الإنتاج الأولي

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة
وفرة الكائنات الحية ذاتية التغذية على مستوى العالم في المحيطات والأرض ، من سبتمبر 1997 إلى أغسطس 2000. وباعتبارها تقديرًا للكتلة الحيوية ذاتية التغذية ، فهي مجرد مؤشر تقريبي لإمكانية الإنتاج الأولي، وليست تقديرًا فعليًا لها. مقدمة من مشروع SeaWiFS ، ووكالة ناسا / مركز جودارد لرحلات الفضاء و GeoEye .

في علم البيئة ، الإنتاج الأولي هو تخليق المركبات العضوية من ثاني أكسيد الكربون الجوي أو المائي . ويحدث ذلك بشكل أساسي من خلال عملية التمثيل الضوئي ، التي تستخدم الضوء كمصدر للطاقة، ولكنها تحدث أيضًا من خلال التخليق الكيميائي ، الذي يستخدم أكسدة أو اختزال المركبات الكيميائية غير العضوية كمصدر للطاقة. تعتمد جميع أشكال الحياة تقريبًا على الأرض بشكل مباشر أو غير مباشر على الإنتاج الأولي. تُعرف الكائنات الحية المسؤولة عن الإنتاج الأولي باسم المنتجين الأوليين أو الكائنات ذاتية التغذية ، وتشكل قاعدة السلسلة الغذائية . في المناطق البيئية الأرضية ، تكون هذه النباتات بشكل أساسي ، بينما تهيمن الطحالب في المناطق البيئية المائية على هذا الدور. يميز علماء البيئة الإنتاج الأولي إما على أنه صافٍ أو إجمالي ، حيث يمثل الأول الخسائر في عمليات مثل التنفس الخلوي ، بينما لا يمثل الأخير.

ملخص

الإنتاج الأولي هو إنتاج الطاقة الكيميائية في المركبات العضوية بواسطة الكائنات الحية . المصدر الرئيسي لهذه الطاقة هو ضوء الشمس ولكن جزءًا صغيرًا من الإنتاج الأولي يتم تشغيله بواسطة الكائنات الحية التي تتغذى على الصخور باستخدام الطاقة الكيميائية للجزيئات غير العضوية .

دورة كالفن في عملية التمثيل الضوئي

بغض النظر عن مصدرها، تُستخدم هذه الطاقة في تصنيع جزيئات عضوية معقدة من مركبات غير عضوية أبسط مثل ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) والماء ( H2O ) . المعادلتان التاليتان عبارة عن تمثيلات مبسطة لعملية التمثيل الضوئي (أعلى) و(أحد أشكال) التمثيل الكيميائي (أسفل):

CO 2 + H 2 O + ضوء → CH 2 O + O 2
CO 2 + O 2 + 4 H 2 S → CH 2 O + 4 S + 3 H 2 O

في كلتا الحالتين، تكون النقطة النهائية عبارة عن بوليمر من الكربوهيدرات المختزلة ( CH2O ) n ، وهي جزيئات مثل الجلوكوز أو السكريات الأخرى . يمكن بعد ذلك استخدام هذه الجزيئات البسيطة نسبيًا لتصنيع جزيئات أكثر تعقيدًا، بما في ذلك البروتينات والكربوهيدرات المعقدة والدهون والأحماض النووية ، أو يمكن تنفسها لأداء العمل . يؤدي استهلاك المنتجين الأساسيين بواسطة الكائنات غيرية التغذية ، مثل الحيوانات ، إلى نقل هذه الجزيئات العضوية (والطاقة المخزنة داخلها) إلى أعلى شبكة الغذاء ، مما يغذي جميع الأنظمة الحية على الأرض . [ بحاجة لمصدر ]

الإنتاج الأولي الإجمالي والإنتاج الأولي الصافي

الإنتاج الأولي الإجمالي (GPP) هو كمية الطاقة الكيميائية، والتي يتم التعبير عنها عادةً بالكتلة الحيوية الكربونية ، والتي ينتجها المنتجون الأوليون في فترة زمنية معينة. يستخدم المنتجون الأوليون جزءًا من هذه الطاقة الثابتة للتنفس الخلوي وصيانة الأنسجة الموجودة (أي "تنفس النمو" و" تنفس الصيانة "). [1] [2] يشار إلى الطاقة الثابتة المتبقية (أي كتلة التمثيل الضوئي) باسم الإنتاج الأولي الصافي (NPP).

NPP = GPP - التنفس [بواسطة النباتات]

الإنتاج الأولي الصافي هو المعدل الذي تنتج به جميع الكائنات ذاتية التغذية في النظام البيئي طاقة كيميائية مفيدة صافية. الإنتاج الأولي الصافي متاح للتوجيه نحو نمو وتكاثر المنتجين الأوليين. وبالتالي فهو متاح للاستهلاك من قبل الحيوانات العاشبة. [ بحاجة لمصدر ]

يتم التعبير عن الإنتاج الأولي الإجمالي والصافي عادةً بوحدات الكتلة لكل وحدة مساحة لكل فترة زمنية وحدة. في النظم البيئية الأرضية، تُستخدم كتلة الكربون لكل وحدة مساحة في السنة (جم كربون/م −2 سنة −1 ) غالبًا كوحدة قياس. لاحظ أنه يتم أحيانًا التمييز بين "الإنتاج" و"الإنتاجية"، حيث يشير الأول إلى كمية المواد المنتجة (جم كربون/م −2 )، بينما يشير الأخير إلى معدل إنتاجها (جم كربون/م −2 سنة −1 )، ولكن عادةً ما تُستخدم هذه المصطلحات بالتبادل. [ بحاجة لمصدر ]

الإنتاج الأرضي

يُظهِر هذا الرسم المتحرك صافي الإنتاجية الأولية الأرضية الشهرية من عام 2000 إلى عام 2013. تتراوح القيم من ما يقرب من 0 جرام من الكربون لكل متر مربع يوميًا (اللون البني الفاتح) إلى 6.5 جرام لكل متر مربع يوميًا (اللون الأخضر الداكن). تعني القيمة السلبية أن التحلل أو التنفس تغلب على امتصاص الكربون؛ فقد تم إطلاق المزيد من الكربون إلى الغلاف الجوي أكثر مما امتصته النباتات. في خطوط العرض المتوسطة، تتفاعل الإنتاجية بشكل واضح مع التغير الموسمي، حيث تبلغ الإنتاجية ذروتها في صيف كل نصف من الكرة الأرضية. تأتي البيانات من مطياف التصوير متوسط ​​الدقة (MODIS) على قمر ناسا الصناعي Terra. [3]

