تاريخ التطور الجزيئي

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

يبدأ تاريخ التطور الجزيئي في أوائل القرن العشرين مع "الكيمياء الحيوية المقارنة"، لكن مجال التطور الجزيئي ازدهر في الستينيات والسبعينيات من القرن نفسه، عقب صعود علم الأحياء الجزيئي . وقد أتاح ظهور تقنيات تسلسل البروتينات لعلماء الأحياء الجزيئية إنشاء أشجار تطورية قائمة على مقارنة التسلسلات، واستخدام الاختلافات بين التسلسلات المتماثلة كساعة جزيئية لتقدير الزمن منذ السلف المشترك الأخير. في أواخر الستينيات، وفرت النظرية المحايدة للتطور الجزيئي أساسًا نظريًا للساعة الجزيئية، على الرغم من أن كلًا من الساعة والنظرية المحايدة كانتا مثيرتين للجدل، نظرًا لتمسك معظم علماء الأحياء التطورية بقوة بنظرية الانتقاء الشامل ، مع اعتبار الانتقاء الطبيعي السبب الوحيد المهم للتغير التطوري. بعد السبعينيات، سمح تسلسل الأحماض النووية للتطور الجزيئي بتجاوز البروتينات إلى تسلسلات الحمض النووي الريبوزي المحفوظة للغاية ، مما شكل أساسًا لإعادة صياغة التاريخ المبكر للحياة .

التاريخ المبكر

قبل ظهور البيولوجيا الجزيئية في خمسينيات وستينيات القرن العشرين، استكشف عدد قليل من علماء الأحياء إمكانيات استخدام الاختلافات البيوكيميائية بين الأنواع لدراسة التطور . تنبأ ألفريد ستورتيفانت بوجود الانقلابات الكروموسومية عام 1921، وقام مع دوبزانسكي ببناء إحدى أولى الأشجار التطورية الجزيئية على 17 سلالة من ذبابة الفاكهة الكاذبة (Drosophila Pseudo-obscura) انطلاقًا من تراكم الانقلابات الكروموسومية الملاحظة من تهجين الكروموسومات متعددة السلاسل. [ 1 ] عمل إرنست بالدوين بشكل مكثف على الكيمياء الحيوية المقارنة بدءًا من ثلاثينيات القرن العشرين، وريادة مارسيل فلوركين في تقنيات بناء الأشجار التطورية القائمة على الخصائص الجزيئية والبيوكيميائية في أربعينيات القرن العشرين. مع ذلك، لم يطور علماء الأحياء تقنيات لإنتاج بيانات بيوكيميائية للدراسة الكمية للتطور الجزيئي إلا في خمسينيات القرن العشرين . [ 2 ]

استندت أولى أبحاث التصنيف الجزيئي إلى المقايسات المناعية وطرق "بصمة" البروتين. وقد طوّر آلان بويدن ، بالاستناد إلى الأساليب المناعية لجورج نوتال ، تقنيات جديدة بدءًا من عام 1954، وفي أوائل الستينيات، استخدم كورتيس ويليامز وموريس غودمان المقارنات المناعية لدراسة تطور السلالات الرئيسية . كما طبّق باحثون آخرون، مثل لينوس باولينغ وطلابه، تركيبات حديثة من الرحلان الكهربائي والكروماتوغرافيا الورقية على البروتينات التي تخضع لهضم جزئي بواسطة الإنزيمات الهاضمة، وذلك لإنشاء أنماط ثنائية الأبعاد فريدة، مما أتاح إجراء مقارنات دقيقة بين البروتينات المتماثلة. [ 3 ]

ابتداءً من خمسينيات القرن العشرين، جرب عدد قليل من علماء الطبيعة المناهج الجزيئية، ولا سيما إرنست ماير وتشارلز سيبل . وبينما سرعان ما عزف ماير عن استخدام كروماتوغرافيا الورق، نجح سيبل في تطبيق الرحلان الكهربائي على بروتينات بياض البيض لحل مشاكل تصنيف الطيور، وسرعان ما أضاف إلى ذلك تقنيات تهجين الحمض النووي ، وكانت هذه بداية مسيرة مهنية طويلة مبنية على علم التصنيف الجزيئي . [ 4 ]

رغم أن هذه التقنيات البيوكيميائية المبكرة لاقت قبولاً متردداً في أوساط علماء الأحياء، إلا أنها لم تؤثر في معظمها على المشكلات النظرية الرئيسية للتطور وعلم الوراثة السكانية. لكن هذا الوضع سيتغير مع ازدياد فهمنا للطبيعة الفيزيائية والكيميائية للجينات من خلال البيولوجيا الجزيئية.

