مناطق غنية بالمغذيات ومنخفضة الكلوروفيل

الموسوعة الحرة

المناطق الغنية بالمغذيات والفقيرة بالكلوروفيل (HNLC) هي مناطق في المحيطات تتميز بانخفاض وفرة العوالق النباتية وثباتها النسبي، على الرغم من توافر المغذيات الكبرى . تعتمد العوالق النباتية على مجموعة من المغذيات لأداء وظائفها الخلوية. تتوافر المغذيات الكبرى (مثل النترات والفوسفات وحمض السيليسيك ) بكميات أكبر في مياه المحيطات السطحية، وهي المكونات الأساسية للأسمدة الشائعة في الحدائق. أما المغذيات الصغرى (مثل الحديد والزنك والكوبالت ) فتتوافر بكميات أقل، وتشمل المعادن النزرة. تتوافر المغذيات الكبرى عادةً بتراكيز ملي مولية ، بينما تتوافر المغذيات الصغرى بتراكيز تتراوح بين الميكرومولية والنانومولية. بشكل عام، يُعد النيتروجين من المغذيات المحددة في المحيطات ، ولكنه لا ينضب بشكل ملحوظ في المناطق الغنية بالمغذيات والفقيرة بالكلوروفيل. [ 1 ] [ 2 ] وبدلاً من ذلك، تميل هذه المناطق إلى أن تكون محدودة بانخفاض تركيزات الحديد القابل للاستقلاب. [ 1 ] يُعد الحديد عنصرًا غذائيًا دقيقًا بالغ الأهمية للعوالق النباتية، وهو ضروري لتحفيز الإنزيمات ونقل الإلكترونات . [ 3 ] [ 4 ]

بين ثلاثينيات وثمانينيات القرن العشرين، طُرحت فرضية مفادها أن الحديد عنصر غذائي دقيق مُحدد لنمو المحيطات، إلا أنه لم تكن هناك طرق كافية وموثوقة للكشف عن الحديد في مياه البحر لتأكيد هذه الفرضية. [ 5 ] في عام 1989، رُصدت تراكيز عالية من الرواسب الغنية بالحديد في المياه الساحلية القريبة من خليج ألاسكا. [ 6 ] ومع ذلك، كانت المياه البعيدة عن الشاطئ ذات تراكيز حديد أقل وإنتاجية أقل على الرغم من توافر المغذيات الكبرى اللازمة لنمو العوالق النباتية. [ 6 ] لوحظ هذا النمط في مناطق محيطية أخرى، مما أدى إلى تسمية ثلاث مناطق رئيسية ذات تراكيز حديد عالية ومستويات منخفضة من المغذيات الدقيقة: شمال المحيط الهادئ ، والمحيط الهادئ الاستوائي، والمحيط الجنوبي . [ 1 ] [ 2 ]

أثار اكتشاف مناطق HNLC نقاشًا علميًا حول أخلاقيات وفعالية تجارب التسميد بالحديد التي تهدف إلى خفض ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي عن طريق تحفيز عملية التمثيل الضوئي على مستوى سطح الأرض. كما أدى ذلك إلى ظهور فرضيات مثل فرضية التحكم بالرعي ، التي تفترض أن مناطق HNLC تتشكل جزئيًا من رعي العوالق النباتية (مثل السوطيات الدوارة والهدبيات ) بواسطة كائنات حية أصغر (مثل الطلائعيات ).

الإنتاج الأولي

التوزيع العالمي لمستويات الكلوروفيل السطحي. الكلوروفيل (مؤشر على كتلة العوالق النباتية) منخفض نسبياً في المناطق الثلاث ذات الكثافة العالية والمنخفضة (شمال المحيط الهادئ، والمحيط الهادئ الاستوائي، والمحيط الجنوبي).
تم رسم نسبة النيتروجين إلى الفوسفور العالمية لسطح المحيط العالمي. تتوفر العناصر الغذائية في المناطق الثلاث ذات المحتوى العالي من النيتروجين والمنخفض من الفوسفور بنسب كافية من النيتروجين والفوسفور للنشاط البيولوجي.

الإنتاج الأولي هو العملية التي تستخدمها الكائنات ذاتية التغذية الضوء لتحويل الكربون من ثاني أكسيد الكربون المائي إلى سكر لنمو الخلايا. [ 7 ] يوفر الضوء الطاقة اللازمة لعملية التمثيل الضوئي ، وتُدمج المغذيات في المواد العضوية . ولكي تحدث عملية التمثيل الضوئي، يجب أن تتوفر المغذيات الكبرى، مثل النترات والفوسفات، بنسب كافية وبأشكال قابلة للاستخدام الحيوي. وقد استنتج ريدفيلد وكيتشام وريتشاردز (RKR) النسبة الجزيئية 106 (كربون): 16 (نيتروجين): 1 (فوسفور) ، وتُعرف هذه النسبة بنسبة ريدفيلد . [ 8 ] يُمثل التمثيل الضوئي (العملية الأمامية) والتنفس (العملية العكسية) بالمعادلة التالية:

106CO2+16HNO3+ح3صندوق بريد4+122ح2يا↽--⇀(CH2يا)106(نيو هامبشاير3)16(ح3صندوق بريد4)+136يا2{\displaystyle {\ce {{106CO2}+ {16HNO3}+ {H3PO4}+ {122H2O<=> {(CH2O)106(NH3)16(H3PO4)}+ {136O2}}}}[ 9 ]

قد تُحدّ من عملية التمثيل الضوئي نقص بعض المغذيات الكبرى. مع ذلك، في شمال المحيط الهادئ، والمحيط الهادئ الاستوائي، والمحيط الجنوبي، تتوافر المغذيات الكبرى بنسب وكميات وأشكال بيولوجية كافية لدعم مستويات إنتاج أولي أعلى مما هو موجود. يشير توافر المغذيات الكبرى في المناطق ذات المحتوى العالي من المغذيات الكبرى والمنخفض من المغذيات الكبرى، بالتزامن مع انخفاض مخزون العوالق النباتية، إلى أن عملية بيوجيوكيميائية أخرى تحدّ من نمو العوالق النباتية. [ 7 ]

بما أنه لا يمكن حاليًا قياس الإنتاج الأولي وكتلة العوالق النباتية في أحواض المحيطات بأكملها، يستخدم العلماء الكلوروفيل ألفا كمؤشر للإنتاج الأولي. وترصد عمليات الرصد الحديثة عبر الأقمار الصناعية وفرة الكلوروفيل ألفا في المحيطات على مستوى العالم باستخدام تقنيات الاستشعار عن بُعد . وتشير التركيزات العالية للكلوروفيل عمومًا إلى مناطق ذات إنتاج أولي مرتفع، بينما تشير المستويات المنخفضة منه إلى إنتاج أولي منخفض. ويُعزى هذا التزامن بين انخفاض الكلوروفيل وارتفاع وفرة المغذيات الكبرى إلى تسمية هذه المناطق بـ"الغنية بالمغذيات والفقيرة بالكلوروفيل".

بالإضافة إلى المغذيات الكبرى اللازمة لتكوين المادة العضوية، يحتاج العوالق النباتية إلى مغذيات صغرى، مثل المعادن النزرة، للقيام بوظائفها الخلوية. [ 7 ] قد يُعيق توافر المغذيات الصغرى الإنتاج الأولي، لأن المعادن النزرة قد تكون أحيانًا مغذيات مُحدِّدة. وقد ثبت أن الحديد من المغذيات الصغرى المُحدِّدة الرئيسية في المناطق ذات المحتوى العالي من المغذيات والمحتوى المنخفض منها. [ 5 ] أشارت دراسات حديثة إلى أن الزنك والكوبالت قد يكونان من المغذيات الصغرى الثانوية و/أو المُحدِّدة المشتركة. [ 10 ] [ 11 ]

