المواد العضوية الجسيمية

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

حجم وتصنيف الجسيمات البحرية [ 1 ] مقتبس من سيمون وآخرون، 2002. [ 2 ]

تُعرَّف المادة العضوية الجسيمية (POM) بأنها جزء من إجمالي المادة العضوية، وتُعرَّف عمليًا بأنها تلك التي لا تمر عبر مسام المرشح التي يتراوح حجمها عادةً من 0.053 مليمتر (53 ميكرومتر) إلى 2 مليمتر. [ 3 ]

الكربون العضوي الجزيئي (POC) مصطلح وثيق الصلة يُستخدم غالبًا كمرادف للمادة العضوية الجزيئية (POM). يشير POC تحديدًا إلى كتلة الكربون في المادة العضوية الجزيئية، بينما تشير POM إلى الكتلة الإجمالية للمادة العضوية الجزيئية. بالإضافة إلى الكربون، تشمل POM كتلة العناصر الأخرى الموجودة في المادة العضوية، مثل النيتروجين والأكسجين والهيدروجين. وبهذا المعنى، يُعد POC مكونًا من مكونات POM، وعادةً ما تكون كمية POM ضعف كمية POC تقريبًا. [ 4 ] تنطبق العديد من العبارات التي يمكن قولها عن POM على POC أيضًا، ويمكن قول الكثير مما ورد في هذه المقالة عن POM عن POC.

تُسمى المواد العضوية الجزيئية أحيانًا بالمواد العضوية العالقة، أو المواد العضوية الكبيرة، أو المواد العضوية الخشنة. عند عزل عينات التربة بالغربلة أو الترشيح، يشمل هذا الجزء الفتات المتحلل جزئيًا والمواد النباتية وحبوب اللقاح ومواد أخرى. [ 5 ] [ 6 ] عند الغربلة لتحديد محتوى المواد العضوية الجزيئية، يُعدّ التناسق أمرًا بالغ الأهمية لأن أحجام الأجزاء المعزولة تعتمد على قوة التحريك. [ 7 ]

تتحلل المواد العضوية الجزيئية بسهولة، وتؤدي وظائف عديدة في التربة ، كما تُغذي المسطحات المائية بمواد أرضية. وهي مصدر غذاء للكائنات الحية في التربة والكائنات المائية، وتُوفر العناصر الغذائية للنباتات. في المسطحات المائية، تُساهم المواد العضوية الجزيئية بشكل كبير في زيادة العكارة، مما يُحد من عمق المياه المُضاءة، وبالتالي يُقلل من الإنتاجية الأولية. كما تُحسّن هذه المواد بنية التربة، مما يؤدي إلى زيادة تسرب المياه وتهويتها ومقاومتها للتآكل . [ 5 ] [ 8 ] وتُؤثر ممارسات إدارة التربة ، مثل الحراثة واستخدام السماد العضوي / الحيواني ، على محتوى المواد العضوية الجزيئية في التربة والمياه. [ 5 ] [ 6 ]

ملخص

يُعرَّف الكربون العضوي الجزيئي (POC) عمليًا بأنه جميع أنواع الكربون القابلة للاحتراق وغير الكربوناتية التي يمكن جمعها بواسطة مرشح . وقد استخدم مجتمع علوم المحيطات تاريخيًا مجموعة متنوعة من المرشحات وأحجام المسام، وأكثرها شيوعًا مرشحات الألياف الزجاجية أو الكوارتزية بمسام 0.7 أو 0.8 أو 1.0 ميكرومتر . ويتم استبعاد الكتلة الحيوية للعوالق الحيوانية الحية عمدًا من الكربون العضوي الجزيئي (POC) باستخدام مرشح أولي أو مداخل أخذ عينات مصممة خصيصًا لصد الكائنات السابحة. [ 9 ] أما الجسيمات دون الميكرونية، بما في ذلك معظم بدائيات النوى البحرية ، والتي يتراوح قطرها بين 0.2 و0.8 ميكرومتر، فغالبًا لا يتم التقاطها، ولكن ينبغي اعتبارها جزءًا من الكربون العضوي الجزيئي (POC) وليس الكربون العضوي الذائب (DOC)، الذي يُعرَّف عادةً عمليًا بأنه أقل من 0.2 ميكرومتر. [ 10 ] [ 9 ]

يُعتبر الكربون العضوي الجسيمي (POC) عادةً مُحتوياً على جسيمات مُعلقة وغائرة بحجم ≥ 0.2 ميكرومتر، ويشمل ذلك الكتلة الحيوية من الخلايا الميكروبية الحية، والمواد الفتاتية بما في ذلك الخلايا الميتة، وفضلات الحيوانات ، وغيرها من المواد المُتجمعة، والمواد العضوية الأرضية. تُقسّم بعض الدراسات الكربون العضوي الجسيمي عملياً بناءً على معدل غرقه أو حجمه، [ 11 ] حيث تُعتبر الجسيمات التي يبلغ حجمها ≥ 51 ميكرومتر أحياناً مُساويةً للجزء الغائر. [ 12 ] يلعب كل من الكربون العضوي الذائب (DOC) والكربون العضوي الجسيمي (POC) أدواراً رئيسية في دورة الكربون ، لكن الكربون العضوي الجسيمي هو المسار الرئيسي الذي يُنقل من خلاله الكربون العضوي الذي تُنتجه العوالق النباتية - بشكل رئيسي عن طريق الترسيب بفعل الجاذبية - من السطح إلى أعماق المحيط، وفي النهاية إلى الرواسب ، وبالتالي فهو مُكوّن أساسي للمضخة البيولوجية . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 9 ]

يُعدّ النيتروجين العضوي الجزيئي (PON) مكونًا هامًا من مكونات المادة العضوية الجزيئية. وهو جزء من النيتروجين الموجود في المادة العضوية الجزيئية (POM) والذي يوجد في صورة صلبة أو معلقة، وليس ذائبًا في الماء. ينشأ النيتروجين العضوي الجزيئي بشكل أساسي من العوالق النباتية أثناء نموها الضوئي ، ولكنه قد يتكون أيضًا من فضلات العوالق الحيوانية ، والفتات العضوي ، والحطام العضوي المتجمع الناتج عن تحلل الكائنات الحية الأكبر حجمًا. [ 18 ] يلعب النيتروجين العضوي الجزيئي دورًا هامًا في دورة النيتروجين البحرية ومضخة الكربون البيولوجية . فعندما تغوص الجسيمات المحتوية على النيتروجين العضوي من سطح المحيط، فإنها تنقل كلاً من النيتروجين والكربون إلى المياه العميقة. وفي المياه العميقة، تعمل عملية إعادة التمعدن الميكروبي على تحويل هذه المادة مرة أخرى إلى أشكال ذائبة. يساعد هذا التدفق الرأسي على استدامة المجتمعات الميكروبية في أعماق المحيط ، وينظم توافر المغذيات في المياه السطحية، مما يؤثر بالتالي على أنماط الإنتاجية العالمية . [ 19 ] [ 20 ]

يُقاس النيتروجين العضوي الجسيمي (PON) عادةً بترشيح عينات مياه البحر لعزل المواد الجسيمية ، ثم تحليلها لتحديد إجمالي النيتروجين وتركيبه النظائري. توفر النسب النظائرية ، مثل δ¹⁵N ( نسبة ¹⁵N إلى ¹⁴N )، معلومات قيّمة حول مصادر النيتروجين والتحولات البيوجيوكيميائية. قد تشير قيم δ¹⁵N المنخفضة في PON إلى مساهمة أساسية من تثبيت النيتروجين ، بينما تعكس القيم الأعلى غالبًا استيعاب النترات المتجددة من الطبقات العميقة، حيث يُستخدم نظير ¹⁴N الأخف وزنًا بشكل تفضيلي في المراحل المبكرة من عملية التثبيت. [ 21 ] تستخدم الدراسات الحديثة الآن تحليل النظائر المزدوجة . تقيس هذه العملية كلاً من δ¹⁵N و δ¹⁸O للنترات . تُمكّن هذه البيانات العلماء من فهم أفضل لعمليات النترجة ، ونزع النتروجين ، وغيرها من عمليات دورة النيتروجين. تسمح هذه القياسات المُدمجة للعلماء بالتمييز بين تأثيرات الخلط الفيزيائي والتجزئة الميكروبية التي تؤثر على النترات والنيتروجين الجسيمي في المحيط. [ 22 ]

من خلال تتبع تركيزات النيتروجين العضوي الجسيمي (PON) وتراكيبه النظائرية، يستطيع الباحثون تقدير نسبة الإنتاج "الجديد" مقابل الإنتاج "المتجدد"، وتقييم كفاءة المضخة البيولوجية، وتحديد كيفية انتقال النيتروجين عبر النظم البيئية البحرية وخارجها. [ 20 ] [ 22 ]

