ساق المفصليات

ساق المفصليات هي شكل من أشكال الزوائد المفصلية للمفصليات ، وتُستخدم عادةً للمشي . العديد من المصطلحات المستخدمة لوصف أجزاء ساق المفصليات (وتُسمى البودوميرات ) ذات أصل لاتيني ، وقد تُخلط بمصطلحات العظام: كوكسا (وتعني الورك ، الجمع : كوكساي )، المدور ، عظم الفخذ ( الجمع : فيمورا )، الظنبوب ( الجمع : تيبيا )، الرسغ (الجمع : تارسي ) ، الإسك ( الجمع : إسكيا )، مشط القدم ، الرسغ ، داكتيلوس (وتعني الإصبع )، الرضفة ( الجمع : باتيلا ).

يصعب إثبات أوجه التشابه في أجزاء الأرجل بين المجموعات، وهي مصدر جدل واسع. يفترض بعض الباحثين وجود ما يصل إلى أحد عشر جزءًا في كل ساق لدى السلف المشترك الأحدث للمفصليات الحالية ^{[ 1 ]} ، بينما تمتلك المفصليات الحديثة ثمانية أجزاء أو أقل. وقد طُرحت آراء ^{[ 2 ] [ 3 ]} مفادها أن الساق السلفية لم تكن بالضرورة بهذه التعقيد، وأن أحداثًا أخرى، مثل الفقدان المتتالي لوظيفة جين Hox ، قد تؤدي إلى اكتساب أجزاء إضافية في الساق.

في المفصليات، يتمفصل كل جزء من أجزاء الساق مع الجزء المجاور له في مفصل رزي ، ولا يمكنه الانحناء إلا في مستوى واحد. وهذا يعني أن عددًا أكبر من الأجزاء مطلوب لتحقيق نفس أنواع الحركات الممكنة في الفقاريات، التي تمتلك مفاصل كروية دورانية في قاعدة الأطراف الأمامية والخلفية. ^{[ 4 ]}

يونيراموس

بيراموس

الشكل الخارجي العام للزوائد أحادية التفرع وثنائية التفرع

قد تكون زوائد المفصليات ثنائية التفرع أو أحادية التفرع . يتكون الطرف أحادي التفرع من سلسلة واحدة من القطع المتصلة طرفًا بطرف. أما الطرف ثنائي التفرع، فيتفرع إلى فرعين، ويتكون كل فرع من سلسلة من القطع المتصلة طرفًا بطرف.

يُعرف الفرع الخارجي (الراموس) لزوائد القشريات باسم الإكسوبود أو الإكسوبوديت ، بينما يُعرف الفرع الداخلي باسم الإندوبود أو الإندوبوديت . أما التراكيب الأخرى غير هذين الأخيرين فتُسمى الإكزيتات (التراكيب الخارجية) والإنديتات (التراكيب الداخلية). ويمكن تمييز الإكسوبوديتات بسهولة عن الإكزيتات بوجود عضلات داخلية. وقد تغيب الإكسوبوديتات أحيانًا في بعض مجموعات القشريات ( مثل البرمائيات والقشريات متساوية الأرجل )، وهي غائبة تمامًا في الحشرات. ^{[ 5 ]}

أرجل الحشرات ومتعددات الأرجل أحادية التفرع. أما في القشريات، فالقرون الاستشعارية الأولى أحادية التفرع، بينما القرون الاستشعارية الثانية ثنائية التفرع، كما هو الحال في أرجل معظم الأنواع.

لفترة من الزمن، كان يُعتقد أن امتلاك الأطراف أحادية التفرع صفة مشتركة مشتقة ، ولذلك تم تجميع المفصليات أحادية التفرع في تصنيف يُسمى أحاديات التفرع . ويُعتقد الآن أن العديد من مجموعات المفصليات طورت أطرافًا أحادية التفرع بشكل مستقل عن أسلافها ذات الأطراف ثنائية التفرع، ولذلك لم يعد هذا التصنيف مستخدمًا.