العبء الجيني، والجدل الدائر حول النموذج الكلاسيكي/التوازني، وقياس التغاير الزيجوتي

في خمسينيات القرن العشرين، مع ازدهار علم الأحياء الجزيئي، دار جدلٌ طويل الأمد - يُعرف بالجدل الكلاسيكي/التوازني - حول أسباب ظاهرة التفوق الهجين ، وهي الزيادة في اللياقة التي تُلاحظ عند تهجين السلالات النقية مع سلالات أخرى. في عام ١٩٥٠، قدّم جيمس إف. كرو تفسيرين مختلفين (أُطلق عليهما لاحقًا الموقف الكلاسيكي والموقف التوازني ) استنادًا إلى المفارقة التي طرحها جيه بي إس هالدين لأول مرة عام ١٩٣٧: تأثير الطفرات الضارة على متوسط ​​لياقة الجماعة يعتمد فقط على معدل الطفرات (وليس على درجة الضرر الناجم عن كل طفرة)، لأن الطفرات الأكثر ضررًا تُستبعد بسرعة أكبر عن طريق الانتقاء الطبيعي، بينما تبقى الطفرات الأقل ضررًا في الجماعة لفترة أطول. وقد أطلق إتش جيه مولر على هذه الظاهرة اسم " العبء الجيني ". [ ٥ ]

جادل مولر، بدافع قلقه بشأن آثار الإشعاع على التجمعات البشرية، بأن التفوق الهجين هو في الأساس نتيجة لأليلات متنحية متماثلة ضارة، والتي تُخفى آثارها عند تهجين سلالات منفصلة - وهذه هي فرضية السيادة ، وهي جزء مما أسماه دوبزانسكي الموقف الكلاسيكي . وبالتالي، يُنتج الإشعاع المؤين والطفرات الناتجة عنه عبئًا وراثيًا كبيرًا حتى لو لم يحدث موت أو مرض في الجيل المُعرَّض، وفي غياب الطفرات، سيزيد الانتقاء الطبيعي تدريجيًا من مستوى التماثل الجيني. استخدم بروس والاس ، بالتعاون مع جيه سي كينغ ، فرضية السيادة المفرطة لتطوير موقف التوازن ، الذي ترك مجالًا أوسع للسيادة المفرطة (حيث تكون حالة الجين غير المتماثل أكثر ملاءمة من حالات التماثل الجيني). في هذه الحالة، يكون التفوق الهجين ببساطة نتيجة لزيادة التعبير عن ميزة الجين غير المتماثل . إذا كانت المواقع الجينية السائدة شائعة، فإن مستوى عالٍ من التغاير الزيجوتي سينتج عن الانتقاء الطبيعي، وقد يُسهّل الإشعاع المُحفّز للطفرات في الواقع زيادة اللياقة بسبب السيادة المفرطة. (كان هذا أيضًا رأي دوبزانسكي.) [ 6 ]

استمر الجدل طوال خمسينيات القرن العشرين، ليصبح تدريجيًا محورًا رئيسيًا في علم الوراثة السكانية. أشارت دراسة أجراها والاس عام 1958 على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ) إلى أن الطفرات الناتجة عن الإشعاع زادت من قدرة الذباب المتماثل الزيجوت سابقًا على البقاء، مما قدم دليلًا على ميزة التغاير الزيجوتي وموقع التوازن؛ وقدّر والاس أن 50% من المواقع الجينية في تجمعات ذبابة الفاكهة الطبيعية كانت متغايرة الزيجوت. عززت التحليلات الرياضية اللاحقة التي أجراها موتو كيمورا ما اقترحه كرو عام 1950: أنه حتى لو كانت المواقع الجينية السائدة نادرة، فقد تكون مسؤولة عن قدر غير متناسب من التباين الوراثي. وبناءً على ذلك، انحاز كيمورا ومعلمه كرو إلى الموقف الكلاسيكي. أدى المزيد من التعاون بين كرو وكيمورا إلى نموذج الأليلات اللانهائية ، والذي يمكن استخدامه لحساب عدد الأليلات المختلفة المتوقعة في تجمع سكاني، بناءً على حجم التجمع السكاني، ومعدل الطفرة، وما إذا كانت الأليلات الطافرة محايدة أو سائدة أو ضارة. وبالتالي، فإن نموذج الأليلات اللانهائية يقدم طريقة محتملة للبت بين الوضع الكلاسيكي ووضع التوازن، إذا أمكن إيجاد قيم دقيقة لمستوى التغاير الزيجوتي. [ 7 ]

بحلول منتصف الستينيات، وفرت تقنيات الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية، ولا سيما الفصل الكهربائي للبروتينات ، طريقةً لقياس مستوى التغاير الزيجوتي في التجمعات الطبيعية، ما يُعدّ وسيلةً محتملةً لحلّ الجدل الدائر حول نظرية التوازن الكلاسيكية. في عام ١٩٦٣، نشر جاك إل. هوبي دراسةً باستخدام الفصل الكهربائي لتغيرات البروتين في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) ؛ [ ٨ ] وبعد ذلك بوقتٍ قصير، بدأ هوبي التعاون مع ريتشارد ليونتين لتطبيق منهج هوبي على الجدل الدائر حول نظرية التوازن الكلاسيكية من خلال قياس نسبة المواقع الجينية المتغايرة الزيجوت في التجمعات الطبيعية. وقد أثبتت ورقتاهما البحثيتان الرائدتان، اللتان نُشرتا عام ١٩٦٦، وجود مستوىً كبيرٍ من التغاير الزيجوتي في ذبابة الفاكهة (١٢٪ في المتوسط). [ ٩ ] ومع ذلك، فقد ثبت صعوبة تفسير هذه النتائج. إذ رفض معظم علماء الوراثة السكانية (بمن فيهم هوبي وليونتين) إمكانية حدوث طفراتٍ محايدةٍ واسعة الانتشار؛ وكانت التفسيرات التي لا تتضمن الانتقاء مرفوضةً تمامًا في علم الأحياء التطوري السائد. استبعد كل من هوبي وليونتين ميزة التغاير الزيجوتي كسبب رئيسي بسبب عبء الانفصال الذي قد يترتب على ذلك، على الرغم من أن النقاد جادلوا بأن النتائج تتناسب بشكل جيد مع فرضية السيادة المفرطة. [ 10 ]

