كارل ووز

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

كارل ريتشارد ووز ( 15 يوليو 1928 - 30 ديسمبر 2012) عالم أحياء دقيقة وفيزيائي حيوي أمريكي . عرّف ووز العتائق ( نطاق جديد من الحياة) عام 1977 من خلال تصنيف تطوري رائد للحمض النووي الريبوزي 16S ، وهي تقنية أحدثت ثورة في علم الأحياء الدقيقة. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] كما أنه وضع فرضية عالم الحمض النووي الريبوزي عام 1967، وإن لم يكن بهذا الاسم. [ 8 ] شغل ووز كرسي ستانلي أو. إيكنبيري وكان أستاذًا لعلم الأحياء الدقيقة في جامعة إلينوي في أوربانا-شامبين . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

الحياة والتعليم

وُلد ووز في سيراكيوز، نيويورك ، في 15 يوليو 1928. كانت عائلته أمريكية من أصل ألماني . التحق ووز بأكاديمية ديرفيلد في ماساتشوستس . حصل على درجة البكالوريوس في الرياضيات والفيزياء من كلية أمهيرست عام 1950. خلال فترة دراسته في أمهيرست، لم يدرس ووز سوى مقرر واحد في علم الأحياء ( الكيمياء الحيوية ، في سنته الأخيرة)، ولم يكن لديه "أي اهتمام علمي بالنباتات والحيوانات" حتى نصحه ويليام إم. فيربانك ، الذي كان آنذاك أستاذًا مساعدًا للفيزياء في أمهيرست، بمتابعة دراسة الفيزياء الحيوية في جامعة ييل . [ 12 ]

في عام ١٩٥٣، حصل على درجة الدكتوراه في الفيزياء الحيوية من جامعة ييل ، حيث ركزت أبحاثه على تعطيل الفيروسات بالحرارة والإشعاع المؤين . [ ١٣ ] [ ١٤ ] درس الطب في جامعة روتشستر لمدة عامين. [ ١٤ ] ثم أصبح باحثًا ما بعد الدكتوراه في الفيزياء الحيوية بجامعة ييل، حيث درس الأبواغ البكتيرية. [ ١٥ ] من عام ١٩٦٠ إلى عام ١٩٦٣، عمل كفيزيائي حيوي في مختبر أبحاث جنرال إلكتريك في سكنيكتادي، نيويورك . [ ١٣ ] [ ١٦ ] في عام ١٩٦٤، انضم ووز إلى هيئة التدريس في قسم الأحياء الدقيقة بجامعة إلينوي في أوربانا-شامبين، حيث ركز على العتائق وعلم الجينوم والتطور الجزيئي كمجالات تخصصه. [ 11 ] [ 13 ] [ 16 ] أصبح أستاذاً في معهد كارل ر. ووز لعلم الأحياء الجينومي بجامعة إلينوي في أوربانا-شامبين ، والذي أعيد تسميته تكريماً له في عام 2015، بعد وفاته. [ 16 ]

توفي ووز في 30 ديسمبر 2012، إثر مضاعفات سرطان البنكرياس ، تاركاً وراءه زوجته غابرييلا وابناً وابنة. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

العمل والاكتشافات

الأعمال المبكرة حول الشفرة الوراثية

وجّه ووز اهتمامه إلى الشفرة الوراثية أثناء تأسيس مختبره في مختبر نولز التابع لشركة جنرال إلكتريك في خريف عام 1960. [ 14 ] بدأ اهتمام الفيزيائيين وعلماء الأحياء الجزيئية يتبلور حول فكّ شفرة العلاقة بين الأحماض الأمينية العشرين وقواعد الأحماض النووية المكونة من أربعة أحرف في العقد الذي تلى اكتشاف جيمس دي واتسون وفرانسيس كريك وروزاليند فرانكلين لبنية الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) عام 1953. [ 1 ] نشر ووز سلسلة من الأبحاث حول هذا الموضوع. في أحدها، استنتج جدولًا للمطابقة بين ما كان يُعرف آنذاك باسم "الحمض النووي الريبوزي الذائب" والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) بناءً على نسب أزواج القواعد الخاصة بكل منهما . [ 20 ] ثم أعاد تقييم البيانات التجريبية المرتبطة بفرضية أن الفيروسات تستخدم قاعدة واحدة، بدلًا من ثلاثية، لترميز كل حمض أميني ، واقترح 18 كودونًا، متوقعًا بشكل صحيح وجود كودون واحد للبرولين . [ 14 ] [ 21 ] وقد أرست أعمال أخرى الأساس الآلي لترجمة البروتين، ولكن من وجهة نظر ووز، فقد تجاهلت إلى حد كبير الأصول التطورية للشيفرة الوراثية كفكرة لاحقة. [ 1 ]