تختلف أرجل العنكبيات عن أرجل الحشرات بإضافة قطعتين على جانبي عظم الساق، وهما الرضفة بين عظم الفخذ وعظم الساق، وعظم مشط القدم (يسمى أحيانًا عظم مشط القدم القاعدي) بين عظم الساق وعظم الرسغ (يسمى أحيانًا عظم الرسغ الطرفي)، ليصبح المجموع سبع قطع.

تحتوي أرجل العنكبوت على مخالب في نهايتها بالإضافة إلى خطاف يساعدها في نسج الشبكة. كما يمكن أن تؤدي أرجل العنكبوت وظائف حسية، حيث تحتوي على شعيرات تعمل كمستقبلات للمس، بالإضافة إلى عضو على الرسغ يعمل كمستقبل للرطوبة، يُعرف باسم عضو الرسغ . ^{[ 6 ]}

الوضع مماثل في العقارب ، ولكن مع إضافة نتوء ما قبل الرسغ بعد الرسغ. مخالب العقرب ليست أرجلًا بالمعنى الحقيقي، بل هي لوامس فكية ، وهي نوع مختلف من الزوائد الموجودة أيضًا في العناكب، وتتخصص في الافتراس والتزاوج.

في ليمولوس ، لا توجد عظام مشط القدم أو عظام ما قبل القدم، مما يترك ستة أجزاء لكل ساق.

تنقسم أرجل القشريات إلى سبعة أجزاء، لا تتبع نظام التسمية المستخدم في المجموعات الأخرى. وهي: الورك، والقاعدة، والإسك، والفخذ، والرسغ، والقدم، والإصبع. في بعض المجموعات، قد تندمج بعض أجزاء الأطراف معًا. يتكون مخلب ( الكيلا ) الكركند أو السلطعون من تمفصل الإصبع مع نتوء من القدم. كما تختلف أطراف القشريات بكونها ثنائية التفرع، بينما جميع المفصليات الأخرى الموجودة حاليًا لها أطراف أحادية التفرع.

تمتلك ذوات الأرجل الكثيرة ( الألفيات ، وذوات المئة رجل، وما شابهها) أرجلًا للمشي مكونة من سبعة أجزاء، تشمل الورك، والمدور، وعظم الفخذ الأمامي، وعظم الفخذ، وعظم الساق، والرسغ، ومخلب الرسغ. وتُظهر أرجل ذوات الأرجل الكثيرة تنوعًا في التعديلات بين المجموعات المختلفة. ففي جميع ذوات المئة رجل، يتحول الزوج الأول من الأرجل إلى زوج من الأنياب السامة تُسمى الفكوك. وفي معظم ذوات الألف رجل، يتحول زوج أو زوجان من أرجل المشي لدى الذكور البالغة إلى تراكيب ناقلة للحيوانات المنوية تُسمى الأعضاء التناسلية . وفي بعض ذوات الألف رجل، قد يتقلص الزوج الأول من الأرجل لدى الذكور إلى خطافات صغيرة أو نتوءات، بينما في أنواع أخرى قد يتضخم.

الحشرات وما شابهها من الحيوانات سداسية الأرجل، ولها ستة أرجل متصلة بالصدر ، ويتكون كل منها من خمسة أجزاء. وهي بالترتيب من الجسم: الورك، والمدور، والفخذ، والساق، والرسغ. كل جزء منها عبارة عن قطعة واحدة، باستثناء الرسغ الذي قد يتكون من ثلاثة إلى سبعة أجزاء، ويُشار إلى كل جزء منها باسم قطعة رسغية .

باستثناء الأنواع التي فقدت أرجلها أو أصبحت أثرية نتيجة للتكيف التطوري، تمتلك الحشرات البالغة ستة أرجل، زوج واحد متصل بكل قطعة من القطع الثلاث للصدر. ولديها زوائد مزدوجة على بعض القطع الأخرى، ولا سيما أجزاء الفم والقرون الاستشعارية والقرون الشرجية ، وكلها مشتقة من أرجل مزدوجة على كل قطعة من قطع سلف مشترك .

