بلح البحر الأزرق

بلح البحر الأزرق ( Mytilus edulis )، المعروف أيضًا باسم بلح البحر الشائع ، [ 1 ] هو نوع من الرخويات البحرية ثنائية الصدفة متوسطة الحجم صالحة للأكل، وينتمي إلى عائلة بلح البحر (Mytilidae) ، وهي العائلة الوحيدة الباقية من رتبة بلح البحر (Mytilida)، والمعروفة باسم "بلح البحر الحقيقي" . يُستخدم بلح البحر الأزرق تجاريًا ويُربى في مزارع الأحياء المائية المكثفة . ينتشر هذا النوع على نطاق واسع، ويترك أصدافًا فارغة تُوجد بكثرة على شواطئ العالم.

التصنيف والتوزيع

مجموعة بلح البحر الصالح للأكل

يُصنَّف بلح البحر الأزرق تصنيفياً ضمن مجموعة تضم (على الأقل) ثلاثة أنواع وثيقة الصلة من بلح البحر، تُعرف باسم مُركَّب بلح البحر الصالح للأكل (Mytilus edulis ). وتنتشر هذه الأنواع مجتمعةً على سواحل شمال المحيط الأطلسي (بما في ذلك البحر الأبيض المتوسط ) وشمال المحيط الهادئ في المياه المعتدلة والقطبية، [ 2 ] بالإضافة إلى سواحل مماثلة في نصف الكرة الجنوبي . وقد طرأ تغيير حديث على توزيع الأنواع المكونة لهذه المجموعة نتيجةً للنشاط البشري. ويمكن لهذه الأنواع أن تتزاوج فيما بينها إذا وُجدت في الموقع نفسه.

بلح البحر الصالح للأكل ، بالمعنى الدقيق للكلمة

يُعدّ بلح البحر الأزرق الأطلسي من الأنواع الأصلية على ساحل المحيط الأطلسي في أمريكا الشمالية، ولكنه يُوجد مختلطًا مع بلح البحر الأزرق (M. trossulus) شمال ولاية مين الأمريكية . في كندا الأطلسية، وُجد أن بلح البحر الأزرق (M. trossulus) يتميز بنمو صدفة أقل من بلح البحر الصالح للأكل (M. edulis ) ويحتوي على كمية لحم أقل منه . [ 4 ] وبناءً على ذلك، تُقدّر القيمة الاقتصادية لبلح البحر الصالح للأكل (M. edulis) في ظروف الاستزراع على العوامات بنحو 1.7 ضعف القيمة الاقتصادية لبلح البحر الأزرق (M. trossulus). [ 4 ] في أوروبا، يُوجد بلح البحر الأزرق الأطلسي من ساحل المحيط الأطلسي الفرنسي شمالًا حتى نوفايا زيمليا وأيسلندا ، ولكنه غير موجود في بحر البلطيق . في فرنسا والجزر البريطانية ، يُشكّل مناطق هجينة مع بلح البحر المتوسط ​​(M. galloprovincialis )، كما يُوجد أحيانًا مختلطًا مع بلح البحر الأزرق (M. trossulus ).

يُعزى السلالة المتميزة وراثيًا من M. edulis الموجودة في نصف الكرة الجنوبي إلى النوع الفرعي Mytilus edulis platensis (الآن Mytilus platensis ). [ 3 ]

الموطن

مصطلحات التوجيه [ 5 ]
(أ) الجزء الخارجي من الصدفة اليمنى (ب) الجزء الداخلي من الصدفة اليسرى (ج) بدون صدفات، صورة جانبية يمنى مُولَّدة من مسح التصوير المقطعي المحوسب الدقيق
D، ظهري؛ V، بطني؛ A، أمامي؛ P، خلفي
التشريح العام للأنسجة [ 5 ]
(أ) منظر بطني بعد قطع عضلات المقربة وإجبار الصمامات على الانفتاح، مما يؤدي إلى تمزق أجزاء الوشاح المتصلة. (ب) منظر ظهري مائل على عينة مخدرة.
L، يسار؛ R، يمين؛ P، خلفي؛ A، أمامي
التشريح الداخلي [ 5 ]
مقطع طولي ثلاثي الأبعاد بتقنية التصوير المقطعي المحوسب الدقيق عند مستوى قلب بلح البحر الأزرق المجفف عند نقطة حرجة بعد التثبيت بمحلول بوين.
الجهاز الهضمي، GI؛ ظهري، D؛ بطني، V؛ خلفي، P؛ أمامي، A