في عام ١٩٦٢، أمضى ووز عدة أشهر كباحث زائر في معهد باستور في باريس ، الذي كان مركزًا للنشاط المكثف في مجال البيولوجيا الجزيئية للتعبير الجيني وتنظيم الجينات. [ ١٤ ] وخلال وجوده في باريس، التقى سول شبيغلمان ، الذي دعاه لزيارة جامعة إلينوي بعد أن استمع إلى أهدافه البحثية؛ وفي هذه الزيارة، عرض شبيغلمان على ووز وظيفة دائمة تبدأ في خريف عام ١٩٦٤. [ ١٤ ] وبفضل الحرية التي أتاحت له متابعة مسارات بحثية أكثر تأملًا خارج التيار الرئيسي للبحوث البيولوجية، بدأ ووز في دراسة الشفرة الوراثية من منظور تطوري، متسائلًا عن كيفية تطور تخصيصات الكودونات وترجمتها إلى تسلسل الأحماض الأمينية. [ ١٤ ] [ ٢٢ ]

اكتشاف المجال الثالث

خلال معظم القرن العشرين، اعتُبرت بدائيات النوى مجموعةً واحدةً من الكائنات الحية، وصُنفت بناءً على خصائصها الكيميائية الحيوية ، وشكلها، واستقلابها . في ورقة بحثية بالغة التأثير نُشرت عام ١٩٦٢، وضع روجر ستانير وسي بي فان نيل أول تقسيم للتنظيم الخلوي إلى بدائيات النوى وحقيقيات النوى ، مُعرّفين بدائيات النوى بأنها الكائنات التي تفتقر إلى نواة خلوية . [ ٢٣ ] [ ٢٤ ] وباعتباره مُقتبسًا من تعميم إدوارد شاتون ، سُرعان ما قُبل مفهوم ستانير وفان نيل باعتباره أهم تمييز بين الكائنات الحية؛ ومع ذلك، فقد كانا مُتشككين في محاولات علماء الأحياء الدقيقة لبناء تصنيف تطوري طبيعي للبكتيريا. [ ٢٥ ] ومع ذلك، أصبح من المُفترض عمومًا أن جميع أشكال الحياة تشترك في سلف بدائي النواة مشترك (يُستدل على ذلك من الجذر اليوناني πρό (pro-)، أي قبل، أمام). [ ٢٤ ] [ ٢٦ ]

في عام 1977، دحض ووز وجورج إي. فوكس تجريبيًا هذه الفرضية الشائعة حول البنية الأساسية لشجرة الحياة . [ 27 ] اكتشف ووز وفوكس نوعًا من الحياة الميكروبية أطلقوا عليه اسم "البكتيريا القديمة" ( Archaea ). [ 6 ] وأفادا بأن البكتيريا القديمة تُشكل "مملكة ثالثة" من الحياة، متميزة عن البكتيريا كما هي النباتات والحيوانات. [ 6 ] بعد أن عرّف ووز البكتيريا القديمة على أنها "مملكة" جديدة (أصبحت لاحقًا نطاقًا ) لا تنتمي إلى البكتيريا ولا إلى حقيقيات النوى، أعاد رسم شجرة التصنيف . قسم نظامه ذو النطاقات الثلاثة ، القائم على العلاقات التطورية بدلًا من التشابهات المورفولوجية الواضحة، الحياة إلى 23 قسمًا رئيسيًا، مُدمجة ضمن ثلاثة نطاقات: البكتيريا ، والبكتيريا القديمة ، وحقيقيات النوى . [ 4 ]