تسلسلات البروتين والساعة الجزيئية

بينما كان علماء الأحياء التطورية يتوسعون بشكل مبدئي في علم الأحياء الجزيئي، كان علماء الأحياء الجزيئية يحولون انتباههم بسرعة نحو التطور.

بعد تطوير أساسيات تسلسل البروتينات باستخدام الأنسولين بين عامي 1951 و1955، نشر فريدريك سانجر وزملاؤه مقارنة محدودة بين الأنواع لتسلسل الأنسولين في عام 1956. أدرك فرانسيس كريك وتشارلز سيبل وآخرون إمكانية استخدام التسلسلات البيولوجية لبناء الأشجار التطورية، على الرغم من قلة هذه التسلسلات المتاحة آنذاك. وبحلول أوائل الستينيات، تطورت تقنيات تسلسل البروتينات إلى الحد الذي أصبح فيه إجراء مقارنة مباشرة بين تسلسلات الأحماض الأمينية المتماثلة ممكنًا. [ 11 ] في عام 1961، أكمل إيمانويل مارغوليش وزملاؤه تسلسل سيتوكروم  سي الخاص بالحصان (وهو بروتين أطول وأكثر انتشارًا من الأنسولين)، وتلاه بعد فترة وجيزة عدد من الأنواع الأخرى.

في عام 1962، اقترح لينوس باولينغ وإميل زوكيركاندل استخدام عدد الاختلافات بين تسلسلات البروتينات المتماثلة لتقدير الزمن منذ التباعد ، وهي فكرة كان زوكيركاندل قد ابتكرها حوالي عام 1960 أو 1961. بدأ هذا مع محور بحث باولينغ طويل الأمد، وهو الهيموغلوبين ، الذي كان والتر شرودر يجري تسلسله ؛ لم تدعم التسلسلات فقط التطور السلالي المقبول للفقاريات، بل دعمت أيضًا الفرضية (التي طُرحت لأول مرة عام 1957) القائلة بأن سلاسل الغلوبين المختلفة داخل الكائن الحي الواحد يمكن تتبعها أيضًا إلى بروتين سلف مشترك. [ 12 ] بين عامي 1962 و1965، قام باولينغ وزوكيركاندل بتنقيح هذه الفكرة وتطويرها، والتي أطلقوا عليها اسم الساعة الجزيئية ، وقام إميل ل. سميث وإيمانويل مارغوليش بتوسيع التحليل ليشمل السيتوكروم  ج. اتفقت حسابات الساعة الجزيئية المبكرة بشكل جيد إلى حد ما مع أوقات التباعد المعروفة بناءً على الأدلة الأحفورية. ومع ذلك، كانت الفكرة الأساسية للساعة الجزيئية - وهي أن البروتينات الفردية تتطور بمعدل منتظم بغض النظر عن التطور المورفولوجي للأنواع - مثيرة للجدل للغاية (كما أراد بولينغ وزوكيركاندل). [ 13 ]

"الحروب الجزيئية"

منذ أوائل الستينيات، بات يُنظر إلى البيولوجيا الجزيئية على نحو متزايد باعتبارها تهديدًا للجوهر التقليدي لعلم الأحياء التطوري. كان علماء الأحياء التطوريون البارزون - ولا سيما إرنست ماير ، وثيودوسيوس دوبزانسكي، وجي جي سيمبسون ، ثلاثة من مؤسسي التوليف التطوري الحديث في ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين - متشككين للغاية في المناهج الجزيئية، خاصةً فيما يتعلق بالارتباط (أو عدمه) بالانتقاء الطبيعي . لم يُقدّم التطور الجزيئي عمومًا - والساعة الجزيئية خصوصًا - أساسًا يُذكر لاستكشاف السببية التطورية. ووفقًا لفرضية الساعة الجزيئية، تطورت البروتينات بشكل مستقل جوهريًا عن قوى الانتقاء المحددة بيئيًا؛ وهو ما يتعارض بشدة مع نظرية الانتقاء الشامل السائدة آنذاك. علاوة على ذلك، ازداد جرأة بولينغ وزوكيركاندل وغيرهما من علماء الأحياء الجزيئية في تأكيد أهمية "الجزيئات الكبيرة الحاملة للمعلومات" (الحمض النووي DNA، والحمض النووي الريبوزي RNA، والبروتينات) لجميع العمليات البيولوجية، بما في ذلك التطور. [ 14 ] وقد أطلق إدوارد أو. ويلسون ، الذي شهد بنفسه هيمنة علماء الأحياء الجزيئية الشباب على قسم الأحياء التابع له في أواخر الخمسينيات والستينيات، على الصراع بين علماء الأحياء التطورية وعلماء الأحياء الجزيئية - حيث اعتبر كل فريق تخصصه محور علم الأحياء ككل - اسم "الحروب الجزيئية" . [ 15 ]