بلح البحر الأزرق هو من اللافقاريات المعتدلة الشمالية التي تعيش في المناطق المدية وتلتصق بالصخور وغيرها من الركائز الصلبة بواسطة هياكل قوية (ومرنة إلى حد ما) تشبه الخيوط تسمى خيوط بيسال ، والتي تفرزها غدد بيسال الموجودة في قدم بلح البحر.

وصف

شكل الصدفة مثلثي ومستطيل ذو حواف مستديرة. سطحها أملس مزين بنقوش دقيقة من خطوط نمو متحدة المركز، لكنها تخلو من الأضلاع الشعاعية. تتراوح ألوان أصداف هذا النوع بين البنفسجي والأزرق، وأحيانًا البني، وقد تحمل أحيانًا خطوطًا شعاعية. يُغطى السطح الخارجي للصدفة بغشاء خارجي (البريوستراكوم) الذي يكشف، عند تآكله، عن طبقة كلسية ملونة موشورية الشكل. بلح البحر الأزرق شبه ثابت، إذ يتمتع بقدرة على الانفصال والالتصاق بسطح ما، مما يسمح له بتغيير موضعه بالنسبة لمستوى الماء.

الصمام الأيمن والأيسر لنفس العينة:

var. flavida

التكاثر

تتميز بلح البحر بوجود جنسين منفصلين. بمجرد اكتمال نمو الحيوانات المنوية والبويضات، تُطلق في عمود الماء للتخصيب. على الرغم من وجود حوالي 10000 حيوان منوي في كل بويضة، [ 6 ] فإن نسبة كبيرة من البويضات التي تضعها بلح البحر الأزرق لا تُخصب أبدًا. ولا تصل سوى 1% من اليرقات الناضجة إلى مرحلة البلوغ. أما الغالبية العظمى فتُفترس قبل اكتمال تحولها .

تُعدّ استراتيجية التكاثر لدى بلح البحر الأزرق سمةً مميزةً للكائنات العوالقية التغذية. فمن خلال تقليل العناصر الغذائية في إنتاج البيض إلى الحد الأدنى، تستطيع هذه الكائنات زيادة عدد الأمشاج المنتجة إلى أقصى حد. إذا تعرّض بلح البحر البالغ للإجهاد خلال بداية تكوين الأمشاج، تتوقف هذه العملية. [ 7 ] وعندما يتعرّض للإجهاد في وجود أمشاج جديدة، يعيد بلح البحر البالغ امتصاص الأمشاج. كما تتأثر حيوية اليرقات بحالة الأبوين: ارتفاع درجة حرارة الماء، والملوثات، وندرة الغذاء، خلال فترة إنتاج الأمشاج. [ 7 ] يُعزى انخفاض الحيوية على الأرجح إلى نقص مخزون الدهون الموزّع على البيض.

مراقبة تلف الحمض النووي البيئي

تُستخدم بلح البحر الأزرق في رصد التلوث البحري نظرًا لقدرتها على تراكم العديد من الملوثات من بيئتها الطبيعية. [ 8 ] عند تعريض بلح البحر الأزرق ( Mytilus edulis ) في بيئته الطبيعية لأحد معدنين مثيرين للقلق البيئي، وهما الكادميوم أو الكروم ، وُجد أن كلا المعدنين يُسببان تكسرًا في سلاسل الحمض النووي ، كما يُضعفان قدرات إصلاح الحمض النووي المختلفة في أنسجة هذه البلح. [ 8 ]

تطور اليرقات

قد تستغرق فترة نمو اليرقات من 15 إلى 35 يومًا، وذلك تبعًا للظروف البيئية، بما في ذلك الملوحة ودرجة الحرارة، فضلًا عن الموقع. تنضج اليرقات القادمة من ولاية كونيتيكت بشكل طبيعي عند درجة حرارة تتراوح بين 15 و20 درجة مئوية (59-68 درجة فهرنهايت ) ، مع العلم أن النمو الطبيعي يحدث عند درجة حرارة 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) في مستويات ملوحة تتراوح بين 15 و35 جزءًا في الألف ، وعند ملوحة 35 جزءًا في الألف عند درجة حرارة 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) . [ 9 ]      