شجرة تطورية مبنية على تحليل الحمض النووي الريبوزي (rRNA) الذي أجراه ووز وآخرون. يمثل الخط العمودي في الأسفل السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA). [ 4 ]

كان قبول صحة تصنيف ووز، القائم على أسس علم الوراثة، عمليةً بطيئة. فقد اعترض علماء أحياء بارزون، من بينهم سلفادور لوريا وإرنست ماير، على تقسيمه للكائنات بدائية النواة. [ 28 ] [ 29 ] ولم تقتصر الانتقادات الموجهة إليه على المستوى العلمي فحسب، بل إن عقدًا من العمل المضني في فهرسة النيوكليوتيدات أكسبه سمعةً بأنه "شخص غريب الأطوار"، حتى أن مقالًا نُشر في مجلة ساينس وصفه بـ"الثوري المُشوَّه في علم الأحياء الدقيقة" . [ 7 ] وقد دفعت البيانات الداعمة المتزايدة المجتمع العلمي إلى قبول العتائق بحلول منتصف ثمانينيات القرن العشرين. [ 14 ] واليوم، لا يزال قليل من العلماء متمسكين بفكرة توحيد بدائيات النوى.

يُعدّ عمل ووز على العتائق ذا أهمية بالغة لما له من دلالات على البحث عن الحياة على كواكب أخرى. قبل اكتشاف ووز وفوكس، كان العلماء يعتقدون أن العتائق كائنات متطرفة تطورت من الكائنات الدقيقة الأكثر شيوعًا لدينا. أما الآن، فيعتقد معظمهم أنها كائنات قديمة، وربما تربطها صلات تطورية قوية بأولى الكائنات الحية على الأرض. [ 30 ] من المحتمل أن تكون كائنات شبيهة بتلك العتائق، والتي تعيش في بيئات قاسية، قد تطورت على كواكب أخرى، بعضها يوفر ظروفًا مواتية للحياة المتطرفة . [ 31 ]

ومن الجدير بالذكر أن شرح ووز لشجرة الحياة يُظهر تنوع السلالات الميكروبية: إذ تُمثل الكائنات وحيدة الخلية الغالبية العظمى من التنوع الجيني والأيضي والبيئي في المحيط الحيوي. [ 32 ] ولأن الميكروبات ضرورية للدورات البيوجيوكيميائية واستمرار عمل المحيط الحيوي، فقد وفر بحث ووز حول كيفية تطور الميكروبات وأنواعها المختلفة بياناتٍ يستخدمها علماء البيئة والمحافظون على الطبيعة . وكان هذا البحث إسهامًا كبيرًا في نظرية التطور وفي معرفتنا بتاريخ الحياة. [ 1 ]

كتب ووز: "تتركز اهتماماتي التطورية على البكتيريا والعتائق، التي يغطي تطورها معظم تاريخ الكوكب الممتد على مدى 4.5 مليار سنة. وباستخدام تسلسل الحمض النووي الريبوزي كمقياس تطوري، أعاد مختبري بناء شجرة تطور كلتا المجموعتين، وبالتالي وفر نظام تصنيف صالحًا من الناحية التطورية للكائنات بدائية النواة. وكان اكتشاف العتائق في الواقع نتاجًا لهذه الدراسات". [ 13 ]

تطور أنواع الخلايا الأولية

تكهّن ووز أيضًا بوجود حقبة من التطور السريع شهدت انتقالًا أفقيًا كبيرًا للجينات بين الكائنات الحية. [ 27 ] [ 33 ] وُصفت هذه الكائنات، أو ما يُعرف بالخلايا الأولية ، لأول مرة من قِبل ووز وفوكس في ورقة بحثية عام 1977، ثم جرى استكشافها بشكل أعمق مع عالمة الأحياء الدقيقة جين جيبسون في ورقة بحثية عام 1980. تخيّل ووز هذه الكائنات على أنها خلايا أولية ذات تعقيد منخفض للغاية نظرًا لجهاز الترجمة المُعرّض للخطأ ("قناة نقل جيني غير دقيقة")، مما أدى إلى معدلات طفرات عالية حدّت من خصوصية التفاعل الخلوي وحجم الجينوم. [ 34 ] [ 35 ] كان من شأن جهاز الترجمة المبكر هذا أن يُنتج مجموعة من البروتينات المتشابهة بنيويًا والمتكافئة وظيفيًا، بدلًا من بروتين واحد. [ 27 ] علاوة على ذلك، وبسبب هذه الخصوصية المنخفضة، كانت جميع مكونات الخلية عُرضة للانتقال الأفقي للجينات، وحدث تطور سريع على مستوى النظام البيئي. [ 33 ] [ 36 ]