النظم البيئية الأرضية

المادة العضوية في التربة

المادة العضوية في التربة هي أي شيء في التربة ذو أصل بيولوجي. يُعد الكربون مكونها الرئيسي، حيث يشكل حوالي 58% من وزنها. يُمكن الحصول على تقدير بسيط لإجمالي المادة العضوية عن طريق قياس الكربون العضوي في التربة. تُساهم الكائنات الحية (بما في ذلك الجذور) بحوالي 15% من إجمالي المادة العضوية في التربة. وتُعد هذه الكائنات ضرورية لعمل دورة الكربون في التربة . أما ما يلي فيشير إلى النسبة المتبقية البالغة 85% من المادة العضوية في التربة - أي المكون غير الحي. [ 23 ]

كما هو موضح أدناه، يمكن تصنيف المواد العضوية غير الحية في التربة إلى أربع فئات متميزة بناءً على الحجم والسلوك والثبات. [ 24 ] وقد رُتبت هذه الفئات تنازليًا حسب قدرتها على التحلل. وتساهم كل فئة منها في صحة التربة بطرق مختلفة. [ 24 ] [ 23 ]

المادة العضوية في التربة
المواد العضوية المذابة

جزيئات بسيطة نسبياً من المواد المتحللة (< 0.45 ميكرون)

(DOM)
المواد  العضوية الجسيمية 

مخلفات نباتية ونباتية الأصل (< 2 مم)

الحطام (2 مم - 54 ميكرون)

(POM)
الدبال

جسيمات غروانية غير متبلورة (< 53 ميكرون)

المواد  العضوية المقاومة 

الفحم والمركبات ذات الصلة

(غير حي )

المادة العضوية الذائبة (DOM): هي المادة العضوية التي تذوب في ماء التربة. تتكون من مركبات عضوية بسيطة نسبيًا (مثل الأحماض العضوية والسكريات والأحماض الأمينية) التي تتحلل بسهولة. ويبلغ معدل تحللها أقل من 12 شهرًا. وتشمل هذه المادة إفرازات جذور النباتات (المواد الهلامية والصمغية). [ 23 ]

المادة العضوية الجسيمية (POM): هي المادة العضوية التي تحتفظ بدليل على بنيتها الخلوية الأصلية، [ 23 ] وسيتم مناقشتها بشكل أكبر في القسم التالي.

الدبال : يُشكّل عادةً النسبة الأكبر من المواد العضوية في التربة، حيث يُساهم بنسبة تتراوح بين 45 و75%. ويرتبط عادةً بمعادن التربة، ويلعب دورًا هامًا في هيكلة التربة. الدبال هو الناتج النهائي لنشاط الكائنات الحية الدقيقة في التربة، وهو مُعقّد كيميائيًا، ولا توجد له خصائص مميزة تدل على أصله. يتميز الدبال بصغر حجمه وكبر مساحة سطحه مقارنةً بوزنه. وهو يحتفظ بالعناصر الغذائية، ويتمتع بقدرة عالية على الاحتفاظ بالماء وقدرة كبيرة على تبادل الكاتيونات ، كما أنه يُخفف من تغيرات الرقم الهيدروجيني (pH) ويحتفظ بالكاتيونات. يتحلل الدبال ببطء شديد، ويبقى في التربة لعقود. [ 23 ]

المادة العضوية المقاومة: تتميز بمحتوى عالٍ من الكربون، وتشمل الفحم النباتي، والمواد النباتية المتفحمة، والجرافيت، والفحم الحجري. وتستغرق دورة تحللها وقتاً طويلاً يُقدر بمئات السنين. وهي غير نشطة بيولوجياً، لكنها تُسهم إيجاباً في الخصائص البنيوية للتربة، بما في ذلك قدرتها على الاحتفاظ بالماء، وقدرتها على تبادل الكاتيونات، وخصائصها الحرارية. [ 23 ]

دور المادة العضوية الجسيمية في التربة

تشمل المواد العضوية الجزيئية (POM) مخلفات النباتات وروث الحيوانات التي تتحلل باستمرار، بالإضافة إلى نواتج نشاط الكائنات الدقيقة. تخضع معظم هذه المواد للتحلل المستمر بواسطة الكائنات الدقيقة (عندما تكون الظروف رطبة بما يكفي)، وعادةً ما يكون معدل تحللها أقل من 10 سنوات. أما الأجزاء الأقل نشاطًا فقد تستغرق من 15 إلى 100 عام للتحلل. عندما تكون هذه المواد لا تزال على سطح التربة وطازجة نسبيًا، فإنها تمتص طاقة قطرات المطر وتحمي سطح التربة من التلف. أثناء تحللها، توفر المواد العضوية الجزيئية جزءًا كبيرًا من الطاقة اللازمة للكائنات الحية في التربة، بالإضافة إلى توفير إطلاق مستمر للعناصر الغذائية في بيئة التربة. [ 23 ]

يُوفر تحلل المواد العضوية الجزيئية الطاقة والمغذيات. وقد تكون المغذيات التي لم تمتصها الكائنات الحية الدقيقة في التربة متاحة لامتصاص النباتات. [ 6 ] وتعتمد كمية المغذيات المُحررة ( المُتَمَعْدِنة ) أثناء التحلل على الخصائص البيولوجية والكيميائية للمواد العضوية الجزيئية، مثل نسبة الكربون إلى النيتروجين . [ 6 ] بالإضافة إلى إطلاق المغذيات، تلعب الكائنات المُحللة التي تستعمر المواد العضوية الجزيئية دورًا في تحسين بنية التربة. [ 25 ] إذ تُحيط الخيوط الفطرية بجزيئات التربة وتُطلق عديدات السكاريد اللزجة الشبيهة بالأسمنت في التربة، مما يُؤدي في النهاية إلى تكوين تجمعات التربة. [ 25 ]

يتأثر محتوى المادة العضوية الجزيئية في التربة بالمدخلات العضوية ونشاط الكائنات المحللة. عادةً ما تؤدي إضافة المواد العضوية، مثل السماد أو مخلفات المحاصيل ، إلى زيادة محتوى المادة العضوية الجزيئية. [ 6 ] في المقابل، يؤدي الحراثة المتكررة أو اضطراب التربة إلى زيادة معدل التحلل من خلال تعريض الكائنات الحية في التربة للأكسجين والمواد العضوية ، مما يؤدي في النهاية إلى استنزاف المادة العضوية الجزيئية. ويُلاحظ انخفاض في محتوى المادة العضوية الجزيئية عند تحويل المراعي الطبيعية إلى أراضٍ زراعية. [ 5 ] كما تؤثر درجة حرارة التربة ورطوبتها على معدل تحلل المادة العضوية الجزيئية. [ 6 ] ولأن المادة العضوية الجزيئية مصدر متاح بسهولة (قابل للتحلل) لعناصر التربة الغذائية، وتساهم في بنية التربة، وتتأثر بشدة بإدارة التربة، فإنها تُستخدم بشكل متكرر كمؤشر لقياس جودة التربة . [ 8 ]

النظم البيئية للمياه العذبة

في التربة سيئة الإدارة، وخاصةً على الأراضي المنحدرة، يمكن أن يؤدي التعرية ونقل رواسب التربة الغنية بالمواد العضوية الجسيمية إلى تلوث المسطحات المائية. [ 8 ] ولأن هذه المواد توفر مصدراً للطاقة والمغذيات، فإن تراكمها السريع في الماء قد يؤدي إلى ظاهرة التخثث . [ 25 ] كما يمكن أن تشكل المواد العضوية العالقة ناقلاً محتملاً لتلوث المياه بالبكتيريا البرازية أو المعادن السامة أو المركبات العضوية.

تأثير ذلك على مياه الصرف الصحي وأنظمتها

في أنظمة الصرف الصحي، تؤثر المواد العضوية الجسيمية (المشتقة أساسًا من جزيئات الكربون ) على لزوجة ومستويات سمية مياه الصرف الصحي في الأنظمة الحديثة. ويؤدي ذلك إلى آثار مدمرة على البنية التحتية للصرف الصحي في المدن الكبرى، حيث يتسبب في تراكم الرواسب وزيادة معدل التآكل. كما يزيد ذلك من لزوجة مياه الصرف الصحي، محولًا إياها إلى " حمأة صرف صحي".[ 26 ]​

النظم البيئية البحرية

المواد العضوية الجسيمية في المحيطات كما تم تصويرها بواسطة الأقمار الصناعية في عام 2011
الكربون العضوي الجزيئي البحري (POC)
يشمل الكربون العضوي الجسيمي (POC) مكونات الخلايا الحية بالإضافة إلى المواد الميتة (الفتات العضوي)، وينشأ من مصادر خارجية وداخلية. كما يمكن لمخزون الكربون العضوي الجسيمي أن يتبادل المواد مع مخزون الكربون العضوي الذائب (DOC) من خلال تكتل الجسيمات وتفككها. قد تساهم هذه العملية وغيرها في تكوين المكون غير المحدد جزيئيًا (MUC)، والذي قد يضم الكربون العضوي الداخلي والخارجي. [ 9 ]
نموذج لجزيئات المحيط الغارقة
في النموذج المبسط، الموضح في الشكل المُدرج، تُمثل الكرات إما جسيمات صلبة أو تجمعات. هذه الجسيمات (نصف قطرها الابتدائي a₀ ) المُنتجة داخل المنطقة الضوئية المُضاءة بأشعة الشمس (المنطقة الخضراء الممتدة إلى z eu ) تغوص بمعدل مُتوقع وفقًا لقانون ستوكس. تتباطأ هذه الجسيمات كلما وصلت إلى أعماق أكبر بسبب تقلص حجمها وزيادة كثافة الماء، وتختفي تمامًا عند z dis . [ 27 ]

