186/s12862-025-02436-1 . ردمك 2730-7182 . بمك 12403311 . بميد 40890618 .   
  4. ↑ تشانغ، يينغ؛ وانغ، شاوجوان؛ لي، هايكسيا؛ ليو، تشونلي؛ مي، فاي؛ وانغ، رويروي؛ مو، ميزي؛ شو، جيان بينغ (14 يوليو 2021). "دليل على استمرار التغاير البلازمي وإعادة التركيب القديمة في جينومات الميتوكوندريا لفطر الشانتريل الأصفر الصالح للأكل من جنوب غرب الصين وأوروبا" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 699598. doi : 10.3389/fmicb.2021.699598 . ISSN 1664-302X . PMC 8317506. PMID 34335532 .   
  5. 1 2 3 4 5 باراكاتسيلاكي، ماريا إيليني؛ لادوكاكيس، إيمانويل د. (29-06-2021). "تغاير البلازم في الحمض النووي للميتوكوندريا: الأصل، والكشف، والأهمية، والنتائج التطورية" . مجلة لايف . 11 (7): 633. Bibcode : 2021Life...11..633P . doi : 10.3390/life11070633 . ISSN 2075-1729 . PMC 8307225. PMID 34209862 .   
  6. ↑ ديفيز، أوليفيا ك.؛ دوري، جيمس ب.؛ ستيفنز، مارك آي.؛ غاردنر، مايكل ج.؛ برادفورد، تيسا م.؛ شوارتز، مايكل ب. (2022-01-01). "تباين غير مسبوق في الميتوكوندريا وعدوى مشتركة ببكتيريا وولباكيا في نحلة غير نموذجية، Amphylaeus morosus" . البحوث الحالية في علم الحشرات . 2 100036. Bibcode : 2022CRIS....200036D . doi : 10.1016/j.cris.2022.100036 . ISSN 2666-5158 . PMC 9387454. PMID 36003268 .   
  7. باين وآخرون (2013). "التغاير البلازمي الشامل للحمض النووي للميتوكوندريا البشرية" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 22 (2): 384-390 . doi : 10.1093 / hmg/ dds435 . PMC 3526165. PMID 23077218 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. ↑ غوتو، يو-إيتشي؛ نوناكا، إيكويا؛ هوراي، ساتوشي (ديسمبر 1990). "طفرة في جين tRNALeu(UUR) مرتبطة بمجموعة MELAS الفرعية من اعتلالات الدماغ والعضلات الميتوكوندرية" . مجلة نيتشر . 348 (6302): 651-653 . doi : 10.1038/348651a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 2102678 .  
  9. ↑ ستيفانو، جورج ب.؛ بينينغ، كريستينا؛ وانغ، فوتشو؛ وانغ، نان؛ كريم، ريتشارد م. (2017)، "تغاير البلازما الميتوكوندري" ، في سانتولي، غايتانو (محرر)، ديناميكيات الميتوكوندريا في طب القلب والأوعية الدموية ، المجلد 982، تشام: سبرينغر للنشر الدولي، الصفحات 577-594 ، doi : 10.1007/978-3-319-55330-6_30 ، ISBN   978-3-319-55329-0PMID 28551808 ، تاريخ الاسترجاع 2025-12-06 
  10. ↑ إلورزا، ألفارو أ.؛ صوفيا، خوان بابلو (22-02-2021). "تغاير الحمض النووي للميتوكوندريا في صميم قصور القلب المرتبط بالشيخوخة. نظرة تكاملية على الفسفرة التأكسدية ودورة حياة الميتوكوندريا في فسيولوجيا الميتوكوندريا القلبية" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 9 625020. doi : 10.3389/fcell.2021.625020 . ISSN 2296-634X . PMC 7937615. PMID 33692999 .   