حدث الانتقال إلى الخلايا الحديثة ( العتبة الداروينية ) عندما طورت الكائنات الحية آليات ترجمة بمستويات دقة حديثة: فقد سمح الأداء المحسن للتنظيم الخلوي بالوصول إلى مستوى من التعقيد والترابط جعل الجينات من الكائنات الحية الأخرى أقل قدرة على إزاحة جينات الفرد نفسه. [ 33 ]

في السنوات اللاحقة، ركز ووز على التحليل الجينومي لتوضيح أهمية النقل الجيني الأفقي في التطور. [ 37 ] وقد عمل على تحليلات تفصيلية لتطور سلالات إنزيمات أمينو أسيل-ترنا سينثيتاز، وعلى تأثير النقل الجيني الأفقي على توزيع هذه الإنزيمات الرئيسية بين الكائنات الحية. [ 38 ] وكان الهدف من البحث هو شرح كيفية تطور أنواع الخلايا الأولية (العتائق، والبكتيريا الحقيقية، وحقيقيات النوى) من حالة سلفية في عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA ). [ 13 ]

وجهات نظر حول علم الأحياء

شارك ووز أفكاره حول ماضي وحاضر ومستقبل علم الأحياء في مجلة Current Biology : [ 12 ]

إنّ "الأسئلة المهمة" التي تواجه علم الأحياء في القرن الحادي والعشرين تنبع جميعها من سؤال واحد، ألا وهو طبيعة ونشأة التنظيم البيولوجي ... نعم، لقد عاد داروين، ولكن برفقة... علماء قادرين على الغوص في أعماق علم الأحياء أكثر بكثير مما كان ممكناً من قبل. لم يعد الأمر يقتصر على "عشرة آلاف نوع من الطيور" في فهم التطور - أي اعتباره سلسلة من الأشكال. بل أصبح الاهتمام الآن منصباً على عملية التطور نفسها. [ 12 ]

أرى أن مسألة التنظيم البيولوجي تتخذ اليوم اتجاهين بارزين. الأول هو تطور التنظيم الخلوي (البروتيني)، والذي يشمل مسائل فرعية مثل تطور جهاز الترجمة والشفرة الوراثية، وأصل وطبيعة التسلسلات الهرمية للتحكم التي تُحكم بدقة وتُربط بين مجموعة العمليات الخلوية التي تُكوّن الخلايا. ويشمل أيضًا مسألة عدد أنواع الخلايا الأساسية المختلفة الموجودة على الأرض اليوم: هل انحدرت جميع الخلايا الحديثة من تنظيم خلوي سلفي واحد؟ [ 12 ]

أما الاتجاه الرئيسي الثاني فيتعلق بطبيعة النظام البيئي العالمي... فالبكتيريا هي الكائنات الحية الرئيسية على هذا الكوكب - من حيث العدد والكتلة الإجمالية والأهمية للتوازنات العالمية. ولذلك، فإن علم البيئة الميكروبية هو الأكثر حاجة إلى التطوير، سواء من حيث الحقائق اللازمة لفهمه، أو من حيث الإطار الذي يتم من خلاله تفسيرها. [ 12 ]

اعتبر ووز أن لعلم الأحياء دورًا "بالغ الأهمية" في المجتمع. من وجهة نظره، ينبغي أن يخدم علم الأحياء غرضًا أوسع من مجرد السعي وراء "بيئة مصممة هندسيًا": [ 12 ]