التوزيع العالمي

الخصائص المشتركة

تغطي المناطق ذات التركيز العالي من العناصر الغذائية المنخفضة (HNLC) 20% من محيطات العالم، وتتميز بأنماط فيزيائية وكيميائية وبيولوجية متنوعة. تتميز هذه المياه السطحية بتركيزات متغيرة سنويًا، ولكنها وفيرة نسبيًا من المغذيات الكبرى مقارنةً بمناطق المحيطات الأخرى. [ 5 ] في حين أن مصطلح HNLC يصف بشكل عام الاتجاهات البيوجيوكيميائية لهذه المناطق المحيطية الشاسعة، فإن المناطق الثلاث تشهد جميعها ازدهارًا موسميًا للعوالق النباتية استجابةً للأنماط الجوية العالمية. في المتوسط، تميل مناطق HNLC إلى أن يكون نموها محدودًا بالحديد، وبشكل متفاوت، بالزنك. [ 11 ] [ 12 ] يؤدي هذا النقص في العناصر النزرة إلى مجتمعات من العوالق النباتية صغيرة الحجم. مقارنةً بالمناطق الأكثر إنتاجية في المحيط، تتميز مناطق HNLC بنسب أعلى من حمض السيليسيك إلى النترات، لأن الدياتومات الأكبر حجمًا ، التي تتطلب حمض السيليسيك لتكوين أصدافها السيليكية، أقل انتشارًا. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] على عكس المحيط الجنوبي وشمال المحيط الهادئ، يشهد المحيط الهادئ الاستوائي توافراً مؤقتاً للسيليكات، مما يؤدي إلى ازدهار موسمي كبير للدياتومات. [ 13 ] [ 14 ]

ينعكس توزيع العناصر النزرة والوفرة النسبية للمغذيات الكبرى في بنية مجتمع العوالق. فعلى سبيل المثال، يؤدي اختيار العوالق النباتية ذات نسبة مساحة السطح إلى الحجم العالية إلى هيمنة العوالق النانوية والبيكوية على المناطق ذات المحتوى العالي من العناصر النزرة والمنخفض من المغذيات. وتتيح هذه النسبة الاستخدام الأمثل للمغذيات الذائبة المتاحة. أما العوالق النباتية الأكبر حجمًا، مثل الدياتومات، فلا تستطيع الحفاظ على طاقتها في هذه المناطق. وتشمل العوالق البيكوبية الشائعة في هذه المناطق أجناسًا مثل البروكلوروكوكس (غير الموجودة عمومًا في شمال المحيط الهادئ)، والسينيكوكوكس ، والعديد من حقيقيات النوى. ومن المرجح أن تتحكم الطلائعيات الرعوية في وفرة وتوزيع هذه العوالق النباتية الصغيرة. [ 15 ] [ 16 ]

يؤدي انخفاض صافي الإنتاج الأولي في المناطق ذات المحتوى العالي من ثاني أكسيد الكربون المنخفض (HNLC) إلى انخفاض امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي بيولوجيًا، ولذلك تُعتبر هذه المناطق عمومًا مصدرًا صافيًا لثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. [ 14 ] تحظى مناطق HNLC باهتمام مهندسي الجيولوجيا وبعض العلماء الذين يعتقدون أن تخصيب مساحات واسعة من هذه المياه بالحديد قد يُساهم في خفض ثاني أكسيد الكربون المذاب وموازنة الزيادة في انبعاثات الكربون الناتجة عن الأنشطة البشرية. [ 6 ] يُظهر تحليل بيانات لباب الجليد في القطب الجنوبي على مدى المليون سنة الماضية وجود علاقة بين ارتفاع مستويات الغبار وانخفاض درجة الحرارة، مما يُشير إلى أن إضافة الغبار الغني بالحديد إلى البحر كان عاملًا طبيعيًا في تبريد المناخ. [ 17 ]

شمال المحيط الهادئ

الغبار الذي حملته الرياح من ساحل ألاسكا إلى شمال المحيط الهادئ.
التيارات في شمال المحيط الهادئ.

تم توثيق اكتشاف وتسمية أول منطقة ذات محتوى عالٍ من المغذيات (HNLC)، وهي شمال المحيط الهادئ ، في ورقة بحثية رائدة نُشرت عام 1988. [ 6 ] وخلصت الدراسة إلى أن المياه السطحية لشرق شمال المحيط الهادئ يهيمن عليها عمومًا العوالق النانوية (البيكوبلانكتون) على الرغم من الوفرة النسبية للمغذيات الكبرى. [ 6 ] بعبارة أخرى، لم يتم العثور على العوالق النباتية الأكبر حجمًا، مثل الدياتومات التي تزدهر في المياه الغنية بالمغذيات. وبدلًا من ذلك، كانت المياه السطحية غنية بالعوالق النانوية والبيكو (البيكوبلانكتون) الأصغر حجمًا. [ 6 ] واستنادًا إلى تجارب المغذيات المخبرية، تم افتراض أن الحديد عنصر غذائي دقيق محدد رئيسي. [ 6 ]

يُعدّ المحيط الهادئ أكبر وأقدم مسطح مائي على وجه الأرض. يتميز شمال المحيط الهادئ بدوران دوامة شمال المحيط الهادئ باتجاه عقارب الساعة ، بفعل الرياح التجارية . وتؤدي الاختلافات المكانية في الرياح التجارية إلى انخفاض درجات حرارة الهواء في غرب شمال المحيط الهادئ، واعتدالها في شرقه (أي منطقة شبه القطبية الشمالية). [ 18 ] ويُزوَّد شمال المحيط الهادئ بالحديد عن طريق العواصف الترابية التي تحدث في آسيا وألاسكا، بالإضافة إلى المياه الغنية بالحديد التي تحملها الرياح من الهامش القاري، وأحيانًا بفعل دوامات مثل دوامات هايدا . [ 19 ] [ 20 ]

تتفاوت تركيزات الحديد على مدار العام. وتتأثر التيارات المحيطية بالأنماط الجوية الموسمية التي تنقل الحديد من هامش جزر الكوريل-كامتشاتكا إلى غرب المحيط الهادئ شبه القطبي. يوفر هذا التدفق للحديد إمدادًا تحت سطحي من المغذيات الدقيقة، والتي يمكن أن تستخدمها الكائنات المنتجة الأولية أثناء صعود المياه العميقة إلى السطح. [ 21 ] قد يحفز عمق قاع البحر أيضًا ازدهار العوالق النباتية في المناطق ذات التركيز العالي والمنخفض للحديد، حيث ينتشر الحديد من قاع البحر ويخفف من نقص الحديد في المياه الضحلة. [ 22 ] أظهرت الأبحاث التي أُجريت في خليج ألاسكا أن المناطق ذات المياه الضحلة، مثل الجرف الجنوبي لألاسكا، تشهد ازدهارًا أكثر كثافة للعوالق النباتية مقارنةً بالمياه البعيدة عن الشاطئ. [ 22 ] قدم الرماد البركاني الناتج عن ثوران بركان كاساتوشي في أغسطس 2008 مثالًا على التسميد الطبيعي بالحديد في شمال شرق المحيط الهادئ. [ 23 ] خصبت المنطقة بفعل تساقط الغبار البركاني المحتوي على الحديد الذائب . وفي الأيام التالية، كانت تكاثرات العوالق النباتية مرئية من الفضاء. [ 23 ]

تحدّ القيود المفروضة على تركيزات المعادن النزرة في شمال المحيط الهادئ من ازدهار الدياتومات على مدار العام. [ 24 ] على الرغم من أن شمال المحيط الهادئ منطقة ذات تركيزات عالية من المعادن النزرة، إلا أنه ينتج ويصدر إلى أعماق المحيط كمية كبيرة نسبيًا من السيليكا الحيوية الجزيئية مقارنةً بشمال المحيط الأطلسي، مما يدعم نموًا ملحوظًا للدياتومات. [ 24 ]

المحيط الهادئ الاستوائي

يُعدّ المحيط الهادئ الاستوائي منطقةً محيطيةً تتميز بظاهرة الصعود شبه الدائم للمياه على مدار العام، نتيجةً لتقارب الرياح التجارية القادمة من الشمال الشرقي والجنوب الشرقي عند منطقة التقارب المداري . يمتد المحيط الهادئ الاستوائي على ما يقارب نصف محيط الأرض، ويلعب دورًا رئيسيًا في الإنتاج الأولي البحري العالمي . [ 25 ] يُستخدم مصطلح "الإنتاج الأولي" في علم المحيطات البيولوجي لوصف كيفية إعادة تدوير النيتروجين داخل المحيط. [ 18 ] في المناطق التي يزداد فيها الإنتاج الأولي، يشق النترات من المنطقة المظلمة طريقه إلى المياه السطحية، مُجددًا مخزون النترات السطحي. على الرغم من وفرة النيتروجين في مياه المحيط الهادئ الاستوائي، إلا أن الإنتاج الأولي والكتلة الحيوية السطحية المُرصودة أقل بكثير مقارنةً بمناطق الصعود الرئيسية الأخرى في المحيط. [ 26 ] ولذلك، يُعتبر المحيط الهادئ الاستوائي أحد المناطق الثلاث الرئيسية ذات المحتوى العالي من النيتروجين والمنخفض من الملوثات.