مع ذلك، تمتلك بعض يرقات الحشرات أرجلًا إضافية للمشي على حلقات بطنها؛ تُسمى هذه الأرجل الإضافية بالأرجل الكاذبة . وتوجد بكثرة في يرقات العث والذباب المنشاري. لا تمتلك الأرجل الكاذبة نفس بنية أرجل الحشرات البالغة الحديثة، وقد دار جدل واسع حول ما إذا كانت متماثلة معها. ^{[ 8 ]} تشير الأدلة الحالية إلى أنها متماثلة بالفعل حتى مرحلة بدائية جدًا في تطورها الجنيني، ^{[ 9 ]} ولكن ظهورها في الحشرات الحديثة لم يكن متماثلًا بين رتبة حرشفيات الأجنحة ورتبة ذباب المنشار . ^{[ 10 ]} تنتشر هذه المفاهيم في التفسيرات الحالية لعلم تطور السلالات. ^{[ 11 ]}

بشكل عام، تختلف أرجل يرقات الحشرات، وخاصةً في رتبة الحشرات ذات التحول الكامل ، أكثر من الحشرات البالغة. وكما ذُكر، يمتلك بعضها أرجلًا كاذبة بالإضافة إلى الأرجل الصدرية "الحقيقية". بينما لا يمتلك بعضها الآخر أرجلًا ظاهرة على الإطلاق (مع وجود بقايا داخلية تظهر كأرجل بالغة عند الانسلاخ الأخير ). ومن الأمثلة على ذلك يرقات الذباب أو يرقات السوس . في المقابل، تمتلك يرقات أنواع أخرى من رتبة الخنافس ، مثل الخنافس الجعرانية والخنافس المائية، أرجلًا صدرية، ولكن بدون أرجل كاذبة. تبدأ بعض الحشرات التي تُظهر تحولًا مفرطًا تحولها كيرقات بلانيديا ، وهي يرقات متخصصة ونشطة ذات أرجل، لكنها تُنهي مرحلة اليرقة كيرقات عديمة الأرجل، مثل الخنافس الأكروسيرية .

في رتبة الحشرات الخارجية الأجنحة ، تميل أرجل اليرقات عمومًا إلى التشابه مع أرجل الحشرات البالغة، باستثناء بعض التكيفات التي تتناسب مع أنماط حياتها المختلفة. فعلى سبيل المثال، تتكيف أرجل معظم يرقات ذباب مايو غير البالغة مع الزحف تحت الصخور المغمورة وما شابهها، بينما تمتلك الحشرات البالغة أرجلًا أكثر رشاقةً تُخفف العبء أثناء الطيران. أما صغار فصيلة القراديات ، فتُسمى "الزاحفات"، وهي تزحف بحثًا عن مكان مناسب للتغذية، حيث تستقر فيه وتعيش مدى الحياة. وفي مراحل نموها اللاحقة، لا تمتلك معظم الأنواع أرجلًا وظيفية. أما في رتبة الحشرات عديمة الأجنحة ، فإن أرجل العينات غير البالغة تُعتبر في الواقع نسخًا مصغرة من أرجل الحشرات البالغة.

الشكل الأساسي لأرجل الحشرات

يتكون ساق حشرة نموذجية، مثل ساق الذبابة المنزلية أو الصرصور ، من الأجزاء التالية، بالتسلسل من الأقرب إلى الأبعد : الورك، المدور، عظم الفخذ، الظنبوب، الرسغ، والرسغ الأمامي.