ما كان معترفًا به رسميًا في الفيزياء، ينبغي الاعتراف به الآن في علم الأحياء: فالعلم يؤدي وظيفة مزدوجة. من جهة، هو خادم للمجتمع، يعالج المشكلات التطبيقية التي يطرحها. ومن جهة أخرى، يعمل كمعلم للمجتمع، يساعده على فهم عالمه ونفسه. وهذه الوظيفة الأخيرة هي ما نفتقده فعليًا اليوم. [ 12 ]

التكريمات والإرث العلمي

حصل ووز على زمالة ماك آرثر عام 1984، وعُيّن عضوًا في الأكاديمية الوطنية للعلوم عام 1988، ونال ميدالية ليفينهوك (أعلى وسام في علم الأحياء الدقيقة) عام 1992، وجائزة سلمان أ. واكسمان في علم الأحياء الدقيقة عام 1995 من الأكاديمية الوطنية للعلوم ، [ 39 ] وحصل على الميدالية الوطنية للعلوم عام 2000. وفي عام 2003، نال جائزة كرافورد من الأكاديمية الملكية السويدية للعلوم "لاكتشافه مجالًا ثالثًا للحياة". [ 40 ] [ 41 ] وانتُخب عضوًا في الجمعية الفلسفية الأمريكية عام 2004. [ 42 ] وفي عام 2006، أصبح عضوًا أجنبيًا في الجمعية الملكية . [ 11 ]

وقد سميت العديد من الأنواع الميكروبية، مثل Pyrococcus woesei ، [ 43 ] وMethanobrevibacter woesei ، [ 44 ] و Conexibacter woesei ، [ 45 ] تكريماً له.

قال عالم الأحياء الدقيقة جاستن سوننبرغ من جامعة ستانفورد : "تُعدّ ورقة عام 1977 واحدة من أكثر الأوراق تأثيرًا في علم الأحياء الدقيقة، وربما في علم الأحياء برمته. فهي تُضاهي أعمال واتسون وكريك وداروين، إذ تُقدّم إطارًا تطوريًا للتنوع الهائل في عالم الميكروبات". [ 1 ]

فيما يتعلق بعمل ووز حول نقل الجينات الأفقي كعملية تطورية أساسية، قال البروفيسور نورمان ر. بيس من جامعة كولورادو في بولدر : "أعتقد أن ووز قدّم لعلم الأحياء بشكل عام أكثر مما قدّمه أي عالم أحياء في التاريخ، بمن فيهم داروين ... لا يزال هناك الكثير لنتعلمه، وقد كان يفسر القصة الناشئة ببراعة". [ 46 ]

منشورات مختارة

الكتب

  • ووز، كارل (1967). الشفرة الوراثية: الأساس الجزيئي للتعبير الجيني . نيويورك: هاربر آند رو. OCLC 293697 . 