  11. ↑ سوندهايمر، نيل؛ غلاتز، كاثرين إي؛ تيرون، جاك إي؛ ديردورف، ماثيو أ؛ كريغر، أبا م؛ هاكونارسون، هاكون (15 أبريل 2011). "التغاير الميتوكوندري المحايد وتأثير الشيخوخة" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 20 (8): 1653-1659 . doi : 10.1093 / hmg/ddr043 . ISSN 1460-2083 . PMC 3063991. PMID 21296868 .   
  12. 1 2 كنور، ديمتري أ. (2023-10-09). "عدم تجانس الميتوكوندريا كسبب لعدم تجانس النمط الظاهري بين الخلايا في التجمعات المستنسخة" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 11 1276629. doi : 10.3389/fcell.2023.1276629 . ISSN 2296-634X . PMC 10598549. PMID 37886395 .   
  13. ↑ بيريرا، كلوديا ف.؛ جيتشلاغ، برايان ل.؛ باتيل، موليك ر. (2021-09-03). "الآليات الخلوية لديناميكيات التغاير البلازمي للحمض النووي للميتوكوندريا" . مراجعات نقدية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 56 (5): 510-525 . doi : 10.1080/10409238.2021.1934812 . ISSN 1040-9238 . PMID 34120542 .  
  14. ↑ كلوتشنيكا، آنا؛ ما، هانسونغ (مارس 2019). "معركة من أجل الانتقال: جينومات الميتوكوندريا الحيوانية التعاونية والأنانية" . علم الأحياء المفتوح . 9 (3) 180267. doi : 10.1098/rsob.180267 . ISSN 2046-2441 . PMC 6451365. PMID 30890027 .   
  15. ↑ بار، كاميل م.؛ نيمان، مورين؛ تايلور، دوغلاس ر. (أكتوبر 2005). "وراثة وإعادة تركيب جينومات الميتوكوندريا في النباتات والفطريات والحيوانات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 168 (1): 39-50 . Bibcode : 2005NewPh.168...39B . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01492.x . ISSN 0028-646X . PMID 16159319 .  
  16. ↑ بولوفينا، إيريني-سلافكا؛ باراكاتسيلاكي، ماريا-إيليني؛ لادوكاكيس، إيمانويل د. (2020-02-13). "تسرب الحمض النووي للميتوكوندريا من الأب والوراثة الأمومية للتغاير البلازمي في هجائن ذبابة الفاكهة" . التقارير العلمية . 10 (1): 2599. Bibcode : 2020NatSR..10.2599P . doi : 10.1038/s41598-020-59194- x . ISSN 2045-2322 . PMC 7018837. PMID 32054873 .   
  17. ↑ لو، شيو؛ فالنسيا، سي. ألكسندر؛ تشانغ، جينغلان؛ لي، ني-تشونغ؛ سلون، جيسي؛ غوي، باوهينغ؛ وانغ، شينجيان؛ لي، تشو؛ ديل، سارة؛ براون، جينيس؛ تشين، ستيلا ماريس؛ تشين، ين-هسيو؛ هو، وو-ليانغ؛ فان، بي-تشوان؛ وونغ، لي-جون (18-12-2018). "الوراثة الثنائية للحمض النووي للميتوكوندريا في البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (51): 13039-13044 . Bibcode : 2018PNAS..11513039L . doi : 10.1073/pnas.1810946115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6304937. PMID 30478036 .​   
  18. ↑ وي، وي؛ باجنامينتا، أليستير ت.؛ جليدال، نيكولاس؛ سانشيز-خوان، ألبا؛ ستيفنز، جوناثان؛ بروكسهولم، جون؛ تونا، صالح؛ أودهامز، كريستوفر أ.؛ فراتر، كارل؛ تورو، إرنست؛ كولفيلد، مارك ج.؛ تايلور، جيني س.؛ رحمن، شميمة؛ تشينيري، باتريك ف. (2020-04-08). "تشبه أجزاء الحمض النووي النووي-الميتوكوندري الحمض النووي الميتوكوندري الموروث من الأب لدى البشر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 1740. Bibcode : 2020NatCo..11.1740W . doi : 10.1038/s41467-020-15336-3 . ISSN 2041-1723 . PMC 7142097 . PMID 32269217 .   