توجد حول قاعدة الساق عدة صفائح صلبة . وظائفها مفصلية وتتعلق بكيفية اتصال الساق بالهيكل الخارجي الرئيسي للحشرة. وتختلف هذه الصفائح الصلبة اختلافًا كبيرًا بين الحشرات غير المرتبطة ببعضها. ^{[ 8 ]}

كوكسا

الحُصْفُ القُصَّة هي القطعة القريبة والقاعدة الوظيفية للساق. وهي تتمفصل مع الجنب والصفائح الصلبة المرتبطة بها في القطعة الصدرية، وفي بعض الأنواع تتمفصل أيضًا مع حافة القص. ولا تزال أوجه التشابه بين الصفائح الصلبة القاعدية المختلفة محل نقاش. ويشير بعض الباحثين إلى أنها مشتقة من حُصْفٍ قُصَّةٍ فرعيةٍ سلفية. وفي العديد من الأنواع، تحتوي الحُصْفُ القُصَّة على فصين يتمفصلان عندهما مع الجنب. الفص الخلفي هو الميرون، وهو عادةً الجزء الأكبر من الحُصْفُ القُصَّة. ويكون الميرون متطورًا بشكل جيد في رتبة صرصور الحقل ، ورتبة النمل الأبيض ، ورتبة شبكيات الأجنحة، ورتبة حرشفيات الأجنحة.

المدور

يتمفصل المدور مع عظم الورك، ولكنه عادةً ما يكون متصلاً بعظم الفخذ اتصالاً وثيقاً. في بعض الحشرات، قد يكون مظهره مُضللاً؛ فعلى سبيل المثال، يتكون من جزأين فرعيين في رتبة اليعسوبيات . أما في غشائيات الأجنحة الطفيلية، فتبدو قاعدة عظم الفخذ وكأنها مدور ثانٍ.

عظم الفخذ

في معظم الحشرات، يعتبر عظم الفخذ أكبر منطقة في الساق؛ وهو بارز بشكل خاص في العديد من الحشرات ذات الأرجل القافزة لأن آلية القفز النموذجية هي فرد المفصل بين عظم الفخذ وعظم الساق، ويحتوي عظم الفخذ على العضلات الثنائية الريش الضخمة اللازمة .

قصبة الساق

الساق هي الجزء الرابع من ساق الحشرة النموذجية. عادةً ما تكون ساق الحشرة نحيلة مقارنةً بالفخذ، لكنها في الغالب لا تقل طولًا عنه، بل غالبًا ما تكون أطول. يوجد عادةً نتوء عظمي قرب الطرف البعيد، وغالبًا ما يكون اثنان أو أكثر. في رتبة أبوكريتا ، تحمل ساق الطرف الأمامي نتوءًا كبيرًا في قمته، يتناسب مع فجوة نصف دائرية في الجزء الأول من الرسغ. هذه الفجوة مبطنة بشعيرات مشطية الشكل، وتنظف الحشرة قرون استشعارها بسحبها من خلالها.

طرسوس

كان رسغ القدماء قطعة واحدة، وفي رتبتي Protura و Diplura وبعض يرقات الحشرات الحالية، يكون الرسغ أيضًا قطعة واحدة. تمتلك معظم الحشرات الحديثة رسغًا مقسمًا إلى قطع فرعية (أجزاء رسغية)، عادةً ما تكون حوالي خمس قطع. يختلف العدد الفعلي باختلاف التصنيف ، وهو ما قد يكون مفيدًا لأغراض التشخيص. على سبيل المثال، تتميز فصيلة Pterogeniidae بامتلاكها رسغًا أماميًا ووسطيًا مكونًا من خمس قطع، ولكن رسغًا خلفيًا مكونًا من أربع قطع، بينما تمتلك فصيلة Cerylonidae أربعة أجزاء رسغية على كل رسغ.