على الأرض، يتم تنفيذ كل الإنتاج الأولي تقريبًا الآن بواسطة النباتات الوعائية ، مع جزء صغير يأتي من الطحالب والنباتات غير الوعائية مثل الطحالب والكبد . قبل تطور النباتات الوعائية، من المحتمل أن النباتات غير الوعائية لعبت دورًا أكثر أهمية. الإنتاج الأولي على الأرض هو وظيفة للعديد من العوامل، ولكن بشكل أساسي علم المياه المحلي ودرجة الحرارة (تتغير الأخيرة إلى حد ما مع الضوء، وتحديدًا الإشعاع النشط ضوئيًا (PAR)، مصدر الطاقة لعملية التمثيل الضوئي). في حين تغطي النباتات جزءًا كبيرًا من سطح الأرض، إلا أنها مقيدة بشدة حيثما تكون درجات الحرارة شديدة للغاية أو حيث تكون موارد النبات الضرورية (الماء بشكل أساسي وPAR) محدودة، مثل الصحاري أو المناطق القطبية . [ بحاجة لمصدر ]

تستهلك النباتات الماء من خلال عمليتي التمثيل الضوئي (انظر أعلاه) والنتح . وتتحرك العملية الأخيرة (والتي تعد مسؤولة عن حوالي 90% من استخدام المياه) عن طريق تبخر الماء من أوراق النباتات. ويسمح النتح للنباتات بنقل الماء والمغذيات المعدنية من التربة إلى مناطق النمو، كما يعمل على تبريد النبات. ويتم تنظيم انتشار بخار الماء خارج الورقة، وهو القوة التي تحرك النتح، بواسطة هياكل تعرف باسم الثغور . كما تنظم هذه الهياكل انتشار ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي إلى الورقة، بحيث يؤدي تقليل فقدان الماء (عن طريق إغلاق الثغور جزئيًا) إلى تقليل اكتساب ثاني أكسيد الكربون أيضًا. وتستخدم بعض النباتات أشكالًا بديلة من التمثيل الضوئي، تسمى استقلاب حمض الكراسولاسيان (CAM) و C4 . وتستخدم هذه الأشكال تكيفات فسيولوجية وتشريحية لزيادة كفاءة استخدام المياه والسماح بزيادة الإنتاج الأولي في ظل ظروف من شأنها أن تحد عادةً من تثبيت الكربون بواسطة نباتات C3 (غالبية أنواع النباتات). [ بحاجة لمصدر ]

وكما هو موضح في الرسوم المتحركة، تشهد الغابات الشمالية في كندا وروسيا إنتاجية عالية في شهري يونيو ويوليو ثم تتراجع ببطء خلال الخريف والشتاء. وعلى مدار العام، تتمتع الغابات الاستوائية في أمريكا الجنوبية وأفريقيا وجنوب شرق آسيا وإندونيسيا بإنتاجية عالية، وهو أمر غير مفاجئ مع وفرة أشعة الشمس والدفء وهطول الأمطار. ومع ذلك، حتى في المناطق الاستوائية، هناك اختلافات في الإنتاجية على مدار العام. على سبيل المثال، يُظهر حوض الأمازون إنتاجية عالية بشكل خاص من أغسطس إلى أكتوبر تقريبًا - فترة موسم الجفاف في المنطقة. ولأن الأشجار لديها إمكانية الوصول إلى إمدادات وفيرة من المياه الجوفية التي تتراكم في موسم الأمطار، فإنها تنمو بشكل أفضل عندما تتضح السماء الممطرة وتسمح لمزيد من ضوء الشمس بالوصول إلى الغابة. [3]

الإنتاج المحيطي

الدياتومات البحرية ؛ مثال على الطحالب الدقيقة العوالقية

في عكس النمط على الأرض، في المحيطات، يتم تنفيذ جميع عمليات التمثيل الضوئي تقريبًا بواسطة الطحالب، مع مساهمة جزء صغير من النباتات الوعائية ومجموعات أخرى. تشمل الطحالب مجموعة متنوعة من الكائنات الحية، تتراوح من الخلايا العائمة الفردية إلى الأعشاب البحرية المرفقة . وهي تشمل الكائنات ذاتية التغذية الضوئية من مجموعة متنوعة من المجموعات. البكتيريا الحقيقية هي كائنات مهمة تقوم بعملية التمثيل الضوئي في كل من النظم البيئية المحيطية والبرية، وبينما بعض العتائق هي كائنات ضوئية التغذية ، لا يُعرف أن أيًا منها يستخدم عملية التمثيل الضوئي المتطورة للأكسجين. [4] يساهم عدد من حقيقيات النوى بشكل كبير في الإنتاج الأولي في المحيط، بما في ذلك الطحالب الخضراء والطحالب البنية والطحالب الحمراء ومجموعة متنوعة من المجموعات وحيدة الخلية. كما تمثل النباتات الوعائية في المحيط مجموعات مثل أعشاب البحر .

على عكس النظم البيئية الأرضية، يتم تنفيذ غالبية الإنتاج الأولي في المحيط بواسطة كائنات مجهرية حرة المعيشة تسمى العوالق النباتية . تقتصر الكائنات ذاتية التغذية الأكبر حجمًا، مثل الأعشاب البحرية والطحالب الكبيرة ( الأعشاب البحرية )، بشكل عام على المنطقة الساحلية والمياه الضحلة المجاورة، حيث يمكنها الارتباط بالركيزة الأساسية ولكنها لا تزال ضمن المنطقة الضوئية . هناك استثناءات، مثل Sargassum ، ولكن الغالبية العظمى من الإنتاج العائم الحر يحدث داخل الكائنات المجهرية.