  19. ↑ لوتز-بونينجل، سابين؛ بارسون، والثر (2019-02-05). "لا يوجد دليل إضافي حتى الآن على تسرب الحمض النووي للميتوكوندريا من الأب لدى البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (6): 1821-1822 . Bibcode : 2019PNAS..116.1821L . doi : 10.1073/pnas.1820533116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6369822. PMID 30674683 .   
  20. ^ يي تشيتشيانغ. تشاو، تشاوشيان؛ رابورن، ر. تايلور؛ لين، مان؛ وي، ون؛ هاو، يو؛ لينش ، مايكل (2022/04/11). "التنوع الوراثي، والبلازما المتغايرة، وإعادة التركيب في جينومات الميتوكوندريا في برغوث الماء Daphnia pulex، وDaphnia pulicaria، وDaphnia obtusa" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (4) msac059. دوى : 10.1093/molbev/msac059 . ISSN 1537-1719 . بمك 9004417 . بميد 35325186 .   
  21. ↑ مكولي، ديفيد إي. (2013). "التسرب الأبوي، والتغاير البلازمي، وتطور جينومات الميتوكوندريا النباتية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 200 (4): 966-977 . Bibcode : 2013NewPh.200..966M . doi : 10.1111/nph.12431 . ISSN 1469-8137 . PMID 23952142 .  
  22. 1 2 كميتش، بياتا؛ وولوشينسكا، ماغدالينا؛ يانسكا، حنا (سبتمبر 2006). "التغاير البلازمي كحالة شائعة للمعلومات الوراثية للميتوكوندريا في النباتات والحيوانات" . علم الوراثة الحالي . 50 (3): 149-159 . doi : 10.1007/s00294-006-0082-1 . ISSN 0172-8083 . PMID 16763846 .  
  23. ↑ كاجاندر، أو.أ.؛ روفيو، أ.ت.؛ ماجاما، ك.؛ بولتون، ج.؛ سبيلبرينك، ج.ن.؛ هولت، إ.ج.؛ كارهونين، ب.ج.؛ جاكوبس، هـ.ت. (22 نوفمبر 2000). "تشبه أجزاء الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية جينومات الميتوكوندريا المعاد ترتيبها الموجودة في الحالات المرضية". علم الوراثة الجزيئية البشرية . 9 (19): 2821-2835 . doi : 10.1093/hmg/9.19.2821 . ISSN 0964-6906 . PMID 11092758 .  
  24. ↑ وولوزينسكا، م. (2010-03-01). "التغاير البلازمي والتعقيد القياسي لجينومات الميتوكوندريا النباتية - على الرغم من أن هذا قد يبدو جنونًا، إلا أن هناك منهجية فيه" . مجلة علم النبات التجريبي . 61 (3): 657-671 . doi : 10.1093/jxb/erp361 . ISSN 0022-0957 . PMID 19995826 .  
  25. ↑ لادوكاكيس، إيمانويل د.؛ زوروس، إليفثيريوس (1 يوليو/تموز 2001). "دليل مباشر على إعادة التركيب المتماثل في الحمض النووي للميتوكوندريا في بلح البحر (Mytilus galloprovincialis)" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (7): 1168-1175 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003904 . ISSN 1537-1719 . PMID 11420358 .  