مقالات مختارة

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 ناير، براشانت (17 يناير 2012). "ووز وثعلب: الحياة، مُعاد ترتيبها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (4): 1019-1021 . Bibcode : 2012PNAS..109.1019N . doi : 10.1073/pnas.1120749109 . ISSN 1091-6490 . PMC 3268309. PMID 22308527 .   
  2. ↑ "تاريخ قسم علم الأحياء الدقيقة" (ملف PDF) . جامعة إلينوي في أوربانا-شامبين. 1 يونيو 2015. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2017 .
  3. ↑ هاجن، راي، محرر. (أغسطس 2012). "كيف يُنطق؟ دليل نطق أسماء الشخصيات العامة" . خدمة المكتبة الوطنية للمكفوفين وذوي الإعاقة الجسدية .
  4. 1 2 3 ووز، كارل ر .؛ كاندلر، أ .؛ ويليس، م. (1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية : اقتراح لمجالات العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  5. ↑ ووز، سي آر ؛ ماغروم، إل جيه؛ فوكس، جي إي (1978). "البكتيريا القديمة". مجلة التطور الجزيئي . 11 (3): 245-251 . Bibcode : 1978JMolE..11..245W . doi : 10.1007/BF01734485 . PMID 691075. S2CID 260611975 .  
  6. 1 2 3 ووز، سي آر ؛ جي إي فوكس (1 نوفمبر 1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 74 (11): 5088-5090 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ISSN 0027-8424 . PMC 432104. PMID 270744 .   أيقونة الوصول المفتوح
  7. 1 2 موريل، ف. (2 مايو 1997). "ثوري علم الأحياء الدقيقة ذو الندوب". مجلة ساينس . 276 (5313): 699-702 . doi : 10.1126/science.276.5313.699 . ISSN 0036-8075 . PMID 9157549. S2CID 84866217 .   
  8. ↑ ووز، كارل (1967). الشفرة الوراثية: الأساس الجزيئي للتعبير الجيني . نيويورك: هاربر آند رو.
  9. ↑ نولر، هـ. (2013). " كارل ووز (1928-2012) مكتشف النطاق الثالث للحياة، العتائق" . مجلة نيتشر . 493 (7434): 610. Bibcode : 2013Natur.493..610N . doi : 10.1038/493610a . PMID 23364736. S2CID 205076152 .  
  10. ↑ جولدنفيلد، ن.؛ بيس، ن. ر. (2013). "نظرة استعادية: كارل ر. ووز (1928-2012)". مجلة ساينس . 339 (6120): 661. رمز Bibcode : 2013Sci...339..661G . doi : 10.1126 / science.1235219 . PMID 23393257. S2CID 36566952 .  
  11. 1 2 3 "انتخاب كارل ووز، عالم الأحياء الدقيقة بجامعة إلينوي، عضواً في الجمعية الملكية" . مكتب الأخبار، جامعة إلينوي أوربانا-شامبين . 19 مايو 2006. مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2009 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 ووز، سي آر (2005). "أسئلة وأجوبة" . علم الأحياء الحالي . 15 (4): R111– R112 . رمز Bibcode : 2005CBio...15.R111W . doi : 10.1016/j.cub.2005.02.003 . PMID 15723774. S2CID 45434594 .  
  13. 1 2 3 4 5 "كارل ر. ووز، أستاذ علم الأحياء الدقيقة" . جامعة إلينوي في أوربانا-شامبين. مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2010 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 ساب، جان أ. (2009). الأسس الجديدة للتطور: على شجرة الحياة . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-199-73438-2.
  15. ↑ ووز، سي آر (1960). "تحفيز العاثيات في الأبواغ النابتة لبكتيريا باسيلوس ميغاتيريوم". بحوث الإشعاع . 13 (6): 871-878 . Bibcode : 1960RadR...13..871W . doi : 10.2307/3570863 . JSTOR 3570863. PMID 13786177 .  
  16. 1 2 3 "وفاة عالم الأحياء كارل ووز، صاحب الرؤية الثاقبة، عن عمر يناهز 84 عامًا" - صحيفة نيوز غازيت: تخدم شرق وسط إلينوي . 30 ديسمبر 2012. مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 31 ديسمبر 2012 .
  17. ↑ «وفاة كارل ووز؛ عالم الأحياء التطوري عن عمر يناهز 84 عامًا» . صحيفة واشنطن بوست . 19 يناير 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2022 .