المرحلة الأولى من التطور هي الجنين المُهدّب، الذي يُشكّل خلال 24 ساعة من الإخصاب التروكوفور . في هذه المرحلة، ورغم قدرته على الحركة، إلا أنه لا يزال يعتمد على المحّ للحصول على العناصر الغذائية. تتميز مرحلة الفيلجر بوجود فم وقناة هضمية وظيفية، كما تحتوي على أهداب تُستخدم لترشيح الطعام والدفع. تُفرز غدة الصدفة قشرة رقيقة شفافة تُشكّل المفصل المستقيم البارز لصدفة البروديسوكونش الأولى. يستمر الفيلجر في النضج مُشكّلاً صدفة البروديسوكونش الثانية. في المرحلة النهائية من تطور الفيلجر ، تتكوّن بقع عين حساسة للضوء وقدم مُستطيلة مع غدة بيسوسية . [ 10 ]

بمجرد اكتمال نمو اليرقة، تمتد قدمها وتلامس الركيزة. يكون التلامس الأولي مع الركيزة غير محكم. إذا كانت الركيزة مناسبة، تتحول اليرقة إلى شكلها اليافع، وهي اليرقة التي تمشي على باطن القدم ، وتلتصق بها خيوط البيسوس. يبقى بلح البحر في هذه الحالة حتى يصل طوله إلى 1-1.5 ملم. يُعد هذا الالتصاق شرطًا أساسيًا لتأسيس مجتمع بلح البحر الأزرق. في البيئات المحمية، تُشكل الكتل الكبيرة أحيانًا أحواضًا توفر المأوى والغذاء لللافقاريات الأخرى. تُفرز خيوط البيسوس من غدد بيسوس الموجودة في قدم بلح البحر، وهي تتكون من بروتينات متعددة الفينول تعمل كمادة لاصقة حيوية. [ 10 ]

التجمع وتكوين قاع بلح البحر

غالباً ما تتجمع بلح البحر الأزرق، حيث تلتصق ببعضها البعض باستخدام خيوط البيسوس . وهي عبارة عن خيوط بروتينية كولاجينية تُستخدم للالتصاق. يعتمد نوع التجمع على كثافة التجمع . [ 11 ] عندما تكون الكثافة منخفضة، كما هو الحال في حقول بلح البحر - حيث تكون تجمعات بلح البحر قصيرة العمر - تُلاحظ أنماط توزيع متكتلة. [ 12 ] يُساعد وجود إشارات المفترسات على تسريع عملية التجمع. [ 13 ]

طُرحت عدة تفسيرات لتكوّن التجمعات، مثل زيادة النجاح التكاثري في التجمعات ذات الكثافة السكانية المنخفضة، [ 14 ] ومقاومة تأثير الأمواج ، [ 11 ] والدفاع ضد المفترسات. [ 13 ] ومع ذلك، لا يزال الغرض الرئيسي من التجمع غير واضح، وقد يكون له أغراض مختلفة باختلاف الظروف.

مزرعة بلح البحر في رود آيلاند، الولايات المتحدة الأمريكية

تُعدّ تجمعات بلح البحر تجمعات كثيفة ومستدامة. تتشكل هذه التجمعات عادةً من حقول تستمر لفترة كافية لتكوين كثافة سكانية عالية. [ 12 ] في التجمعات عالية الكثافة، يقل نمو بلح البحر الأزرق في مركز التجمع، ويرجع ذلك على الأرجح إلى انخفاض توافر الغذاء. ولذلك، عندما يكون ذلك ممكنًا، يهاجر بلح البحر إلى مناطق ذات كثافة أقل على نطاقات أوسع (>7.5  سم)، ولكنه يتجمع على نطاقات أضيق (<2.0  سم). [ 11 ] في المناطق التي يُهدد فيها بلح البحر الأزرق، مثل بحر وادن ، من الأهمية بمكان تعزيز بقاء حقول بلح البحر، التي تُعدّ تجمعات بلح البحر مكونها الرئيسي.