  26. 1 2 3 ستيوارت، ج.، لارسون، ن. (2014). "الحفاظ على الحمض النووي للميتوكوندريا سليمًا بين الأجيال" . مجلة PLOS Genetics . 10 (10) e1004670. doi : 10.1371/journal.pgen.1004670 . PMC 4191934. PMID 25299061 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  27. ↑ كري، إل إم، سامويلز، دي سي، دي سوزا لوبيز، إس سي، راجاسيمها، إتش كيه، وونابينيج، بي، مان، جيه آر، دال، إتش إتش إم، وتشينيري، بي إف (2008). "انخفاض جزيئات الحمض النووي للميتوكوندريا أثناء التكوين الجنيني يفسر الانفصال السريع للأنماط الجينية". علم الوراثة الطبيعية . 40 (2): 249-254 . doi : 10.1038/ng.2007.63 . PMID 18223651. S2CID 205344980 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  28. ↑ كاو، ل.، شيتارا، هـ.، هوري، ت.، ناغاو، ي.، إيماي، هـ.، آبي، ك.، هارا، ت.، هاياشي، جي. آي.، ويونيكاوا، هـ. (2007). "يحدث اختناق الميتوكوندريا دون انخفاض في محتوى الحمض النووي للميتوكوندريا في الخلايا الجرثومية لأنثى الفأر". علم الوراثة الطبيعية . 39 (3): 386-390 . doi : 10.1038/ng1970 . PMID 17293866. S2CID 10686347 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  29. ↑ واي، ت.، تيولي، د.، وشوبريدج، إي. أ. (2008). "الاختناق الوراثي للحمض النووي للميتوكوندريا ناتج عن تضاعف مجموعة فرعية من الجينومات". علم الوراثة الطبيعية . 40 (12): 1484-1488 . doi : 10.1038/ng.258 . PMID 19029901. S2CID 225349 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  30. ↑ جونستون، آي جي، بورغستالر، جيه بي، هافليسيك، في، كولبي، تي، روليكه، تي، بريم، جي، بولتون، جيه، وجونز، إن إس (2015). "النمذجة العشوائية، والاستدلال البايزي، والقياسات الجديدة في الجسم الحي توضح آلية عنق الزجاجة المتنازع عليها في الحمض النووي للميتوكوندريا" . eLife . 4 e07464 . arXiv : 1512.02988 . doi : 10.7554/eLife.07464 . PMC 4486817. PMID 26035426 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  31. 1 2 راجاسيمها، هارشا كارور؛ تشينيري، باتريك ف.؛ سامويلز، ديفيد س. (فبراير 2008). "يؤدي الانتقاء ضد طفرات الحمض النووي الميتوكوندري المسببة للأمراض في مجموعة من الخلايا الجذعية إلى فقدان الطفرة 3243A→G في الدم" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 82 (2): 333-343 . doi : 10.1016/j.ajhg.2007.10.007 . PMC 2427290. PMID 18252214 .  
  32. ↑ ديركسينز، نيكولاس؛ ماردولين، باتريك؛ سميتس، غيوم (2020-03-01). "كشف أنماط التغاير البلازمي باستخدام تقنية NOVOPlasty" . مجلة NAR لعلم الجينوم والمعلوماتية الحيوية . 2 (1) lqz011. doi : 10.1093/nargab / lqz011 . ISSN 2631-9268 . PMC 7671380. PMID 33575563 .   
  33. ↑ سميغرودزكي، ر.م.؛ خان، س.م. (2005). "التغاير المجهري للميتوكوندريا ونظرية الشيخوخة والأمراض المرتبطة بها". بحوث التجديد . 8 (3): 172-198 . doi : 10.1089/rej.2005.8.172 . PMID 16144471 . 
  34. 1 2 3 سوبينين، إيغور أ.؛ ميتروفانوف، كونستانتين Y.؛ زيلانكين، أندريه ف.؛ سازونوفا، مارجريتا أ؛ بوستنوف، انطون Y.؛ ريفين، فيكتور V.؛ بوبريشيف، يوري الخامس. أوريخوف، ألكسندر ن. (2014). "التقييم الكمي للبلازما المتغايرة لجينوم الميتوكوندريا: وجهات نظر في التشخيص والمزالق المنهجية" . بيوميد الدولية للأبحاث . 2014 : 1–9 . دوي : 10.1155/2014/292017 . ردمك 2314-6133 . بمك 4003915 . بميد 24818137 .   