في عام 1961، بدأ ماير بالدعوة إلى تمييز واضح بين البيولوجيا الوظيفية (التي تُعنى بالأسباب المباشرة وتطرح أسئلة "كيف") والبيولوجيا التطورية (التي تُعنى بالأسباب النهائية وتطرح أسئلة "لماذا") [ 16 ]. جادل ماير بأن كلا التخصصين والعلماء الأفراد يُمكن تصنيفهم إما ضمن الجانب الوظيفي أو التطوري ، وأن هذين النهجين في علم الأحياء متكاملان. استخدم ماير، ودوبزانسكي، وسيمبسون، وآخرون هذا التمييز للدفاع عن استمرار أهمية بيولوجيا الكائنات الحية، التي كانت تتراجع بسرعة لصالح البيولوجيا الجزيئية والتخصصات ذات الصلة في المنافسة على التمويل والدعم الجامعي. [ 17 ] في هذا السياق، نشر دوبزانسكي لأول مرة عبارته الشهيرة: " لا شيء في علم الأحياء منطقي إلا في ضوء التطور "، في ورقة بحثية عام 1964، مؤكدًا على أهمية بيولوجيا الكائنات الحية في مواجهة التهديد الجزيئي؛ ووصف دوبزانسكي التخصصات الجزيئية بأنها " ديكارتية " (اختزالية)، والتخصصات الكائنية بأنها " دارونية ". [ 18 ]

حضر ماير وسيمبسون العديد من المؤتمرات المبكرة التي نوقشت فيها نظرية التطور الجزيئي، وانتقدا ما اعتبراه تبسيطًا مفرطًا لنظرية الساعة الجزيئية. فقد بدت هذه النظرية، القائمة على معدلات ثابتة للتغير الجيني مدفوعة بالطفرات العشوائية والانحراف الوراثي، غير متوافقة مع معدلات التطور المتفاوتة والعمليات التكيفية المدفوعة بالبيئة (مثل التكيف الإشعاعي ) التي كانت من بين التطورات الرئيسية في التركيب التطوري. وفي مؤتمر وينر-غرين عام 1962، وندوة تطور بروتينات الدم في بروج ، بلجيكا عام 1964، ومؤتمر الجينات والبروتينات المتطورة في جامعة روتجرز عام 1964 ، تواصلا مباشرةً مع علماء الأحياء الجزيئية والكيمياء الحيوية، آملين في الحفاظ على المكانة المركزية للتفسيرات الداروينية في التطور مع انتشار دراستها إلى مجالات جديدة. [ 19 ]

نظرة التطور التي تتمحور حول الجينات

على الرغم من عدم ارتباطها المباشر بالتطور الجزيئي، شهدت منتصف الستينيات أيضًا ظهور النظرة الجينية للتطور ، مدفوعةً بكتاب جورج سي. ويليامز " التكيف والانتقاء الطبيعي " (1966). أدى الجدل حول وحدات الانتقاء ، ولا سيما الجدل الدائر حول انتقاء المجموعات ، إلى زيادة التركيز على الجينات الفردية (بدلاً من الكائنات الحية أو الجماعات) كأساس نظري للتطور. مع ذلك، لم يُترجم هذا التركيز المتزايد على الجينات إلى تركيز على التطور الجزيئي؛ بل على العكس، أدى النزعة التكيفية التي روج لها ويليامز ونظريات تطورية أخرى إلى تهميش التغيرات التي تبدو غير تكيفية والتي درسها علماء التطور الجزيئي.

النظرية المحايدة للتطور الجزيئي

أصبح التهديد الفكري للتطور الجزيئي أكثر وضوحًا في عام 1968، عندما قدم موتو كيمورا النظرية المحايدة للتطور الجزيئي . [ 20 ] استنادًا إلى دراسات الساعة الجزيئية المتاحة (للهيموجلوبين من مجموعة متنوعة من الثدييات، والسيتوكروم  ج من الثدييات والطيور، وإنزيم نازع هيدروجين ثلاثي فوسفات من الأرانب والأبقار)، حسب كيمورا (بمساعدة توموكو أوتا ) متوسط ​​معدل استبدال الحمض النووي بتغير زوج قاعدي واحد لكل 300 زوج قاعدي (ترمّز 100 حمض أميني) لكل 28 مليون سنة. بالنسبة لجينومات الثدييات، يشير هذا إلى معدل استبدال واحد كل 1.8 سنة، وهو ما قد ينتج عنه عبء استبدال مرتفع بشكل غير مستدام ما لم تكن غالبية الاستبدالات محايدة انتقائيًا. جادل كيمورا بأن الطفرات المحايدة تحدث بشكل متكرر للغاية، وهو استنتاج يتوافق مع نتائج الدراسات الكهربائية لتغاير الزيجوت البروتيني. كما طبق كيمورا عمله الرياضي السابق حول الانحراف الوراثي لشرح كيف يمكن للطفرات المحايدة أن تثبت ، حتى في غياب الانتقاء الطبيعي؛ وسرعان ما أقنع جيمس إف. كرو بالقوة المحتملة للأليلات المحايدة والانحراف الوراثي أيضًا. [ 21 ]