المفترسات

يبلغ افتراس بلح البحر الأزرق ذروته خلال الأسابيع الثلاثة التي يقضيها كيرقة عائمة. خلال هذه المرحلة، يكون عرضة للافتراس من قِبَل قناديل البحر ويرقات الأسماك وصولاً إلى البلوغ. بعد اكتمال تحوله، يبقى بلح البحر مُعرَّضًا للافتراس، وخاصةً بلح البحر الصغير ذو الصدفة الرقيقة والضعيفة. بمجرد أن تصبح الصدفة أقوى، يُفترس بلح البحر الأزرق من قِبَل نجوم البحر مثل نجم البحر الشائع (Asterias vulgaris) بالإضافة إلى أنواع عديدة من طيور النورس . أصبحت قدرة بلح البحر على زيادة سُمك الصدفة آلية دفاعية فعّالة للغاية. في وجود المفترسات، يستطيع بلح البحر زيادة سُمك الصدفة بنسبة 5 إلى 10 بالمئة، مما يُطيل وقت فتحها بنسبة 50 بالمئة. [ 15 ] كما يتغذى بلح البحر الصغير ( Nucella lapillus) على بلح البحر الصغير . [ 16 ] يُعد بلح البحر الأزرق عائلاً لمجموعة واسعة من الطفيليات، لكن هذه الطفيليات عادةً لا تُسبب ضررًا كبيرًا. تستطيع بلح البحر الأزرق مقاومة نوع واحد من المفترسات في كل مرة، مثل نجم البحر ( Asterias rubens (= Asterias vulgaris )) أو سرطان البحر الأخضر ( Carcinus maenas ). وتستخدم آليات دفاعها القابلة للتحفيز لتقوية عضلاتها المقربة أو لتنمية أصداف أكثر سمكًا. وعند مواجهة نوعين من المفترسات في آن واحد، تفقد قدرتها على استخدام آليات الدفاع، فتصبح فريسة سهلة. [ 17 ]

الاستخدامات وخدمات النظام البيئي

بلح البحر الأزرق المسلوق في نورماندي ، فرنسا
إنتاج بلح البحر الأزرق ( Mytilus edulis ) عن طريق الصيد (الأزرق) والاستزراع المائي (الأخضر) بآلاف الأطنان من عام 1950 إلى عام 2022، كما ورد في تقرير منظمة الأغذية والزراعة [ 18 ].

بلح البحر الأزرق كائنات تتغذى بالترشيح ، وتلعب دورًا حيويًا في مصبات الأنهار من خلال إزالة البكتيريا والسموم. يُحصد بلح البحر الأزرق (Mytilus edulis) على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم، سواء من مصادر برية أو مستزرعة. يُعدّ بلح البحر عنصرًا أساسيًا في العديد من أطباق المأكولات البحرية في مطابخ متنوعة، بما في ذلك المطبخ الإسباني (وخاصة الجاليكيوالبرتغالي ، والفرنسي ، والبريطاني ، والهولندي، والبلجيكي ، والإيطالي ، والتركي ( حيث يُقدّم كطبق "ميدي دولما") . كما يُستخدم أيضًا في التجارب المخبرية . وقد كان السكان الأصليون لأمريكا الشمالية يحصدون بلح البحر الأزرق. [ 19 ]

بدأت أعداد بلح البحر الأزرق بالتناقص في مناطق مثل خليج مين. وتشير المراجع التاريخية إلى انخفاضها بنحو 40% خلال الخمسين عامًا الماضية. [ 20 ] قد يُسبب هذا مشكلة مستقبلية، لأن بلح البحر يُعدّ من الأنواع الأساسية التي توفر المأوى وتحمي الكائنات الحية الصغيرة الأخرى في منطقة المد والجزر، مثل الأسماك الصغيرة، فضلًا عن دوره في تنقية المياه. إذ يقوم بلح البحر بتصفية البكتيريا والمعادن والسموم، التي ستزداد بشكل ملحوظ في غيابه. [ 21 ] ومن المتوقع أن يؤدي تحمض المحيطات الناتج عن زيادة ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى تقليل نمو بلح البحر الأزرق وبقائه؛ وهذا بدوره قد يُقلل بشكل كبير من تأثيره الإيجابي على جودة المياه الساحلية. [ 22 ]