  35. ↑ سانتيبانيز-كوريف، ماورو؛ غريفين، هيلين؛ تورنبول، دوغلاس م.؛ تشينيري، باتريك ف.؛ هربرت، ماري؛ هدسون، غافين (مايو 2019). " تقييم التغاير البلازمي للميتوكوندريا باستخدام تقنية التسلسل من الجيل التالي: ملاحظة تحذيرية" . ميتوكوندريون . 46 : 302-306 . doi : 10.1016/j.mito.2018.08.003 . PMC 6509278. PMID 30098421 .  
  36. ↑ هيلبريكرز، دي إم إي آي؛ وولف، آر؛ هندريكس، إيه تي إم؛ دي كو، آي إف إم؛ دي دي، سي إي؛ غيرايدتس، جيه بي إم؛ تشينيري، بي إف؛ سميتس، إتش جيه إم (2012). "التشخيص الوراثي قبل الزرع والطفرات النقطية غير المتجانسة في الحمض النووي للميتوكوندريا: مراجعة منهجية لتقدير فرصة إنجاب ذرية سليمة". تحديث التكاثر البشري . 18 (4): 341-349 . doi : 10.1093/humupd/dms008 . PMID 22456975 . 
  37. ↑ كوكس، بنجامين سي؛ بيرسون، جينيفر واي؛ ماندريكار، جاي؛ جافريلوفا، راليتزا إتش. (14 ديسمبر 2023). "الطيف السريري لمتلازمة ميلاس والاضطرابات المرتبطة بها عبر مختلف الأعمار: دراسة أترابية استرجاعية" . فرونتيرز إن نيورولوجي . 14 1298569. doi : 10.3389/fneur.2023.1298569 . ISSN 1664-2295 . PMID 38156086 .  
  38. ↑ بيكولو، ج.؛ فوخر، ف.؛ فيري، أ.؛ سباداري، س.؛ بانفي، ب.؛ جيروسا، إ.؛ مازاريلو، ب. (ديسمبر 1993). "صرع الرمع العضلي والألياف الحمراء المتقطعة: تباين الحمض النووي للميتوكوندريا في الدم لدى أفراد مصابين وغير مصابين من عائلة واحدة" . مجلة أكتا نيورولوجيكا سكاندينافيكا . 88 (6): 406-409 . doi : 10.1111/j.1600-0404.1993.tb05368.x . PMID 8116340 . 
  39. ↑ مورايس، كارلوس ت.؛ شون، إريك أ.؛ ديماورو، سالفاتوري؛ ميراندا، أرماند ف. (أبريل 1989). "تغاير البلازم في جينومات الميتوكوندريا في مزارع مستنسخة من مرضى متلازمة كيرنز-ساير" . مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 160 (2): 765-771 . Bibcode : 1989BBRC..160..765M . doi : 10.1016/0006-291X(89)92499-6 . PMID 2541710 . 
  40. ^ غونزاليس أوربيستوندو، ف. أباريسيو-جافيلانيس، أ؛ جوميز ، ج. ألفاريز فيلاسكو، آر؛ باسكوال، أنا؛ أفانزاس، ف؛ ألين، أ؛ فاسكويز كوتو، م؛ جونزاليس فرنانديز، م؛ جارسيا لارجو، سي؛ كويستا لافونا، إي؛ موريس دي لا تاسا، سي؛ إليسر، سي؛ لوركا ، ر (2023/11/09). "البلازما المتغايرة للميتوكوندريا كعلامة لمرض الشريان التاجي المبكر: تحليل المسالك المتعددة C لتسلسل منطقة التحكم" . مجلة القلب الأوروبية . 44 (ملحق_2)ehad655.3087. دوى : 10.1093/eurheartj/ehad655.3087 . ISSN 0195-668X . 