بعد فترة وجيزة ، نُشرت نظرية كيمورا - التي وُصفت بإيجاز في رسالة إلى مجلة Nature - تلتها دراسة أكثر شمولًا أجراها جاك إل. كينغ وتوماس إتش. جوكس ، اللذان عنونا بحثهما الأول حول هذا الموضوع بعنوان " التطور غير الدارويني ". [ 22 ] على الرغم من أن كينغ وجوكس قدما تقديرات أقل بكثير لمعدلات الاستبدال والعبء الجيني الناتج في حالة التغيرات غير المحايدة، فقد اتفقا على أن الطفرات المحايدة الناتجة عن الانحراف الوراثي حقيقية وذات دلالة. لم يكن من السهل تفسير معدلات التطور الثابتة نسبيًا التي لوحظت في البروتينات الفردية دون اللجوء إلى الاستبدالات المحايدة (على الرغم من محاولة جي جي سيمبسون وإميل سميث). كما وجد جوكس وكينغ ارتباطًا قويًا بين تواتر الأحماض الأمينية وعدد الكودونات المختلفة التي تشفر كل حمض أميني. يشير هذا إلى أن الاستبدالات في تسلسلات البروتين هي إلى حد كبير نتاج الانحراف الوراثي العشوائي. [ 23 ]

اعتُبرت ورقة كينغ وجوكس، ولا سيما عنوانها المثير للجدل، تحديًا مباشرًا للداروينية الجديدة السائدة، وقد وضعت التطور الجزيئي والنظرية المحايدة في صميم علم الأحياء التطوري. وقدّمت آلية للساعة الجزيئية وأساسًا نظريًا لاستكشاف قضايا أعمق في التطور الجزيئي، مثل العلاقة بين معدل التطور والأهمية الوظيفية. ومثّل ظهور النظرية المحايدة توليفًا بين علم الأحياء التطوري وعلم الأحياء الجزيئي، وإن كان توليفًا غير مكتمل. [ 24 ]

وبفضل عملهم على أسس نظرية أكثر صلابة، قام إميل زوكيركاندل وغيره من علماء التطور الجزيئي في عام 1971 بتأسيس مجلة التطور الجزيئي .

الجدل بين الحياد والانتقائية وشبه الحياد

شكّلت الاستجابات النقدية التي ظهرت سريعًا للنظرية المحايدة بدايةً للجدل بين أنصار الحياد وأنصار الانتقاء . باختصار، اعتبر أنصار الانتقاء الانتقاء الطبيعي السبب الرئيسي أو الوحيد للتطور، حتى على المستوى الجزيئي، بينما رأى أنصار الحياد أن الطفرات المحايدة منتشرة على نطاق واسع وأن الانحراف الوراثي عامل حاسم في تطور البروتينات. أصبح كيمورا أبرز المدافعين عن النظرية المحايدة، والتي شكّلت محور تركيزه الرئيسي لبقية حياته المهنية. بالتعاون مع أوتا، أعاد كيمورا تركيز حججه على معدل تثبيت الانحراف للطفرات الجديدة في مجموعات سكانية محدودة، وأهمية ثبات معدلات تطور البروتين، والقيود الوظيفية على تطور البروتين التي وصفها علماء الكيمياء الحيوية وعلماء الأحياء الجزيئية. مع أن كيمورا طوّر النظرية المحايدة في البداية جزئيًا كنتيجة للموقف الكلاسيكي ضمن جدل التوازن الكلاسيكي (متوقعًا عبئًا وراثيًا عاليًا نتيجة للطفرات غير المحايدة)، إلا أنه قلّل تدريجيًا من أهمية حجته الأصلية القائلة بأن عبء الانفصال سيكون مرتفعًا بشكل مستحيل بدون طفرات محايدة (وهو ما رفضه العديد من أنصار الانتقاء، وحتى زميليه من أنصار الحياد، كينغ وجوكس). [ 25 ]