لقد شكّلت الحياة والمواد العضوية الجسيمية في المحيطات كوكب الأرض بشكلٍ جوهري. ويمكن تعريف المواد العضوية الجسيمية ، ببساطة، بأنها مواد حية وغير حية ذات أصل بيولوجي، يبلغ قطرها 0.2 ميكرومتر أو أكثر، وتشمل كل شيء بدءًا من البكتيريا الصغيرة (0.2 ميكرومتر) وصولًا إلى الحيتان الزرقاء (20 مترًا). [ 28 ] وتلعب المواد العضوية دورًا حاسمًا في تنظيم الدورات والأحداث البيوجيوكيميائية البحرية العالمية، بدءًا من حدث الأكسدة العظيم في تاريخ الأرض المبكر [ 29 ] وصولًا إلى احتجاز ثاني أكسيد الكربون الجوي في أعماق المحيط. [ 30 ] لذا، يُعد فهم توزيع وخصائص وديناميكيات وتغيرات المواد الجسيمية في المحيطات مع مرور الوقت أمرًا أساسيًا لفهم النظام البيئي البحري والتنبؤ به، بدءًا من ديناميكيات الشبكة الغذائية وصولًا إلى الدورات البيوجيوكيميائية العالمية. [ 31 ] [ 32 ]

قياس POM

تُعدّ قياسات الجسيمات الضوئية تقنيةً ناشئةً وهامةً لفهم دورة الكربون في المحيطات، بما في ذلك مساهمتها في تقديرات تدفقها الهابط، الذي يعمل على احتجاز ثاني أكسيد الكربون في أعماق البحار. ويمكن استخدام الأجهزة الضوئية من السفن أو تركيبها على منصات ذاتية التشغيل، مما يوفر تغطيةً مكانيةً وزمنيةً أوسع بكثير للجسيمات في منطقة ما بين القاع والقاع مقارنةً بالتقنيات التقليدية، مثل مصائد الرواسب . وقد شهدت تقنيات تصوير الجسيمات تطورًا كبيرًا خلال العقدين الماضيين، إلا أن الترجمة الكمية لهذه البيانات الضخمة إلى خصائص بيوجيوكيميائية لا تزال تمثل تحديًا. وعلى وجه الخصوص، ثمة حاجة إلى تطويرات لتمكين الترجمة المثلى للأجسام المصورة إلى محتواها من الكربون وسرعات غرقها. إضافةً إلى ذلك، غالبًا ما تقيس الأجهزة المختلفة خصائص ضوئية مختلفة، مما يؤدي إلى صعوبات في مقارنة النتائج. [ 31 ]

الإنتاج الأولي للمحيطات

يمكن تقسيم الإنتاج الأولي البحري إلى إنتاج جديد ناتج عن مدخلات المغذيات الخارجية إلى المنطقة الضوئية ، وإنتاج متجدد ناتج عن إعادة تدوير المغذيات في المياه السطحية. ويُعادل إجمالي الإنتاج الجديد في المحيط تقريبًا تدفق المواد العضوية الجسيمية الغارقة إلى أعماق المحيط، أي حوالي 4 مليارات طن من الكربون سنويًا. [ 33 ]

نموذج لجزيئات المحيط الغارقة

تتنوع الجسيمات الغاطسة في المحيطات بشكل كبير من حيث الشكل والمسامية والوزن وغيرها من الخصائص. يحاول النموذج الموضح في الرسم البياني على اليمين رصد بعض السمات الرئيسية التي تؤثر على شكل منحنى تدفق الجسيمات الغاطسة (الخط الأحمر). [ 27 ] يشكل غرق الجسيمات العضوية المتكونة في الطبقات العليا المعرضة لأشعة الشمس من المحيط جزءًا مهمًا من المضخة البيولوجية المحيطية، والتي تؤثر على عزل الكربون وإعادة إمداد المغذيات في منطقة المحيط المتوسطة. تخضع الجسيمات المتساقطة من الطبقات العليا للمحيط لعملية إعادة تمعدن بواسطة البكتيريا المستعمرة على سطحها وداخلها، مما يؤدي إلى انخفاض تدفق الجسيمات العضوية الغاطسة مع العمق. يوضح الرسم البياني نموذجًا آليًا لتدفق كتلة الجسيمات الغاطسة، والذي يعتمد على العمق، ويتكون من مجموعة من الجسيمات الغاطسة التي تخضع لإعادة التمعدن. [ 27 ]

يختلف الثلج البحري في الشكل والحجم والخصائص، ويتراوح من الخلايا الفردية إلى الكريات والتجمعات، ومعظمها يستعمر بسرعة ويستهلك بواسطة البكتيريا غيرية التغذية، مما يساهم في تخفيف التدفق الغارق مع العمق. [ 27 ]

سرعة الغرق

يتراوح نطاق سرعات غرق الجسيمات المسجلة في المحيطات من السالبة (تطفو الجسيمات نحو السطح) [ 34 ] [ 35 ] إلى عدة كيلومترات في اليوم (كما هو الحال مع كريات براز السلب) [ 36 ] عند النظر في سرعة غرق جسيم فردي، يمكن الحصول على تقريب أولي من قانون ستوكس (المشتق أصلاً للجسيمات الكروية غير المسامية والتدفق الصفائحي) مع تقريب وايت، [ 37 ] مما يشير إلى أن سرعة الغرق تزداد خطيًا مع الكثافة الزائدة (الفرق عن كثافة الماء) ومربع قطر الجسيم (أي خطيًا مع مساحة الجسيم). انطلاقًا من هذه التوقعات، سعت العديد من الدراسات إلى ربط سرعة الغرق بشكل أساسي بالحجم، الذي ثبت أنه مؤشر مفيد للجسيمات المتولدة في بيئات مضبوطة (مثل خزانات الدوران). [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] ومع ذلك، لم تُلاحظ علاقات قوية إلا عندما تم توليد جميع الجسيمات باستخدام نفس مجتمع الماء/العوالق. [ 41 ] عندما تم إنتاج الجسيمات بواسطة مجتمعات عوالق مختلفة، كان الحجم وحده مؤشرًا ضعيفًا (مثل ديركس وأسبر، 1997)، مما يدعم بقوة فكرة أن كثافة الجسيمات وأشكالها تختلف اختلافًا كبيرًا اعتمادًا على المادة المصدرية. [ 41 ] [ 31 ]

يُساهم التغليف والمسامية بشكل ملحوظ في تحديد سرعات الغرق. فمن جهة، قد تؤدي إضافة مواد مُثبِّتة، مثل قشور الدياتومات، إلى التجمعات إلى زيادة سرعات الغرق نتيجةً لزيادة الكثافة الزائدة. ومن جهة أخرى، غالبًا ما تؤدي إضافة جزيئات معدنية مُثبِّتة إلى تجمعات الجسيمات البحرية إلى تكوين تجمعات أصغر حجمًا وأكثر كثافة، تغرق ببطء بسبب صغر حجمها. [ 42 ] [ 43 ] وقد ثبت أن الجسيمات الغنية بالمخاط تطفو على الرغم من أحجامها الكبيرة نسبيًا، [ 34 ] [ 44 ] بينما ثبت أن التجمعات المحتوية على الزيت أو البلاستيك تغرق بسرعة على الرغم من وجود مواد ذات كثافة زائدة أقل من كثافة مياه البحر. [ 45 ] [ 46 ] في البيئات الطبيعية، تتشكل الجسيمات عبر آليات مختلفة، بواسطة كائنات حية مختلفة، وفي ظل ظروف بيئية متباينة تؤثر على التكتل (مثل الملوحة، ودرجة الحموضة، والمعادن)، والتوازن (مثل ترسب الغبار، وحمل الرواسب؛ [ 41 ] [ 40 ] فان دير جاغت وآخرون، 2018)، وسلوك الغرق (مثل اللزوجة؛ [ 47 ] ). ولذلك، فإن التحويل العالمي من الحجم إلى سرعة الغرق غير عملي. [ 48 ] [ 31 ]

دورها في الشبكة الغذائية المائية الدنيا

إلى جانب المواد العضوية الذائبة ، تُساهم المواد العضوية الجسيمية (POM) في تغذية الشبكة الغذائية المائية الدنيا من خلال توفير الطاقة على شكل كربوهيدرات وسكريات وبوليمرات أخرى قابلة للتحلل. وتستمد هذه المواد في المسطحات المائية من مصادر أرضية (مثل المواد العضوية في التربة، وأوراق الشجر المتساقطة)، أو من النباتات المائية المغمورة أو الطافية، أو من الإنتاج الذاتي للطحالب (الحية أو الفتاتية). ولكل مصدر من مصادر المواد العضوية الجسيمية تركيبه الكيميائي الخاص الذي يؤثر على قابليته للتحلل، أو مدى وصوله إلى الشبكة الغذائية. ويُعتقد أن المواد العضوية الجسيمية المشتقة من الطحالب هي الأكثر قابلية للتحلل، ولكن هناك أدلة متزايدة على أن المواد العضوية الجسيمية الأرضية يمكن أن تُكمل النظام الغذائي للكائنات الدقيقة مثل العوالق الحيوانية عندما تكون الإنتاجية الأولية محدودة. [ 49 ] [ 50 ]