كغيرها من المناطق الرئيسية ذات المحتوى العالي من العناصر الغذائية المنخفضة، يُعتبر المحيط الهادئ الاستوائي محدودًا بالعناصر الغذائية نظرًا لافتقاره إلى المعادن النزرة كالحديد. ويتلقى المحيط الهادئ الاستوائي من تيارات الصعود الاستوائية ما يقارب 7 إلى 10 أضعاف كمية الحديد التي تصل إليه من الغبار الجوي المترسب. [ 27 ] وقد كشفت عمليات إعادة بناء المناخ خلال العصور الجليدية، باستخدام سجلات الرواسب، أن المحيط الهادئ الاستوائي ربما كان أكثر إنتاجية بمقدار 2.5 مرة من المحيط الاستوائي الحالي. [ 27 ] وخلال هذه العصور الجليدية، زاد المحيط الهادئ الاستوائي من تصديره للإنتاج البحري الجديد، [ 27 ] مما وفر له مستودعًا لثاني أكسيد الكربون الجوي. ويسعى علم المحيطات القديمة إلى فهم التفاعل بين الدورات الجليدية وديناميات المحيطات. ويتحدى علماء المحيطات القديمة حاليًا فرضية الغبار الهوائي التي تشير إلى أن النقل الجوي للغبار الغني بالحديد قبالة أمريكا الوسطى والجنوبية يتحكم في كثافة الإنتاج الأولي في المحيط الهادئ الاستوائي. [ 27 ] تشير إحدى الدراسات إلى أنه نظرًا لأن تيارات الصعود من منطقة خط الاستواء (EUC) توفر معظم الحديد المتاح بيولوجيًا للمياه السطحية الاستوائية، فإن الطريقة الوحيدة لعكس ظروف نقص الحديد في المياه السطحية الاستوائية (HNLC) هي تعزيز هذه التيارات. [ 27 ] [ 28 ] بعبارة أخرى، قد يفسر تعزيز تيارات الصعود الإقليمية، وليس ترسب الغبار الجوي الغني بالحديد، سبب ارتفاع الإنتاجية الأولية في هذه المنطقة خلال العصور الجليدية.

بالمقارنة مع شمال المحيط الهادئ والمحيط الجنوبي، تتميز مياه المحيط الهادئ الاستوائي بانخفاض نسبي في مستويات السيليكا الحيوية ، وبالتالي لا تدعم مخزونًا كبيرًا من الدياتومات. [ 14 ] يُعدّ العوالق النانوية أكثر المنتجات الأولية البحرية وفرةً في هذه المناطق، ويعود ذلك أساسًا إلى قدرتها على استيعاب تراكيز منخفضة من المعادن النزرة. [ 14 ] تتعرض مجتمعات العوالق النباتية المختلفة في المحيط الهادئ الاستوائي للرعي بنفس معدل نموها، مما يحدّ من الإنتاج الأولي. [ 28 ]

لا يوجد إجماع حالي بشأن أي من الفرضيتين الرئيسيتين (الرعي أو المغذيات الدقيقة) تتحكم في الإنتاج في هذه المياه الاستوائية. من المرجح أن نقص المعادن النزرة يؤدي إلى انتقاء الكائنات الحية ذات الخلايا الأصغر، مما يزيد بالتالي من ضغط الرعي على الطلائعيات. [ 28 ] على الرغم من أن المحيط الهادئ الاستوائي يحافظ على خصائص التنوع البيولوجي العالي والمنخفض، إلا أن الإنتاجية قد تكون عالية في بعض الأحيان. وتؤدي هذه الإنتاجية إلى وفرة الطيور البحرية، مثل طيور النوء، بالقرب من نقطة التقاء المياه شبه الاستوائية و"اللسان البارد" الاستوائي. يضم المحيط الهادئ الاستوائي أكبر مصائد أسماك التونة صفراء الزعانف في العالم [ 18 ] ، وهو موطن للدلفين المرقط .

المحيط الجنوبي

رسم تخطيطي للتيارات القطبية الجنوبية. حركة المياه السطحية بعيدًا عن القارة تسحب المياه من الأعماق.

يُعدّ المحيط الجنوبي أكبر منطقة ذات تركيز عالٍ من العناصر الغذائية (HNLC) في المحيطات العالمية. وقد وُصفت مياهه السطحية على نطاق واسع بأنها غنية بالعناصر الغذائية الكبرى، على الرغم من انخفاض مخزون العوالق النباتية فيها. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] يُدمج الحديد المترسب في شمال المحيط الأطلسي في مياهه العميقة ، ثم ينتقل إلى المحيط الجنوبي عبر الدوران الحراري الملحي . [ 32 ] وفي نهاية المطاف، يختلط هذا الحديد بمياه القطب الجنوبي ، مما يُؤدي إلى صعود تيارات صاعدة تُزوّد ​​مياه المحيط الجنوبي السطحية بالحديد والعناصر الغذائية الكبرى. ولذلك، تتأثر كميات الحديد المُدخلة والإنتاج الأولي في المحيط الجنوبي بالغبار الصحراوي الغني بالحديد المترسب فوق المحيط الأطلسي. ونظرًا لانخفاض كميات الغبار الجوي التي تصل مباشرةً إلى مياه المحيط الجنوبي السطحية، [ 33 ] [ 34 ] فإن تركيزات الكلوروفيل ألفا منخفضة. يتغير توافر الضوء في المحيط الجنوبي بشكل كبير موسميًا، ولكنه لا يبدو أنه يُشكّل عائقًا كبيرًا أمام نمو العوالق النباتية. [ 3 ]

تأتي المغذيات الكبرى الموجودة في مياه سطح المحيط الجنوبي من المياه العميقة الصاعدة. وبينما قد تُحدّ المغذيات الصغرى، مثل الزنك والكوبالت، من نمو العوالق النباتية في المحيط الجنوبي، يبدو أن الحديد هو المغذي الصغري المحدد الرئيسي. [ 4 ] تشهد بعض مناطق المحيط الجنوبي تركيزات كافية من الحديد المتاح بيولوجيًا والمغذيات الكبرى، ومع ذلك يظل نمو العوالق النباتية محدودًا. وقد رصدت الدراسات الهيدروغرافية [ 35 ] [ 36 ] والاستكشافات لمنطقة ممر دريك الجنوبي [ 37 ] هذه الظاهرة حول جزر كروزيه ، وجزر كيرغولين ، وجورجيا الجنوبية، وجزر ساندويتش الجنوبية . [ 37 ] [ 38 ] تقع هذه المناطق بجوار مناطق الجرف القاري في القارة القطبية الجنوبية وجزر المحيط الجنوبي. ويُعتقد أن المغذيات الصغرى اللازمة لنمو الطحالب تُستمد من الجروف القارية نفسها. [ 37 ] باستثناء المناطق القريبة من الجرف القاري في القارة القطبية الجنوبية، يُحدّ نقص المغذيات الصغرى بشدة من الإنتاجية في المحيط الجنوبي.

لا يُعدّ توافر الحديد العامل الوحيد المؤثر على إنتاجية العوالق النباتية وكتلتها الحيوية. [ 39 ] [ 40 ] في المحيط الجنوبي، يُعتقد أن انخفاض درجات الحرارة السائدة يؤثر سلبًا على معدلات نمو العوالق النباتية. [ 40 ] يكون معدل نمو العوالق النباتية شديدًا وقصير الأمد في المناطق المفتوحة المحاطة بالجليد البحري والمناطق الجليدية البحرية الدائمة . يُعتقد أن رعي الحيوانات العاشبة، مثل الكريل ومجدافيات الأرجل والسالبيات ، يُثبّط مخزون العوالق النباتية. على عكس المياه المفتوحة للمحيط الجنوبي، يكون الرعي على طول هوامش الجرف القاري منخفضًا، لذا فإن معظم العوالق النباتية غير المستهلكة تغرق إلى قاع البحر، مما يوفر العناصر الغذائية للكائنات القاعية . [ 39 ]

الفرضيات

نظراً لبُعد المناطق ذات المحتوى العالي من الحديد والكربون المنخفض (HNLC)، جمع العلماء بين بيانات النمذجة والرصد لدراسة حدود الإنتاج الأولي. ويتيح الجمع بين هذين المصدرين من البيانات إجراء مقارنة بين شمال المحيط الهادئ، والمحيط الهادئ الاستوائي، والمحيط الجنوبي. ويُعزى وجود هذه المناطق عالمياً إلى سببين رئيسيين: محدودية النمو نتيجةً لتوافر الحديد، وعوامل رعي العوالق النباتية.