  41. ^ لوركا، ريبيكا. أباريسيو، أندريا؛ جوميز، خوان؛ ألفاريز فيلاسكو، روت؛ باسكوال، إسحاق؛ أفانزاس، بابلو؛ غونزاليس-أوربيستوندو، فرانسيسكو؛ ألين، ألبرتو؛ فاسكيز كوتو، دانيال؛ غونزاليس فرنانديز، مارس؛ غارسيا لاغو، كلوديا؛ كويستا لافونا، إلياس؛ موريس، سيزار. كوتو ، إليسر (2023-03-08). "البلازما المتغايرة للميتوكوندريا كعلامة لمرض الشريان التاجي المبكر: تحليل المسالك المتعددة C لتسلسل منطقة التحكم" . مجلة الطب السريري . 12 (6): 2133. دوى : 10.3390/jcm12062133 . ISSN 2077-0383 . PMC 10053235. PMID 36983136 .​   
  42. ↑ باركر، دبليو دي؛ باركس، جيه كيه (2005). "طفرات ND5 الميتوكوندرية في مرض باركنسون مجهول السبب". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 326 (3): 667-669 . Bibcode : 2005BBRC..326..667P . doi : 10.1016/j.bbrc.2004.11.093 . PMID 15596151 . 
  43. ↑ بيكود، جان؛ شبي، محمد أمين؛ كورمييه، ألكسندر؛ مومن، بوزيان؛ جيلبرت، كليمان؛ ماركادي، إيزابيل؛ تشاندلر، كريستوفر؛ كوردو، ريتشارد (سبتمبر 2017). "فك تشابك التغاير البلازمي، والبنية، وتطور جينوم ميتوكوندريا غير نمطي بواسطة تسلسل PacBio" . علم الوراثة . 207 (1): 269-280 . doi : 10.1534/genetics.117.203380 . ISSN 1943-2631 . PMC 5586377. PMID 28679546 .   
  44. ↑ دوبليه، فنسنت؛ سوتي-غروسيه، كاثرين؛ بوشون، ديدييه؛ كوردو، ريتشارد؛ ماركادي، إيزابيل (13 أغسطس/آب 2008). فوغمان، سيباستيان د. (محرر). "تغاير بلازمي وراثي عمره ثلاثون مليون عام" . PLOS ONE . 3 (8) e2938. Bibcode : 2008PLoSO...3.2938D . doi : 10.1371/ journal.pone.0002938 . ISSN 1932-6203 . PMC 2491557. PMID 18698356 .   
  45. ^ تشونغ، جيا ليان؛ تشو ، داو هونغ (ديسمبر 2022). "الكشف عن جينومين مختلفين للميتوكوندريا في نوع من دبور المرارة، Andricus mairei (Hymenoptera: Cynipoidea: Cynipidae)" . مجلة علم الحشرات في آسيا والمحيط الهادئ . 25 (4) 101987. بيب كود : 2022JAsPE..2501987Z . دوى : 10.1016/j.aspen.2022.101987 .
  46. ↑ فوربس، كريستين جيه؛ باريرا، ماكنتاير إيه؛ نيلسن-روين، كارستن؛ هيرش، إيفان دبليو؛ جينز، ياسمين كيه؛ هارور، ويليام إل؛ جوريل، جاميسون سي. (2024-12-01). "الانتخاب المُثبِّت والتغاير البلازمي للميتوكوندريا في الوشق الكندي (Lynx canadensis)" . جينوم . 67 (12): 493-502 . doi : 10.1139/gen-2023-0094 . hdl : 10613/28286 . ISSN 0831-2796 . PMID 39226612 .  