الاختلافات في التمثيل الضوئي النسبي بين أنواع العوالق تحت إشعاعات مختلفة

العوامل التي تحد من الإنتاج الأولي في المحيط مختلفة أيضًا كثيرًا عن تلك الموجودة على الأرض. من الواضح أن توافر المياه ليس مشكلة (على الرغم من أن ملوحتها يمكن أن تكون كذلك). وبالمثل، فإن درجة الحرارة، على الرغم من تأثيرها على معدلات التمثيل الغذائي (انظر Q 10 )، تتراوح على نطاق أقل في المحيط منها على الأرض لأن السعة الحرارية لمياه البحر تخفف من تغيرات درجة الحرارة، وتكوين الجليد البحري يعزلها عند درجات حرارة منخفضة. ومع ذلك، فإن توافر الضوء، مصدر الطاقة لعملية التمثيل الضوئي، والمغذيات المعدنية ، وهي اللبنات الأساسية للنمو الجديد، تلعب أدوارًا حاسمة في تنظيم الإنتاج الأولي في المحيط. [5] تشير نماذج نظام الأرض المتاحة إلى أن التغيرات البيوكيميائية المستمرة في المحيط يمكن أن تؤدي إلى انخفاض في صافي الإنتاج الأولي للمحيط بين 3٪ و 10٪ من القيم الحالية اعتمادًا على سيناريو الانبعاثات. [6]

ضوء

غابة من الأعشاب البحرية ؛ مثال على الطحالب الكبيرة الملتصقة

تُسمى المنطقة المضاءة بأشعة الشمس في المحيط بالمنطقة الضوئية (أو المنطقة المضاءة). وهي طبقة رقيقة نسبيًا (10-100 متر) بالقرب من سطح المحيط حيث يوجد ضوء كافٍ لحدوث عملية التمثيل الضوئي. ولأغراض عملية، يتم تحديد سمك المنطقة الضوئية عادةً بالعمق الذي يصل عنده الضوء إلى 1% من قيمته السطحية. يتم إضعاف الضوء أسفل عمود الماء عن طريق امتصاصه أو تشتته بواسطة الماء نفسه، وعن طريق المواد المذابة أو الجسيمية الموجودة داخله (بما في ذلك العوالق النباتية).

يتم تحديد عملية التمثيل الضوئي الصافي في عمود الماء من خلال التفاعل بين المنطقة الضوئية والطبقة المختلطة . يعمل الاختلاط المضطرب بطاقة الرياح على سطح المحيط على توحيد عمود الماء رأسياً حتى يتبدد الاضطراب (مما يؤدي إلى إنشاء الطبقة المختلطة المذكورة أعلاه). وكلما كانت الطبقة المختلطة أعمق، انخفض متوسط ​​كمية الضوء التي يعترضها العوالق النباتية داخلها. يمكن أن تتنوع الطبقة المختلطة من كونها أضحل من المنطقة الضوئية، إلى كونها أعمق بكثير من المنطقة الضوئية. عندما تكون أعمق بكثير من المنطقة الضوئية، يؤدي هذا إلى قضاء العوالق النباتية وقتًا طويلاً في الظلام حتى يحدث النمو الصافي. يُطلق على أقصى عمق للطبقة المختلطة حيث يمكن أن يحدث النمو الصافي العمق الحرج . طالما تتوفر العناصر الغذائية الكافية، يحدث الإنتاج الأولي الصافي كلما كانت الطبقة المختلطة أضحل من العمق الحرج.

يتأثر كل من حجم اختلاط الرياح وتوافر الضوء على سطح المحيط عبر مجموعة من المقاييس المكانية والزمنية. وأكثرها تميزًا هو الدورة الموسمية (التي تسببها عواقب ميلان محور الأرض )، على الرغم من أن أحجام الرياح لها أيضًا مكونات مكانية قوية . وبالتالي، فإن الإنتاج الأولي في المناطق المعتدلة مثل شمال الأطلسي موسمي للغاية، ويختلف مع كل من الضوء الساقط على سطح الماء (ينخفض ​​في الشتاء) ودرجة الاختلاط (تزداد في الشتاء). في المناطق الاستوائية ، مثل الدوامات في منتصف الأحواض الرئيسية، قد يختلف الضوء قليلاً فقط على مدار العام، وقد يحدث الاختلاط بشكل عرضي فقط، مثل أثناء العواصف الكبيرة أو الأعاصير .

العناصر الغذائية

متوسط ​​نترات سطح البحر السنوي للمحيطات العالمية . بيانات من أطلس المحيطات العالمية 2009.

يلعب الاختلاط أيضًا دورًا مهمًا في الحد من الإنتاج الأولي للمغذيات. تعد العناصر الغذائية غير العضوية، مثل النترات والفوسفات وحمض السيليسيك، ضرورية للعوالق النباتية لتخليق خلاياها وآلياتها الخلوية. بسبب الغرق الجاذبي للمواد الجسيمية (مثل العوالق أو المواد الميتة أو البرازية)، تُفقد العناصر الغذائية باستمرار من المنطقة الضوئية، ولا يتم تجديدها إلا عن طريق الاختلاط أو صعود المياه العميقة. يتفاقم هذا حيث يؤدي التسخين الشمسي في الصيف والرياح المنخفضة إلى زيادة الطبقات الرأسية ويؤدي إلى طبقة حرارية قوية ، لأن هذا يجعل من الصعب على خلط الرياح جر المياه العميقة. وبالتالي، بين أحداث الاختلاط، يعمل الإنتاج الأولي (والعمليات الناتجة التي تؤدي إلى غرق المواد الجسيمية) باستمرار على استهلاك العناصر الغذائية في الطبقة المختلطة، وفي العديد من المناطق يؤدي هذا إلى استنفاد العناصر الغذائية وانخفاض إنتاج الطبقة المختلطة في الصيف (حتى في وجود ضوء وفير). ومع ذلك، طالما أن المنطقة الضوئية عميقة بما يكفي، فقد يستمر الإنتاج الأولي أسفل الطبقة المختلطة حيث تعني معدلات النمو المحدودة بالضوء أن العناصر الغذائية غالبًا ما تكون أكثر وفرة.

حديد

هناك عامل آخر تم اكتشافه مؤخرًا نسبيًا للعب دور مهم في الإنتاج الأولي للمحيطات وهو المغذيات الدقيقة الحديد . [7] يستخدم هذا كعامل مساعد في الإنزيمات المشاركة في عمليات مثل اختزال النترات وتثبيت النيتروجين . المصدر الرئيسي للحديد في المحيطات هو الغبار من صحاري الأرض ، والذي تلتقطه الرياح وتنقله كغبار هوائي .