  18. ↑ "كارل ر. ووز: 1928 – 2012" . أخبار، معهد علم الأحياء الجينومي، جامعة إلينوي في أوربانا-شامبين . 30 ديسمبر 2012. مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2012 .
  19. ↑ وفاة كارل ووز عن عمر يناهز 84 عامًا. مكتشف "المجال الثالث" للحياةصحيفة نيويورك تايمز ، 31 ديسمبر 2012. تاريخ الاطلاع: 4 يناير 2013. توفي كارل ووز، عالم الفيزياء الحيوية وعالم الأحياء الدقيقة التطوري، الذي غيّر اكتشافه قبل 35 عامًا "نطاقًا ثالثًا" للحياة في عالم الكائنات الدقيقة الواسع الفهم العلمي للتطور، يوم الأحد في منزله في أوربانا، إلينوي. كان يبلغ من العمر 84 عامًا.
  20. ↑ ووز، سي آر (1961). "تركيب أجزاء مختلفة من الحمض النووي الريبي من الكائنات الدقيقة ذات تركيبات مختلفة من الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين". مجلة نيتشر . 189 (4768): 920-921 . Bibcode : 1961Natur.189..920W . doi : 10.1038/189920a0 . PMID 13786175. S2CID 4201322 .  
  21. ↑ ووز، سي آر ( 1961). "نسبة الترميز لفيروسات الحمض النووي الريبي". مجلة نيتشر . 190 (4777): 697-698 . Bibcode : 1961Natur.190..697W . doi : 10.1038/190697a0 . PMID 13786174. S2CID 4221490 .  
  22. ↑ ووز، سي آر ؛ هاينغاردنر، آر تي؛ إنجلبرغ، جيه. (1964). "الشمولية في الشفرة الوراثية". مجلة ساينس . 144 (3621): 1030-1031 . Bibcode : 1964Sci...144.1030W . doi : 10.1126/science.144.3621.1030 . PMID 14137944 . 
  23. ^ ستانير، ري ؛ فان نيل، سي بي (1962). “مفهوم البكتيريا”. أرشيف للميكروبيولوجي . 42 (1): 17– 35. بيب كود : 1962ArMic..42...17S . دوى : 10.1007/BF00425185 . بميد 13916221 . S2CID 29859498 .  
  24. 1 2 بيس، إن آر (2009). "مشاكل مع "بدائيات النوى"" . مجلة علم البكتيريا . 191 (7): 2008-2010 ، مناقشة 2010. doi : 10.1128/JB.01224-08 . PMC 2655486. PMID 19168605 .  
  25. ↑ ساب، ج. (2005). " ثنائية بدائيات النوى وحقيقيات النوى: المعاني والأساطير" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 69 (2): 292-305 . doi : 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 . PMC 1197417. PMID 15944457 .  
  26. ↑ أورين، أهارون (1 يوليو 2010). "مفاهيم حول تطور الكائنات الدقيقة - منظور تاريخي" . في: أهارون أورين؛ ر. ثين بابكي (محرران). التطور الجزيئي للكائنات الدقيقة . نورفولك، المملكة المتحدة: دار كايستر الأكاديمية للنشر. الصفحات 1-22 . ISBN  9781904455677.
  27. بيس ، نورمان ر .؛ ساب، جان ؛ غولدنفيلد، نايجل (24 يناير 2012). "علم الوراثة وما وراءه: الأهمية العلمية والتاريخية والمفاهيمية لأول شجرة حياة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 ( 4 ): 1011-1018 . Bibcode : 2012PNAS..109.1011P . doi : 10.1073 / pnas.1109716109 . ISSN 1091-6490 . PMC 3268332. PMID 22308526 .   
  28. ↑ ماير، إرنست (1998). "إمبراطوريتان أم ثلاث؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 95 (17): 9720-9723 . Bibcode : 1998PNAS...95.9720M . doi : 10.1073/pnas.95.17.9720 . PMC 33883. PMID 9707542 .  
  29. ↑ ساب، جان أ. (ديسمبر 2007). "بنية نظرية التطور الميكروبي". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم، الجزء ج: دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 38 (4): 780-95 . doi : 10.1016/j.shpsc.2007.09.011 . PMID 18053933 . 
  30. ↑ كيلي، س.؛ ب. ويكستيد؛ ك. غول (29 سبتمبر 2010). "علم الوراثة التطورية للعتائق يقدم أدلة تدعم الأصل الميثانوجيني للعتائق والأصل الثوماركي للكائنات حقيقية النوى" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1708): 1009-1018 . doi : 10.1098/rspb.2010.1427 . PMC 3049024. PMID 20880885 .  
  31. ↑ شتتر، كارل أو. (29 أكتوبر 2006). "الكائنات المحبة للحرارة المفرطة في تاريخ الحياة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 361 ( 1474): 1837-1843 . doi : 10.1098/rstb.2006.1907 . PMC 1664684. PMID 17008222 .  