مراجع

  1. بول ستيري (1997). دليل كولينز الكامل للحياة البرية البريطانية . هاربر كولينز. ​​رقم ISBN 978-0-00-723683-1.
  2. ^ ماتيسين، صوفي سميدجارد. ثيرينج، جاكوب؛ هيمر هانسن، جاكوب؛ بيرج، يورغن. سوخوتين، أليكسي؛ ليوبولد، بيتر؛ بيكارت، مايكل. سجر، ميكائيل كريستيان؛ نيلسن ، اينار إيج (أكتوبر 2016). "التنوع الجيني والاتصال داخل Mytilus spp. في المنطقة القطبية الشمالية وشبه القطبية الشمالية" . التطبيقات التطورية . 10 (1): 39-55 . دوى : 10.1111/eva.12415 . بمك 5192891 . بميد 28035234 .  
  3. 1 2 بورسا، ب.؛ رولاند، ف.؛ داغوين-ثيبو، س. (2012). "علم الوراثة وتصنيف بلح البحر الأملس الصدفة التشيلي، Mytilus spp. (ذوات الصدفتين: Mytilidae)" (ملف PDF) . Comptes Rendus Biologies . 335 (1): 51–61 . doi : 10.1016/j.crvi.2011.10.002 . PMID 22226163. S2CID 1471569 .  
  4. ماليت ، أندريه ل.؛ كارفر، كلير إي. (1995). "أنماط النمو والبقاء المقارنة لبلح البحر Mytilus trossulus وبلح البحر Mytilus edulis في كندا الأطلسية". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 52 (9): 1873-1880 . Bibcode : 1995CJFAS..52.1873M . doi : 10.1139/f95-780 .
  5. 1 2 3 إيجيرمونت، ميكي؛ كورنيلي، بيتر. ديريك، مانويل؛ أدريانز، دومينيك؛ نيفيجان، نانسي؛ بوسير، بيتر؛ فان دن بروك، ويم؛ سورجيلوس، باتريك؛ ديفوردت، توم؛ ديكليرك، أنيليس ماريا (2020). "بلح البحر الأزرق بالداخل: تصور ثلاثي الأبعاد ووصف للتشريح المرتبط بالأوعية الدموية لـ Mytilus edulis لكشف استخراج الدملمف" . التقارير العلمية . 10 (1): 6773. بيب كود : 2020NatSR..10.6773E . دوى : 10.1038/s41598-020-62933-9 . بمك 7174403 . بميد 32317671 .  
  6. تومسون، آر جيه (1979). "الخصوبة والجهد التناسلي في بلح البحر الأزرق ( Mytilus edulis )، وقنفذ البحر ( Strongylocentrotus droebachiensis )، وسرطان البحر الثلجي ( Chionoecetes opilio ) من مجموعات في نوفا سكوتيا ونيوفاوندلاند". مجلة مجلس أبحاث مصايد الأسماك في كندا . 36 (8): 955-964 . doi : 10.1139/f79-133 .
  7. 1 2 باين، ب.؛ ويدوز، ج.؛ طومسون، ر. (1976). "التكاملات الفسيولوجية" . بلح البحر: بيئته ووظائفه الحيوية . نيويورك ، نيويورك : مطبعة جامعة كامبريدج . ص 261-291 . ISBN  9780521210584.
  8. إيمانويل ، سي؛ شيهان، تي؛ تشيبمان، جيه (2007-04-20). "أكسدة الجزيئات الكبيرة وإصلاح الحمض النووي في خياشيم بلح البحر (Mytilus edulis L.) بعد التعرض للكادميوم والكروم سداسي التكافؤ" . علم السموم المائية . 82 (1): 27-35 . Bibcode : 2007AqTox..82...27E . doi : 10.1016/j.aquatox.2007.01.009 . PMID 17331596 . 
  9. هرس-برينكو، م.؛ كالابريس، أ. (1976). "التأثيرات المشتركة للملوحة ودرجة الحرارة على يرقات بلح البحر Mytilus edulis ". علم الأحياء البحرية . 4 (3): 224-226 . doi : 10.1007/BF00393897 . S2CID 84634421 . 
  10. 1 2 رزيبكي، ليزيك م.؛ هانسن، كارولين م.؛ وايت، ج. هربرت (أغسطس 1992). "توصيف عائلة بروتينات متعددة الفينول غنية بالسيستين من بلح البحر الأزرق Mytilus edulis L." النشرة البيولوجية . 183 (1): 123-137 . doi : 10.2307/1542413 . JSTOR 1542413. PMID 29304577 .  
