ميغاشيرا
ميغاشيرا (من اليونانية القديمة μέγας ( ميغاس )، وتعني "عظيم"، وχείρ ( خير )، وتعني "يد"، وتُعرف تاريخيًا أيضًا باسم مفصليات الأرجل ذات الزوائد الكبيرة ) هي فئة منقرضة من مفصليات الأرجل المفترسة في حقبة الحياة القديمة المبكرة، وتتميز بامتلاكها "زوائد كبيرة" شوكية. [ 2 ] يُعد تصنيفها مثيرًا للجدل، حيث تُصنفها الدراسات عمومًا إما ضمن مجموعة مفصليات الأرجل الحقيقية الجذعية ، أو ضمن مجموعة الكليسرية الجذعية . [ 3 ] [ 4 ] كما أن تشابه زوائدها الكبيرة مع الزوائد الرأسية لمفصليات الأرجل الأخرى مثير للجدل أيضًا. وقد وُجدت أفراد هذه المجموعة، التي لا جدال في وجودها، في البيئات البحرية حول العالم من العصر الكامبري السفلي إلى العصر الأوردوفيسي العلوي .
علم التشكل

تُعرَّف الكائنات الضخمة ( Megacheirans) بامتلاكها "زوائد كبيرة" أحادية التفرع، وهي أول زوج من زوائد الرأس. تكون أول قطعة أو قطعتين من أقرب الأجزاء/ البودوميرات إلى الجسم عديمة الأشواك (وقد قيل إن أول البودوميرتين القريبتين هما في الواقع غشاء مفصلي [ 5 ] )، بينما تحمل البودوميرات الثلاث أو الأربع المتبقية، الواقعة في نهايات الأطراف، شوكة واحدة متجهة للأعلى متصلة بالطرف البعيد (نحو القمة) للقطعة، حيث تتصل القطعة/القطع القريبة عديمة الأشواك عادةً بالقطع البعيدة ذات الأشواك بواسطة مفصل يشبه الكوع، يلتف للأعلى. [ 6 ] [ 5 ] وقد فُسِّرت هذه الزوائد الكبيرة على أنها أطراف مفترسة تُستخدم في الافتراس، حيث تُشابه زوائد بعض الأجناس، مثل Yohoia، من الناحية التركيبية، الفكوك المفترسة لروبيان السرعوف . [ 6 ] تتميز الأشواك الموجودة على الزوائد الكبيرة لدى حشرات الميغاشيران من فصيلة Leanchoilidae، مثل Leanchoilia و Yawunik، بأنها طويلة وشبيهة بالسوط، مما يشير إلى دور حسي شبيه بالقرون الاستشعارية إلى جانب وظيفتها الافتراسية. [ 7 ] ينقسم الجسم إلى رأس وجذع، ويُغطى سطحه العلوي بصفائح ظهرية متداخلة . وعلى الرأس خلف الزوائد الكبيرة، وعلى الجذع، توجد أزواج من الأطراف ثنائية التفرع (مقسمة إلى فرعين) تمتد على طول الجسم. وتتميز الأطراف ثنائية التفرع لدى حشرات الميغاشيران بأنها متجانسة (أي ذات تمايز طفيف عن بعضها البعض)، حيث تنقسم الأطراف الداخلية (الفروع السفلية الشبيهة بالأرجل) عادةً إلى سبعة أجزاء/بودوميرات، بينما تنقسم الأطراف الخارجية (فروع الأطراف العلوية) إلى شكل مجداف ، وهي مُهدّبة بصفائح رقيقة. ويختلف شكل القطعة الطرفية للتيلسون . [ 5 ] يُعتقد أن الأطراف المتفرعة لبعض أنواع الميغاكايرا على الأقل تحمل ثقوبًا . [ 8 ]
التصنيف
تُعرف عدة تقسيمات فرعية ضمن هذه المجموعة، بما في ذلك عائلة Jianfengiidae (التي تضم أجناس Fortiforceps و Jianfengia و Sklerolibyon ، وربما Parapeytoia ) المعروفة من العصر الكامبري المبكر في الصين، بالإضافة إلى عائلة Cheiromorpha (التي تضم على الأقل أجناس Yohoia و Haikoucaris وLeanchoiliidae)، المعروفة على وجه اليقين من العصر الكامبري المبكر والمتوسط في أمريكا الشمالية والصين وأستراليا، والتي تتميز عن عائلة Jianfengiidae بقلة عدد أجزاء جسمها (أكثر من 20 جزءًا في عائلة Jianfengiidae، مقارنةً بـ 11 إلى 13 جزءًا فقط في عائلة Cheiromorpha). ولا يزال انتماء Megacheira إلى مجموعة أحادية الأصل غير مؤكد، حيث تشير بعض الدراسات إلى أن المجموعة شبه أحادية الأصل . [ 5 ] أما أحدث أنواع Megacheira التي يمكن تحديدها بشكل قاطع فهي Leanchoiliidae Lomankus من العصر الأوردوفيسي العلوي في أمريكا الشمالية. [ 1 ]
