التطفل الجيني

يحدث التطفل الجيني ، والذي يُسمى أيضًا التطفل الجيني أو تأثير التطفل ، ^[1] عندما يتغير تردد الأليل ليس لأنه يخضع هو نفسه للانتقاء الطبيعي ، ولكن لأنه قريب من جين آخر يخضع لعملية تطفل انتقائية وهو موجود على نفس سلسلة الحمض النووي . عندما يمر جين واحد بعملية تطفل انتقائية، فإن أي تعدد أشكال قريب آخر في حالة اختلال التوازن الارتباطي سوف يميل إلى تغيير ترددات أليلاته أيضًا. ^[2] تحدث عمليات التطفل الانتقائي عندما تكون الطفرات التي ظهرت حديثًا (وبالتالي لا تزال نادرة) مفيدة وتزداد في التردد. الأليلات المحايدة أو حتى الضارة قليلاً التي تصادف أنها قريبة من الكروموسوم "تتطفل" جنبًا إلى جنب مع عملية التطفل. في المقابل، تسمى التأثيرات على موضع محايد بسبب اختلال التوازن الارتباطي مع الطفرات الضارة التي ظهرت حديثًا بالانتقاء الخلفي . كل من التطفل الجيني والانتقاء الخلفي عبارة عن قوى تطورية عشوائية (عشوائية)، مثل الانجراف الجيني . ^[3]

تم صياغة مصطلح "التنقل بدون إذن" في عام 1974 بواسطة ماينارد سميث وجون هايج. ^[1] وبعد ذلك تمت دراسة هذه الظاهرة بواسطة جون إتش جيليسبي وآخرين. ^[4]

يحدث التطفل عندما يكون تعدد الأشكال في حالة اختلال في التوازن الارتباطي مع موضع ثانٍ يخضع لعملية مسح انتقائية. سيزداد الأليل المرتبط بالتكيف في التردد، في بعض الحالات حتى يصبح ثابتًا في السكان. سيقل الأليل الآخر، المرتبط بالنسخة غير المفيدة، في بعض الحالات حتى الانقراض . ^{[5] [6]} بشكل عام، يقلل التطفل من مقدار التنوع الجيني. قد تكون طفرة التطفل (أو طفرة الراكب في بيولوجيا السرطان) محايدة أو مفيدة أو ضارة. ^[7]

يمكن أن تؤدي إعادة التركيب إلى مقاطعة عملية الانتقال الجيني، وإنهائها قبل أن يصبح الأليل المحايد أو الضار المنتقل ثابتًا أو منقرضًا. ^[6] كلما اقترب تعدد أشكال الانتقال من الجين الخاضع للانتقاء، قلت فرصة حدوث إعادة التركيب. يؤدي هذا إلى انخفاض في التباين الجيني بالقرب من عملية اكتساح انتقائية أقرب إلى الموقع المحدد. ^[8] هذا النمط مفيد لاستخدام بيانات السكان للكشف عن عمليات الاكتساح الانتقائية، وبالتالي الكشف عن الجينات التي كانت تحت الانتقاء مؤخرًا جدًا.

إن كل من الانجراف الجيني والانجراف الجيني عبارة عن عمليات تطورية عشوائية، أي أنهما يعملان بشكل عشوائي وبطريقة لا ترتبط بالاختيار في الجين المعني. الانجراف هو التغير في تواتر الأليل في مجموعة سكانية بسبب أخذ عينات عشوائية في كل جيل. ^[9] الانجراف هو التغير في تواتر الأليل بسبب عشوائية الأليلات غير المحايدة الأخرى التي قد يوجد معها .

بافتراض أن الانجراف الوراثي هو القوة التطورية الوحيدة المؤثرة على الأليل، فبعد جيل واحد في العديد من السكان المثاليين المكررين كل منهم بحجم N، كل منها يبدأ بترددات الأليل p و q، فإن التباين المضاف حديثًا في تردد الأليل عبر تلك السكان (أي درجة عشوائية النتيجة) هو . ^[3] تُظهر هذه المعادلة أن تأثير الانجراف الوراثي يعتمد بشكل كبير على حجم السكان، والذي يُعرَّف بأنه العدد الفعلي للأفراد في سكان مثالي . تؤدي المسودة الجينية إلى سلوك مشابه للمعادلة أعلاه، ولكن بحجم سكاني فعال قد لا يكون له علاقة بالعدد الفعلي للأفراد في السكان. ^[3] بدلاً من ذلك، قد يعتمد حجم السكان الفعال على عوامل مثل معدل إعادة التركيب وتكرار وقوة الطفرات المفيدة. إن الزيادة في التباين بين السكان المتماثلين بسبب الانجراف مستقلة، في حين أنها مرتبطة ذاتيًا مع المسودة، أي إذا ارتفع تردد الأليل بسبب الانجراف الجيني، فإن هذا لا يحتوي على أي معلومات حول الجيل التالي، بينما إذا ارتفع بسبب المسودة الجينية، فمن المرجح أن يرتفع أكثر من انخفاضه في الجيل التالي. ^[9] تولد المسودة الجينية طيفًا مختلفًا من ترددات الأليل عن الانجراف الجيني. ^[10]${\displaystyle {\frac {pq}{2N}}}$

لا يخضع الكروموسوم Y لإعادة التركيب ، مما يجعله عرضة بشكل خاص لتثبيت الطفرات الضارة عن طريق التطفل. وقد تم اقتراح هذا كتفسير لسبب وجود عدد قليل جدًا من الجينات الوظيفية على الكروموسوم Y. ^[11]

إن التنقل ضروري لتطور معدلات طفرة أعلى ليتم تفضيلها من قبل الانتقاء الطبيعي على قابلية التطور . يزيد الطفرة الافتراضية M من معدل الطفرة العام في المنطقة المحيطة بها. وبسبب معدل الطفرة المتزايد، قد يتحور الأليل A القريب إلى أليل جديد مفيد، A*

--م------أ-- -> --م------أ*--

الفرد الذي يقع فيه هذا الكروموسوم سيكون لديه الآن ميزة انتقائية على الأفراد الآخرين من هذا النوع، وبالتالي فإن الأليل A* سينتشر عبر السكان من خلال العمليات الطبيعية للانتقاء الطبيعي . سيتم جر M، نظرًا لقربه من A*، إلى عامة السكان. تعمل هذه العملية فقط عندما يكون M قريبًا جدًا من الأليل الذي تحور فيه. ستزيد المسافة الأكبر من فرصة إعادة التركيب التي تفصل M عن A*، مما يترك M بمفرده مع أي طفرات ضارة ربما تسبب فيها. لهذا السبب، من المتوقع عمومًا أن يحدث تطور الطفرات إلى حد كبير في الأنواع اللاجنسيّة حيث لا يمكن لإعادة التركيب أن تعطل اختلال التوازن الارتباطي. ^[12]

تفترض النظرية المحايدة للتطور الجزيئي أن أغلب الطفرات الجديدة إما ضارة (ويتم التخلص منها بسرعة عن طريق الانتقاء) أو محايدة، مع وجود عدد قليل جدًا منها تكيفيًا. كما تفترض أن سلوك ترددات الأليل المحايدة يمكن وصفه من خلال الرياضيات الخاصة بالانجراف الجيني. لذلك تم النظر إلى الارتداد الجيني باعتباره تحديًا رئيسيًا للنظرية المحايدة، وتفسيرًا لسبب ظهور إصدارات اختبار ماكدونالد-كرايتمان على مستوى الجينوم تشير إلى نسبة عالية من الطفرات التي تصبح ثابتة لأسباب مرتبطة بالانتقاء. ^[13]