منذ سبعينيات القرن العشرين وحتى أوائل ثمانينياته، استطاع كلٌّ من أنصار الانتقاء الطبيعي وأنصار الحياد تفسير المستويات العالية الملحوظة من التغاير الوراثي في ​​التجمعات الطبيعية، بافتراض قيم مختلفة لمعلمات غير معروفة. في بداية النقاش، ركزت توموكو أوتا ، تلميذة كيمورا ، على التفاعل بين الانتقاء الطبيعي والانحراف الوراثي، والذي كان ذا أهمية بالغة بالنسبة للطفرات التي لم تكن محايدة تمامًا، ولكنها قريبة من ذلك. في مثل هذه الحالات، يتنافس الانتقاء مع الانحراف: فمعظم الطفرات الضارة بشكل طفيف تُستبعد بفعل الانتقاء الطبيعي أو الصدفة؛ بينما تنتقل بعضها إلى التثبيت بفعل الانحراف. أصبح سلوك هذا النوع من الطفرات، الموصوف بمعادلة تجمع بين رياضيات نظرية الحياد والنماذج الكلاسيكية، أساس نظرية أوتا شبه المحايدة للتطور الجزيئي . [ 26 ]

في عام 1973، نشرت أوتا رسالة قصيرة في مجلة نيتشر [ 27 ] تشير فيها إلى أن مجموعة واسعة من الأدلة الجزيئية تدعم نظرية أن معظم أحداث الطفرات على المستوى الجزيئي ضارة بشكل طفيف وليست محايدة تمامًا. كان علماء التطور الجزيئي يلاحظون أنه في حين أن معدلات تطور البروتين (المتوافقة مع الساعة الجزيئية ) مستقلة إلى حد كبير عن زمن الجيل ، فإن معدلات تباين الحمض النووي غير المشفر تتناسب عكسيًا مع زمن الجيل. وبملاحظة أن حجم الجماعة يتناسب عمومًا عكسيًا مع زمن الجيل، اقترحت توموكو أوتا أن معظم استبدالات الأحماض الأمينية ضارة بشكل طفيف، بينما تكون استبدالات الحمض النووي غير المشفر أكثر حيادية. في هذه الحالة، يتم تعويض معدل التطور المحايد الأسرع في البروتينات المتوقع في الجماعات الصغيرة (بسبب الانحراف الوراثي) بأزمنة جيل أطول (والعكس صحيح)، ولكن في الجماعات الكبيرة ذات أزمنة الجيل القصيرة، يتطور الحمض النووي غير المشفر بشكل أسرع بينما يتباطأ تطور البروتين بفعل الانتقاء (وهو أكثر أهمية من الانحراف الوراثي بالنسبة للجماعات الكبيرة). [ 28 ]

بين ذلك الحين وأوائل التسعينيات، استخدمت العديد من دراسات التطور الجزيئي "نموذج التحول" الذي يعود فيه التأثير السلبي للطفرات الضارة على لياقة الجماعة إلى قيمته الأصلية عند تثبيت الطفرة. في أوائل التسعينيات، طور أوتا "نموذجًا ثابتًا" يشمل الطفرات المفيدة والضارة على حد سواء، بحيث لا يكون هناك حاجة إلى "تحول" اصطناعي للياقة العامة للجماعة. [ 29 ] مع ذلك، ووفقًا لأوتا، فقدت نظرية الحياد شبه التام شعبيتها إلى حد كبير في أواخر الثمانينيات، نظرًا لنظرية الحياد الأبسط رياضيًا في أبحاث التصنيف الجزيئي واسعة الانتشار التي ازدهرت بعد ظهور تقنيات التسلسل السريع للحمض النووي . ومع بدء دراسات تصنيف أكثر تفصيلًا في التسعينيات بمقارنة تطور مناطق الجينوم الخاضعة لانتقاء قوي مقابل انتقاء أضعف، عادت نظرية الحياد شبه التام والتفاعل بين الانتقاء والانحراف لتصبح محورًا مهمًا للبحث. [ 30 ]

علم تطور السلالات الميكروبية

بينما ركزت الدراسات المبكرة في التطور الجزيئي على البروتينات سهلة التسلسل والتاريخ التطوري الحديث نسبيًا، بحلول أواخر الستينيات، كان بعض علماء الأحياء الجزيئية يتجهون أكثر نحو قاعدة شجرة الحياة من خلال دراسة تسلسلات الأحماض النووية المحفوظة بدرجة عالية. بدأ كارل ووز ، عالم الأحياء الجزيئية الذي انصبّ عمله السابق على الشفرة الوراثية وأصلها، باستخدام الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي للوحدة الفرعية الصغيرة لإعادة تصنيف البكتيريا بناءً على التشابه الجيني (بدلاً من التشابه المورفولوجي). سار العمل ببطء في البداية، لكنه تسارع مع تطوير طرق تسلسل جديدة في السبعينيات والثمانينيات. بحلول عام 1977، أعلن ووز وجورج فوكس أن بعض البكتيريا، مثل الميثانوجينات ، تفتقر إلى وحدات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي التي استندت إليها دراسات ووز في علم الوراثة العرقي؛ وجادلا بأن هذه الكائنات الحية متميزة بما يكفي عن البكتيريا التقليدية وما يسمى بالكائنات الحية العليا لتشكيل مملكة خاصة بها، أطلقوا عليها اسم البكتيريا القديمة . على الرغم من الجدل الذي أثير حوله في البداية (والذي تم الطعن فيه مرة أخرى في أواخر التسعينيات)، أصبح عمل ووز أساسًا لنظام النطاقات الثلاثة الحديث للعتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى ( ليحل محل نظام النطاقات الخمسة الذي ظهر في الستينيات). [ 31 ]