  11. 1 2 3 فان دي كوبل، ج.؛ جاسكوين، ج.س.؛ ثيراولاز، ج.؛ ريتكيرك، م.؛ مويج، و.م.؛ هيرمان، ب.م.ج. (2008). "أدلة تجريبية على التنظيم الذاتي المكاني وآثاره الناشئة في النظم البيئية لأحواض بلح البحر" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 322 (5902): 739-742 . Bibcode : 2008Sci...322..739V . doi : 10.1126/science.1163952 . PMID 18974353. S2CID 2340587 .  
  12. 1 2 نيلس، جورج؛ ويت، صوفيا؛ بوتجر، هايك؛ دانكرز، نوربرت؛ يانسن، جيروين؛ ميلات، جيرالد. هيرلين، مارك؛ ماركرت، ألكسندرا؛ كريستنسن، بير ساند؛ روث، مارتن؛ بوشباوم، كريستيان؛ ويرمان، أخيم (2009). "أسرة بلح البحر الأزرق ومحار المحيط الهادئ" (PDF) . في مارينسيك، هارالد؛ دي فلاس، ياب (محرران). تقرير حالة الجودة 2009 . فيلهلمسهافن: أمانة بحر وادن المشتركة.
  13. 1 2 كوتيه، إيزابيل م؛ جيلنيكار، إيفا (1999). "سلوك التكتل الناجم عن المفترسات في بلح البحر ( Mytilus edulis Linnaeus)". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 235 (2): 201-211 . Bibcode : 1999JEMBE.235..201C . doi : 10.1016/S0022-0981(98)00155-5 .
  14. داونينغ، جون أ.؛ داونينغ، ويليام ل. (1992). "التجميع المكاني والدقة والقوة في مسوحات تجمعات بلح البحر في المياه العذبة". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 49 (5): 985-991 . Bibcode : 1992CJFAS..49..985D . doi : 10.1139/f92-110 . S2CID 85413789 . 
  15. ستوكستاد، إي . (2006). "التطور: بلح البحر المحلي يطور بسرعة خوفًا من السرطان الغازي". مجلة ساينس . 313 (5788): 745أ. doi : 10.1126/science.313.5788.745a . PMID 16902097. S2CID 5987050 .  
  16. بيترايتيس، بيتر س. (يونيو 1987). "تثبيت القوقعة المفترسة، نوسيلا لابيلوس ، بواسطة فريستها، بلح البحر الصالح للأكل " . النشرة البيولوجية . 172 (3): 307-314 . doi : 10.2307/1541710 . JSTOR 1541710 . 
  17. فريمان، آرين س.؛ ميسزاروس، جون؛ بايرز، جيمس إي. (2009). "ضعف التكامل الظاهري لآليات الدفاع المستحثة في بلح البحر الأزرق في بيئات متعددة المفترسات". مجلة Oikos . 118 (5): 758-766 . Bibcode : 2009Oikos.118..758F . doi : 10.1111/j.1600-0706.2008.17176.x . ISSN 1600-0706 . 
  18. "مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية - الإنتاج العالمي" . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (الفاو) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2024 .
  19. روبرت بتلر (1999) مالك الحزين الأزرق الكبير (في كتب جوجل)
  20. وايت، باتي (29 أغسطس 2016). "تراجع أعداد بلح البحر الأزرق في خليج مين" . www.mainepublic.org .
  21. فاسيتش، توم (9 أغسطس 2016). "لماذا تختفي بلح البحر الأزرق البري في نيو إنجلاند؟" . أخبار جامعة كاليفورنيا في إرفاين .
  22. دوني، سكوت سي .؛ بوش، دي. شالين؛ كولي، سارة ر.؛ كروكر، كريستي ج. (2020). "آثار تحمض المحيطات على النظم البيئية البحرية والمجتمعات البشرية المعتمدة عليها" . المراجعة السنوية للبيئة والموارد . 45 : 83-112 . doi : 10.1146/annurev-environ-012320-083019 .