مضخة الكربون البيولوجية

تُعدّ ديناميكيات مخزون الكربون العضوي الجزيئي (POC) في المحيط محورًا أساسيًا لدورة الكربون البحرية . ويمثل الكربون العضوي الجزيئي حلقة الوصل بين الإنتاج الأولي السطحي، وأعماق المحيط، والرواسب. ويمكن أن يؤثر معدل تحلل الكربون العضوي الجزيئي في أعماق المحيط على تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي . ولذلك، يركز جزء كبير من دراسات الكيمياء الجيولوجية العضوية البحرية على تحسين فهم توزيع الكربون العضوي الجزيئي، وتكوينه، ودورته. وقد شهدت العقود القليلة الماضية تحسينات في التقنيات التحليلية، مما وسّع بشكل كبير نطاق القياسات الممكنة، سواء من حيث التنوع الهيكلي للمركبات العضوية والتركيب النظائري، أو من حيث دراسات علم الجينوم الجزيئي التكميلية . [ 9 ]

متوسط ​​تصدير الكربون العضوي الجسيمي السنوي على عمق 100 متر عبر المحيط الجنوبي [ 51 ]

كما هو موضح في الرسم التخطيطي، يقوم العوالق النباتية بتثبيت ثاني أكسيد الكربون في المنطقة المضيئة باستخدام الطاقة الشمسية، وينتج عنها الكربون العضوي الجسيمي (POC). تُعالج الكائنات الحية الدقيقة البحرية (الميكروبات) والعوالق الحيوانية ومستهلكاتها الكربون العضوي الجسيمي المتكون في المنطقة المضيئة، ليتحول إلى تجمعات عضوية ( ثلج بحري )، ثم يُنقل إلى منطقتي الميزوبلاجيك (عمق 200-1000 متر) والباثيبلاجيك عن طريق الغرق والهجرة الرأسية بواسطة العوالق الحيوانية والأسماك. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

تصف مضخة الكربون البيولوجية مجموعة العمليات البيوجيوكيميائية المرتبطة بإنتاج الكربون العضوي في المحيط ، وغرقه، وإعادة تمعدنه . [ 55 ] [ 56 ] باختصار، تقوم الكائنات الدقيقة في الطبقات العليا من عمود الماء (عشرات الأمتار) بعملية التمثيل الضوئي، حيث تثبت الكربون غير العضوي (أي نوع من أنواع ثاني أكسيد الكربون المذاب) في كتلة حيوية . وعندما تغرق هذه الكتلة الحيوية إلى أعماق المحيط، يُستخدم جزء منها لتغذية عمليات الأيض للكائنات الحية التي تعيش هناك، بما في ذلك أسماك أعماق البحار والكائنات القاعية. [ 54 ] يلعب العوالق الحيوانية دورًا حاسمًا في تشكيل تدفق الجسيمات من خلال ابتلاعها وتفتيتها، [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] وإنتاج مواد برازية سريعة الغرق، [ 54 ] [ 36 ] والهجرة الرأسية النشطة. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 31 ]

إلى جانب أهمية الكربون العضوي "المُصدَّر" كمصدر غذائي للكائنات الحية في أعماق المحيطات، تُؤدي مضخة الكربون البيولوجية وظيفةً قيّمةً للنظام البيئي: إذ ينقل الكربون العضوي المُصدَّر ما يُقدَّر بـ 5-20 جيجا طن من الكربون سنويًا إلى أعماق المحيطات، [ 66 ] حيث يُخزَّن جزءٌ منه (حوالي 0.2-0.5 جيجا طن من الكربون) [ 67 ] لآلاف السنين. وبالتالي، فإنّ مضخة الكربون البيولوجية تُقارب في حجمها انبعاثات الكربون الحالية من الوقود الأحفوري (حوالي 10 جيجا طن من الكربون سنويًا). وأي تغييرات في حجمها ناتجة عن ارتفاع درجة حرارة الأرض قد يكون لها آثارٌ مباشرةٌ على كلٍّ من الكائنات الحية في أعماق البحار وتركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. [ 68 ] [ 53 ] [ 31 ]

يتحدد حجم وكفاءة المضخة الكربونية البيولوجية (كمية الكربون المحتجزة نسبةً إلى الإنتاج الأولي)، وبالتالي تخزين الكربون في المحيطات، جزئيًا بكمية المادة العضوية المصدرة ومعدل إعادة تمعدنها (أي معدل إعادة معالجة المادة العضوية الغارقة وتنفسها في منطقة الأعماق المتوسطة) . [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] ويُعد حجم الجسيمات وتكوينها من المعايير المهمة التي تحدد سرعة غرق الجسيم، [ 71 ] [ 69 ] وكمية المادة التي يحتويها، [ 72 ] والكائنات الحية التي يمكنها العثور عليه واستخدامه. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 31 ]

يمكن أن تكون الجسيمات الغارقة من العوالق النباتية، أو العوالق الحيوانية، أو الفتات العضوي، أو فضلات الحيوانات، أو مزيج منها. [ 76 ] [ 77 ] [ 54 ] ويتراوح حجمها من بضعة ميكرومترات إلى عدة سنتيمترات، وتُعرف الجسيمات التي يزيد قطرها عن 0.5  مم باسم الثلج البحري . [ 78 ] وبشكل عام، يُعتقد أن الجسيمات في السائل تغرق عندما تكون كثافتها أعلى من كثافة السائل المحيط، أي عندما تكون الكثافة الزائدة أكبر من الصفر. وبالتالي، يمكن لخلايا العوالق النباتية الفردية الأكبر حجمًا أن تُساهم في التدفقات الرسوبية. على سبيل المثال، ثبت أن خلايا الدياتومات الكبيرة وسلاسل الدياتومات التي يزيد قطرها عن 5 ميكرومتر تغرق بمعدلات تصل إلى عدة عشرات من الأمتار في اليوم، على الرغم من أن هذا ممكن فقط بفضل الثقل الكبير لهيكل السيليكا . [ 79 ] [ 80 ] ويؤثر كل من الحجم والكثافة على سرعة غرق الجسيمات. على سبيل المثال، بالنسبة لسرعات الغرق التي تخضع لقانون ستوكس ، فإن مضاعفة حجم الجسيم تزيد من سرعة غرقه بمقدار أربعة أضعاف. [ 81 ] [ 79 ] ومع ذلك، فإن الطبيعة المسامية العالية للعديد من الجسيمات البحرية تعني أنها لا تخضع لقانون ستوكس، لأن التغيرات الطفيفة في كثافة الجسيم (أي تماسكه) يمكن أن يكون لها تأثير كبير على سرعات غرقه. [ 69 ] عادةً ما تكون الجسيمات الكبيرة الغارقة من نوعين: (1) تجمعات تتكون من عدد من الجسيمات الأولية، بما في ذلك العوالق النباتية والبكتيريا والفضلات الأولية الحية والعوالق الحيوانية والحطام، و(2) فضلات العوالق الحيوانية ، التي يمكن أن تهيمن على أحداث تدفق الجسيمات وتغرق بسرعات تتجاوز 1000 متر/ دارسي . [ 54 ] [ 31 ]

يُعدّ معرفة حجم الجسيمات المترسبة ووفرتها وبنيتها وتركيبها (مثل محتواها من الكربون) أمرًا بالغ الأهمية، إذ تفرض هذه الخصائص قيودًا أساسية على الدورة البيوجيوكيميائية للكربون. فعلى سبيل المثال، من المتوقع أن تُسهّل التغيرات المناخية تحولًا في تكوين الأنواع بطريقة تُغيّر التركيب العنصري للمواد الجسيمية، وحجم الخلايا، ومسار الكربون عبر الشبكة الغذائية ، مما يؤثر على نسبة الكتلة الحيوية المُصدّرة إلى الأعماق. [ 82 ] وبناءً على ذلك، من المرجح أن يُغيّر أي تغيير ناتج عن المناخ في بنية أو وظيفة مجتمعات العوالق النباتية كفاءة مضخة الكربون البيولوجية، مع ما يترتب على ذلك من تأثيرات ارتدادية على معدل تغير المناخ. [ 83 ] [ 84 ] [ 31 ]

فرضية التحويلة المتألقة بيولوجيًا

تدفقات الكربون على مستوى جسيم يغرق بفعل الجاذبية [ 85 ] [ 86 ]

قد يؤدي استهلاك الأسماك للمواد العضوية الجسيمية المتألقة بيولوجيًا إلى انبعاث كريات برازية متألقة بيولوجيًا (إعادة التعبئة)، والتي يمكن إنتاجها أيضًا باستخدام مواد عضوية جسيمية غير متألقة بيولوجيًا إذا كانت أمعاء الأسماك تحتوي بالفعل على بكتيريا متألقة بيولوجيًا. [ 86 ]

في الرسم البياني على اليمين، تتحرك جزيئات الكربون العضوي الغاطسة إلى الأسفل، ويتبعها عمود كيميائي. [ 87 ] تمثل الأسهم البيضاء تدفق الكربون. يمثل الشكل (أ) المنظر التقليدي لجزيء غير متوهج بيولوجيًا. ويُحدد طول العمود بواسطة المقياس الجانبي. [ 88 ] يمثل الشكل (ب) حالة جزيء متوهج في فرضية تحويلة التوهج البيولوجي. تظهر البكتيريا المتوهجة بيولوجيًا متجمعة على الجزيء، ويظهر انبعاث الضوء منها على شكل سحابة زرقاء حوله. تمثل الأسهم الزرقاء المنقطة الكشف البصري وحركة الكائنات المستهلكة نحو الجزيء. يسمح تحسين الكشف البصري باكتشاف أفضل من قِبل المستويات الغذائية العليا، مما قد يؤدي إلى تفتت جزيئات الكربون العضوي الغاطسة إلى جزيئات كربون عضوي معلقة نتيجة التغذية غير الدقيقة. [ 86 ]

انظر أيضاً

الأدب

  • بورد، أدريان ب.: نمذجة التدفق الرأسي للكربون العضوي في المحيط العالمي. المراجعة السنوية لعلوم البحار 16.1 (2024): 135-161.