فرضية الحديد

في عام ١٩٨٨، أكد جون مارتن فرضية أن الحديد يحد من ازدهار العوالق النباتية ومعدلات نموها في شمال المحيط الهادئ. وقد تم تعميم نتائج دراسته على مناطق أخرى ذات تركيز عالٍ من الحديد في المياه العذبة، وذلك من خلال أدلة ربطت بين انخفاض تركيز الحديد السطحي وانخفاض الكلوروفيل. [ ٦ ] وقد لوحظت استجابات كبيرة للعوالق النباتية، مثل انخفاض تركيز المغذيات السطحية وزيادة النشاط البيولوجي ، استجابةً لتجارب التسميد بالحديد (IronEx، SOIREE، SEEDS، وغيرها) في مناطق ذات تركيز عالٍ من الحديد في المياه العذبة. [ ٤١ ] [ ٤٢ ] [ ٤٣ ] [ ٤٤ ] [ ٤٥ ]

أظهرت دراسات التسميد بالحديد، التي أُجريت على فترات متكررة على مدار أسبوع، استجابة بيولوجية أكبر من تلك الناتجة عن عملية تسميد واحدة. [ 42 ] [ 44 ] [ 46 ] ويميل حجم الاستجابة البيولوجية إلى الاعتماد على الخصائص البيولوجية والكيميائية والفيزيائية للموقع. ففي المحيط الهادئ الاستوائي والشمالي، يُعتقد أن السيليكا تحدّ من الإنتاج الإضافي بعد التسميد بالحديد، بينما يحدّ الضوء من الإنتاج الإضافي في المحيط الجنوبي. [ 42 ] وكانت العوالق النباتية المحلية الأصغر حجمًا هي المستجيبة الأولى لزيادة الحديد، ولكن سرعان ما تفوقت عليها العوالق النباتية الساحلية الأكبر حجمًا، مثل الدياتومات. [ 44 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] وقد أدت استجابة الازدهار الكبيرة والتحول المجتمعي إلى مخاوف بيئية بشأن تسميد مساحات واسعة من المناطق ذات المحتوى العالي من الحديد والكربون والنيتروجين والكبريت. وتشير إحدى الدراسات إلى أن الدياتومات تنمو بشكل تفضيلي خلال تجارب التسميد. تُطلق بعض أنواع الدياتومات، مثل pseudo-nitzschia ، سمّ الدومويك العصبي ، مما يُسبب تسمم الأسماك الرعوية. [ 48 ] إذا نمت الدياتومات بشكلٍ تفضيلي خلال تجارب التسميد بالحديد، فقد يؤدي استمرار التسميد إلى زيادة التسمم بحمض الدومويك في الشبكة الغذائية البحرية بالقرب من المناطق المُخصبة. [ 48 ]

ترسب الغبار العالمي بفعل الرياح. تتلقى المناطق الثلاث ذات المحتوى العالي من الحديد والكربون المنخفض (شمال المحيط الهادئ، والمحيط الهادئ الاستوائي، والمحيط الجنوبي) كميات قليلة من الغبار الجوي، مما يؤدي إلى نقص الحديد.

الغبار الهوائي

يدخل الحديد إلى المناطق النائية ذات المحتوى العالي من العناصر الغذائية والمنخفضة (HNLC) عبر طريقتين رئيسيتين: صعود المياه الغنية بالعناصر الغذائية وترسب الغبار الجوي . يحتاج الحديد إلى التجديد باستمرار وبأشكال متاحة بيولوجيًا نظرًا لعدم ذوبانه ، وسرعة امتصاصه عبر الأنظمة البيولوجية، وقدرته على الارتباط بالروابط . [ 50 ] [ 51 ] قد لا يؤدي ترسب الغبار إلى ازدهار العوالق النباتية إلا إذا كان الغبار المترسب في الشكل الصحيح المتاح بيولوجيًا من الحديد. بالإضافة إلى ذلك، يجب أن يترسب الحديد خلال المواسم الإنتاجية ويتزامن مع نسب RKR المناسبة للعناصر الغذائية السطحية. [ 19 ] [ 52 ] يؤثر الغبار المنقول بالرياح بشكل أكبر على مناطق HNLC في نصف الكرة الشمالي لأن مساحة اليابسة الأكبر تساهم في زيادة ترسب الغبار. [ 53 ] نظرًا لعزلة المحيط الجنوبي عن اليابسة، يوفر صعود المياه المرتبط بانتشار الدوامات الحديد إلى مناطق HNLC. [ 54 ]

فرضية التحكم في الرعي

تنص فرضية الرعي، التي وضعها جون والش عام 1976، على أن رعي الكائنات غيرية التغذية يُثبط الإنتاجية الأولية في المناطق ذات التركيزات العالية من المغذيات. [ 41 ] [ 55 ] ويُعزى فقدان العوالق النباتية في المناطق ذات التركيزات العالية من المغذيات المنخفضة بشكل أساسي إلى افتراس العوالق الحيوانية الدقيقة. كما يُسهم رعي العوالق الحيوانية الأكبر حجمًا والخلط الناتج عن الحمل الحراري بنسبة ضئيلة من خسائر مجتمعات العوالق النباتية. [ 6 ] [ 56 ] [ 57 ] ويُحدّ الرعي المستمر من مخزون العوالق النباتية، فيبقى منخفضًا وثابتًا. ويعتقد بعض العلماء أنه بدون ضغط الرعي هذا ، ستتكاثر العوالق النباتية الصغيرة على الرغم من استنزاف المغذيات الدقيقة، لأن احتياجاتها من الحديد عادةً ما تكون أقل، ويمكنها امتصاص المغذيات بمعدل أبطأ. [ 50 ] [ 56 ]

وجهة نظر معاصرة

يتفق الإجماع العلمي الحالي على أن المناطق ذات المحتوى العالي من الحديد والمغذيات الدقيقة (HNLC) تفتقر إلى الإنتاجية العالية نتيجةً لتضافر عوامل عدة، منها نقص الحديد، والقيود الفسيولوجية، وضغط الرعي، والعوامل الفيزيائية. [ 2 ] [ 6 ] [ 43 ] [ 49 ] [ 56 ] [ 58 ] وقد يختلف مدى مساهمة كل عامل في انخفاض الإنتاج من منطقة إلى أخرى. يسمح نقص الحديد للعوالق النباتية الأصغر حجمًا والأكثر اقتصادًا في استهلاك الحديد بالنمو بمعدلات سريعة، بينما يحافظ رعي العوالق الحيوانية الدقيقة على مخزون مستقر من هذه العوالق النباتية الأصغر حجمًا. [ 6 ] [ 51 ] [ 56 ] وبمجرد توفر المغذيات الدقيقة، قد يحد الرعي من حجم ازدهار العوالق. [ 41 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 46 ] [ 49 ] وقد يؤدي نقص المغذيات الدقيقة الإضافية، مثل المعادن النزرة كالزنك أو الكوبالت، إلى كبح ازدهار العوالق النباتية. [ 12 ] قد يؤدي الاختلاط المضطرب في مناطق HNLC ذات خطوط العرض العليا (شمال المحيط الهادئ والمحيط الجنوبي) إلى اختلاط العوالق النباتية دون العمق الحرج اللازم لنمو المجتمع. [ 41 ]

هندسة المناطق ذات المحتوى العالي من المواد الكيميائية والمواد الكيميائية.

نظرية

دورة الكربون البحرية. يمتص العوالق النباتية ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي، ثم يُدمج في الشبكة الغذائية البحرية. عند موت العوالق أو المفترسات، تترسب المواد العضوية لتصل إلى قاع البحر، حيث يمكن دفن الكربون وتخزينه. يُعتقد أن تحفيز ازدهار العوالق النباتية يزيد من ترسب الكربون العضوي الجزيئي بعد انحسارها، مما يؤدي إلى زيادة تخزين الكربون.