تم تصنيف Parapeytoia، التي عُثر عليها في العصر الكامبري في الصين، خطأً في السابق على أنها من فصيلة Radiodont، ثم اقتُرح لاحقًا أنها تنتمي إلى هذه المجموعة. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] تشمل الكائنات المحتملة من فصيلة Megacheiran جنس Enalikter، الذي وُصف من العصر السيلوري في المملكة المتحدة ، وجنس Bundenbachiellus، الذي عُثر عليه في العصر الديفوني المبكرفي ألمانيا ؛ [ 12 ] [ 13 ] وذلك لامتلاكها زوائد رأسية كبيرة تشبه الزوائد. ومع ذلك، فقد أُثيرت تساؤلات حول علاقتها بفصيلة Megacheiran، نظرًا لعدم وضوح التماثل في زوائدها. [ 14 ] وقد اقتُرح أن يكون جنس Kootenichela كائنًا هجينًا من عدة أنواع من المفصليات. [ 5 ] كما تم التشكيك في إدراج بعض الأجناس "ثنائية الصدفة"، مثل Forfexicaris و Ovalicephalus و Occacaris ، ضمن فصيلة Megacheira في دراسات لاحقة. [ 15 ] تم اقتراحتصنيف أورستن Oelandocaris الذي يعود إلى العصر الكامبري المتأخر ، والذي يُعتبر عادةً من أقارب القشريات، في بعض الدراسات على أنه من القشريات الضخمة. [ 16 ]
إعادة بناء الحياة لـ Fortiforceps (يسار) و Sklerolibyon (يمين)
إعادة إحياء جيانفينجيا
صورة مقرّبة للزوائد الكبيرة لنبات Leanchoilia superlata
إعادة إحياء حياة ياونيك
إعادة إحياء لومانكوس
إعادة إحياء نبات الأوستوكركوس
قائمة الأجناس
- † تانجلانجيا
- † أويلاندوكاريس ؟
- †جيانفينجيداي
- †Kootenichelidae؟
- †Cheiromorpha
- يوهويا
- هايكوكاريس
- Leanchoiliida
- عائلة Enaliktidae ؟
- عائلة ليانتشويلييدي
العلاقة مع المفصليات الأخرى
يُعتقد أن الميغاكيران إما تنتمي إلى مجموعة الكليسرات الجذعية (المجموعة التي تضم العنكبيات ، وعناكب البحر ، وسرطان حدوة الحصان ، من بين مجموعات منقرضة أخرى)، أو إلى مجموعة المفصليات الجذعية خارج نطاق الانقسام بين الكليسرات والمجموعة الرئيسية الأخرى من المفصليات الحية، وهي المانديبولات (التي تضم القشريات ، والحشرات ، وأم أربع وأربعين ، وأم ألف رجل ، من بين مجموعات أخرى). [ 3 ] تستند الفرضية الأولى إلى الشكل المورفولوجي الشبيه بالكلابات للزوائد الكبيرة، [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] إلى جانب التشريح العصبي [ 20 ] ووجود شفة شفوية مختزلة [ 21 ] تشبه تلك الموجودة في الكليسرات الحديثة. ويجادل مؤيدو هذه الفرضية بأن الكليسرات والزوائد الكبيرة هي تراكيب متماثلة. [ 22 ] تشير دراسات أخرى إلى أن الميغاكييران هي مفصليات أسلاف، استنادًا إلى حجة مفادها أن الزوائد الكبيرة متماثلة مع الزوائد الأمامية لمفصليات أسلاف مثل الإيزوكسيس والراديونات . هذا التصنيف محل خلاف، إذ يقترح باحثون آخرون أن الزوائد الأمامية للراديونات متماثلة مع الشفة العليا لمفصليات الأرجل الحديثة. [ 5 ] وقد أشارت بعض الدراسات، استنادًا إلى تشريح الدماغ والجهاز العصبي ، إلى أنه في حين أن بعض الميغاكييران هي مفصليات أسلاف، فإن البعض الآخر مفصليات أسلاف. [ 23 ]