مراجع

  1. ↑ مونروي، ب.، هيرنانديز-غارسيا، إ.، روسي، ف.، ولوبيز، س. (2017). "نمذجة الغرق الديناميكي للجسيمات البيولوجية في التدفق المحيطي". العمليات غير الخطية في الجيوفيزياء ، 24 (2): 293-305. doi : 10.5194/npg-24-293-2017 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 3.0 International .
  2. ↑ سيمون، م.، غروسارت، هـ.، شفايتزر، ب.، وبلوغ، هـ. (2002) "علم البيئة الميكروبية للتجمعات العضوية في النظم البيئية المائية". علم البيئة الميكروبية المائية ، 28 : 175-211. doi : 10.3354/ame028175 .
  3. ↑ كامبارديلا، كاليفورنيا؛ إليوت، إي تي (1991). "تغيرات المادة العضوية الجزيئية في التربة عبر سلسلة زراعة المراعي". مجلة جمعية علوم التربة الأمريكية . 56 (3): 777-783 . doi : 10.2136/sssaj1992.03615995005600030017x .
  4. ↑ مودي، سي إس وورال، إف. (2017) "نمذجة معدلات تحلل الكربون العضوي الذائب باستخدام تركيب المادة العضوية الذائبة والمتغيرات الهيدروكليماتية". مجلة البحوث الجيوفيزيائية: علوم الأرض الحيوية ، 122 (5): 1175-1191. doi : 10.1002/2016JG003493 .
  5. 1 2 3 4 برادي، كارولاينا الشمالية؛ ويل، آر آر (2007). طبيعة وخصائص التربة ( الطبعة الحادية عشرة). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: برنتيس هول إنك. 
  6. 1 2 3 4 5 6 غريغوريتش، إي جي؛ بير، إم إتش؛ مكيم، يو إف؛ سكيمستاد، جي أو (2006). "الخصائص الكيميائية والبيولوجية للمادة العضوية غير المعقدة فيزيائيًا". مجلة جمعية علوم التربة الأمريكية . 70 (3): 975-985 . Bibcode : 2006SSASJ..70..975G . doi : 10.2136/sssaj2005.0116 .
  7. ↑ كارتر، إم آر (1993). أخذ عينات التربة وطرق تحليلها . مطبعة سي آر سي.
  8. 1 2 3 "المواد العضوية الجزيئية" . جودة التربة من أجل الصحة البيئية . خدمة الحفاظ على الموارد الطبيعية.
  9. 1 2 3 4 5 خاربوش، جيه جيه، كلوز، إتش جي، فان موي، بي إيه، أرنوستي، سي، سميتنبرغ، آر إتش، لو موين، إف إيه، مولينهاور، جي، شولز-بوتشر، بي، أوبرخت، آي، كوخ، بي بي، وبيكر، كيه. (2020) "تفكيك الكربون العضوي الجزيئي: التركيب الجزيئي والكيميائي للكربون العضوي الجزيئي في المحيط". مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس ، 7 : 518. doi : 10.3389/fmars.2020.00518 .تم نسخ هذه المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
  10. ^ فاغنر، ساشا. شوبوتز، فلورنسا؛ كايزر، كارل؛ هالمان، كريستيان؛ واسكا، هانيلور؛ روسيل، باميلا E.؛ هانسمان، روبرتا. إلفيرت، ماركوس. ميدلبورغ، جاك J .؛ إنجل، أنجا؛ بلاتمان، توماس م.؛ كاتالا، تيريزا س.؛ لينارتز، سينيكا T .؛ جوميز سايز، غونزالو ف.؛ بانتوجا جوتيريز، سيلفيو؛ باو، روي؛ جالي ، فاليير (2020). "DOM Soothsaying: منظور حالي لمستقبل الكربون العضوي المذاب في المحيطات" . الحدود في العلوم البحرية . 7 341. بيب كود : 2020FrMaS...7..341W . دوى : 10.3389/fmars.2020.00341 . hdl : 21.11116/0000-0006-6F5D-7 .
  11. ↑ رايلي، جيه إس؛ ساندرز، آر؛ مارسيه، سي؛ لو موين، إف إيه سي؛ أختيربيرغ، إي بي؛ بولتون، إيه جيه (2012). "المساهمة النسبية للجسيمات سريعة وبطيئة الغرق في تصدير الكربون من المحيط" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 26 (1) 2011GB004085: غير متوفر. رمز Bibcode : 2012GBioC..26.1026R . doi : 10.1029/2011GB004085 . S2CID 41836211 . 
  12. ↑ لام، فيبي جيه؛ دوني، سكوت سي؛ بيشوب، جيمس كيه بي (2011). "المضخة البيولوجية الديناميكية للمحيط: رؤى من تجميع عالمي لملامح تركيز الكربون العضوي الجزيئي، وكربونات الكالسيوم، والأوبال من منطقة ما بين السطح والقاع" . دورات الجيوكيمياء العالمية . 25 (3): غير متوفر. رمز Bibcode : 2011GBioC..25.3009L . doi : 10.1029/2010GB003868 .
  13. ↑ إيبلي، ريتشارد دبليو؛ بيترسون، بروس جيه (1979). "تدفق المواد العضوية الجسيمية والإنتاج الجديد للعوالق في أعماق المحيط". مجلة نيتشر . 282 (5740): 677-680 . Bibcode : 1979Natur.282..677E . doi : 10.1038/282677a0 . S2CID 42385900 . 
  14. ↑ فولك، تايلر؛ هوفرت، مارتن آي. (2013). "مضخات الكربون في المحيطات: تحليل القوى والكفاءات النسبية في تغيرات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي الناتجة عن المحيطات". دورة الكربون وثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي: التغيرات الطبيعية من العصر الأركي إلى الوقت الحاضر . سلسلة الدراسات الجيوفيزيائية. ص 99-110 . doi : 10.1029/gm032p0099 . ISBN  978-1-118-66432-2.
  15. ↑ بويد، ب. و.؛ ترول، ت. و. (2007). "فهم تصدير الجسيمات البيولوجية في مياه المحيطات: هل يوجد إجماع؟" . التقدم في علم المحيطات . 72 (4): 276-312 . Bibcode : 2007PrOce..72..276B . doi : 10.1016/j.pocean.2006.10.007 .
  16. ↑ كافان، إي إل؛ لو موين، إف إيه سي؛ بولتون، إيه جيه؛ تارلينج، جي إيه؛ وارد، بي؛ دانيلز، سي جيه؛ فراغوسو، جي إم؛ ساندرز، آر جيه (2015). "يتحكم براز العوالق الحيوانية في تخفيف تدفق الكربون العضوي الجزيئي في بحر سكوتيا، المحيط الجنوبي" . رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 42 (3): 821-830 . Bibcode : 2015GeoRL..42..821C . doi : 10.1002/2014GL062744 . S2CID 53508151 . 
  17. ↑ لو موين، فريدريك أ.س. (2019). "مسارات نقل الكربون العضوي إلى الأسفل بواسطة مضخة الكربون البيولوجية المحيطية" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 6 634. رمز Bibcode : 2019FrMaS...6..634L . doi : 10.3389/fmars.2019.00634 .
  18. ↑ بارسونز، تي آر؛ تاكاهاشي، إم؛ هارجريف، بي (1984). العمليات البيولوجية في علم المحيطات (الطبعة الثالثة ). دار بيرغامون للنشر. رقم ISBN  0-08-030766-3.
  19. ↑ داكلو، إتش دبليو؛ شتاينبرغ، دي كيه؛ بوسيلر، كيه أو (2001). "تصدير الكربون من الطبقات العليا للمحيط والمضخة البيولوجية" . علم المحيطات . 14 (4): 50-58 . Bibcode : 2001Ocgpy..14d..50D . doi : 10.5670/oceanog.2001.06 .
  20. 1 2 ألتابيت، م.أ. (1988). "الاختلافات في التركيب النظائري للنيتروجين بين الجسيمات الغاطسة والمعلقة: آثارها على دورة النيتروجين وتحول الجسيمات في المحيط المفتوح". أبحاث أعماق البحار، الجزء أ . 35 (4): 535-554 . Bibcode : 1988DSRA...35..535A . doi : 10.1016/0198-0149(88)90130-6 .
  21. ↑ مونتويا، جيه بي؛ كاربنتر، إي جيه؛ كابوني، دي جي (2002). "تثبيت النيتروجين ووفرة نظائر النيتروجين في العوالق الحيوانية في شمال المحيط الأطلسي قليل المغذيات" . علم البحيرات والمحيطات . 47 (6): 1617-1628 . Bibcode : 2002LimOc..47.1617M . doi : 10.4319/lo.2002.47.6.1617 .
  22. 1 2 كاسكيوتي، ك. ل. (2016). "دراسات نظائر النيتروجين والأكسجين لدورة النيتروجين البحرية". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 8 (8): 379-407. Bibcode : 2016ARMS....8..379C . doi : 10.1146/annurev-marine-010213-135052 . PMID 26747521 . 