نظراً لأن تجارب التسميد بالحديد السابقة قد أسفرت عن ازدهار كبير للعوالق النباتية، فقد اقترح البعض إجراء تجارب واسعة النطاق لتخصيب المحيطات بهدف خفض انبعاثات ثاني أكسيد الكربون غير العضوي الناتج عن الأنشطة البشرية على شكل جزيئات من الكربون العضوي . من شأن التسميد أن يحفز الإنتاجية البيولوجية، مما يؤدي إلى انخفاض كمية ثاني أكسيد الكربون غير العضوي على سطح المنطقة المُخصبة. بعد ذلك، ستتلاشى هذه العوالق وتغرق على الأرجح إلى أعماق المحيط، حاملةً معها جزءاً كبيراً من ثاني أكسيد الكربون الممتص إلى قاع البحر، ومُعزلةً إياه عن دورة الكربون قصيرة الأجل في أعماق المحيط أو رواسبه. [ 46 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

الكفاءة والفعالية

لإزالة الكربون الناتج عن الأنشطة البشرية من الغلاف الجوي بفعالية، يتطلب تخصيب المحيط بالحديد إزالة كميات كبيرة من الكربون الجزيئي من سطح المحيط ونقله إلى أعماقه. [ 42 ] [ 43 ] [ 60 ] [ 61 ] وقدّرت دراسات مختلفة أن أقل من 7-10% من الكربون الممتص خلال ازدهار الطحالب سيتم عزله، [ 63 ] وأن انخفاض ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي لن يتجاوز 15-25 جزءًا في المليون مع استمرار تخصيب المحيط بالحديد على مستوى العالم. [ 7 ] [ 60 ] وقد تُعادل تكلفة الوقود اللازمة لاكتساب ونقل وإطلاق كميات كبيرة من الحديد في المناطق النائية ذات المحتوى العالي من الكربون المنخفض كمية ثاني أكسيد الكربون المُزال. [ 61 ]

تُثير عمليات التسميد بالحديد على نطاق واسع العديد من المخاوف البيئية. فبينما يُمكن دراسة تكاثر الطحالب وتتبعه، لا يزال العلماء يجهلون ما إذا كان الإنتاج الزائد يُدمج في السلسلة الغذائية أم يتساقط إلى أعماق المحيط بعد انحسار التكاثر. [ 42 ] [ 43 ] وحتى في حال تصدير الكربون إلى الأعماق، فإن المواد العضوية المتساقطة قد تُستهلك في عملية التنفس، مما قد يُؤدي إلى تكوين مناطق لاهوائية في منتصف عمود الماء أو التسبب في تحمض مياه أعماق المحيط. [ 61 ] [ 64 ] وقد لوحظت تحولات ملحوظة في المجتمعات الميكروبية نحو الدياتومات أثناء عملية التسميد، ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان لهذا التغير في تكوين الأنواع أي آثار بيئية طويلة الأمد. [ 48 ] [ 61 ]

موارد الطاقة

ما يلي هو مجرد افتراض نظري. يتطلب الأمر إجراء اختبارات لتحديد جدوى النظام، وتركيز الحديد الأمثل لكل وحدة مساحة، وعزل الكربون حسب المساحة بمرور الوقت، والحاجة إلى مغذيات دقيقة أخرى، وكمية الطاقة اللازمة لصيانة هذا النظام، وكمية الطاقة المحتملة التي ينتجها. يراعي هذا النظام الجدوى الاقتصادية (ربحية منتجات الوقود الحيوي وشهادات الكربون) وإدارة المخاطر.

نمو

يؤدي الرعي إلى استهلاك الطحالب من قِبَل العوالق الحيوانية الدقيقة. وينتج عن هذا الافتراس وصول أقل من 7-10% من الكربون إلى قاع المحيط. ويمكن أن يُتيح استزراع الطحالب في مزارع عائمة لهذه المناطق ذات المحتوى العالي من الكربون إمكانية استزراع الطحالب للحصاد دون مشكلة الافتراس. وفي حال حدوث عطل كارثي في ​​إحدى المزارع العائمة، ستُعاد تدوير الطحالب المستزرعة من خلال الرعي، مما يحدّ من أي ضرر بيئي.

الاستخدامات

يمكن حصاد الطحالب المزروعة في مزارع عائمة واستخدامها كغذاء أو وقود. تتكون جميع الكائنات الحية من الدهون والكربوهيدرات والأحماض الأمينية والأحماض النووية. يمكن تحويل الطحالب الكاملة إلى علف حيواني أو سماد أو فحم حيوي . كما يمكن فصل الدهون عن الطحالب لإنتاج وقود الديزل الحيوي من الدهون والفحم الحيوي من المكونات الأخرى. وبالطبع، يمكن ضخ الطحالب إلى قاع المحيط، بعيدًا عن أي ضغط رعي، لعزلها.

الحجز

في مزرعة عائمة مُحكمة، يمكن أخذ عينات من المحصول لتسجيل كمية الطحالب لكل وحدة حجم، مما يُشير إلى كمية الكربون المُخزّن. إذا تم تخزين هذا الكربون في قاع المحيط، يُمكن استخدام هذه القيمة لإنشاء أرصدة كربونية بدقة. قد يؤدي تخزين ثاني أكسيد الكربون في قاع المحيط إلى تدمير النظام البيئي غير المدروس، والتسبب في انقراض أشكال الحياة غير المكتشفة.