مخطط التفرع لمفصليات الأرجل بعد آريا وآخرون 2020، يظهر الميغاشيران (كما هو موضح بالشريط البرتقالي) كمجموعة جذعية شبه عرقية لمفصليات الأرجل الحديثة: [ 5 ]
| مفصليات الأرجل ( بمعناها الواسع ) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
وضع مجموعة ميغاشيرا أحادية النمط في قاعدة مجموعة كليسيراتا، وفقًا لـ باري وآخرون 2024: [ 1 ] مواد تكميلية
| مفصليات الأرجل ( بمعناها الواسع ) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
وضع ميغاشيران (الممثلة بالشريط البرتقالي) كمجموعة شبه عرقية في قاعدة مجموعة الكليشيراتا، وفقًا لـ Lerosey-Aubril و Ortega-Hernández (2026): [ 24 ]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع
- 1 2 3 باري، لوك أ؛ بريجز ، ديريك إي جي ؛ ران، رويشين. أوفلين، روبرت J.؛ ماي، هويجوان؛ كلارك، إليزابيث ج.؛ ليو ، يو (أكتوبر 2024). "مفصليات الأرجل الأردوفيشية البيريتية" . علم الأحياء الحالي . دوى : 10.1016/j.cub.2024.10.013 .
- ↑ شتاين، مارتن (مارس 2010) [26 فبراير 2010]. "مفصليات أرجل جديدة من العصر الكامبري المبكر في شمال جرينلاند، ذات قرن استشعار يشبه "زائدة كبيرة"". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (3): 477-500 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x .
- 1 2 آريا، سيدريك (26 أبريل 2022). " أصل المفصليات وتطورها المبكر" . المراجعات البيولوجية . 97 (5): 1786-1809 . doi : 10.1111/brv.12864 . ISSN 1464-7931 . PMID 35475316. S2CID 243269510. مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2024. تم الاسترجاع في 8 مايو 2024 .
- ↑ ليو، كونغ؛ فو، دونغجينغ؛ وو، يو؛ تشانغ، شينغليانغ (يوليو 2024). "يلقي مفصل الأرجل الكامبري Urokodia aequalis الضوء على أصل مخطط جسم مفصليات الأرجل" . iScience . 27 ( 8) 110443. Bibcode : 2024iSci...27k0443L . doi : 10.1016/j.isci.2024.110443 . PMC 11325232. PMID 39148713 .
- 1 2 3 4 5 6 7 آريا، سيدريك؛ تشاو، فانغتشن؛ تسنغ، هان؛ غو، جين؛ تشو، ماويان (ديسمبر 2020). "أحافير من جنوب الصين تعيد تعريف مخطط جسم مفصليات الأرجل السلفية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 20 (1): 4. Bibcode : 2020BMCEE..20....4A . doi : 10.1186/ s12862-019-1560-7 . ISSN 1471-2148 . PMC 6950928. PMID 31914921 .
- 1 2 هاوغ، يواكيم ت.؛ والوسيك، ديتر؛ ماس، أندرياس؛ ليو، يو؛ هاوغ، كارولين (مارس 2012). "التشكل الوظيفي، والتطور الجنيني، وتطور المفترسات الشبيهة بروبيان السرعوف في العصر الكامبري: مفترسات العصر الكامبري الشبيهة بروبيان السرعوف" . علم الأحياء القديمة . 55 (2): 369-399 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x .