ساهمت الدراسات المتعلقة بتطور الكائنات الدقيقة في تقريب التطور الجزيئي من بيولوجيا الخلية وأبحاث نشأة الحياة . وأشارت الاختلافات بين العتائق إلى أهمية الحمض النووي الريبوزي (RNA) في المراحل المبكرة للحياة. في دراسته للشيفرة الوراثية، اقترح ووز، كما فعل العديد من الباحثين قبله، أن الحياة القائمة على الحمض النووي الريبوزي (RNA) سبقت أشكال الحياة الحالية القائمة على الحمض النووي (DNA)، وهي فكرة أطلق عليها والتر جيلبرت لاحقًا اسم " عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA)". في كثير من الحالات، أنتجت أبحاث علم الجينوم في التسعينيات أشجارًا تطورية تتعارض مع نتائج الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA)، مما أدى إلى إدراك انتشار واسع النطاق لانتقال الجينات الأفقي بين مختلف التصنيفات. وبالإضافة إلى الأصل التكافلي الداخلي المحتمل للكائنات حقيقية النوى المليئة بالعضيات ، فقد أشار ذلك إلى صورة أكثر تعقيدًا لأصل الحياة وتاريخها المبكر، وهي صورة قد لا يمكن وصفها بالمصطلحات التقليدية للأصل المشترك. [ 32 ]

مراجع

  1. ^ دوبجانسكي، ستورتيفانت، 1937
  2. ↑ ديتريش، "المفارقة والإقناع"، ص 90-91؛ زوكيركاندل، "حول الساعة التطورية الجزيئية"، ص 34
  3. ↑ ديتريش، "المفارقة والإقناع"، ص 90-91؛ مورغان، "إميل زوكيركاندل، لينوس باولينج، وساعة التطور الجزيئي"، ص 161-162.
  4. ↑ هاجن، "علماء الطبيعة، وعلماء الأحياء الجزيئية، وتحديات التطور الجزيئي"، الصفحات 335-339
  5. ↑ ديتريش، "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي"، الصفحات 25-28
  6. ↑ ديتريش، "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي"، الصفحات 26-31
  7. ↑ ديتريش، "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي"، الصفحات 33-41
  8. ↑ هوبي، جيه إل (1963). " الاختلافات البروتينية في ذبابة الفاكهة . 1. ذبابة الفاكهة السوداء " . علم الوراثة . 48 (6): 871-879 . doi : 10.1093/genetics/48.6.871 . PMC 1210521. PMID 17248176 .  
  9. ↑ هوبي، جيه إل؛ ليونتين، آر سي (1966). "نهج جزيئي لدراسة التغاير الجيني في التجمعات الطبيعية. 1. عدد الأليلات في مواقع مختلفة في ذبابة الفاكهة الكاذبة " . علم الوراثة . 54 (2): 546-595 . doi : 10.1093/genetics/54.2.577 . PMC 1211185. PMID 5968642 .  و Lewontin, RC؛ و Hubby, JL (1966). "نهج جزيئي لدراسة التغاير الجيني في التجمعات الطبيعية. الجزء الثاني: مقدار التباين ودرجة التغاير في التجمعات الطبيعية لذبابة الفاكهة Drosophila pseudoobscura " . علم الوراثة . 54 (2): 595-609 . doi : 10.1093/genetics/54.2.595 . PMC 1211186. PMID 5968643 .  
  10. ↑ ديتريش، "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي"، الصفحات 42-45
  11. ↑ هاجن، "علماء الطبيعة، وعلماء الأحياء الجزيئية، وتحدي التطور الجزيئي"، الصفحات 323-325
  12. ↑ زوكيركاندل، "حول الساعة التطورية الجزيئية"، الصفحات 34-35
  13. ↑ ديتريش، "المفارقة والإقناع"، ص 91-94
  14. ↑ ديتريش، "المفارقة والإقناع"، الصفحات 94-100
  15. ↑ ويلسون، عالم الطبيعة ، الصفحات 219-237
  16. ↑ أول حجة منشورة لماير للتمييز بين العلاقة المباشرة والنهائية كانت: ماير، إرنست (1961). "السبب والنتيجة في علم الأحياء". مجلة ساينس . 134 (3489): 1501-1506 . Bibcode : 1961Sci...134.1501M . doi : 10.1126/science.134.3489.1501 . PMID 14471768 . 
  17. ↑ هاجن، "علماء الطبيعة، وعلماء الأحياء الجزيئية، وتحديات التطور الجزيئي"، الصفحات 333-335
  18. ↑ ديتريش، "المفارقة والإقناع"، الصفحات 100-103. تظهر عبارة دوبزانسكي الشهيرة في الصفحة الأولى من: دوبزانسكي، ثيودوسيوس (نوفمبر 1964). "علم الأحياء، الجزيئي والعضوي" . عالم الحيوان الأمريكي . 4 (4): 443-452 . doi : 10.1093/ icb /4.4.443 . JSTOR 3881145. PMID 14223586 .  
  19. ↑ ديتريش، "المفارقة والإقناع"، الصفحات 95-98؛ هاجن، "علماء الطبيعة، وعلماء الأحياء الجزيئية، وتحديات التطور الجزيئي"، الصفحات 330-332
  20. ↑ موتو كيمورا، [معدل التطور على المستوى الجزيئي]، مجلة نيتشر ، المجلد 217 (1968)، الصفحات 624-626
  21. ↑ ديتريش، "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي"، الصفحات 46-50
  22. ↑ كينغ، جاك ل.؛ جوكس، توماس (1969). "التطور غير الدارويني". مجلة ساينس . 164 (3881): 788-798 . Bibcode : 1969Sci...164..788L . doi : 10.1126/science.164.3881.788 . PMID 5767777 . 
  23. ↑ ديتريش، "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي"، الصفحات 50-54
  24. ↑ ديتريش، "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي"، الصفحات 54، 57-58
  25. ↑ ديتريش، "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي"، الصفحات 54-55
  26. ↑ أوتا، "الأهمية والمكانة الحالية للنظريات المحايدة وشبه المحايدة"، الصفحات 673-674
  27. ↑ أوتا، توموكو (9 نوفمبر 1973). "استبدالات طفرية ضارة بشكل طفيف في التطور". مجلة نيتشر . 246 (5428): 96-98 . Bibcode : 1973Natur.246...96O . doi : 10.1038/246096a0 . PMID: 4585855. S2CID : 4226804 .  
  28. ↑ أوتا، توموكو؛ جون هـ. غيليسبي (أبريل 1996). "تطوير النظريات المحايدة وشبه المحايدة". علم الأحياء السكاني النظري . 49 (2): 128-142 . Bibcode : 1996TPBio..49..128O . CiteSeerX 10.1.1.332.2080 . doi : 10.1006/tpbi.1996.0007 . PMID 8813019 .  ، الصفحات 130-131
  29. ↑ أوتا وجيليسبي، "تطوير النظريات المحايدة وشبه المحايدة"، الصفحات 135-136
  30. ↑ أوتا، "الأهمية والمكانة الحالية للنظريات المحايدة وشبه المحايدة"، ص 674
  31. ↑ ساب، سفر التكوين ، الصفحات 224-228
  32. ↑ ساب، سفر التكوين ، الصفحات 230-233