  32. ↑ ووز، سي آر (2006). "كيف ننظر إلى البكتيريا وعلم البكتيريا، وكيف لا ننظر إليها، وكيف ينبغي لنا أن ننظر إليها". بدائيات النوى . ص 3-4 . doi : 10.1007/0-387-30741-9_1 . ISBN  978-0-387-25476-0.
  33. 1 2 3 ووز، كارل ر. (25 يونيو 2002). "حول تطور الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (13): 8742-8747 . Bibcode : 2002PNAS...99.8742W . doi : 10.1073 /pnas.132266999 . PMC 124369. PMID 12077305 .  
  34. ↑ ووز، سي آر؛ فوكس، جي إي (1977). " مفهوم التطور الخلوي". مجلة التطور الجزيئي . 10 (1): 1-6 . Bibcode : 1977JMolE..10....1W . doi : 10.1007/bf01796132 . PMID 903983. S2CID 24613906 .  
  35. ↑ ووز، كارل ر.؛ جيبسون، جين؛ فوكس، جورج إي. (يناير 1980). "هل تعكس الأنماط الجينية في البكتيريا الضوئية الأرجوانية انتقال الجينات بين الأنواع؟" . مجلة نيتشر . 283 (5743): 212-214 . Bibcode : 1980Natur.283..212W . doi : 10.1038/283212a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 6243180. S2CID 4243875 .   
  36. ↑ بوكانان، مارك (23 يناير 2010). "التطور، ولكن ليس كما نعرفه". مجلة نيو ساينتست . المجلد 205، العدد 2744. الصفحات 34-37 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0262-4079 .    
  37. ↑ ووز، كارل ر. (2005). "التنظيم البيولوجي المتطور" . في جان ساب (محرر). علم الوراثة الميكروبية والتطور: مفاهيم وخلافات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 99-117 . ISBN  9780198037774تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يناير 2013 .
  38. ↑ ووز، سي آر ؛ أولسن، جي جي؛ إيبا، إم؛ سول، دي. (2000). "إنزيمات أمينو أسيل-ترنا سينثيتاز، الشفرة الوراثية، والعملية التطورية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (1): 202-236 . doi : 10.1128/MMBR.64.1.202-236.2000 . PMC 98992. PMID 10704480 .  
  39. ↑ «جائزة سلمان أ. واكسمان في علم الأحياء الدقيقة» . الأكاديمية الوطنية للعلوم. مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2011. تم الاطلاع عليه في 27 فبراير 2011 .
  40. ↑ موريسون، ديفيد (10 ديسمبر 2003). "كارل ووز ووجهات نظر جديدة حول التطور" . علم الأحياء الفلكي: الحياة في الكون . ناسا. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 16 فبراير 2010 .
  41. ↑ هوس، إريك (12 فبراير 2003). "جائزة كرافورد 2003 - جائزة كرافورد" . جائزة كرافورد . مؤرشف من الأصل (بيان صحفي) في 31 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2013 .
  42. ↑ "تاريخ أعضاء الجمعية الفلسفية الأمريكية" . search.amphilsoc.org . تم الاطلاع عليه في 9 يونيو 2021 .
  43. ^ زيليج، ولفرام. هولز، إنجيلور. كلينك، هانز بيتر؛ ترينت، جوناثان. وندرل، سيمون. يانكوفيتش، دافورين؛ إمسيل، إروين؛ هاس، بيرجيت (1987). "Pyrococcus woesei, sp. Nov.، وهي بكتيريا بحرية فائقة المحبة للحرارة، تمثل رتبة جديدة، المكورات الحرارية". علم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطبيقي . 9 ( 1– 2): 62– 70. بيب كود : 1987SyApM...9...62Z . دوى : 10.1016/S0723-2020(87)80057-7 .
  44. ↑ ميلر، تي إل (2002). "وصف أنواع جديدة من البكتيريا: Methanobrevibacter gottschalkii ، و Methanobrevibacter thaueri ، و Methanobrevibacter woesei ، و Methanobrevibacter wolinii ". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (3): 819-822 . doi : 10.1099/ijs.0.02022-0 . PMID 12054244 . 
  45. ↑ مونسيارديني، ب. (2003). " Conexibacter woesei gen. nov., sp. nov.، ممثل جديد لسلالة تطورية عميقة ضمن فئة الأكتينوبكتيريا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 53 (2): 569-576 . doi : 10.1099/ijs.0.02400-0 . PMID 12710628 . 
  46. ↑ مارك بوكانان ، أفقي وعمودي: تطور التطور ، مجلة نيو ساينتست ، 26 يناير 2010