- ↑ آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد؛ غينز، روبرت (2015). "نوع جديد كبير من اللينتشولييد من تكوين بورغيس شيل وتأثير الحالات غير القابلة للتطبيق على تطور مفصليات الأرجل الجذعية" . علم الأحياء القديمة . 58 (4): 629-660 . Bibcode : 2015Palgy..58..629A . doi : 10.1111/pala.12161 . S2CID 86443516 .
- ↑ ليو، يو؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ شميدت، ميشيل؛ بوند، أندرو د.؛ ميلزر، رولاند ر.؛ تشاي، دايو؛ ماي، هويجوان؛ تشانغ، ماوين؛ هو، شيانغوانغ (30 يوليو 2021). "الزوائد في مفصليات الأرجل الكامبرية وتماثل فروع أطراف مفصليات الأرجل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 4619. Bibcode : 2021NatCo..12.4619L . doi : 10.1038/s41467-021-24918-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 8324779. PMID 34330912 .
- ↑ شتاين، مارتن (1 مارس 2010). "مفصليات أرجل جديدة من العصر الكامبري المبكر في شمال جرينلاند، ذات قرن استشعار يشبه "زائدة كبيرة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 (3): 477-500 . doi : 10.1111 /j.1096-3642.2009.00562.x . ISSN 0024-4082 . مؤرشف من الأصل في 3 نوفمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2019 .
- ↑ شيان-غوانغ، هو؛ سيفيتر، ديفيد جيه؛ سيفيتر، ديريك جيه؛ ألدريدج، ريتشارد جيه؛ بي-يون، كونغ؛ غابوت، سارة إي؛ شياو-يا، ما؛ بورنيل، مارك أ؛ ويليامز، مارك (24 أبريل 2017). أحافير العصر الكامبري في تشنغجيانغ، الصين: ازدهار الحياة الحيوانية المبكرة . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-118-89638-9أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 8 مايو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2021 .
- ↑ دالي، أليسون سي؛ باد، غراهام إي؛ كارون، جان برنارد؛ إيدجكومب، غريغوري دي؛ كولينز، ديزموند (20 مارس 2009). "أحفورة هورديا من نوع أنومالوكاريديد في تكوين بورغيس شيل وأهميتها في التطور المبكر لمفصليات الأرجل". مجلة ساينس . 323 (5921): 1597-1600 . رمز Bibcode : 2009Sci...323.1597D . doi : 10.1126 / science.1169514 . ISSN 0036-8075 . PMID 19299617. S2CID 206517995 .
- ↑ سيفيتر، ديريك جيه؛ بريغز، ديريك إي جي؛ سيفيتر، ديفيد جيه؛ ساتون، مارك دي؛ ليغ، ديفيد؛ جومون، سارة (7 مارس 2014). "مفصليات الأرجل قصيرة الزوائد الكبيرة من العصر السيلوري" . وقائع الجمعية الملكية ب . 281 (1778) 20132986. doi : 10.1098/rspb.2013.2986 . PMC 3906945. PMID 24452026 .
- ↑ ديريك ج. سيفيتر؛ ديريك إي جي بريغز؛ ديفيد ج. سيفيتر؛ مارك د. ساتون؛ ديفيد ليغ؛ سارة جومون (2015). " إناليكتر أفسون مفصليات الأرجل: رد على ستراك وآخرون (2014)" . وقائع الجمعية الملكية ب . 282 (1804) 20142663. doi : 10.1098/rspb.2014.2663 . PMC 4375861 .
- ↑ آريا، سيدريك (أكتوبر 2022). " أصل المفصليات وتطورها المبكر" . المراجعات البيولوجية . 97 (5): 1786-1809 . doi : 10.1111/brv.12864 . ISSN 1464-7931 . PMID 35475316. S2CID 243269510. مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2024. تم الاسترجاع في 8 مايو 2024 .
- ↑ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ جانسن، رالف؛ بود، غراهام إي. (1 مايو 2017). "أصل وتطور رأس مفصليات الأرجل - منظور بيولوجي قديم وتطوري" . بنية وتطور مفصليات الأرجل . 46 (3، تطور التجزئة ): 354-379 . Bibcode : 2017ArtSD..46..354O . doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .
- ↑ آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد (مايو 2017). "أحافير بورغيس شيل توضح أصل مخطط جسم الفك السفلي" . مجلة نيتشر . 545 (7652): 89-92 . Bibcode : 2017Natur.545...89A . doi : 10.1038/nature22080 . ISSN 0028-0836 . PMID 28445464. S2CID 4454526. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 12 يناير 2023 .
- ^ تشن ، جونيوان. والوسيك، ديتر؛ ماس، أندرياس (2004). “مفصليات الأرجل الكبيرة الجديدة من العصر الكامبري السفلي في الصين وتماثل الزوائد المخلبية والزوائد الأمامية البطنية الجارحة”. ليثايا . 37 (1): 3– 20. بيب كود : 2004Letha..37....3C . دوى : 10.1080/00241160410004764 . ردمك 1502-3931 .
- ↑ تشين، جون-يوان (2009). "الظهور المفاجئ لتنوع أشكال أجسام الحيوانات خلال الانفجار الكامبري" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 53 ( 5-6 ): 733-751 . doi : 10.1387/ijdb.072513cj . ISSN 1696-3547 . PMID 19557680 .
- ↑ هاوغ، يواكيم ت.؛ والوسيك، ديتر؛ ماس، أندرياس؛ ليو، يو؛ هاوغ، كارولين (مارس 2012). "التشكل الوظيفي، والتطور الجنيني، وتطور المفترسات الشبيهة بروبيان السرعوف في العصر الكامبري: مفترسات العصر الكامبري الشبيهة بروبيان السرعوف" . علم الأحياء القديمة . 55 (2): 369-399 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x . S2CID 82841481 .
- ↑ تاناكا، جينجو؛ هو، شيانغوانغ؛ ما، شياويا؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ ستراوسفيلد، نيكولاس ج. (17 أكتوبر 2013). "النمط العصبي الأساسي للكلابيات في مفصليات الأرجل الكبيرة من العصر الكامبري". مجلة نيتشر . 502 (7471): 364-367 . Bibcode : 2013Natur.502..364T . doi : 10.1038 / nature12520 . PMID 24132294. S2CID 4456458 .
- ↑ ليو، يو؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير؛ تشاي، دايو؛ هو، شيانغوانغ (25 يونيو 2020). "شفة سفلية مختزلة في مفصليات الأرجل الكبيرة من العصر الكامبري" . علم الأحياء الحالي . 30 (15): 3057-3061.e2. Bibcode : 2020CBio...30E3057L . doi : 10.1016/j.cub.2020.05.085 . ISSN 0960-9822 . PMID 32589912. S2CID 220057956 .
- ↑ تاناكا، جينجو؛ هو، شيانغوانغ؛ ما، شياويا؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ ستراوسفيلد، نيكولاس ج. (17 أكتوبر 2013). " النمط العصبي الأساسي للكلابيات في مفصليات الأرجل ذات الزوائد الكبيرة من العصر الكامبري" . مجلة نيتشر . 502 (7471): 364-367 . Bibcode : 2013Natur.502..364T . doi : 10.1038/nature12520 . ISSN 0028-0836 . PMID 24132294. S2CID 4456458. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 12 يناير 2023 .
- ↑ ستراوسفيلد، ن. ج.؛ أندرو، د. ر.؛ هو، إكس.؛ هيرث، ف. (2025). "تشريح دماغ أحفورة جيانفينجيا متعددة القطاعات من العصر الكامبري يُسهم في فهم تطور مفصليات الأرجل الحقيقية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 16 7938. doi : 10.1038/s41467-025-62849-w . PMC 12394709. PMID 40877252 .
- ^ رودي ليروزي-أوبريل. أورتيجا هيرنانديز ، خافيير (1 أبريل 2026). "مفصليات الأرجل الحاملة للمخلبات تكشف عن الأصل الكامبري للمخلبات" . الطبيعة : 1– 7. دوى : 10.1038/s41586-026-10284-2 . ردمك 1476-4687 .
- ميغاشيرا
- فئات المفصليات
- فئات البروتوستوم ما قبل التاريخ