في المناطق من المحيط البعيدة عن الصحاري أو التي لا تصلها الرياح الحاملة للغبار (على سبيل المثال، المحيط الهادئ الجنوبي والشمالي )، يمكن أن يؤدي نقص الحديد إلى الحد بشكل كبير من كمية الإنتاج الأولي الذي يمكن أن يحدث. تُعرف هذه المناطق أحيانًا باسم مناطق HNLC (المناطق عالية المغذيات ومنخفضة الكلوروفيل)، لأن ندرة الحديد تحد من نمو العوالق النباتية وتترك فائضًا من العناصر الغذائية الأخرى. اقترح بعض العلماء إدخال الحديد إلى هذه المناطق كوسيلة لزيادة الإنتاجية الأولية وعزل ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. [8]

قياس

تختلف طرق قياس الإنتاج الأولي اعتمادًا على ما إذا كان الإنتاج الإجمالي مقابل الإنتاج الصافي هو المقياس المطلوب، وما إذا كانت الأنظمة الأرضية أو المائية هي المحور. يكون قياس الإنتاج الإجمالي دائمًا أصعب من قياس الإنتاج الصافي، بسبب التنفس، وهي عملية مستمرة ومستمرة تستهلك بعض منتجات الإنتاج الأولي (أي السكريات) قبل أن يمكن قياسها بدقة. كما أن النظم البيئية الأرضية أكثر صعوبة بشكل عام لأن نسبة كبيرة من إجمالي الإنتاجية تنتقل إلى الأعضاء والأنسجة تحت الأرض، حيث يصعب قياسها من الناحية اللوجستية. يمكن أن تواجه الأنظمة المائية الضحلة هذه المشكلة أيضًا.

كما يؤثر الحجم بشكل كبير على تقنيات القياس. يمكن تحديد معدل استيعاب الكربون في أنسجة النباتات أو أعضائها أو النباتات الكاملة أو عينات العوالق النباتية باستخدام تقنيات تعتمد على الكيمياء الحيوية، ولكن هذه التقنيات غير مناسبة تمامًا لحالات الحقول الأرضية واسعة النطاق. هناك، يكون الإنتاج الأولي الصافي دائمًا هو المتغير المرغوب فيه تقريبًا، وتتضمن تقنيات التقدير طرقًا مختلفة لتقدير تغيرات الكتلة الحيوية للوزن الجاف بمرور الوقت. غالبًا ما يتم تحويل تقديرات الكتلة الحيوية إلى مقياس للطاقة، مثل السعرات الحرارية، من خلال عامل تحويل محدد تجريبياً .

أرضي

شجرة البلوط ؛ نوع نموذجي من الكائنات الحية ذاتية التغذية على الأرض

في النظم البيئية الأرضية، يقيس الباحثون عمومًا الإنتاج الأولي الصافي (NPP). وعلى الرغم من أن تعريفه واضح ومباشر، إلا أن القياسات الميدانية المستخدمة لتقدير الإنتاجية تختلف وفقًا للمحقق والمنطقة الأحيائية. ونادرًا ما تأخذ التقديرات الميدانية في الاعتبار الإنتاجية تحت الأرض، والعشب، والمبيعات، وتساقط القمامة ، والمركبات العضوية المتطايرة ، وإفرازات الجذور، والتوزيع على الكائنات الحية الدقيقة التكافلية . تؤدي تقديرات الإنتاج الأولي الصافي القائمة على الكتلة الحيوية إلى التقليل من تقدير الإنتاج الأولي الصافي بسبب المحاسبة غير الكاملة لهذه المكونات. [9] [10] ومع ذلك، ترتبط العديد من القياسات الميدانية جيدًا بالإنتاج الأولي الصافي. هناك عدد من المراجعات الشاملة للطرق الميدانية المستخدمة لتقدير الإنتاج الأولي الصافي. [9] [10] [11] يمكن أيضًا إجراء تقديرات تنفس النظام البيئي ، وهو إجمالي ثاني أكسيد الكربون الذي ينتجه النظام البيئي، باستخدام قياسات تدفق الغاز .

إن المخزون الرئيسي غير المحسوب هو الإنتاجية تحت الأرض، وخاصة إنتاج ودوران الجذور. ومن الصعب قياس المكونات تحت الأرض من الإنتاجية الصافية الأولية. وغالبًا ما يتم تقدير الإنتاجية الصافية الأولية تحت الأرض على أساس نسبة الإنتاجية الصافية الأولية فوق الأرض: الإنتاجية الصافية الأولية تحت الأرض بدلاً من القياسات المباشرة.

يمكن تقدير الإنتاج الأولي الإجمالي من خلال قياسات التبادل البيئي الصافي لثاني أكسيد الكربون الذي يتم إجراؤه بواسطة تقنية التباين الدوامي . أثناء الليل، تقيس هذه التقنية جميع مكونات تنفس النظام البيئي. يتم قياس هذا التنفس وفقًا لقيم النهار ثم طرحه من التبادل البيئي الصافي. [12]

المراعي

مرج كونزا طويل العشب في تلال فلينت في شمال شرق كانساس

في أغلب الأحيان، يُفترض أن الكتلة الحيوية القائمة عند الذروة تقيس صافي الإنتاج الأولي. في الأنظمة ذات القمامة الدائمة، يتم الإبلاغ عن الكتلة الحيوية الحية عادةً. تكون مقاييس ذروة الكتلة الحيوية أكثر موثوقية إذا كان النظام يتكون في الغالب من نباتات سنوية. ومع ذلك، يمكن أن تكون القياسات الدائمة موثوقة إذا كان هناك علم ظواهر متزامن مدفوع بمناخ موسمي قوي. قد تقلل هذه الأساليب من تقدير صافي الإنتاج الأولي في الأراضي العشبية بما يصل إلى 2 ( معتدل ) إلى 4 ( استوائي ). [10] توفر القياسات المتكررة للكتلة الحيوية الحية والميتة القائمة تقديرات أكثر دقة لجميع الأراضي العشبية، وخاصة تلك التي تتميز بدوران كبير وتحلل سريع وتباين بين الأنواع في توقيت ذروة الكتلة الحيوية. يتم قياس إنتاجية الأراضي الرطبة (المستنقعات والمستنقعات) على نحو مماثل. في أوروبا ، يجعل القص السنوي الزيادة السنوية في الكتلة الحيوية للأراضي الرطبة واضحة.

الغابات

غابة

الأساليب المستخدمة لقياس إنتاجية الغابات أكثر تنوعًا من تلك المستخدمة في المراعي. تعتبر زيادة الكتلة الحيوية بناءً على القياسات النوعية للموقف بالإضافة إلى تساقط القمامة طريقة مناسبة على الرغم من عدم اكتمالها لحساب صافي الإنتاج الأولي فوق الأرض (ANPP). [9] تشمل القياسات الميدانية المستخدمة كبديل لـ ANPP تساقط القمامة السنوي، وزيادة القطر أو المساحة القاعدية ( DBH أو BAI)، وزيادة الحجم.