يتم عزل الكربون على الأرض باستخدام الطحالب المجففة. وبدون مصادر مياه كافية، ستواجه البكتيريا والكائنات الحية الأخرى صعوبة في هضم الطحالب المعزولة. ويمكن عزل أنواع الوقود الحيوي، التي لا تُباع ولا تُستخدم كوقود متجدد، في آبار النفط ومناجم الفحم المهجورة. وسيوفر حجم الديزل الحيوي وكتلة الفحم الحيوي رقمًا دقيقًا لإنتاج (عند العزل) وبيع (عند الاستخراج من الآبار أو المناجم) أرصدة الكربون.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 لالي، سي إم؛ بارسونز، تي آر (2004) علم المحيطات البيولوجي: مقدمة (الطبعة الثانية) إلسيفير باتروورث هاينمان، برلنغتون، ماساتشوستس، ص 55.
  2. 1 2 3 بيتشفورد، جيه دبليو؛ بريندلي، جيه. (1999). "محدودية الحديد، وضغط الرعي، والمناطق المحيطية ذات المغذيات العالية والكلوروفيل المنخفض (HNLC)". مجلة أبحاث العوالق . 21 (3): 525-547 . doi : 10.1093/plankt/21.3.525 .
  3. فينابلز ، هيو؛ مور، سي. مارك (2010). " العوالق النباتية ومحدودية الضوء في المحيط الجنوبي: دروس مستفادة من المناطق الغنية بالمغذيات والكلوروفيل". مجلة البحوث الجيوفيزيائية: المحيطات . 115 (C2) 2009JC005361. Bibcode : 2010JGRC..115.2015V . doi : 10.1029/2009JC005361 .
  4. 1 2 هاسلر، سي إس؛ سينوار، إم؛ كليمنتسون، إل إيه؛ بتلر، إي سي في (2012). " استكشاف العلاقة بين المغذيات الدقيقة والعوالق النباتية في المحيط الجنوبي خلال صيف 2007 الجنوبي" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 3 : 202. doi : 10.3389/fmicb.2012.00202 . PMC 3392650. PMID 22787456 .  
  5. 1 2 3 مارتن، جون (1992). الإنتاجية الأولية والدورات البيوجيوكيميائية في البحر . سبرينغر الولايات المتحدة. ص 122-137 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 مارتن، جون؛ جوردون، مايكل؛ فيتزواتر، ستيف؛ بروينكو، ويليام و. (1989). "VERTEX: دراسات العوالق النباتية/الحديد في خليج ألاسكا". أبحاث أعماق البحار، الجزء أ. أوراق بحثية في علم المحيطات . 35 (6): 649-680 . Bibcode : 1989DSRA...36..649M . doi : 10.1016/0198-0149(89)90144-1 .
  7. 1 2 3 4 ميلر، تشارلز ب.؛ ويلر، باتريشيا أ. (2012). علم المحيطات البيولوجي ( الطبعة الثانية). تشيتشستر، غرب ساسكس: جون وايلي وأولاده المحدودة. الصفحات 49-62 . ISBN   9781444333015. OCLC 794619582 . 
  8. ↑ ريدفيلد، أ.س.؛ كيتشوم، ج.هـ.؛ ريتشاردز، ف.أ. (1963). "تأثير الكائنات الحية على تركيب مياه البحر". في هيل، م.ن. (محرر). البحر . نيويورك: وايلي-إنترساينس. ص 26-77 . 
  9. ↑ فيرنر، ستوم (2013). الكيمياء المائية : التوازنات الكيميائية ومعدلات التفاعلات في المياه الطبيعية . مورغان، جيمس ج. ( الطبعة الثالثة). هوبوكين: وايلي. ISBN   9780471673033. OCLC 863203908 . 
  10. 1 2 "تأثيرات الحديد والزنك على حركية امتصاص حمض السيليسيك والنترات في ثلاث مناطق غنية بالمغذيات ومنخفضة الكلوروفيل (HNLC) (ملف PDF متاح للتنزيل)" . ResearchGate . تاريخ الاسترجاع: 3 نوفمبر 2017 .
  11. 1 2 3 أندرسون، ماجستير؛ موريل، إف إم إم؛ غيلارد، آر آر إل (2 نوفمبر 1978). "محدودية نمو الدياتوم الساحلي بسبب انخفاض نشاط أيون الزنك". مجلة نيتشر . 276 (5683): ​​70-71 . Bibcode : 1978Natur.276...70A . doi : 10.1038/276070a0 . S2CID 4350372 . 
  12. 1 2 3 دي لا روشا، كريستينا ل.؛ هاتشينز، ديفيد أ.؛ برزيزينسكي، مارك أ.؛ تشانغ، ياوهونغ (2000). "تأثير نقص الحديد والزنك على التركيب العنصري وإنتاج السيليكا بواسطة الدياتومات" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 195 : 71-79 . Bibcode : 2000MEPS..195...71D . doi : 10.3354/meps195071 . JSTOR 24855011 . 
  13. ↑ دوغديل، ريتشارد سي؛ ويلكرسون، فرانسيس بي؛ ميناس، هانز جيه. (1995-05-01). "دور مضخة السيليكات في دفع الإنتاج الجديد". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 42 (5): 697-719 . Bibcode : 1995DSRI...42..697D . doi : 10.1016/0967-0637(95)00015-X .
  14. 1 2 3 4 دوغديل، ريتشارد سي؛ ويلكرسون، فرانسيس ب. (15 يناير 1998). "تنظيم السيليكات للإنتاج الجديد في تيارات الصعود الاستوائية في المحيط الهادئ". مجلة نيتشر . 391 (6664): 270-273 . Bibcode : 1998Natur.391..270D . doi : 10.1038/34630 . S2CID 4394149 . 
  15. ↑ كولين، جون جيه؛ لويس، مارلون آر؛ ديفيس، كورتيس أو؛ باربر، ريتشارد تي. (15 يناير 1992). "تشير خصائص التمثيل الضوئي ومعدلات النمو المقدرة إلى أن الرعي هو العامل المتحكم المباشر في الإنتاج الأولي في المحيط الهادئ الاستوائي" (ملف PDF) . مجلة البحوث الجيوفيزيائية: المحيطات . 97 (C1): 639-654 . Bibcode : 1992JGR....97..639C . doi : 10.1029/91JC01320 . ISSN 2156-2202 . 
  16. ↑ لاندري، إم آر؛ كونستانتينو، جيه؛ لاتاسا، إم؛ براون، إس إل؛ بيديجار، آر آر؛ أوندروزيك، إم إي (9 أغسطس/آب 2000). "الاستجابة البيولوجية للتسميد بالحديد في شرق المحيط الهادئ الاستوائي (IronEx II). الجزء الثالث: ديناميات نمو العوالق النباتية ورعي العوالق الحيوانية الدقيقة" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 201 : 57-72 . Bibcode : 2000MEPS..201...57L . doi : 10.3354/meps201057 . hdl : 10261/184104 .
  17. ↑ أويست، فرانز ديتريش؛ دي ريختر، رينو؛ مينغ، تينغ تشن؛ كايول، سيلفان (2017). "الهندسة المناخية عن طريق محاكاة التحكم الطبيعي في المناخ بالغبار: طريقة رذاذ ملح الحديد" . ديناميكيات نظام الأرض . 8 (1): 1-54 . Bibcode : 2017ESD.....8....1O . doi : 10.5194/esd-8-1-2017 .
  18. 1 2 3 "Wiley: علم المحيطات البيولوجي، الطبعة الثانية - تشارلز ب. ميلر، باتريشيا أ. ويلر" . www.wiley.com . تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2017 .
  19. 1 2 بويد، ب. و.؛ ماكي، د. س.؛ هنتر، ك. أ. (2010). "ترسب الحديد في الهباء الجوي على سطح المحيط - أنماط إمداد الحديد والاستجابات البيولوجية". الكيمياء البحرية . 120 ( 1-4 ): 128-143 . Bibcode : 2010MarCh.120..128B . doi : 10.1016/j.marchem.2009.01.008 .
  20. ↑ هانسارد، إس بي؛ لاندينغ، دبليو إم؛ ميجرز، سي آي؛ فولكر، بي إم (2009). "الحديد المذاب (II) في المحيط الهادئ: قياسات من رحلات PO2 وP16N CLIVAR/CO2 الهيدروغرافية المتكررة" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 56 (7): 1117-1129 . Bibcode : 2009DSRI...56.1117H . doi : 10.1016/j.dsr.2009.03.006 .
  21. ↑ لام، فيبي جيه؛ بيشوب، جيمس كيه بي (1 أبريل 2008). "الهامش القاري مصدر رئيسي للحديد في شمال المحيط الهادئ ذي المحتوى العالي من الحديد والكربون المنخفض" (ملف PDF) . رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 35 (7): L07608. رمز Bibcode : 2008GeoRL..35.7608L . doi : 10.1029/2008gl033294 . hdl : 1912/3359 . ISSN 1944-8007 . 
  22. تيريل، ت.؛ ميريكو، أ.؛ وانيك، ج. ج.؛ وونغ، س. س.؛ ميتزل، ن.؛ ويتني، ف. (1 ديسمبر 2005). " تأثير عمق قاع البحر على ازدهار العوالق النباتية في المناطق الغنية بالنترات والفقيرة بالكلوروفيل" (ملف PDF) . مجلة البحوث الجيوفيزيائية: علوم الأرض الحيوية . 110 (G2): G02007. رمز Bibcode : 2005JGRG..110.2007T . doi : 10.1029/2005jg000041 . ISSN 2156-2202 . S2CID 129590962 .  