  47. ↑ فولمر، نيكول ل.؛ فيريسيل، أميليا؛ ويلكوكس، لينسي؛ كاثرين مور، م.؛ روزيل، باتريشيا إي. (أبريل 2011). "وجود تباين في الحمض النووي للميتوكوندريا في أنواع متعددة من الحيتان" . علم الوراثة الحالي . 57 (2): 115-131 . doi : 10.1007/s00294-010-0331-1 . ISSN 0172-8083 . PMID 21234756 .  
  48. ↑ ليفسن، ن.؛ بيرجيرو، ر.؛ تشارلزورث، د.؛ وولف، ك. (يوليو 2016). "التغاير البلازمي المتكرر ذو البنية الجغرافية في ميتوكوندريا نبات مزهر، لسان الحمل (Plantago lanceolata)" . الوراثة . 117 ( 1): 1-7 . Bibcode : 2016Hered.117....1L . doi : 10.1038/hdy.2016.15 . ISSN 1365-2540 . PMC 4901351. PMID 26956565 .   
  49. ↑ ماندل، جينيفر ر.؛ مكولي، ديفيد إي. (2015). "تباين تسلسل الميتوكوندريا المنتشر في التجمعات الطبيعية للجزر البري، Daucus carota spp. carota L" . PLOS ONE . 10 (8) e0136303. Bibcode : 2015PLoSO..1036303M . doi : 10.1371/journal.pone.0136303 . ISSN 1932-6203 . PMC 4546501. PMID 26295342 .   
  50. ^ وانغ ، بنغفي. شا، تاو؛ تشانغ، يونرون. تساو، يانغ؛ مي، فاي؛ ليو، كونلي؛ يانغ دان. تانغ، شياو تشاو؛ هو، شياو شيا؛ دونغ، جيانيونغ؛ وو، جينيان؛ يويل، شانزي. يويل، ليام؛ تشانغ، كه تشين. تشانغ ، ينغ (2017/05/09). "التغاير المتكرر وإعادة التركيب في جينومات الميتوكوندريا في فطر الفطريات القاعدية Thelephora ganbajun" . التقارير العلمية . 7 (1): 1626. بيب كود : 2017NatSR...7.1626W . دوى : 10.1038/s41598-017-01823-z . ISSN 2045-2322 . بمك 5431624 .  
  51. ↑ ماغناكا، كارل ن؛ براون، مارك جيه إف (2010). "التغاير البلازمي للميتوكوندريا والترميز الجيني في نحل هاواي من نوع هايلايوس (نيسوبروسوبيس) (غشائيات الأجنحة: كوليتيداي)" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 10 (1): 174. Bibcode : 2010BMCEE..10..174M . doi : 10.1186/1471-2148-10-174 . ISSN 1471-2148 . PMC 2891727. PMID 20540728 .   
  52. ↑ ماغناكا، كارل ن.؛ براون، مارك جيه إف (يناير 2010). "الانفصال النسيجي للأنماط الفردية للميتوكوندريا في نحل هاواي غير المتجانس: الآثار المترتبة على الترميز الشريطي للحمض النووي" . موارد علم البيئة الجزيئية . 10 (1): 60-68 . Bibcode : 2010MolER..10...60M . doi : 10.1111/j.1755-0998.2009.02724.x . ISSN 1755-098X . PMID 21564991 .  
  53. ↑ مارتينيز، ماريانو؛ هارمز، لارس؛ أبيل، دوريس؛ هيلد، كريستوف (18 أبريل 2023). "يؤدي التغاير البلازمي للميتوكوندريا وانحياز تضخيم تفاعل البوليميراز المتسلسل إلى تحديد خاطئ للأنواع بدرجة عالية من الثقة في معقد أنواع الرخويات ثنائية الصدفة البحرية Aequiyoldia eightsii في أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية" . جينات . 14 (4): 935. doi : 10.3390/genes14040935 . ISSN 2073-4425 . PMC 10138075. PMID 37107693 .   