  23. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ التربة: أشكالها ووظائفها، موارد العصر الفيكتوري على الإنترنت . تم التحديث في ٢٣ مارس ٢٠٢٠.تم نسخ النص من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 الدولي .
  24. 1 2 بالدوك، جيه إيه، وسكيمستاد، جيه أو (1999). "الكربون العضوي في التربة/المادة العضوية في التربة". في: كي آي بيفرل، إل إيه سبارو، ودي جيه رويتر (محررون). تحليل التربة: دليل تفسيري ، الصفحات 159-170، منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية، ملبورن. ISBN 9780643063761
  25. 1 2 3 Six, J.; Bossuyt, H.; Degryze, S; Denef, K (2004). "تاريخ البحث حول العلاقة بين التجمعات (الدقيقة)، والكائنات الحية في التربة، وديناميات المادة العضوية في التربة". بحوث التربة والحرث . 79 (1): 7-31 . Bibcode : 2004STilR..79....7S . doi : 10.1016/j.still.2004.03.008 .
  26. ↑ لو، يينغيو؛ جاكوبسن، جيرالدين إي؛ سميث، أندرو إم؛ يوان، تشيغو؛ لانت، بول (15 سبتمبر 2013). "الكربون العضوي الأحفوري في مياه الصرف الصحي ومصيره في محطات المعالجة" . أبحاث المياه . 47 (14): 5270-5281 . doi : 10.1016/j.watres.2013.06.002 . ISSN 0043-1354 . PMID 23863394 .  
  27. 1 2 3 4 أوماند، م.م.، جوفينداراجان، ر.، هي، ج.، وماهاديفان، أ. (2020). "تدفق المواد العضوية الجسيمية الغارقة في المحيطات: الحساسية لخصائص الجسيمات". التقارير العلمية ، 10 (1): 1-16. doi : 10.1038/s41598-020-60424-5 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
  28. ↑ بلانشارد، جيه إل، هينيغان، آر إف، إيفريت، جيه دي، تريبلكو، آر، وريتشاردسون، إيه جيه (2017) "من البكتيريا إلى الحيتان: استخدام أطياف الحجم الوظيفية لنمذجة النظم البيئية البحرية. اتجاهات في علم البيئة والتطور، 32(3)، ص 174-186. doi : 10.1016/j.tree.2016.12.003 .
  29. ↑ هولاند، إتش دي (2006) "أكسجة الغلاف الجوي والمحيطات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 361 (1470): 903-915. doi : 10.1098/rstb.2006.1838 .
  30. ↑ هاينز، سي.، ماير، إس.، جوريس، إن.، أندرسون، إل.، شتاينفيلدت، آر.، تشانغ، إن.، كويري، سي إل، وباكر، دي سي (2015). "مستودع الكربون في المحيط - التأثيرات، ومواطن الضعف، والتحديات". ديناميكيات نظام الأرض ، 6 (1): 327-358. doi : 10.5194/esd-6-327-2015 .
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جيرينغ، إس إل، كافان، إي إل، بيسيدو، إس إل، بريغز، إن، بيرد، إيه بي، داروش، إل جيه، غويدي، إل، إيريسون، جيه أو، إيفرسن، إم إتش، كيكو، آر، وليندسي، دي جيه (2020) "الجسيمات العضوية الغارقة في المحيط - تقديرات التدفق من الأجهزة البصرية في الموقع". doi : 10.3389/fmars.2019.00834 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
  32. ↑ كونتي، مورين هـ ؛ رالف، نيت؛ روس، إديث هـ (2001). "التقلبات الموسمية والسنوية في تدفقات الجسيمات في أعماق المحيط في موقع برنامج التدفقات المحيطية (OFP)/سلسلة برمودا الزمنية الأطلسية (BATS) في غرب بحر سارجاسو بالقرب من برمودا" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 48 ( 8-9 ): 1471-1505 . Bibcode : 2001DSRII..48.1471C . doi : 10.1016/S0967-0645(00)00150-8 .
  33. ↑ إيبلي، آر دبليو وبيترسون، بي جيه (1979) "تدفق المادة العضوية الجسيمية والإنتاج الجديد للعوالق في أعماق المحيط". مجلة نيتشر ، 282 (5740): 677-680. doi : 10.1038/282677a0 .
  34. 1 2 أزيتسو-سكوت، كوميكو؛ باسوف، أوتا (2004). "الجسيمات البحرية الصاعدة: أهمية جسيمات البوليمر الخارجي الشفاف (TEP) في الطبقات العليا من المحيط" (ملف PDF) . علم البحيرات والمحيطات . 49 (3): 741-748 . Bibcode : 2004LimOc..49..741A . doi : 10.4319/lo.2004.49.3.0741 . S2CID 32205017 . 
  35. ↑ أكوينا، جيه إل؛ لوبيز-ألفاريز، إم؛ نوغيرا، إي؛ غونزاليس-تابوادا، إف. (2010). "تعويم الدياتومات عند بداية ازدهار العوالق النباتية الربيعية: تجربة في الموقع" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 400 : 115-125 . Bibcode : 2010MEPS..400..115A . doi : 10.3354/meps08405 . hdl : 10651/7011 .
  36. 1 2 إيفرسن، إم إتش، باخوموف، إي إيه، هانت، بي بي، فان دير جاغت، إتش، وولف-غلادرو، دي، وكلاس، سي (2017) "غاطسات أم طافية؟ مساهمة كريات السالبا في تدفق التصدير خلال حدث ازدهار كبير في المحيط الجنوبي". أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات ، 138 : 116-125. doi : 10.1016/j.dsr2.2016.12.004 .
  37. ↑ وايت، فرانك م. (2006). تدفق السوائل اللزجة . ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-124493-0.
  38. ^ جارديس ، أستريد. ايفرسن، مورتن H.؛ جروسارت، هانز بيتر؛ باساو، يوتا؛ أولريش ماتياس س. (2011). "البكتيريا المرتبطة بالدياتوم مطلوبة لتجميع Thalasiosira weissflogii" . مجلة ISME . 5 (3): 436–445 . بيب كود : 2011ISMEJ...5..436G . دوى : 10.1038/ismej.2010.145 . بمك 3105730 . بميد 20827289 .  
  39. ↑ إيفرسن، إم إتش؛ بلوغ، إتش. (2013). "تأثيرات درجة الحرارة على معدل التنفس النوعي للكربون وسرعة غرق تجمعات الدياتومات - الآثار المحتملة على عمليات التصدير في أعماق المحيط" . علوم الأرض الحيوية . 10 (6): 4073-4085 . Bibcode : 2013BGeo...10.4073I . doi : 10.5194/bg-10-4073-2013 .
  40. 1 2 إيفرسن، مورتن هـ.؛ روبرت، مايا ل. (2015). "تأثيرات السميكتايت على تكوين التجمعات وتصديرها من مجتمع العوالق الطبيعي". الكيمياء البحرية . 175 : 18-27 . Bibcode : 2015MarCh.175...18I . doi : 10.1016/j.marchem.2015.04.009 .
  41. 1 2 3 إيفرسن، مورتن هفيتفيلدت؛ نوالد، نيكولاس؛ بلوغ، هيل؛ جاكسون، جورج أ.؛ فيشر، جيرهارد (2010). "ملامح عالية الدقة لتصدير المواد العضوية الجسيمية العمودية قبالة رأس بلانك، موريتانيا: عمليات التحلل وتأثيرات التثقيل". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 57 (6): 771-784 . Bibcode : 2010DSRI...57..771I . doi : 10.1016/j.dsr.2010.03.007 .
  42. ↑ هام، كريستيان إي. (2002). "التجمع التفاعلي وترسيب الدياتومات والمواد الصخرية الطينية" . علم البحيرات والمحيطات . 47 (6): 1790-1795 . Bibcode : 2002LimOc..47.1790H . doi : 10.4319/lo.2002.47.6.1790 .
  43. ↑ باسوف، أوتا؛ دي لا روشا، كريستينا ل.؛ فيرفيلد، كايتلين؛ شميدت، كاترين (2014). "التكتل كدالة لجزيئات المعادن" . علم البحيرات والمحيطات . 59 (2): 532-547 . Bibcode : 2014LimOc..59..532P . doi : 10.4319/lo.2014.59.2.0532 .
  44. ↑ بوخدانسكي، ألكسندر ب.؛ كلاوس، ميليسا أ.؛ هيرندل، جيرهارد ج. (2016). "ملوك التنانين في أعماق البحار: الجسيمات البحرية تنحرف بشكل ملحوظ عن طيف العدد والحجم الشائع" . التقارير العلمية . 6 22633. Bibcode : 2016NatSR...622633B . doi : 10.1038/srep22633 . PMC 4778057. PMID 26940454 .  