ملحوظات

  • ديتريش، مايكل ر. "أصول النظرية المحايدة للتطور الجزيئي". مجلة تاريخ علم الأحياء ، المجلد 27، العدد 1 (ربيع 1994)، الصفحات 21-59
  • ديتريش، مايكل ر. (1998). "المفارقة والإقناع: التفاوض على مكانة التطور الجزيئي ضمن علم الأحياء التطوري". مجلة تاريخ علم الأحياء . 31 (1): 85-111 . doi : 10.1023/A:1004257523100 . PMID 11619919. S2CID 29935487 .  
  • كرو، جيمس ف. "موتو كيمورا، 13 نوفمبر 1924 - 13 نوفمبر 1994". مذكرات السيرة الذاتية لزملاء الجمعية الملكية ، المجلد 43 (نوفمبر 1997)، الصفحات 254-265
  • هاجن، جويل ب. (1999). "علماء الطبيعة، وعلماء الأحياء الجزيئية، وتحدي التطور الجزيئي". مجلة تاريخ علم الأحياء . 32 (2): 321-341 . doi : 10.1023/A:1004660202226 . PMID 11624208. S2CID 26994015 .  
  • كريتمان، مارتن. "الجدل بين الحياد والانتقائية: نظرية الحياد قد ماتت. فلتحيا نظرية الحياد"، مقالات بيولوجية ، المجلد 18، العدد 8 (1996)، الصفحات  678-684
  • مورغان، غريغوري ج. (1998). "إميل زوكيركاندل، لينوس باولينغ، وساعة التطور الجزيئي، 1959-1965". مجلة تاريخ علم الأحياء . 31 (2): 155-178 . doi : 10.1023/A:1004394418084 . PMID 11620303. S2CID 5660841 .  
  • أوتا، توموكو . "الجدل بين الحياد والانتقائية: الأهمية والمكانة الحالية للنظريات المحايدة وشبه المحايدة"، BioEssays ، المجلد 18، العدد 8 (1996)، الصفحات  673-677
  • ساب، جان. التكوين: تطور علم الأحياء . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، 2003. ISBN 0-19-515618-8
  • ويلسون، إدوارد أو. عالم الطبيعة . دار وارنر للنشر، 1994. رقم ISBN 0-446-67199-1
  • زوكيركاندل، إميل (1987). " حول ساعة التطور الجزيئي". مجلة التطور الجزيئي . 26 ( 1-2 ): 34-46 . Bibcode : 1987JMolE..26...34Z . doi : 10.1007/BF02111280 . PMID 3125336. S2CID 3616497 .  
  • وجهات نظر حول التطور الجزيئي - من إعداد مؤرخ العلوم مايكل ر. ديتريش