  23. 1 2 لانغمان، ب.؛ زاكسيك، ك.؛ هورت، م.؛ دوغين، س. (2010). "الرماد البركاني كسماد لسطح المحيط" . كيمياء وفيزياء الغلاف الجوي . 10 (8): 3891-3899 . Bibcode : 2010ACP....10.3891L . doi : 10.5194/acp-10-3891-2010 . S2CID 55653078 . 
  24. بوندافين ، ب.؛ رويز-بينو، د.؛ دروون، ج.ن.؛ فرافالو، س.؛ تريغير، ب. (1999). "العوامل المتحكمة في دورات السيليكون والنيتروجين البيوجيوكيميائية في الأنظمة الغنية بالمغذيات والفقيرة بالكلوروفيل (المحيط الجنوبي وشمال المحيط الهادئ): مقارنة مع نظام متوسط ​​التغذية (شمال المحيط الأطلسي)". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 46 (11): 1923-1968 . رمز Bibcode : 1999DSRI...46.1923P . doi : 10.1016/s0967-0637(99)00033-3 .
  25. ↑ تشافيز، إف بي، وجيه آر توغويلر، 1995: تقديرات فيزيائية للإنتاج العالمي الجديد: مساهمة التيارات الصاعدة في ورشة عمل داهليم حول التيارات الصاعدة في المحيط: العمليات الحديثة والسجلات القديمة ، تشيتشستر، المملكة المتحدة، جون وايلي وأولاده، 313-320.
  26. ↑ إيبلي، ر. و.؛ رينجر، إ. هـ. (15 يناير 1992). "استخدام النترات بواسطة العوالق في المحيط الهادئ الاستوائي، مارس 1988، على طول خط طول 150 درجة غربًا". مجلة البحوث الجيوفيزيائية: المحيطات . 97 (ج1): 663-668 . رمز Bibcode : 1992JGR....97..663E . doi : 10.1029/91JC01271 . ISSN 2156-2202 . 
  27. وينكلر ، جيزيلا؛ أندرسون، روبرت ف.؛ جاكارد، صموئيل ل.؛ ماركانتونيو، فرانكو (31 مايو 2016). " ديناميكيات المحيط ، لا الغبار، هي التي تحكمت في إنتاجية المحيط الهادئ الاستوائي على مدى الـ 500,000 سنة الماضية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (22): 6119-6124 . Bibcode : 2016PNAS..113.6119W . doi : 10.1073 / pnas.1600616113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4896667. PMID 27185933 .   
  28. لاندري ، مايكل ر.؛ سيلف، كارين إي.؛ تايلور، أندرو ج.؛ ديسيما، مويرا؛ بالش، ويليام م.؛ بيديجار، روبرت ر. (2011-02-01). "نمو العوالق النباتية، والرعي، وتوازن الإنتاج في منطقة المحيط الهادئ الاستوائية ذات الكثافة العالية والمنخفضة". أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . ديناميات العوالق ودورة الكربون في المحيط الهادئ الاستوائي. 58 (3): 524-535 . Bibcode : 2011DSRII..58..524L . doi : 10.1016/j.dsr2.2010.08.011 .
  29. ↑ ويلر، سي إس (25 يونيو 1991). "ما الذي يتحكم في إنتاج العوالق النباتية في المناطق الغنية بالمغذيات في أعالي البحار" . تقرير: ندوة الجمعية الأمريكية لعلم البحيرات والمحيطات . OSTI 10111942 . 
  30. ↑ بولارد، ريموند؛ تريغير، بول؛ ريد، جين (2006). "تحديد كمية المغذيات المُغذية للمحيط الجنوبي" . مجلة البحوث الجيوفيزيائية . 111 (C5): C05011. Bibcode : 2006JGRC..111.5011P . doi : 10.1029/2005JC003076 .
  31. ↑ موريسون، أديل ك.؛ فروليشر، توماس ل.؛ سارمينتو، خورخي ل. (2015). "تيارات الصعود في المحيط الجنوبي" . فيزياء اليوم . 68 (1): 27-32 . Bibcode : 2015PhT....68a..27M . doi : 10.1063/PT.3.2654 .
  32. ↑ سانودو-ويلهلمي، سيرجيو أ.؛ فليغال، أ. راسل (2003). "التأثير المحتمل لغبار الصحراء الكبرى على التركيب الكيميائي للمحيط الجنوبي". الجيوكيمياء، الجيوفيزياء، الجيولوجيا النظامية . 4 (7) 2003GC000507. Bibcode : 2003GGG.....4.1063S . doi : 10.1029/2003GC000507 .
  33. ↑ دي بار، هاين جيه دبليو؛ بويد، فيليب دبليو؛ كويل، كينيث إتش؛ لاندري، مايكل آر؛ تسودا، أتسوكي؛ أسمي، فيليب؛ باكر، دوروثي سي إي؛ بوزيك، يان؛ باربر، ريتشارد تي. (2005-09-01). "توليف تجارب تخصيب الحديد: من العصر الحديدي إلى عصر التنوير" (ملف PDF) . مجلة البحوث الجيوفيزيائية: المحيطات . 110 (C9): C09S16. Bibcode : 2005JGRC..110.9S16D . doi : 10.1029/2004jc002601 . hdl : 1912/3541 . ISSN 2156-2202 . 
  34. ↑ مارتن، جون هـ.؛ جوردون، ر. مايكل؛ فيتزواتر، ستيف إي. (10 مايو 1990). "الحديد في مياه القطب الجنوبي". مجلة نيتشر . 345 (6271): 156-158 . رمز Bibcode : 1990Natur.345..156M . doi : 10.1038/345156a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 25799856 .  
  35. ↑ بولارد، ريموند؛ ساندرز، ريتشارد؛ لوكاس، مايك؛ ستاتام، بيتر (2007). "تجربة كروزيه الطبيعية لتكاثر الحديد وتصديره (CROZEX)". أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 54 ( 18-20 ): 1905-1914 . Bibcode : 2007DSRII..54.1905P . doi : 10.1016/j.dsr2.2007.07.023 .
  36. ↑ بلين، ستيفان؛ كويغينيه، برنارد؛ ترول، توماس (2008). "تجربة التسميد بالحديد الطبيعي KEOPS (دراسة مقارنة بين محيط وهضبة إرغولين): نظرة عامة". أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 55 ( 5-7 ): 559-565 . Bibcode : 2008DSRII..55..559B . doi : 10.1016/j.dsr2.2008.01.002 .
  37. 1 2 3 شاريت، مات؛ ساندرز، ريتشارد؛ تشو، مينغ (2011). "التسميد الطبيعي بالحديد في المحيط الجنوبي" (ملف PDF) . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني . 90 : 283.
  38. ↑ فينابلز، هيو؛ مور، سي. مارك (2010-02-01). "العوالق النباتية ومحدودية الضوء في المحيط الجنوبي: دروس مستفادة من المناطق الغنية بالمغذيات والكلوروفيل" (ملف PDF) . مجلة البحوث الجيوفيزيائية: المحيطات . 115 (C2): C02015. رمز Bibcode : 2010JGRC..115.2015V . doi : 10.1029/2009JC005361 . ISSN 2156-2202 . 
  39. 1 2 ليجيت، دانييلا، برايان ستوري، إيفون كوك، وفيرونيكا ميدونا، محررون. استكشاف القارة الأخيرة: مقدمة إلى أنتاركتيكا . سبرينغر، 2015.
  40. 1 2 شاريت، مات؛ ساندرز، ريتشارد؛ تشو، مينغ (2011). "التسميد الطبيعي بالحديد في المحيط الجنوبي" (ملف PDF) . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني . 90 : 283.
  41. مارتن ، جيه إتش ؛ كويل، كيه إتش؛ جونسون، كيه إس؛ فيتزواتر، إس إي؛ جوردون، آر إم؛ تانر، إس جيه؛ هنتر، سي إن؛ إلرود، في إيه؛ نوفيكي، جيه إل (سبتمبر 1994). "اختبار فرضية الحديد في النظام البيئي للمحيط الهادئ الاستوائي". مجلة نيتشر . 371 (6493): 123-129 . Bibcode : 1994Natur.371..123M . doi : 10.1038/371123a0 . hdl : 10945/43402 . S2CID 4369303 . 
  42. فوجي ، ماساهيكو؛ يوشي، ناوكي؛ ياماناكا، ياسوهيرو؛ تشاي، فاي (2005). "محاكاة الاستجابات البيوجيوكيميائية لإثراء الحديد في ثلاث مناطق غنية بالمغذيات ومنخفضة الكلوروفيل (HNLC)". التقدم في علم المحيطات . 64 ( 2-4 ) : 307-324 . Bibcode : 2005PrOce..64..307F . doi : 10.1016 / j.pocean.2005.02.017 .
  43. 1 2 3 4 5 إدواردز، أندرو م.؛ بلات، تريفور؛ ساتيندراناث، شوبها (2004). "نظام المحيط عالي المغذيات ومنخفض الكلوروفيل: حدود الكتلة الحيوية والنترات قبل وبعد إثراء الحديد". النمذجة البيئية . 171 ( 1-2 ): 103-125 . Bibcode : 2004EcMod.171..103E . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2003.06.001 .