  45. ^ لونج مارك. موريسو، بريفاييلا؛ جاليناري، مورجان. لامبرت، كريستوف. هوفيت، أرنو؛ رافراي، جان؛ سودانت، فيليب (2015). "التفاعلات بين المواد البلاستيكية الدقيقة ومجموعات العوالق النباتية: التأثير على مصائر كل منها" . الكيمياء البحرية . 175 : 39 – 46. بيب كود : 2015مارس.175...39L . دوى : 10.1016/j.marchem.2015.04.003 .
  46. ↑ باسوف، يو.؛ سويت، ج.؛ فرانسيس، س.؛ شو، س.؛ ديساناياكي، أ.ل.؛ لين، ي.ي.؛ سانتشي، ب.هـ.؛ كويج، أ. (2019). "دمج الزيت في تجمعات الدياتومات" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 612 : 65-86 . Bibcode : 2019MEPS..612...65P . doi : 10.3354/meps12881 .
  47. ↑ تاوخر، ج.؛ باخ، ل. ت.؛ ريبسيل، يو.؛ أوشليس، أ. (2014). "تأثير اللزوجة على تدفق الجسيمات البحرية: آلية تغذية راجعة ذات صلة بالمناخ" (ملف PDF) . دورات الجيوكيمياء العالمية . 28 (4): 415-422 . Bibcode : 2014GBioC..28..415T . doi : 10.1002/2013GB004728 .
  48. ↑ جوانديه، ماري-بول؛ ترول، توماس دبليو؛ غيدي، ليونيل؛ بيشيرال، مارك؛ إيبرسباخ، فريدريك؛ ستيمان، لارس؛ بلين، ستيفان (2011). "التصوير البصري لجزيئات المنطقة المتوسطة يشير إلى تدفق عميق للكربون أسفل ازدهار طبيعي مخصب بالحديد في المحيط الجنوبي" . علم البحيرات والمحيطات . 56 (3): 1130-1140 . Bibcode : 2011LimOc..56.1130J . doi : 10.4319/lo.2011.56.3.1130 .
  49. ↑ وايدل، برايان؛ سولومون، كريستوفر ت.؛ بيس، مايكل ل.؛ كيتشل، جيم؛ كاربنتر، ستيفن ر.؛ كول، جوناثان ج. (1 فبراير 2011). "أدلة قوية على وجود العوالق الحيوانية في البحيرات الصغيرة على اليابسة استنادًا إلى النظائر المستقرة للكربون والنيتروجين والهيدروجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (5): 1975-1980 . Bibcode : 2011PNAS..108.1975C . doi : 10.1073/pnas.1012807108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3033307. PMID 21245299 .   
  50. ↑ كانكالا، باولا؛ ستراندبيرغ، أورسولا؛ كيمو ك. كاهيلاينن؛ آلتو، ساني ل.؛ غالواي، آرون و. إي.؛ تايبال، سامي ج. (11 أغسطس 2016). "الكربوهيدرات الأرضية تدعم العوالق الحيوانية في المياه العذبة خلال نقص العوالق النباتية" . التقارير العلمية . 6 30897. Bibcode : 2016NatSR...630897T . doi : 10.1038/srep30897 . ISSN 2045-2322 . PMC 4980614. PMID 27510848 .   
  51. ↑ هينلي، سيان ف.؛ كافان، إيما ل.؛ فوسيت، سارة إي.؛ كير، رودريغو؛ مونتيرو، تياغو؛ شيريل، روبرت م.؛ بوي، أندرو ر.؛ بويد، فيليب و.؛ بارنز، ديفيد ك. أ.؛ شلوس، إيرين ر.؛ مارشال، تانيا؛ فلين، راكيل؛ سميث، شانتيل (2020). "تغيرات الكيمياء الحيوية للمحيط الجنوبي وآثارها على النظام البيئي" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 581. Bibcode : 2020FrMaS...7..581H . doi : 10.3389/fmars.2020.00581 . hdl : 11336/128446 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  52. ↑ باسو، س. وماكي، ك. ر. (2018) "العوالق النباتية كوسيط رئيسي لمضخة الكربون البيولوجية: استجاباتها لتغير المناخ". الاستدامة ، 10 (3): 869. doi : 10.3390/su10030869 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
  53. 1 2 باسوف، يو. وكارلسون، سي إيه (2012) "المضخة البيولوجية في عالم ذي تركيز عالٍ من ثاني أكسيد الكربون". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية ، 470 : 249-271. doi : 10.3354/meps09985 .
  54. 1 2 3 4 5 تيرنر، جيفرسون ت. (2015). "كريات براز العوالق الحيوانية، والثلج البحري، وفتات النباتات، والمضخة البيولوجية للمحيط". التقدم في علم المحيطات . 130 : 205-248 . Bibcode : 2015PrOce.130..205T . doi : 10.1016/j.pocean.2014.08.005 .
  55. ↑ فولك، ت. وهوفرت، م. إ. (1985) "مضخات الكربون في المحيطات: تحليل القوى والكفاءات النسبية في تغيرات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي الناتجة عن المحيطات. في: دورة الكربون وثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي: التغيرات الطبيعية من العصر الأركي إلى الوقت الحاضر ، الصفحات 99-110، جامعة كاليفورنيا. ISBN 9780875900605.
  56. ↑ جيرينغ، إس إل وهمفريز، إم بي (2018) "المضخة البيولوجية". في: موسوعة الجيوكيمياء ، دبليو وايت (محرر) تشام: سبرينغر، الصفحات 1-6. doi : 10.1007/978-3-319-39193-9_154-1 .
  57. ↑ وايت، أ.م.، صافي، ك.أ.، هول، ج.أ.، ونودر، س.د. (2000) "الترسيب الجماعي للعوالق النانوية المدمجة في التجمعات العضوية". علم البحيرات والمحيطات ، 45 (1): 87-97. doi : 10.4319/lo.2000.45.1.0087 .
  58. ↑ Iversen، MH and Poulsen، LK (2007) "Coprorhexy، coprophagy، وcoprochaly في مجدافيات الأرجل Calanus helgolandicus ، Pseudocalanus elongatus ، و Oithona similis ". سلسلة تقدم البيئة البحرية ، 350 : 79-89. دوى : 10.3354/meps07095 .
  59. ↑ بولسن، إل كيه وإيفرسن، إم إتش (2008) "تحلل كريات براز مجدافيات الأرجل: الدور الرئيسي للعوالق الأولية". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية ، 367 : 1-13. doi : 10.3354/meps07611 .
  60. ↑ إيفرسن، إم إتش، ونوالد، إن، وبلوغ، إتش، وجاكسون، جي إيه، وفيشر، جي (2010). "ملامح عالية الدقة لتصدير المواد العضوية الجسيمية العمودية قبالة رأس بلانك، موريتانيا: عمليات التحلل وتأثيرات التثقيل". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات ، 57 (6): 771-784. doi : 10.1016/j.dsr.2010.03.007 .
  61. ↑ جيرينغ، إس إل، ساندرز، آر، لامبيت، آر إس، أندرسون، تي آر، تامبوريني، سي، بوتريف، إم، زوبكوف، إم في، مارساي، سي إم، هينسون، إس إيه، ساو، كيه، وكوك، كيه (2014). "التوفيق بين ميزانية الكربون في منطقة الشفق المحيطي". مجلة نيتشر ، 507 (7493): 480-483. doi : 10.1038/nature13123 .
  62. ↑ سفينسن، سي.، موراتا، ن.، وريغستاد، م. (2014) "زيادة تحلل كريات براز مجدافيات الأرجل بفعل السوطيات الدوارة و Centropages hamatus ". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية ، 516 : 61-70. doi : 10.3354/meps10976 .
  63. ↑ شتاينبرغ، د.ك.، كارلسون، س.أ.، بيتس، ن.ر.، غولدثويت، س.أ.، مادين، ل.ب.، ومايكلز، أ.ف. (2000). "الهجرة الرأسية للعوالق الحيوانية والنقل النشط للكربون العضوي وغير العضوي المذاب في بحر سارجاسو". أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات ، 47 (1): 137-158. doi : 10.1016/S0967-0637(99)00052-7 .
  64. ↑ جوناسدوتير، إس إتش، فيسر، إيه دبليو، ريتشاردسون، كيه، وهيث، إم آر (2015) "مضخة الدهون الموسمية في مجدافيات الأرجل تعزز عزل الكربون في أعماق شمال المحيط الأطلسي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 112 (39): 12122-12126. doi : 10.1073/pnas.1512110112 .