مائي

جزء من سلسلة عن
دورة الكربون
حسب المناطق
ثاني أكسيد الكربون
أشكال الكربون
المسارات الأيضية
تنفس الكربون
مضخات الكربون
عزل الكربون
الميثان
الكيمياء الحيوية
Other
  •  Category
  • v
  • t
  • e

في الأنظمة المائية، يتم قياس الإنتاج الأولي عادةً باستخدام إحدى التقنيات الرئيسية الستة: [13]

  1. الاختلافات في تركيز الأكسجين داخل زجاجة محكمة الغلق (تم تطويرها بواسطة غاردر وجران في عام 1927)
  2. دمج الكربون غير العضوي 14 ( 14C في شكل بيكربونات الصوديوم ) في المادة العضوية [14] [15]
  3. النظائر المستقرة للأكسجين ( 16O ، 18O و 17 O) [16] [17]
  4. حركية الفلورسنت (التقنية لا تزال موضوع بحث)
  5. النظائر المستقرة للكربون ( 12C و 13 C) [18]
  6. نسب الأكسجين/الأرجون [19]

تستخدم التقنية التي طورها غاردر وجران الاختلافات في تركيز الأكسجين في ظل ظروف تجريبية مختلفة لاستنتاج الإنتاج الأولي الإجمالي. عادةً، تُملأ ثلاثة أوعية شفافة متطابقة بعينة من الماء وتُسد . يتم تحليل الأول على الفور واستخدامه لتحديد تركيز الأكسجين الأولي؛ وعادةً ما يتم ذلك عن طريق إجراء معايرة وينكلر . يتم تحضين الوعاءين الآخرين، كل منهما في الضوء ثم يُظلم. بعد فترة زمنية محددة، تنتهي التجربة، ويتم قياس تركيز الأكسجين في كلا الوعاءين. نظرًا لأن عملية التمثيل الضوئي لم تحدث في الوعاء المظلم، فإنها توفر مقياسًا لتنفس النظام البيئي . يسمح الوعاء الخفيف بكل من التمثيل الضوئي والتنفس، وبالتالي يوفر مقياسًا للتمثيل الضوئي الصافي (أي إنتاج الأكسجين عبر التمثيل الضوئي يطرح استهلاك الأكسجين من التنفس). ثم يتم الحصول على الإنتاج الأولي الإجمالي عن طريق إضافة استهلاك الأكسجين في الوعاء المظلم إلى إنتاج الأكسجين الصافي في الوعاء الخفيف.

تُستخدم تقنية استخدام دمج الكربون 14 (المُضاف تحت مسمى Na2CO3 ) لاستنتاج الإنتاج الأولي على نطاق واسع اليوم لأنها حساسة ويمكن استخدامها في جميع بيئات المحيطات. ونظرًا لأن الكربون 14 مشع (عبر تحلل بيتا )، فمن السهل نسبيًا قياس دمجه في المواد العضوية باستخدام أجهزة مثل عدادات الوميض .

اعتمادًا على وقت الحضانة المختار، يمكن تقدير الإنتاج الأولي الصافي أو الإجمالي. يتم تقدير الإنتاج الأولي الإجمالي بشكل أفضل باستخدام أوقات حضانة قصيرة نسبيًا (ساعة واحدة أو أقل)، نظرًا لأن فقدان 14 C المدمج (عن طريق التنفس وإفراز / نضح المواد العضوية) سيكون أكثر محدودية. الإنتاج الأولي الصافي هو جزء الإنتاج الإجمالي المتبقي بعد أن تستهلك عمليات الخسارة هذه بعض الكربون الثابت.

يمكن أن تتراوح عمليات الخسارة بين 10 و60% من 14C المدمجة وفقًا لفترة الحضانة والظروف البيئية المحيطة (خاصة درجة الحرارة) والأنواع التجريبية المستخدمة . وبصرف النظر عن تلك الناجمة عن فسيولوجيا الكائن التجريبي نفسه، يجب أيضًا مراعاة الخسائر المحتملة بسبب نشاط المستهلكين. وهذا صحيح بشكل خاص في التجارب التي تستخدم التجمعات الطبيعية للكائنات ذاتية التغذية المجهرية، حيث لا يمكن عزلها عن مستهلكيها.

تتميز الطرق القائمة على النظائر المستقرة ونسب O 2 / Ar بميزة توفير تقديرات لمعدلات التنفس في الضوء دون الحاجة إلى حضانات في الظلام. ومن بينها، تتمتع طريقة نظائر الأكسجين الثلاثية وO 2 / Ar بميزة إضافية تتمثل في عدم الحاجة إلى حضانات في حاويات مغلقة ويمكن حتى قياس O 2 / Ar بشكل مستمر في البحر باستخدام مطياف الكتلة عند مدخل الموازن (EIMS) [20] أو مطياف الكتلة عند مدخل الغشاء (MIMS). [21] ومع ذلك، إذا كانت النتائج ذات الصلة بدورة الكربون مرغوبة، فربما يكون من الأفضل الاعتماد على طرق تعتمد على نظائر الكربون (وليس الأكسجين). من المهم ملاحظة أن الطريقة القائمة على نظائر الكربون المستقرة ليست مجرد تكيف لطريقة الكربون 14 الكلاسيكية ، ولكنها نهج مختلف تمامًا لا يعاني من مشكلة عدم مراعاة إعادة تدوير الكربون أثناء التمثيل الضوئي.

عالمي

نظرًا لأن الإنتاج الأولي في المحيط الحيوي يشكل جزءًا مهمًا من دورة الكربون ، فإن تقديره على نطاق عالمي أمر مهم في علم نظام الأرض . ومع ذلك، فإن تحديد الإنتاج الأولي على هذا النطاق أمر صعب بسبب نطاق الموائل على الأرض، وبسبب تأثير الأحداث الجوية (توافر ضوء الشمس والماء) على تقلبه. باستخدام تقديرات مشتقة من الأقمار الصناعية لمؤشر الفرق الطبيعي للغطاء النباتي (NDVI) للموائل الأرضية والكلوروفيل على سطح البحر للمحيطات، يُقدر أن الإنتاج الأولي الإجمالي (الضوئي التغذية) للأرض كان 104.9 بيتاجرام من الكربون سنويًا (Pg C yr −1 ؛ أي ما يعادل Gt C yr −1 غير التابع للنظام الدولي للوحدات ). [22] من هذا، 56.4 بيكوغرام من الكربون سنويًا -1 (53.8%)، كان من نتاج الكائنات الأرضية، في حين أن 48.5 بيكوغرام من الكربون سنويًا -1 المتبقية ، كانت من إنتاج المحيطات.