الجزء البعيد من ساق الحشرة النموذجية هو ما قبل الرسغ. في رتبة كوليمبولا ، ورتبة بروتورا، والعديد من يرقات الحشرات، يكون ما قبل الرسغ مخلبًا واحدًا. تمتلك معظم الحشرات زوجًا من المخالب على ما قبل الرسغ . بين المخالب ، تدعم صفيحة وسطية ما قبل الرسغ. تتصل هذه الصفيحة بزوائد عضلة ثني المخالب. في رتبة نيوبتيرا ، تُعدّ الباريمبوديا زوجًا متناظرًا من التراكيب ينشأ من السطح الخارجي (البعيد) للصفيحة بين المخالب. ^{[ 12 ]} وهي موجودة في العديد من رتبة هيميبتيرا، وفي جميع رتبة هيتروبتيرا تقريبًا . ^{[ 12 ]} عادةً ما تكون الباريمبوديا شعيرية الشكل، ولكنها تكون لحمية في بعض الأنواع. ^{[ 13 ]} أحيانًا تصغر الباريمبوديا في الحجم حتى تكاد تختفي. ^{[ 14 ]} فوق صفيحة قارضة الرسغ، يمتد ما قبل الرسغ إلى الأمام في فص متوسط، وهو الفص الرسغي .

تمتلك حشرات غزل الخيوط ( Embioptera ) عظمة رسغية قاعدية متضخمة على كل من الأرجل الأمامية، تحتوي على الغدد المنتجة للحرير . ^{[ 15 ]}

تحت رسغها الأمامي، تمتلك ذوات الجناحين عمومًا فصوصًا مزدوجة أو وسائد صغيرة. توجد وسادة واحدة أسفل كل ظفر. غالبًا ما تفصل بين هذه الوسائد حلقة أو شعيرة وسطية أو نقطة التقاء . على الجانب السفلي من حلقات الرسغ، توجد عادةً أعضاء شبيهة بالوسائد أو نتوءات . تُعد الحلقات والنتوءات والوسائد أعضاء لاصقة تمكّن الكائنات التي تمتلكها من تسلق الأسطح الملساء أو شديدة الانحدار. جميعها نتوءات من الهيكل الخارجي، وتحتوي تجاويفها على اللمف الدموي . تُغطى هذه الأعضاء بشعيرات أنبوبية لاصقة، تُبلل أطرافها بإفراز غدي. تتكيف هذه الأعضاء لتطبيق الشعيرات بإحكام على سطح أملس، بحيث يحدث الالتصاق من خلال قوى جزيئية سطحية. ^{[ 8 ] [ 16 ]}

تتحكم الحشرات في المخالب من خلال شد عضلي على وتر طويل، يُعرف باسم "الوتر الساحب للمخلب" أو "الوتر الطويل". في نماذج الحشرات التي تُحاكي الحركة والتحكم الحركي، مثل ذبابة الفاكهة ( ذوات الجناحين )، والجراد ( الجراديات )، والحشرات العصوية ( الفاسماتوديات )، يمر الوتر الطويل عبر الرسغ والساق قبل أن يصل إلى عظم الفخذ. ويتم التحكم في شد الوتر الطويل بواسطة عضلتين، إحداهما في عظم الفخذ والأخرى في الساق، وقد تعملان بشكل مختلف تبعًا لزاوية ثني الساق. يتحكم شد الوتر الطويل في المخلب، ولكنه يؤدي أيضًا إلى ثني الرسغ، ومن المرجح أنه يؤثر على صلابته أثناء المشي. ^{[ 17 ]}

اختلافات في التشريح الوظيفي لأرجل الحشرات

تُهيأ الأرجل الصدرية النموذجية للحشرات البالغة للجري ( الركض )، بدلاً من الحفر أو القفز أو السباحة أو الافتراس أو غيرها من الأنشطة المماثلة. وتُعد أرجل معظم الصراصير أمثلة جيدة على ذلك. ومع ذلك، توجد العديد من التكيفات المتخصصة، بما في ذلك:

• تتكيف الأرجل الأمامية لحشرات الخلد (Gryllotalpidae) وبعض خنافس الجعران ( Scarabaeidae ) مع الحفر في الأرض ( الحفرية ).
• تتكيف الأرجل الأمامية المفترسة لحشرات فرس النبي (Mantispidae) وفرس النبي (Mantodea) وحشرات الدامسيل (Nabidae) وحشرات الكمين (Phymatinae) مع الإمساك بالفريسة بطريقة معينة، بينما تكون تلك الخاصة بخنافس الدوامة Gyrinidae طويلة ومتكيفة للإمساك بالطعام أو الفريسة بطريقة مختلفة تمامًا.
• تتقلص الأرجل الأمامية لبعض الفراشات، مثل العديد من أنواع Nymphalidae ، بشكل كبير لدرجة أنه لا يتبقى سوى زوجين من الأرجل الوظيفية للمشي.
• في معظم أنواع الجراد والصراصير ( رتبة مستقيمات الأجنحة )، تكون الأرجل الخلفية قادرة على القفز ؛ إذ تمتلك أفخاذًا عضلية ثنائية التفرع وساقًا مستقيمة طويلة مهيأة للقفز، وإلى حد ما للدفاع عن النفس بالركل. كما تمتلك خنافس البراغيث (رتبة ألتيسيني) أفخاذًا خلفية قوية تمكنها من القفز بشكل مذهل.
• قد لا تكون الخنافس الأخرى ذات الأفخاذ الخلفية العضلية بشكل مذهل قادرة على القفز على الإطلاق، بل قد تكون خرقاء للغاية؛ على سبيل المثال، تستخدم أنواع معينة من سوسة الفاصوليا (Bruchinae) أرجلها الخلفية المتورمة لشق طريقها للخروج من البذور ذات القشرة الصلبة لنباتات مثل Erythrina التي نمت فيها حتى مرحلة البلوغ.
• تتكيف أرجل رتبة اليعسوبيات ، أي اليعاسيب والزنبوريات ، لاصطياد الفرائس التي تتغذى عليها هذه الحشرات أثناء الطيران أو أثناء استقرارها على النبات؛ وهي عاجزة تقريبًا عن استخدامها للمشي. ^{[ 8 ]}
• تستخدم غالبية الحشرات المائية أرجلها فقط للسباحة (السباحة)، على الرغم من أن العديد من أنواع الحشرات غير البالغة تسبح بوسائل أخرى مثل التلويح أو التموج أو طرد الماء في نفاثات.

تطورت القطع الجسدية الجنينية ( السوميتات ) لمختلف أصناف المفصليات من بنية جسمية بسيطة ذات زوائد متشابهة ومتماثلة تسلسليًا، إلى مجموعة متنوعة من البنى الجسمية ذات عدد أقل من القطع المجهزة بزوائد متخصصة. ^{[ 18 ]} وقد تم اكتشاف أوجه التشابه بين هذه البنى من خلال مقارنة الجينات في علم الأحياء التطوري النمائي . ^{[ 19 ]}

القطعة الجسدية ( جزء من الجسم)	ثلاثية الفصوص ( Trilobitomorpha )	العنكبوت ( Chelicerata )	حريش ( Myriapoda )	حشرة ( سداسيات الأرجل )	الروبيان ( القشريات )
1	هوائيات	الكليسرية (الفكوك والأنياب)	هوائيات	هوائيات	الهوائي الأول
2	المرحلة الأولى	اللوامس القدمية	-	-	الهوائي الثاني
3	المرحلة الثانية	المرحلة الأولى	الفك السفلي	الفك السفلي	الفك السفلي (الفكين)
4	الأرجل الثالثة	المرحلة الثانية	الفك العلوي الأول	الفك العلوي الأول	الفك العلوي الأول
5	الأرجل الرابعة	الأرجل الثالثة	الفك العلوي الثاني	الفك العلوي الثاني	الفك العلوي الثاني
6	الأرجل الخامسة	الأرجل الرابعة	عمود (بدون أرجل)	المرحلة الأولى	المرحلة الأولى
7	الأرجل السادسة	-	المرحلة الأولى	المرحلة الثانية	المرحلة الثانية
8	المرحلة السابعة	-	المرحلة الثانية	الأرجل الثالثة	الأرجل الثالثة
9	الأرجل الثامنة	-	الأرجل الثالثة	-	الأرجل الرابعة
10	المرحلة التاسعة	-	الأرجل الرابعة	-	الأرجل الخامسة

• طرف
• مجس
• قدم أنبوبية