  65. ↑ كيكو، ر.، بياستوش، أ.، براندت، ب.، كرافات، س.، هاوس، هـ.، هوملز، ر.، كريست، إ.، مارين، ف.، ماكدونيل، أ.م.، أوشليس، أ.، وبيشيرال، م. (2017). "التأثيرات البيولوجية والفيزيائية على تساقط الثلوج البحرية عند خط الاستواء". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية ، 10 (11): 852-858. doi : 10.1038/ngeo3042 .
  66. ↑ هينسون، إس. أ.، ساندرز، ر.، مادسن، إ.، موريس، ب. ج.، لو موين، ف.، وكوارتلي، ج. د. (2011). "تقدير مُخفَّض لقوة مضخة الكربون البيولوجية في المحيط". رسائل البحوث الجيوفيزيائية ، 38 (4). doi : 10.1029/2011GL046735 .
  67. ↑ غيدي، ل.، ليجندر، ل.، ريغوندو، ج.، أويتز، ج.، ستيمان، ل.، وهينسون، س. أ. (2015). "نظرة جديدة على إعادة تمعدن الكربون في المحيط لتقدير عزل المياه العميقة". دورات الجيوكيمياء العالمية ، 29 (7): 1044-1059. doi : 10.1002/2014GB005063 .
  68. 1 2 كوون، إي واي، بريمو، إف، وسارمينتو، جيه إل (2009) "تأثير عمق إعادة التمعدن على توازن الكربون بين الهواء والبحر". نيتشر جيوساينس ، 2 (9): 630-635. doi : 10.1038/ngeo612 .
  69. 1 2 3 إيفرسن، م. وبلوغ، هـ. (2010) "معادن الصابورة وتدفق الكربون الغارق في المحيط: معدلات التنفس النوعية للكربون وسرعة غرق تجمعات الثلج البحري". علوم الأرض الحيوية ، 7 : 2613-2624. doi : 10.5194/bg-7-2613-2010 .
  70. ^ Reygondeau، G.، Guidi، L.، Beaugrand، G.، Henson، SA، Koubbi، P.، MacKenzie، BR، Sutton، TT، Fioroni، M. and Maury، O. (2018) “المقاطعات البيوجيوكيميائية العالمية لمنطقة البحر المتوسط”. مجلة الجغرافيا الحيوية ، 45 (2): 500-514. دوى : 10.1111/jbi.13149 .
  71. ↑ بلوغ، هـ.، إيفرسن، م.هـ.، كوسكي، م.، وبويتنهاوس، إ.ت. (2008) "إنتاج، ومعدلات تنفس الأكسجين، وسرعة غرق كريات براز مجدافيات الأرجل: قياسات مباشرة للتوازن بواسطة الأوبال والكالسيت". علم البحيرات والمحيطات ، 53 (2): 469-476. doi : 10.4319/lo.2008.53.2.0469 .
  72. ↑ بلوغ، هـ.، إيفرسن، م.هـ.، وفيشر، ج. (2008) "الثقل، وسرعة الغرق، والانتشار الظاهري داخل الثلج البحري وحبيبات براز العوالق الحيوانية: الآثار المترتبة على دوران الركيزة بواسطة البكتيريا الملتصقة". علم البحيرات والمحيطات ، 53 (5): 1878-1886. doi : 10.4319/lo.2008.53.5.1878 .
  73. ↑ كيوربو، ت.، سايز، إ.، وفيسر، أ. (1999) "إدراك الإشارة الهيدروديناميكية في مجدافيات الأرجل أكارتيا تونسا ". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية ، 179 : 97-111. doi : 10.3354/meps179097 .
  74. ↑ فيسر، أ.و. (2001) "الإشارات الهيدروميكانيكية في العوالق". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية ، 222 : 1-24. doi : 10.3354/meps222001 .
  75. ↑ فيسر، أ. و. وجاكسون، ج. أ. (2004) "خصائص العمود الكيميائي خلف جسيم غاطس في عمود مائي مضطرب". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية ، 283 : 55-71. doi : 10.3354/meps283055 .
  76. ↑ سيمون، م.؛ غروسارت، هـ.ب.؛ شفايتزر، ب.؛ بلوغ، هـ. (2002). "علم البيئة الميكروبية للتجمعات العضوية في النظم البيئية المائية" . علم البيئة الميكروبية المائية . 28 : 175-211 . doi : 10.3354/ame028175 .
  77. ↑ تيرنر، جيه تي (2002). "كريات براز العوالق الحيوانية، والثلج البحري، وازدهار العوالق النباتية الغارقة" . علم البيئة الميكروبية المائية . 27 : 57-102 . doi : 10.3354/ame027057 .
  78. ↑ ألدريج، أليس ل.؛ سيلفر، ماري و. (1988). "خصائص وديناميكيات وأهمية الثلج البحري". التقدم في علم المحيطات . 20 (1): 41-82 . Bibcode : 1988PrOce..20...41A . doi : 10.1016/0079-6611(88)90053-5 .
  79. 1 2 وايت، أ.؛ فيشر، أ.؛ طومسون، ب.أ.؛ هاريسون، ب.ج. (1997). "علاقات معدل الغرق مقابل حجم الخلية تُلقي الضوء على آليات التحكم في معدل الغرق في الدياتومات البحرية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 157 : 97-108 . Bibcode : 1997MEPS..157...97W . doi : 10.3354/meps157097 .
  80. ↑ ميكلاسز، كيفن أ.؛ ديني، مارك و. (2010). "سرعات غرق الدياتومات: تنبؤات محسّنة ورؤى مستقاة من قانون ستوكس المعدّل" . علم البحيرات والمحيطات . 55 (6): 2513-2525 . Bibcode : 2010LimOc..55.2513M . doi : 10.4319/lo.2010.55.6.2513 .
  81. ↑ مور، ج. كيث؛ فيلاريل، تريسي أ. (1996). "علاقات الحجم بمعدل الصعود في الدياتومات البحرية ذات الطفو الموجب" . علم البحيرات والمحيطات . 41 (7): 1514-1520 . Bibcode : 1996LimOc..41.1514M . doi : 10.4319/lo.1996.41.7.1514 .
  82. ↑ فينكل، زد في؛ بيردال، جيه؛ فلين، كيه جيه؛ كويغ، إيه؛ ريس، تي إيه في؛ رافين، جيه إيه (2010). "العوالق النباتية في عالم متغير: حجم الخلية والتركيب الكيميائي للعناصر" . مجلة أبحاث العوالق . 32 : 119-137 . doi : 10.1093/plankt/fbp098 .
  83. ↑ ماتيار، ريتشارد جيه؛ هيرست، أنتوني سي. (1999). "تأثير تغير المناخ على امتصاص المحيطات لثاني أكسيد الكربون في المستقبل" . مجلة تيلوس ب: الأرصاد الجوية الكيميائية والفيزيائية . 51 (3): 722-733 . Bibcode : 1999TellB..51..722M . doi : 10.3402/tellusb.v51i3.16472 .
  84. ↑ لو كوير، سي.؛ رودنبيك، سي.؛ بويتينهاوس، إي. تي.؛ كونواي، تي. جيه.؛ لانغنفيلدز، آر.؛ غوميز، إيه.؛ لابوشان، سي.؛ رامونيه، إم.؛ ناكازاوا، تي.؛ ميتزل، إن.؛ جيليه، إن.؛ هايمان، إم. (2007). "تشبع بالوعة ثاني أكسيد الكربون في المحيط الجنوبي نتيجة لتغير المناخ الأخير" . مجلة ساينس . 316 (5832): 1735-1738 . Bibcode : 2007Sci...316.1735L . doi : 10.1126/science.1136188 . PMID 17510327. S2CID 34642281 .  
  85. ↑ عزام، فاروق؛ لونغ، ريتشارد أ . (2001). "عوالم مصغرة من الثلج البحري". مجلة نيتشر . 414 (6863): 495-498 . doi : 10.1038/35107174 . PMID 11734832. S2CID 5091015 .  
  86. تانِت ، ليزا؛ مارتيني، سيفيرين؛ كاسالوت، لوري؛ تامبوريني، كريستيان (2020). " مراجعات وتلخيصات: التلألؤ البيولوجي البكتيري - البيئة وتأثيره في مضخة الكربون البيولوجية" . علوم الأرض الحيوية . 17 ( 14): 3757-3778 . Bibcode : 2020BGeo...17.3757T . doi : 10.5194/bg-17-3757-2020 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  87. ↑ كيوربو، توماس (2011) . "كيف تتغذى العوالق الحيوانية: الآليات والخصائص والمفاضلات". المراجعات البيولوجية . 86 (2): 311-339 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00148.x . PMID 20682007. S2CID 25218654 .  
  88. ↑ كيوربو، توماس؛ جاكسون، جورج أ. (2001). "الثلج البحري، وأعمدة المواد العضوية المذابة، والسلوك الكيميائي الحسي الأمثل للبكتيريا" . علم البحيرات والمحيطات . 46 (6): 1309-1318 . Bibcode : 2001LimOc..46.1309K . doi : 10.4319/lo.2001.46.6.1309 . S2CID 86713938 .