أدى توسيع تقديرات إجمالي الإنتاج الأولي على مستوى النظام البيئي استنادًا إلى قياسات التباين الدوامي للتبادل الصافي للنظام البيئي (انظر أعلاه) إلى قيم إقليمية وعالمية باستخدام التفاصيل المكانية لمتغيرات التنبؤ المختلفة، مثل متغيرات المناخ و fAPAR أو LAI المستشعرة عن بعد إلى إنتاج أولي إجمالي للأرض بلغ 123 ± 8 جيجا طن من الكربون (ليس ثاني أكسيد الكربون) سنويًا خلال الفترة 1998-2005 [23]

من حيث المساحة ، تم تقدير إنتاج الأرض بحوالي 426 جم كربون/م 2 سنة ( باستثناء المناطق ذات الغطاء الجليدي الدائم)، بينما كان إنتاج المحيطات 140 جم كربون/م 2 سنة . [22] يكمن فرق كبير آخر بين الأرض والمحيطات في مخزوناتها الدائمة - في حين تمثل ما يقرب من نصف الإنتاج الإجمالي، فإن الكائنات ذاتية التغذية المحيطية لا تمثل سوى حوالي 0.2٪ من إجمالي الكتلة الحيوية.

التقديرات الحالية والماضية

يمكن تقدير الإنتاجية الأولية الحالية من خلال مجموعة متنوعة من المنهجيات بما في ذلك القياسات على متن السفن والأقمار الصناعية والمراصد الأرضية. اعتمدت التقديرات التاريخية على النماذج البيوكيميائية والوكلاء الجيوكيميائيين. أحد الأمثلة هو استخدام الباريوم ، حيث ترتفع تركيزات الباريت في الرواسب البحرية بما يتماشى مع إنتاج تصدير الكربون على السطح. [24] [25] [26] مثال آخر هو استخدام نظائر الأكسجين الثلاثية للكبريتات . [27] [28] [29] تشير هذه السجلات مجتمعة إلى تحولات كبيرة في الإنتاج الأولي طوال ماضي الأرض مع ارتفاعات ملحوظة مرتبطة بحدث الأكسدة العظيم للأرض (منذ حوالي 2.4 إلى 2.0 مليار سنة) والنيوبروتروزويك ( منذ حوالي 1.0 إلى 0.54 مليار سنة). [29]

التأثير البشري والاستيلاء

المجتمعات البشرية هي جزء من دورة الإنتاج الأولي الصافي للأرض ولكنها تؤثر عليها بشكل غير متناسب. [30] في عام 1996، صمم جوزيب جاري مؤشرًا جديدًا للتنمية المستدامة يعتمد على وجه التحديد على تقدير الاستيلاء البشري على الإنتاج الأولي الصافي: صاغه "HANPP" (الاستيلاء البشري على الإنتاج الأولي الصافي) وقدمه في المؤتمر الافتتاحي للجمعية الأوروبية للاقتصاد البيئي. [31] منذ ذلك الحين تم تطوير HANPP وتطبيقه على نطاق واسع في البحث في الاقتصاد البيئي وفي تحليل السياسات من أجل الاستدامة. يمثل HANPP وكيلًا للتأثير البشري على الطبيعة ويمكن تطبيقه على مقاييس جغرافية وعالمية مختلفة.