  54. ^ إيواسزكيويتز-إيجيبريشت، إيلا؛ جودسيل، روبرت م. بينجسون، بينجت-أكي؛ موتانين، ماركو؛ كلينث، مارتن؛ فان ديك، لورا جا؛ لوكاسيك، بيوتر؛ ميرالدو، أندريا؛ أندرسون، أندرس. تك، أيكو جيروم ميشيل؛ روزلين، توماس؛ رونكويست ، فريدريك (مايو 2025). "مسح التنوع البيولوجي عالي الإنتاجية يلقي ضوءًا جديدًا على ألمع أنواع الحشرات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 292 (2046) 20242974. دوى : 10.1098/rspb.2024.2974 . ردمك 1471-2954 . بمك 12074807 . PMID 40359979 .   
  55. ↑ سيبكزكي، ماتياس (يوليو 2022). "عندما يفشل الترميز الشريطي: تهجين الجينوم (الخلط) والتشابك يحجبان العلاقات التطورية والتصنيفية" . موارد علم البيئة الجزيئية . 22 (5): 1762-1785 . Bibcode : 2022MolER..22.1762S . doi : 10.1111/1755-0998.13586 . ISSN 1755-098X . PMC 9303175. PMID 35060340 .   
  56. ↑ سونغ، هوجون؛ بوهاي، جينيفر إي.؛ وايتينغ، مايكل إف.؛ كراندال، كيث إيه. (9 سبتمبر 2008). "أنواع عديدة في نوع واحد: يبالغ الترميز الجيني للحمض النووي في تقدير عدد الأنواع عند تضخيم الجينات الكاذبة للميتوكوندريا النووية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (36): 13486-13491 . Bibcode : 2008PNAS..10513486S . doi : 10.1073/pnas.0803076105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2527351 .  
  57. ↑ دوبوي، جوليان ر.؛ رو، أماندا د.؛ سبيرلينغ، فيليكس أ.هـ. (سبتمبر 2012). "تحديد الأنواع متعدد المواقع في الحيوانات والفطريات وثيقة الصلة: علامة واحدة لا تكفي" . علم البيئة الجزيئية . 21 (18): 4422-4436 . Bibcode : 2012MolEc..21.4422D . doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05642.x . ISSN 0962-1083 . PMID 22891635 .  
  58. ↑ كانغ، آه رانغ؛ كيم، مين جي؛ بارك، إن آه؛ كيم، كي يونغ؛ كيم، إكسو (2016-09-02). "مدى وتباين التغاير البلازمي لمنطقة الترميز الجيني في Anapodisma miramae (رتبة مستقيمات الأجنحة: فصيلة الجراديات)" . الحمض النووي للميتوكوندريا، الجزء أ . 27 (5): 3405-3414 . doi : 10.3109/19401736.2015.1022730 . ISSN 2470-1394 . 
  59. ↑ كوبل، إم دي، لوريل، أو إم، وادهامز، إم جيه، إدسون، إس إم، ماينارد، كيه، ماير، سي إي، نيدرشتاتر، إتش، بيرغر، سي، بيرغر، بي، فالسيتي، إيه بي، جيل، بي، بارسون، دبليو، فينيلي، إل إن (2009). " حل اللغز: تحديد هوية طفلي رومانوف المفقودين باستخدام تحليل الحمض النووي" . PLoS ONE . 4 (3) e4838. Bibcode : 2009PLoSO...4.4838C . doi : 10.1371/journal.pone.0004838 . PMC 2652717. PMID 19277206 .  
  60. ↑ إيفانوف، ب. ل.، وادهامز، م. ج.، روبي، ر. ك.، هولاند، م. م.، ويدن، ف. و.، بارسونز، ت. ج. (أبريل 1996). "تغاير تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا لدى الدوق الأكبر لروسيا، جورجي رومانوف، يُثبت صحة رفات القيصر نيكولاس الثاني" . مجلة علم الوراثة الطبيعية 12 (4): 417-420 . doi : 10.1038/ng0496-417 . PMID 8630496. S2CID 287478 .