  44. 1 2 3 4 بيرنفيلد، مايكل ج. (10 أكتوبر 1996). "تأكيد محدودية الحديد في عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية في المحيط الهادئ الاستوائي". مجلة نيتشر . 383 (6600): 508-511 . Bibcode : 1996Natur.383..508B . doi : 10.1038/383508a0 .
  45. ↑ مارتن، جون هـ.؛ فيتزواتر، ستيف إي.؛ جوردون، ر. مايكل (1990-03-01). "نقص الحديد يحد من نمو العوالق النباتية في مياه القطب الجنوبي". دورات الجيوكيمياء العالمية . 4 (1): 5-12 . Bibcode : 1990GBioC...4....5M . doi : 10.1029/gb004i001p00005 . ISSN 1944-9224 . 
  46. 1 2 3 "الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ (IPCC)" . www.ipcc.ch. تاريخ الوصول: 3 نوفمبر 2017 .
  47. ↑ لام، فيبي جيه؛ تورتيل، فيليب دي؛ موريل، فرانسوا إم إم (مارس 2001). "التأثيرات المتباينة لإضافة الحديد على إنتاج الكربون العضوي وغير العضوي بواسطة العوالق النباتية" . علم البحيرات والمحيطات . 46 (5): 1199-1202 . Bibcode : 2001LimOc..46.1199L . doi : 10.4319/lo.2001.46.5.1199 . S2CID 94868090 . 
  48. تريك ، تشارلز ج.؛ بيل، برايان د.؛ كوكلان، ويليام ب.؛ ويلز، مارك ل.؛ ترينر، فيرا ل.؛ بيكيل، ليزا د. (30 مارس 2010). " إثراء الحديد يحفز إنتاج الدياتومات السامة في المناطق ذات النترات العالية والكلوروفيل المنخفض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (13): 5887-5892 . Bibcode : 2010PNAS..107.5887T . doi : 10.1073/pnas.0910579107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2851856. PMID 20231473 .   
  49. 1 2 3 تسودا، أتسوكي؛ تاكيدا؛ سايتو؛ نيشيوكا (يوليو 2007). "دليل على فرضية الرعي: الرعي يقلل من استجابات العوالق النباتية في النظام البيئي HNLC لإثراء الحديد في غرب المحيط الهادئ شبه القطبي (SEEDS II)". مجلة علم المحيطات . 63 (6): 983-994 . Bibcode : 2007JOce...63..983T . doi : 10.1007/s10872-007-0082-x . S2CID 56097872 . 
  50. 1 2 ميوني، سيسيل إي.؛ هاندي، سارة م.؛ إلوود، مايكل ج.؛ تويس، مايكل ر.؛ مكاي، ر. مايكل ل.؛ بويد، فيليب و.؛ ويلهلم، ستيفن و. (2005-12-01). "تتبع التغيرات في الحديد المتاح بيولوجيًا في مياه المحيطات الغنية بالنترات والفقيرة بالكلوروفيل: تقدير أولي باستخدام مؤشر حيوي بكتيري غيري التغذية" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 19 (4): GB4S25. Bibcode : 2005GBioC..19.4S25M . doi : 10.1029/2005gb002476 . hdl : 1885/28454 . ISSN 1944-9224 . S2CID 14401749 .  
  51. 1 2 بيتشفورد، جوناثان ويليام؛ بريندلي، جون (1999). "محدودية الحديد، وضغط الرعي، ومناطق المحيطات ذات المغذيات العالية والكلوروفيل المنخفض (HNLC)". مجلة أبحاث العوالق . 21 (3): 525-547 . doi : 10.1093/plankt/21.3.525 .
  52. ↑ جيكلز، تي دي؛ آن، زد إس؛ أندرسن، كيه كيه؛ بيكر، إيه آر؛ بيرغاميتي، جي؛ بروكس، إن؛ كاو، جيه جيه؛ بويد، بي دبليو؛ دوس، آر إيه (1 أبريل 2005). "الروابط العالمية للحديد بين غبار الصحراء، والكيمياء الحيوية للمحيطات، والمناخ". مجلة ساينس . 308 (5718): 67-71 . رمز Bibcode : 2005Sci...308...67J . CiteSeerX 10.1.1.686.1063 . doi : 10.1126/science.1105959 . ISSN 0036-8075 . PMID 15802595. S2CID 16985005 .    
  53. ↑ بيرنفيلد، مايكل جيه؛ كولبر، زبيغنيو إس. (5 فبراير 1999). "نقص الحديد واسع النطاق في العوالق النباتية في جنوب المحيط الهادئ". مجلة ساينس . 283 (5403): 840-843 . Bibcode : 1999Sci...283..840B . doi : 10.1126/science.283.5403.840 . PMID 9933166 . 
  54. ↑ واغنر، تيبو؛ غيو، سيسيل؛ لوسنو، ريمي؛ بونيه، صوفي؛ ماهوالد، ناتالي (1 يونيو 2008). "إعادة النظر في تصدير الغبار الجوي إلى محيط نصف الكرة الجنوبي: الآثار البيوجيوكيميائية" (ملف PDF) . دورات البيوجيوكيميائية العالمية . 22 (2): GB2006. Bibcode : 2008GBioC..22.2006W . doi : 10.1029/2007gb002984 . ISSN 1944-9224 . S2CID 55663098 .  
  55. ↑ والش، جون ج. (1976-01-01). "الرعي كعامل في أنماط استخدام المغذيات في البحر1" . علم البحيرات والمحيطات . 21 (1): 1-13 . Bibcode : 1976LimOc..21....1W . doi : 10.4319/lo.1976.21.1.0001 . ISSN 1939-5590 . 
  56. 1 2 3 4 فروست، بروس و. (1991). "دور الرعي في المناطق الغنية بالمغذيات في أعالي البحار" . علم البحيرات والمحيطات . 38 (8): 1616-1630 . Bibcode : 1991LimOc..36.1616F . doi : 10.4319/lo.1991.36.8.1616 .
  57. ↑ ميناس، هانز يواكيم؛ ميناس، مونيك (1992). "الإنتاج الصافي للمجتمع في المياه "عالية المغذيات ومنخفضة الكلوروفيل" في المحيطات الاستوائية والقطبية الجنوبية: فرضية الرعي مقابل فرضية الحديد". مجلة أوشينولوجيكا أكتا . 15 (2): 145-162 .
  58. ↑ فروست، ب. و. (27 يوليو 1987). "السيطرة الرعوية على مخزون العوالق النباتية في المحيط الهادئ شبه القطبي المفتوح: نموذج لتقييم دور العوالق الحيوانية المتوسطة، ولا سيما مجدافيات الأرجل الكبيرة من جنس Neocalanus" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 39 : 49-68 . Bibcode : 1987MEPS...39...49F . doi : 10.3354/meps039049 .
  59. ↑ بيرنفيلد، مايكل جيه؛ بيل، أنتوني جيه؛ كولبر، زبيغنيو إس؛ أيكن، جيمس؛ فالكوفسكي، بول جي. (أكتوبر 1996). "تأكيد محدودية الحديد في عملية التمثيل الضوئي للعوالق النباتية في المحيط الهادئ الاستوائي". مجلة نيتشر . 383 (6600): 508-511 . Bibcode : 1996Natur.383..508B . doi : 10.1038/383508a0 .
  60. زيبي ، ر. إي.؛ آرتشر، د. ( 1 مايو 2005). "جدوى تخصيب المحيطات وتأثيرها على مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي مستقبلاً". رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 32 (9): L09703. رمز Bibcode : 2005GeoRL..32.9703Z . doi : 10.1029/2005gl022449 . ISSN 1944-8007 . 
  61. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ "مساهمة الفريق العامل الثالث في التقرير التقييمي الرابع للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ، ٢٠٠٧" . www.ipcc.ch. مؤرشف من الأصل بتاريخ ١٢ أكتوبر ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٣ نوفمبر ٢٠١٧ .
  62. ↑ والير، ريان (18 أكتوبر 2012). "تسميد الحديد: حل لتغير المناخ أم إلقاء النفايات في المحيط؟" . ناشيونال جيوغرافيك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2017 .
  63. ↑ بويد، فيليب دبليو؛ لو، كليف إس؛ وونغ، سي إس؛ نوجيري، يوكيهيرو؛ تسودا، أتسوكي؛ ليفاسور، موريس؛ تاكيدا، شيغينوبو؛ ريفكين، ريتشارد؛ هاريسون، بول جيه. (17 مارس 2004). "انحسار ومصير ازدهار العوالق النباتية شبه القطبية الناجم عن الحديد". مجلة نيتشر . 428 (6982): 549-553 . Bibcode : 2004Natur.428..549B . doi : 10.1038/nature02437 . ISSN 1476-4687 . PMID 15058302. S2CID 4384093 .   
  64. ↑ كاو، لونغ؛ كالدير، كين (2010-03-01). "هل يمكن لتخصيب المحيطات بالحديد أن يخفف من تحمض المحيطات؟". التغير المناخي . 99 ( 1-2 ): 303-311 . Bibcode : 2010ClCh...99..303C . doi : 10.1007/s10584-010-9799-4 . ISSN 0165-0009 . S2CID 153613458 .