إن الدرجة الواسعة من الاستخدام البشري لموارد الكوكب، ومعظمها من خلال استخدام الأراضي ، تؤدي إلى مستويات مختلفة من التأثير على صافي الإنتاج الأولي الفعلي ( قانون صافي الإنتاج الأولي). وعلى الرغم من أن الري في بعض المناطق، مثل وادي النيل ، أدى إلى زيادة كبيرة في الإنتاج الأولي، إلا أنه في معظم أنحاء الكوكب، هناك اتجاه ملحوظ لانخفاض صافي الإنتاج الأولي بسبب التغيرات في الأراضي (ΔNPP LC ) بنسبة 9.6٪ عبر الكتلة الأرضية العالمية. [32] بالإضافة إلى ذلك، فإن الاستهلاك النهائي من قبل الناس يرفع إجمالي صافي الإنتاج الأولي البشري [30] إلى 23.8٪ من الغطاء النباتي المحتمل (NPP 0 ). [32] وتشير التقديرات إلى أنه في عام 2000، تم تخصيص 34٪ من مساحة الأرض الخالية من الجليد (12٪ أراضي زراعية ؛ 22٪ مراعي ) للزراعة البشرية. [33] تقلل هذه الكمية غير المتناسبة من الطاقة المتاحة للأنواع الأخرى، مما يؤثر بشكل ملحوظ على التنوع البيولوجي وتدفقات الكربون والمياه والطاقة وخدمات النظم الإيكولوجية ، [32] . وقد تساءل العلماء عن مدى ضخامة هذا الجزء قبل أن تنهار هذه الخدمات. [34] ومن المتوقع أيضًا حدوث انخفاض في الإنتاج الأولي الصافي في المحيط نتيجة لتغير المناخ المستمر، مما قد يؤثر على النظم البيئية البحرية (حوالي 10٪ من التنوع البيولوجي العالمي) والسلع والخدمات (1-5٪ من الإجمالي العالمي) التي توفرها المحيطات. [6]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Amthor, JS and Baldocchi, DD (2001). التنفس الأرضي العالي للنباتات والإنتاج الأولي الصافي. في الإنتاجية الأرضية العالمية ، أكاديميك بريس، 33-59
  2. ^ Sigman, DM; Hain, MP (2012). "The Biological Productivity of the Ocean" (PDF) . Nature Education Knowledge . 3 (6): 1–16 . تم الاسترجاع في 2015-06-01 .يشير "الإنتاج الأولي الإجمالي" (GPP) إلى المعدل الإجمالي لإنتاج الكربون العضوي بواسطة الكائنات ذاتية التغذية، في حين يشير "التنفس" إلى أكسدة الكربون العضوي التي تنتج الطاقة إلى ثاني أكسيد الكربون. "الإنتاج الأولي الصافي" (NPP) هو GPP ناقص معدل تنفس الكائنات ذاتية التغذية؛ وبالتالي فهو المعدل الذي ينتج به التمثيل الغذائي الكامل للعوالق النباتية الكتلة الحيوية. يشير "الإنتاج الثانوي" (SP) عادةً إلى معدل نمو الكتلة الحيوية غيرية التغذية.
  3. ^ ab "الإنتاجية الأولية الصافية: الخرائط العالمية". earthobservatory.nasa.gov . 26 مارس 2018 . تم الاسترجاع في 26 مارس 2018 .
  4. ^ Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 سبتمبر 1999). "الطاقة الحيوية للعتائق". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. doi :10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747. PMID  10477309 . 
  5. ^ Sigman, DM; Hain, MP (2012). "The Biological Productivity of the Ocean" (PDF) . Nature Education Knowledge . 3 (6): 1–16 . تم الاسترجاع في 2015-06-01 . يحدث الحد الأقصى للكلوروفيل العميق (DCM) عند التلامس حيث يوجد ضوء كافٍ لعملية التمثيل الضوئي مع وجود إمداد كبير بالمغذيات من الأسفل.
  6. ^ ab Mora, C.; et al. (2013). "التعرض الحيوي والبشري للتغيرات المتوقعة في الكيمياء الحيوية للمحيطات على مدار القرن الحادي والعشرين". PLOS Biology . 11 (10): e1001682. doi : 10.1371/journal.pbio.1001682 . PMC 3797030. PMID  24143135 . 
  7. ^ مارتن، جيه إتش؛ فيتزواتر، إس إي (1988). "نقص الحديد يحد من نمو العوالق النباتية في منطقة القطب الشمالي الشرقي للمحيط الهادئ". نيتشر . 331 (6154): 341-343. رمز Bibcode :1988Natur.331..341M. doi :10.1038/331341a0. S2CID  4325562.
  8. ^ كوبر، دي جيه؛ واتسون، أيه جيه؛ نايتينجيل، بي دي (1996). "انخفاض كبير في قدرة ثاني أكسيد الكربون على التسرب من سطح المحيط استجابة للتخصيب بالحديد في الموقع ". نيتشر . 383 (6600): 511-513. رمز Bibcode :1996Natur.383..511C. doi :10.1038/383511a0. S2CID  4325717.
  9. ^ abc Clark, DA; Brown, S.; Kicklighter, DW; Chambers, JQ; Thomlinson, JR; Ni, J. (2001). "قياس الإنتاج الأولي الصافي في الغابات: المفاهيم والأساليب الميدانية". التطبيقات البيئية . 11 (2): 356-370. doi :10.1890/1051-0761(2001)011[0356:MNPPIF]2.0.CO;2. ISSN  1051-0761. S2CID  37718097.
  10. ^ abc Scurlock, JMO; Johnson, K.; Olson, RJ (2002). "تقدير الإنتاجية الأولية الصافية من قياسات ديناميكيات الكتلة الحيوية للأراضي العشبية". علم الأحياء للتغير العالمي . 8 (8): 736–753. Bibcode :2002GCBio...8..736S. doi :10.1046/j.1365-2486.2002.00512.x. S2CID  84344715.
  11. ^ Leith, H.; Whittaker, RH (1975). الإنتاجية الأولية للمحيط الحيوي . نيويورك: Springer-Verlag . ISBN 978-0-387-07083-4.
  12. ^ رايخشتاين، ماركوس؛ فالج، إيفا؛ بالدوتشي، دينيس؛ بابالي، داريو؛ أوبينيت، مارك؛ بيربيجير، بول؛ وآخرون (2005). "حول فصل تبادل النظام البيئي الصافي إلى استيعاب وتنفس النظام البيئي: مراجعة وتحسين الخوارزمية". علم الأحياء للتغير العالمي . 11 (9): 1424-1439. رمز Bibcode :2005GCBio..11.1424R. doi :10.1111/j.1365-2486.2005.001002.x. ISSN  1354-1013. S2CID  55932276.
  13. ^ مارا، ج. (2002)، ص 78-108. في: ويليامز، بي جيه لو بي، توماس، دي إن، رينولدز، سي إس (المحررون)، إنتاجية العوالق النباتية: استيعاب الكربون في النظم البيئية البحرية والمياه العذبة. بلاكويل، أكسفورد، المملكة المتحدة
  14. ^ Steeman-Nielsen, E. (1951). "قياس إنتاج المواد العضوية في البحر عن طريق الكربون-14". Nature . 167 (4252): 684–685. Bibcode :1951Natur.167..684N. doi :10.1038/167684b0. PMID  14826912. S2CID  4299572.
  15. ^ Steeman-Nielsen, E. (1952). "استخدام الكربون المشع (C14) لقياس الإنتاج العضوي في البحر". J. Cons. Int. Explor. Mer . 18 (2): 117–140. doi :10.1093/icesjms/18.2.117.
  16. ^ بندر، مايكل؛ وآخرون (1987). "مقارنة بين 4 طرق لتحديد إنتاج المجتمع العوالقي". علم المياه العذبة وعلم المحيطات . 32 (5): 1085-1098. رمز Bibcode :1987LimOc..32.1085B. doi :10.4319/lo.1987.32.5.1085.
  17. ^ لوز وباركان، ب؛ باركان، إي (2000). "تقييم الإنتاجية المحيطية باستخدام التركيبة الثلاثية النظائر للأكسجين المذاب". مجلة العلوم . 288 (5473): 2028–2031. رمز Bibcode :2000Sci...288.2028L. doi :10.1126/science.288.5473.2028. PMID  10856212.
  18. ^ كارفاليو وآير (2012). "قياس تنفس ثاني أكسيد الكربون العوالقي في الضوء". علم المياه العذبة وعلم المحيطات: الأساليب . 10 (3): 167-178. doi :10.4319/lom.2012.10.167. S2CID  93847401.
  19. ^ كريج وهايوارد (1987). "تشبع الأكسجين في المحيط: المساهمات البيولوجية مقابل الفيزيائية". ساينس . 235 (4785): 199-202. رمز Bibcode :1987Sci...235..199C. doi :10.1126/science.235.4785.199. PMID  17778634. S2CID  40425548.
  20. ^ Cassar, N.; BA Barnett; ML Bender; J. Kaiser; RC Hamme; B. Tilbrooke (2009). "قياسات مستمرة عالية التردد لـ O 2 /Ar المذابة بواسطة مطياف الكتلة عند مدخل الموازن". Anal. Chem . 81 (5): 1855–1864. doi :10.1021/ac802300u. PMID  19193192.
  21. ^ Kaiser, J.; MK Reuer; B. Barnett; ML Bender (2005). "تقديرات الإنتاجية البحرية من قياسات نسبة O-2/Ar المستمرة بواسطة مطياف كتلة مدخل الغشاء". Geophys. Res. Lett . 32 (19): غير متاح. Bibcode :2005GeoRL..3219605K. CiteSeerX 10.1.1.584.1430 . doi :10.1029/2005GL023459. S2CID  53465452. 
  22. ^ ab Field, CB; Behrenfeld, MJ; Randerson, JT; Falkowski, P. (1998). "الإنتاج الأولي للمحيط الحيوي: دمج المكونات الأرضية والمحيطية". مجلة العلوم . 281 (5374): 237–240. رمز Bibcode :1998Sci...281..237F. doi :10.1126/science.281.5374.237. PMID  9657713.
  23. ^ بير، سي؛ رايخستين، م؛ توميليري، إي؛ سياس، ب؛ يونج، م؛ كارفالهايس، ن؛ وآخرون (2010). "امتصاص ثاني أكسيد الكربون الإجمالي الأرضي: التوزيع العالمي والتباين مع المناخ" (PDF) . العلوم . 329 (5993): 834-838. رمز Bibcode :2010Sci...329..834B. doi :10.1126/science.1184984. ISSN  0036-8075. PMID  20603496. S2CID  206524740.
  24. ^ براكاش بابوا، سي؛ بروماساك، إتش-جي؛ شنيتجر، بي؛ بوتشر، إم إي (2002). "الباريوم كمقياس للإنتاجية في رواسب الهامش القاري: دراسة من شرق بحر العرب". الجيولوجيا البحرية . 184 (3-4): 189-206. رمز Bibcode :2002MGeol.184..189P. doi :10.1016/S0025-3227(01)00286-9.
  25. ^ ED Goldberg, GOS Arrhenius Chemistry of pelagic sediments Geochim. Cosmochim. Acta ، 13 (1958)، ص 153-212
  26. ^ دايموند، جاك؛ سوس، إروين؛ لايل، ميتش (1992). "الباريوم في رواسب أعماق البحار: وكيل جيوكيميائي للإنتاجية القديمة" (PDF) . علم المحيطات القديمة . 7 (2): 163-181. رمز Bibcode :1992PalOc...7..163D. doi :10.1029/92PA00181. S2CID  130057872.
  27. ^ كروكفورد، بيتر دبليو؛ هايلز، جوستين أ؛ باو، هويمينغ؛ بلانافسكي، نوح جيه؛ بيكر، أندري؛ فراليك، فيليب دبليو؛ هالفيرسون، جالين بي؛ بوي، ثي هاو؛ بينج، يونجبو؛ وينج، بوسويل أ. (يوليو 2018). "دليل نظير الأكسجين الثلاثي على الإنتاجية الأولية المحدودة في منتصف حقبة البروتيروزوي". نيتشر . 559 (7715): 613-616. doi :10.1038/s41586-018-0349-y. ISSN  1476-4687.
  28. ^ كروكفورد، بيتر دبليو؛ كونزمان، ماركوس؛ بيكر، أندري؛ هايلز، جوستين؛ باو، هويمينغ؛ هالفيرسون، جالين بي؛ بينج، يونجبو؛ بوي، ثي إتش؛ كوكس، جرانت إم؛ جيبسون، تيموثي إم؛ وورندلي، سارة؛ رينبيرد، روبرت؛ ليبلاند، أيفو؛ سوانسون-هايسل، نيكولاس إل؛ ماستر، شاراد (2019-05-20). "استمر كلايبول: توسيع السجل النظيري للكبريتات الرسوبية". الجيولوجيا الكيميائية . 513 : 200-225. doi :10.1016/j.chemgeo.2019.02.030. ISSN  0009-2541.
  29. ^ ab Crockford, Peter W.; Bar On, Yinon M.; Ward, Luce M.; Milo, Ron; Halevy, Itay (نوفمبر 2023). "التاريخ الجيولوجي للإنتاجية الأولية". علم الأحياء الحالي . 33 (21): 4741–4750.e5. doi :10.1016/j.cub.2023.09.040. ISSN  0960-9822. PMID  37827153.
  30. ^ ab Vitousek, PM; Ehrlich, PR; Ehrlich, AH; Matson, PA (1986). "Human appropriation of the products of photosynthesis" (PDF) . BioScience . 36 (6): 368–373. doi :10.2307/1310258. JSTOR  1310258. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-03-05.
  31. ^ Garí, JA (1996). "HANPP محسوبة من الغطاء الأرضي كمؤشر للاستدامة البيئية". وقائع المؤتمر الدولي: علم البيئة والمجتمع والاقتصاد : 1-18. hdl :10419/183215.
  32. ^ abc Haberl, H.; Erb, KH; Krausmann, F.; Gaube, V.; Bondeau, A.; Plutzar, C.; Gingrich, S.; Lucht, W.; Fischer-Kowalski, M. (2007). "قياس ورسم خرائط الاستيلاء البشري على الإنتاج الأولي الصافي في النظم البيئية الأرضية". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104 (31): 12942–12947. Bibcode :2007PNAS..10412942H. doi : 10.1073/pnas.0704243104 . PMC 1911196 . PMID  17616580.  
  33. ^ Ramankutty, N.; Evan, AT; Monfreda, C.; Foley, JA (2008). "Farming the planet: 1. Geographic distribution of global agricultural lands in the year 2000". Global Biogeochemical Cycles . 22 (1): GB1003. Bibcode :2008GBioC..22.1003R. doi : 10.1029/2007GB002952 . S2CID  128460031.
  34. ^ فولي، جيه إيه؛ مونفريدا، سي؛ رامانكوتي، إن؛ زاكس، دي. (2007). "حصتنا من فطيرة الكواكب". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم. الولايات المتحدة الأمريكية 104 (31): 12585-12586. رمز Bibcode : 2007PNAS..10412585F. doi : 10.1073 /pnas.0705190104 . PMC 1937509. PMID  17646656.  
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Primary_production&oldid=1255390332"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate