عنكبوت البحر

الموسوعة الحرة

عناكب البحر هي مفصليات بحرية من فئة Pycnogonida ، [ 1 ] ولذلك تُسمى أيضًا pycnogonids ( تُلفظ / pɪkˈnɒɡənədz / ؛ [ 2 ] نسبةً إلى Pycnogonum ، الجنس النموذجي ؛ [ 3 ] مع اللاحقة -id ) . تضم هذه الفئة رتبة Pantopoda الوحيدة الباقية [ 4 ] ( وتعني حرفيًا " جميع الأقدام" [ 5 ] ) ، إلى جانب عدد قليل من الأنواع الأحفورية التي يُمكن تتبعها إلى العصر الباليوزوي المبكر أو الأوسط . [ 6 ]

تنتشر هذه الكائنات في جميع أنحاء العالم ، وتوجد في محيطات العالم أجمع. ويبلغ عدد أنواعها المعروفة أكثر من 1300 نوع، ويتراوح طول أرجلها من 1 ملم (0.04 بوصة) إلى أكثر من 70 سم (2.3 قدم) . [ 7 ] معظمها يقع ضمن النطاق الأصغر في الأعماق الضحلة نسبيًا؛ ومع ذلك، يمكن أن تنمو لتصبح كبيرة الحجم في منطقة القطب الجنوبي وفي المياه العميقة .    

على الرغم من اسمها وشبهها الطفيف، فإن "عناكب البحر" ليست عناكب ، ولا حتى من العنكبيات . في حين تشير بعض الدراسات التي نُشرت في مطلع الألفية الثانية إلى أنها قد تكون مجموعة شقيقة لجميع المفصليات الحية الأخرى، [ 8 ] [ 9 ] فقد حظي تصنيفها التقليدي كعضو في الكليسرية إلى جانب سرطان حدوة الحصان والعنكبيات بدعم واسع في الدراسات اللاحقة. [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ]

علم التشكل

Callipallene brevirostris

تُعرف العديد من عناكب البحر بأرجلها الضخمة التي تُستخدم للمشي، على عكس حجم جسمها الصغير، مما يُعطيها مظهر "الأرجل فقط" أو "الجسم النحيل". تُفسَّر أجزاء الجسم ( السوميتات ) عمومًا على أنها ثلاثة أقسام رئيسية ( تاجما ): الرأس (سيفالون)، والجذع (ثوراكس)، والبطن. [ 12 ] [ 13 ] ومع ذلك، قد يختلف تعريف الرأس والجذع بين المراجع (انظر النص)، وقد تتبع بعض الدراسات تعريفًا يشمل الرأس والجذع معًا (بروسوما) والبطن (أوبيسثوسوما)، بما يتوافق مع تقسيم الجسم في أنواع أخرى من الكليسرية. [ 14 ] [ 15 ] الهيكل الخارجي للجسم أنبوبي الشكل، ويفتقر إلى التقسيم الظهري البطني ( الترجيت والستيرنيت ) الموجود في معظم المفصليات الأخرى. [ 13 ]

يتكون الرأس من اندماج القطعة العينية وأربع قطع أمامية خلفها (القطع 1-4). ويتألف من خرطوم أمامي ، ودرنة عينية ظهرية تحمل العيون ، وما يصل إلى أربعة أزواج من الزوائد ( الكلابات ، والملامس ، وحوامل البيض ، وأرجل المشي الأولى). على الرغم من أن بعض المراجع قد تعتبر القطعة التي تحمل رجل المشي الأولى (القطعة 4) جزءًا من الجذع، [ 6 ] إلا أنها تندمج تمامًا مع باقي أجزاء الرأس لتشكل وحدة رأسية واحدة. [ 13 ] [ 14 ] يتميز الخرطوم بتناظر ثلاثي، وينتهي بفم على شكل حرف Y (شق عمودي في فصيلة أوستروديسيداي [ 16 ] ). وعادةً ما تكون حركته محدودة نسبيًا في الاتجاهين الظهري البطني والجانبي. مع ذلك، في الأنواع التي تمتلك مخالب وملامس ضامرة، يكون الخرطوم متطورًا ومرنًا، وغالبًا ما يكون مزودًا بشعيرات حسية عديدة وحواف خشنة قوية حول الفم. [ 17 ] يُعد الخرطوم سمة فريدة من نوعها في العناكب البحرية، ولا يزال تشابهه الدقيق مع أجزاء فم المفصليات الأخرى غامضًا، وكذلك علاقته بغياب الشفة العليا (الشفة العلوية قبل الفمية للقطعة العينية) في العناكب البحرية نفسها. [ 13 ] تحتوي الحديبة العينية على ما يصل إلى زوجين من العيون البسيطة ( العيون البسيطة )، على الرغم من أن العيون قد تكون ضامرة أو غائبة في بعض الأحيان، خاصة بين الأنواع التي تعيش في أعماق المحيطات. جميع العيون هي عيون وسطية الأصل، متماثلة مع العيون البسيطة الوسطى في المفصليات الأخرى، بينما تغيب العيون الجانبية (مثل العيون المركبة ) الموجودة في معظم المفصليات الأخرى تمامًا. [ 18 ]

في العناكب البحرية البالغة، تكون الكماشة (أو الكماشة الحاملة للبيض [ 12 ] )، والملامس، والأرجل الحاملة للبيض (أو الأرجل الحاملة للبيض [ 19 ] ) مختزلة أو غائبة بدرجات متفاوتة، وذلك تبعًا للتصنيف وأحيانًا للجنس. تُعدّ عائلة الحوريات (Nymphonidae) العائلة الوحيدة التي تكون فيها جميع أزواج الكماشة الثلاثة وظيفية دائمًا. قد تكون الأرجل الحاملة للبيض مختزلة أو غائبة في الإناث، ولكنها موجودة في جميع الذكور تقريبًا. [ 20 ] في الحالة الوظيفية، تنتهي الكماشة بملقط (chela) يتكون من جزأين (podomeres)، مثل الكماشة في معظم أنواع العناكب الأخرى. عادةً ما يكون السويق (benduncle) خلف الملقط غير مقسم، ولكنه قد يكون مقسمًا إلى جزأين في بعض الأنواع، مما ينتج عنه ما مجموعه ثلاثة أو أربعة أجزاء من الكماشة. [ 6 ] [ 21 ] تحتوي اللوامس والبويضات على ما يصل إلى 9 و10 أجزاء على التوالي، ولكن قد يكون عددها أقل حتى في حالة وظيفية. [ 22 ] [ 23 ] اللوامس بسيطة للغاية ولا تحتوي على مخالب في رتبة Pantopoda البالغة، بينما قد تحتوي البويضات على مخلب طرفي وصفوف من الأشواك المتخصصة على أجزائها الطرفية المنحنية (الشعيرات) أو لا. [ 23 ] تُستخدم الكليفورات للتغذية، بينما تُستخدم اللوامس لاستشعار ومعالجة المواد الغذائية، [ 24 ] في حين تُستخدم البويضات لتنظيف نفسها، مع وظيفة إضافية تتمثل في حمل الصغار لدى الذكور. [ 19 ]

حالة الكليفورات واللوامس والبيض حسب العائلة [ 16 ] [ 23 ] [ 25 ] [ 26 ]
الزوائد
العائلات
شيليفوريساللوامسطيور الزينة
أوستروديسيدايغائبوظيفيوظيفي (غير موجود في بعض ذكور الأستروديكوس )
عائلة رينكوثوراسيدايغائبوظيفيوظيفي
عائلة البكنوجونياتغائبغائبغائبة في الإناث (وأيضًا في ذكور نولوفيجر )
عائلة الكولوسينديديغائب (وظيفي في الأجناس البوليمرية )وظيفيوظيفي
عائلة إنديدايغائبغائبغائبة عند الإناث
عائلة فوكسيشيليديدايوظيفيغائبغائبة عند الإناث
عائلة بالينوبسيديوظيفيمخفضوظيفي
عائلة الأموثيدايمخفضوظيفيوظيفي
عائلة أسكورينشيدايمخفضوظيفيوظيفي
عائلة كاليبالينيدايوظيفيغائب (وظيفي لدى بعض الذكور)وظيفي
الحورياتوظيفيوظيفيوظيفي
Decolopoda australis ، يظهر 10 أرجل وكلابات رباعية الأجزاء (أعلى اليسار).
الظنبوب 2 (الجزء البعيد)، والرسغ، والبروبودوس، ومخالب أنواع مختلفة من البكنوجونيدات ذات الأرجل المتعددة.
Sexanymphon mirabilis ، نوع من الكائنات الحية له ستة أزواج من الأرجل

تكون القطع الجسدية الحاملة للأرجل (القطعة الجسدية الرابعة وجميع قطع الجذع، والتي تُعرف أيضًا باسم "الجذع/الصدر") إما مجزأة أو ملتحمة ببعضها، وتحمل أرجل المشي عبر سلسلة من النتوءات الجانبية (امتداد أنبوبي جانبي للقطع الجسدية). في معظم الأنواع، تكون الأرجل أكبر بكثير من الجسم طولًا وحجمًا، ولا تكون أقصر وأكثر نحافة من الجسم إلا في فصيلة Rhynchothoracidae . تتكون كل رجل عادةً من ثماني قطع أنبوبية، تُعرف باسم الورك 1 و2 و3، والفخذ، والساق 1 و2، والرسغ، والبروبودوس. [ 15 ] يُعد هذا المصطلح، بثلاثة وركين، وبدون مدور، واستخدام مصطلح "البروبودوس"، غير شائع في المفصليات. مع ذلك، واستنادًا إلى الجهاز العضلي والتشابه التسلسلي مع قطع القدم في الكليسرية الأخرى، فمن المرجح أن تكون هذه القطع مشتقة من: الحُق (= الحُق 1)، والمدور (= الحُق 2)، وعظم الفخذ الأمامي/عظم الفخذ القاعدي (= الحُق 3)، وعظم الفخذ الخلفي/عظم الفخذ الطرفي (= عظم الفخذ)، والرضفة (= عظم الظنبوب 1)، وعظم الظنبوب (= عظم الظنبوب 2)، وقطعتين من رسغ القدم (= الرسغ والقدم). [ 27 ] يختلف تقسيم الأرجل في أصناف حقبة الحياة القديمة قليلًا، إذ تتميز بوجود حلقة في الحُق 1، وتنقسم إلى نوعين: أحدهما ذو قطع طرفية مسطحة (عظم الفخذ وما بعده) وزوج أرجل أول يحتوي على قطعة أقل من أزواج الأرجل الأخرى (مثل Palaeoisopus و Haliestes )، والآخر ذو مفصل ثابت بين القطعتين الرابعة والخامسة ظاهريًا، واللتان قد تمثلان معًا عظم فخذ منقسم (مثل Palaeopantopus و Flagellopantopus ). [ 6 ] تنتهي كل ساق بمخلب رئيسي (يُعرف أيضًا باسم ما قبل الرسغ/الطرف، وهو الجزء الطرفي الحقيقي)، وقد يحتوي أو لا يحتوي على زوج من المخالب المساعدة في قاعدته. تتحرك معظم المفاصل عموديًا، باستثناء المفصل بين عظمي الورك 1 و2 (مفصل الورك-المدور) الذي يوفر الحركة الجانبية (حركة المحرك-البعيد)، ولم يكن المفصل بين الرسغ والبروبودوس يحتوي على عضلات، تمامًا مثل الرسغ المقسم في المفصليات الأخرى. [ 15 ] [ 23 ] عادةً ما يمتلك البالغون ثماني أرجل (أربعة أزواج) في المجموع، ولكن في بعض الأنواع، يمتلك البالغون من خمسة إلى ستة أزواج. تُعرف هذه الأنواع باسم الأنواع متعددة الأرجل (أي ذات الأرجل الإضافية)، وهي موزعة على ستة أجناس ضمن عائلات Pycnogonidae (خمسة أزواج في Pentapycnon )، وColossendeidae (خمسة أزواج في Decolopoda و Pentacolossendeis ، وستة أزواج في Dodecolopoda )، و Nymphonidae (خمسة أزواج في Pentanymphon ، وستة أزواج في Sexanymphon ). [ 15]] [ 28 ]

طُرحت عدة بدائل لتحديد موقع زوائد العناكب البحرية، مثل كون الكليفورات جزءًا من الدماغ الأمامي/متماثلة مع الشفة العليا (انظر النص) [ 9 ] أو كون حوامل البيض نسخًا من اللوامس. [ 29 ] وقد تأكدت، بشكل قاطع، المحاذاة الكلاسيكية القائمة على الشكل، واحدة تلو الأخرى، مع زوائد الجسم الأمامي للعناكب البحرية الأخرى، وذلك من خلال أدلة تشريحية عصبية وجينية . [ 29 ] [ 30 ] ومن الملاحظ أن ترتيب أزواج أرجل العناكب البحرية يختلف عن ترتيبها في العناكب البحرية الأخرى، بدءًا من حوامل البيض المتماثلة مع زوج الأرجل الأول في العنكبيات . بينما اعتُبر الزوج الرابع من أرجل المشي متوافقًا مع القطعة الأولى المختزلة من الجزء الخلفي للصدر (القطعة 7، والتي تُحتسب أيضًا كجزء من الجزء الأمامي للصدر بناءً على دراسات و/أو تصنيفات مختلفة) لدى اليوكيليريتات، فإن أصل الزوجين الخامس والسادس الإضافيين من الأرجل في الأنواع متعددة الأجزاء لا يزال غامضًا. [ 13 ] [ 31 ] بالإضافة إلى الموقع الرأسي لأرجل المشي الأولى، فإن الحدود الأمامية والخلفية لأزواج أرجل البكنوجونيدات لا تتوافق مع حدود الجزء الأمامي والخلفي للصدر لدى اليوكيليريتات، ولا مع رأس وجذع البكنوجونيد نفسه. [ 14 ]

القطع الجسدية
التصنيفات
0 (القطعة الجسدية العينية)1234567
الكائنات الحية الدقيقةالشفةالكليسريةاللوامس القدميةالمرحلة 1المرحلة الثانيةالمرحلة 3المرحلة الرابعةالكيلاروم في سرطان حدوة الحصان ، والزائدة غائبة في العنكبيات
العناكب البحرية؟شيليفوريساللوامسطيور الزينةالمرحلة 1المرحلة الثانيةالمرحلة 3المرحلة الرابعة

لا يحتوي البطن (المعروف أيضًا باسم نهاية الجذع [ 21 ] ) على أي زوائد. في رتبة بانتوبودا، يُطلق عليه أيضًا اسم الحديبة الشرجية [ 31 ] [ 32 ] ، وهي دائمًا غير مقسمة، ومختزلة للغاية، وشبه أثرية، وتنتهي ببساطة عند فتحة الشرج . يُعتقد عمومًا أنها بقايا من الجزء الخلفي للبطن/جذع الكليسرية الأخرى، ولكن من غير المعروف أي قطعة جسدية (قطع جسدية) كانت محاذية لها. بدلاً من ذلك، قد تكون الحديبة الشرجية ذيلًا (تيلسون) بدلاً من أي قطعة جسدية خلفية للبطن. [ 33 ] حتى الآن، فقط أنواع حقبة الحياة القديمة لديها بطون مقسمة (على الأقل حتى أربع قطع، يُفترض أنها القطع الجسدية 8-11 التي كانت محاذية للقطع الجسدية الخلفية 2-5 من الكليسرية الحقيقية)، مع انتهاء بعضها بذيل طويل لا لبس فيه. [ 6 ] [ 12 ] [ 34 ]

التشريح الداخلي وعلم وظائف الأعضاء

الجهاز الهضمي (مظلل باللون الأصفر) لحيوان من فصيلة البكنوجونيدات ذات الأقدام المتعددة
أنثى من نوع Ammothella longipes ذات غدد تناسلية قدمية مليئة بالبيض

من السمات اللافتة في تشريح العناكب البحرية توزيع جهازيها الهضمي والتناسلي . فالبلعوم داخل الخرطوم مُبطّن بشعيرات كثيفة ، وهو ما قد يرتبط بسلوكها الغذائي. [ 17 ] يقع زوج من الغدد التناسلية ( مبيضان في الإناث، وخصيتان في الذكور) في الجهة الظهرية بالنسبة للجهاز الهضمي ، ولكن معظم هذه الأعضاء عبارة عن جيوب متفرعة تمتد على طول الأرجل لأن الجسم صغير جدًا بحيث لا يتسع لها جميعًا بمفرده. جيوب الأمعاء الوسطى طويلة جدًا، وعادةً ما تمتد إلى ما بعد عظم الفخذ (وتصل أحيانًا إلى عظم الساق الثاني، أو الرسغ، أو البروبودوس) لكل رجل، باستثناء عائلة Rhynchothoracidae حيث تصل فقط إلى عظم الورك الأول. بعض الأنواع لها فروع إضافية (في بعض أنواع Pycnogonum ) أو جيوب غير منتظمة (في Endeis ) على هذه الجيوب. يوجد أيضًا زوج من الجيوب الأمامية التي تُقابل الكليفورات أو تُدمج في الخرطوم في بعض الأنواع التي لا تحتوي على كلفورات. لا تحتوي اللوامس وحاملات البيض على جيوب، على الرغم من أن بعضها قد يمتلك زوجًا من الجيوب الصغيرة بالقرب من قواعد هذه الزوائد. [ 35 ] تصل جيوب الغدد التناسلية (الغدد التناسلية القدمية) إلى كل فخذ وتفتح عبر فتحة تناسلية تقع عند مفصل الورك الثاني. [ 36 ] قد يختلف تركيب وعدد الفتحات التناسلية بين الجنسين (على سبيل المثال، تكون أكبر في الإناث، وتغيب بشكل متفاوت في الأرجل الأمامية لبعض الذكور). [ 19 ] في الذكور، يحتوي عظم الفخذ أو كل من عظم الفخذ وعظم الساق الأول على غدد إسمنتية . [ 19 ]

لا تحتاج العناكب البحرية إلى جهاز تنفس تقليدي ( كالخياشيم مثلاً ). بدلاً من ذلك، تمتص الأرجل الغازات عبر هيكلها الخارجي المسامي غير الكلسي، ثم تنتقل عبر الجسم بالانتشار . [ 37 ] يوفر شكل العناكب البحرية نسبة مثالية بين مساحة السطح والحجم، مما يسمح بالتنفس عبر الانتشار المباشر. يمتص الأكسجين عبر الأرجل، وينتقل عبر الدم اللمفاوي إلى باقي أجزاء الجسم بواسطة جهاز دوراني مفتوح . [ 38 ] ينبض قلب العناكب البحرية الصغير والطويل والنحيف بقوة بمعدل يتراوح بين 90 و180 نبضة في الدقيقة، مما يُولّد ضغط دم مرتفع . يُحرك نبض القلب الدورة الدموية في الجذع وفي الجزء الأقرب من الأرجل إلى الجذع، ولكنه ليس ضرورياً للدورة الدموية في باقي أجزاء الأرجل. [ 38 ] [ 39 ] يعتمد دوران الدم اللمفاوي في الأرجل بشكل أساسي على الحركة التمعجية للجيوب المعوية الممتدة إلى كل ساق، وهي عملية تُعرف باسم التمعج المعوي. [ 38 ] [ 39 ] في حالة الكائنات التي لا تمتلك قلبًا (مثل فصيلة Pycnogonidae)، يُفترض أن الجهاز الدوري بأكمله يُحافظ عليه حصريًا عن طريق التمعج المعوي. [ 35 ]

يحتفظ الجهاز العصبي المركزي للعناكب البحرية (Pycnogonidae) ببنية مجزأة تشبه السلم إلى حد كبير. ويتكون من دماغ ظهري ( عقدة فوق المريء ) وزوج من الحبال العصبية البطنية ، يتقاطعان مع المريء . ويمثل الدماغ الظهري اندماجًا للقطعتين الأولى والثانية من الدماغ ( العقدتين المخيتين ) - الدماغ الأمامي (protocerebrum) والدماغ المتوسط ​​(deutocerebrum) - اللتين تُقابلان العينين/القطعة الجسدية العينية والكلابات/القطعة الجسدية 1 على التوالي. وقد دار هذا المقطع بأكمله خلال تطور العناكب البحرية، حيث اتجه الدماغ الأمامي للأعلى وانزاح الدماغ المتوسط ​​للأمام. [ 40 ] ويقع الموصل الثالث أسفل المريء. [ 41 ] يندمج هذا الجزء الثالث من الدماغ، أو الدماغ الثلاثي (الموافق للملامس/القطعة الجسدية 2)، مع العقدة البيضية/القطعة الجسدية 3، والتي تليها أجسام الخلايا البيضية النهائية في يرقة بروتونيمفون من نوع Pycnogonum litorale . [ 40 ] تتطور سلسلة من العقد العصبية في الأرجل (القطعة الجسدية 4 وما بعدها) مع تقدم الانسلاخات، [ 42 ] مع اندماج العقدة الأولى في الأرجل في العقد تحت المريئية في بعض التصنيفات. [ 35 ] قد تتحرك العقد العصبية في الأرجل إلى الأمام أو حتى تتجمع معًا، لكنها لا تندمج أبدًا بشكل كبير في العقدة العصبية الحلقية الشكل الموجودة في الكليسرية الأخرى. [ 35 ] العقد العصبية البطنية ضامرة، حيث تمتصها العقد العصبية السابقة في الأرجل أثناء نمو اليرقات. [ 31 ]

التوزيع والبيئة

حوريات البحر ذات الأجنحة الرقيقة ترعى على هيدرويد

تعيش عناكب البحر في مناطق محيطية متنوعة حول العالم، من أستراليا ونيوزيلندا والساحل المطل على المحيط الهادئ للولايات المتحدة ، إلى البحر الأبيض المتوسط ​​والبحر الكاريبي ، وصولاً إلى القطبين الشمالي والجنوبي. وتنتشر بكثرة في المياه الضحلة، ولكن يمكن العثور عليها على أعماق تصل إلى 7000 متر (23000 قدم) ، وتعيش في كل من البيئات البحرية ومصبات الأنهار. وتتميز عناكب البحر (Pycnogonidae) بقدرتها الفائقة على التمويه تحت الصخور وبين الطحالب المنتشرة على طول الشواطئ. 

عناكب البحر كائنات قاعية في الغالب، تستخدم أرجلها الشبيهة بالركائز للمشي على القاع، لكنها قادرة أيضًا على السباحة بحركة نبضية تشبه المظلة، [ 43 ] وقد يكون لبعض أنواع العصر الباليوزوي ذات الأرجل المسطحة نمط حياة نكتونيك . [ 12 ] [ 6 ] عناكب البحر في الغالب مفترسات لاحمة أو كائنات قارتة تتغذى على اللافقاريات ذات الأجسام الرخوة مثل اللاسعات والإسفنجيات والديدان الحلقية والحيوانات الطحلبية ، وذلك بإدخال خرطومها في الفريسة المستهدفة. على الرغم من أنها معروفة بتغذيتها على شقائق النعمان البحرية ، إلا أن معظم شقائق النعمان البحرية تنجو من هذه المحنة، مما يجعل عنكبوت البحر طفيليًا وليس مفترسًا لشقائق النعمان البحرية. [ 24 ] بعض الأنواع مثل Nymphonella tapetis هي طفيليات داخلية متخصصة للرخويات ثنائية الصدفة . [ 44 ] [ 45 ] من المعروف أن بعض الأنواع في جنس Sericosura تقوم بتربية واستهلاك البكتيريا الميثيلية على هياكلها الخارجية. [ 46 ]

لا يُعرف الكثير عن المفترسات الرئيسية لعناكب البحر، إن وُجدت. تمتلك بعض الأنواع على الأقل وسائل دفاعية واضحة، مثل بتر أطرافها وتجديدها ، [ 47 ] أو كونها كريهة المذاق بسبب ارتفاع مستويات الإكديستيرويدات ( هرمون الانسلاخ ). [ 48 ] في عنكبوت البحر Pycnogonum litorale ، تستطيع اليرقات إعادة نمو الجزء الخلفي من جسمها بعد قطعه، وهي قدرة كان يُعتقد أنها غائبة في الإكديسوزوا . [ 33 ] من ناحية أخرى، تُعرف بعض الطفيليات التي تصيب عناكب البحر، بما في ذلك الرخويات البطنقدمية [ 49 ] [ 50 ] أو التي تنتقل إليها بواسطة حيوانات ثابتة مثل برنقيل الإوز ، مما قد يؤثر سلبًا على حركتها وكفاءة تنفسها. [ 51 ]

التكاثر والتطور

زوج من طيور الكولوسينديس يتزاوجان
Tanystylum californicum مع بيض، منظر بطني.

جميع عناكب البحر لها جنسين منفصلين، باستثناء النوع الخنثى الوحيد المعروف Ascorhynchus corderoi وبعض الحالات النادرة للغاية من الخنثى . [ 19 ] من بين جميع العائلات الموجودة، تُعدّ عائلتي Austrodecidae و Rhynchothoracidae الوحيدتين اللتين لا تزالان تفتقران إلى أي ملاحظات حول سلوكهما التناسلي ودورة حياتهما، [ 19 ] [ 32 ] وكذلك عائلة Colossendeidae حتى منتصف العقد الثالث من القرن الحادي والعشرين. [ 52 ] [ 53 ] يتضمن التكاثر إخصابًا خارجيًا عندما يتراص الذكر والأنثى معًا (عادةً ما يكون الذكر في الأعلى)، ويفرزان الحيوانات المنوية والبويضات من الفتحات التناسلية في فخذيهما. [ 19 ] بعد الإخصاب، يقوم الذكور بلصق مجموعة البيض بغدد إسمنتية ويستخدمون حوامل البيض (يستخدم Nulloviger، الذي يفتقر إلى حوامل البيض، جدار الجسم البطني فقط) لحمل البيض والصغار. [ 19 ] تُعدّ فصيلة Colossendeidae الاستثناء الوحيد المعروف الذي وُضعت فيه كتلة البيض على سطح ما وتمّ تمويهها جيدًا. [ 53 ]

يرقة بروتونيمفون من نوع أكيليا سبينوزا

في معظم الحالات، تفقس الصغار في طور يرقاني مميز يُعرف باسم "الطور اليرقي". يتميز هذا الطور بوجود أمعاء مغلقة، ويتكون جسمه من رأس وثلاثة أزواج من الزوائد الرأسية فقط: الكليفورات، والملامس، وحاملات البيض. في هذا الطور، تحتوي الكليفورات عادةً على غدد تثبيت، بينما تكون الملامس وحاملات البيض زوائد متساوية تقريبًا، ثلاثية الأجزاء، تُعرف باسم أطراف اليرقة الملامسة وحاملات البيض. عندما تنسلخ اليرقات إلى طور ما بعد اليرقة، فإنها تخضع لتحول انتقالي : حيث تتطور الأجزاء الحاملة للأرجل، وتنمو أزواج الزوائد الرأسية الثلاثة أو تتقلص. في النهاية، يتحول طور ما بعد اليرقة إلى طور يافع يشبه حشرة بالغة مصغرة، والتي ستستمر في الانسلاخ لتصبح حشرة بالغة بعدد ثابت من أرجل المشي. [ 32 ] [ 54 ] في فصيلة Pycnogonidae ، تكون حوامل البيض مختزلة في الصغار ولكنها تعود للظهور في الذكور البالغة الحاملة لحوامل البيض. [ 14 ]

تشبه هذه الأنواع من اليرقات "ذات الرأس فقط" وتحولها اللاجنسي يرقات القشريات الصغيرة ويرقات الميغاكايرا ، وقد تعكس مجتمعةً كيفية تطور يرقات سلف مشترك لجميع المفصليات: حيث بدأت حياتها كحيوان صغير ذي زوائد رأسية قليلة، بينما أُضيفت أجزاء وزوائد جديدة للجسم تدريجيًا مع نموها. [ 14 ] [ 55 ]

تختلف تفاصيل تطورات ما بعد مرحلة التكوين الجنيني لعناكب البحر، وقد يختلف تصنيفها بين المراجع. اعتبارًا من العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، تم تحديد خمسة أنواع على النحو التالي: [ 32 ]

يكتب
صفات
12345
يُعرف أيضًا باسمبروتونيمفون نموذجييرقة ملتصقة (جزئيًا)، بروتونيمفون ذو تغذية محيةبروتونيمفون غير نمطييرقة متكيسةاليرقة الملتصقة (جزئياً)
هاتش كـبروتونيمفونبروتونيمفونبروتونيمفونبروتونيمفونما بعد اليرقة
أطراف اليرقات الملامسة والبيضيةوظيفي، يشبه المخلبوظيفي، يشبه المخلبوظيفي، يشبه المخلبوظيفي، يشبه الخيوطمتفاوتة الانخفاض أو غائبة
يفقس مع براعم أرجل المشيلالالالاعلى الأقل الساق 1-2 حاضرة
تطور ساق المشيتسلسليتسلسليمتزامن لجميع الأرجلمتزامنة للمرحلة 1-3الأرجل المتبقية بالتسلسل
إنستار يترك الأببروتونيمفونيرقة ما بعد اليرقة ذات ساق واحدة أو اثنتين على الأقلبروتونيمفونبروتونيمفونيرقة ما بعد اليرقة ذات ساق واحدة أو اثنتين على الأقل
دورة حياة ما بعد اليرقةطفيلي يصيب اللاسعات ونادراً ما يصيب الرخوياتتعتمد على المحيات في البيض، ثم تعيش بشكل حر.الطفيليات الخارجية للرخويات والديدان الحلقيةطفيلي داخلي للهيدروزواتعتمد على الخلايا الجذعية المكونة للكريات البيضاء، ثم تصبح حرة المعيشة.
التصنيفات الموجودةAmmotheidae ، Ascorhynchidae ، Endeidae ، Nymphonidae ، Pallenopsidae ، Pycnogonidae ، Colossendeidae [ 53 ]عائلة الأموثيداي، عائلة النيمفونيدايعائلة الأموثيدايعائلة Ammotheidae، عائلة Phoxichilidiidaeعائلة كاليبالينيدي ، عائلة نيمفونيدي، عائلة بالينوبسيدي

يُعدّ النوع الأول (البروتونيمفون النموذجي) الأكثر شيوعًا، وربما يكون النوع السلفي. عند فقس النوعين الثاني والخامس (اليرقة الملتصقة)، تلتصق اليرقة فورًا ببيض الأب، حيث تبقى حتى تتحول إلى يرقة صغيرة يافعة ذات زوجين أو ثلاثة أزواج من الأرجل، جاهزة لحياة حرة. أما النوع الثالث (البروتونيمفون غير النموذجي) فملاحظاته محدودة. تعيش اليرقات البالغة حياة حرة، بينما تعيش اليرقات واليافعات على أو داخل عوائل مؤقتة مثل الديدان الحلقية والمحار . أما النوع الرابع (اليرقة المتكيسة) فهو طفيلي يفقس من البيضة ويجد عائلًا على شكل مستعمرة بوليب ، حيث يحفر داخلها ويتحول إلى كيس، ولا يغادر العائل قبل أن يتحول إلى يرقة يافعة. [ 56 ] [ 19 ] [ 32 ]

التصنيف

الموقع التطوري

أفضل وضع مدعوم لـ Pycnogonida

بيكنوجونيدا

كورموجونيدا
فرضية كورموغونيدا

فُسِّرت عناكب البحر في الدراسات التاريخية على أنها نوع من العنكبيات أو القشريات . [ 57 ] إلا أنه بعد ترسيخ مفهوم الكليسراتا في القرن العشرين، أصبحت عناكب البحر تُعتبر منذ زمن طويل جزءًا من هذه الشعبة الفرعية، إلى جانب أصناف الكليسراتا الحقيقية مثل زيفوسورا (سرطان حدوة الحصان) والعنكبيات ( العناكب ، والعقارب ، والقراد ، وحاصدات الأرجل ، ورتب أخرى أقل شهرة). [ 58 ]

في العقد الأول من الألفية الثانية، طُرحت فرضية منافسة مفادها أن عناكب البحر (Pycnogonida) تنتمي إلى سلالة مستقلة، شقيقة للسلالة المؤدية إلى مفصليات الأرجل الأخرى الموجودة حاليًا (مثل العناكب الحقيقية، ومتعددات الأرجل ، والقشريات، وسداسيات الأرجل ، والمعروفة مجتمعة باسم Cormogonida). وقد أشارت تحليلات جينومية مبكرة في ذلك الوقت إلى هذه الفرضية [ 8 ] ، تلتها دراسة أخرى أوضحت أن كلاب عناكب البحر ليست متماثلة موضعيًا مع كلاب العناكب الحقيقية (التي تنشأ من القطعة الدماغية المتوسطة/القطعة الجسدية الأولى)، كما كان يُعتقد سابقًا. وبدلًا من ذلك، يُعتقد أن أعصاب كلاب عناكب البحر تُعصّب بواسطة الدماغ الأمامي ، وهو الجزء الأول من دماغ مفصليات الأرجل الذي يُقابل القطعة الجسدية العينية، والتي تحمل العينين والشفة العليا . لا توجد هذه الحالة المتمثلة في وجود زوائد دماغية أمامية مزدوجة في أي مكان آخر بين المفصليات، باستثناء مفصليات أخرى مثل الأونيكوفورا (قرون الاستشعار الأولية)، وربما [ 59 ] في مفصليات المجموعة الجذعية للعصر الكامبري مثل الراديودونتات (الزوائد الأمامية). وقد اعتُبر ذلك دليلاً على أن البكنوجونيدا قد تكون سلفًا لجميع المفصليات الحية الأخرى، نظرًا لاعتقاد أن الزوائد الدماغية الأمامية قد اختُزلت واندمجت في الشفة العليا في السلف المشترك الأخير لمفصليات المجموعة التاجية، ولم يكن لدى البكنوجونيدا شفة عليا متزامنة مع الكليفورات. إذا صحّ ذلك، لكان هذا يعني أن عناكب البحر هي آخر الأعضاء الباقية (والتي خضعت لتعديلات كبيرة) من مجموعة مفصليات قديمة وأساسية نشأت في محيطات العصر الكامبري. [ 9 ] مع ذلك، دُحضت هذه الفرضية فورًا بدراسات لاحقة استخدمت أنماط التعبير الجيني لـ Hox ، مُظهرةً التشابه النمائي بين الكليسر والكلابيات، حيث تُعصّب أعصاب الكليابيات بواسطة دماغ ثانوي مُدار للأمام، والذي فُسِّر خطأً على أنه دماغ أولي في الدراسة المذكورة آنفًا. [ 30 ] [ 60 ] [ 40 ]

محاذاة القطع الجسدية الأمامية والزوائد في مفصليات الأرجل الحالية، مع الإشارة إلى الكليفورات (Chf) على أنها زوائد القطعة الجسدية الأولى في الدماغ المتوسط ​​(D، أصفر). يشير اللون الرمادي الداكن إلى القطع الجسدية في الرأس.

منذ العقد الثاني من الألفية الثانية، استعادت انتماءات العناكب الشوكية (Pycnogonida) إلى رتبة العناكب الشوكية (Euchelicerata) دعمًا واسعًا باعتبارها المجموعة الشقيقة لها. وبناءً على علم الوراثة التطورية، يُعد هذا أحد التراكيب المستقرة القليلة للعلاقات المتبادلة بين العناكب الشوكية، على عكس العلاقة غير المؤكدة للعديد من رتب العناكب الشوكية (مثل الموقع غير الواضح لرتب العنكبيات الأخرى غير رباعيات الرئة والعقارب ؛ وعدم أحادية النمط الوراثي للعنكبيات بالنسبة إلى رتبة العناكب الشوكية). [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] ويتوافق هذا مع التماثل بين العناكب الشوكية والعناكب الشوكية، فضلًا عن أوجه التشابه والاختلاف المورفولوجية الأخرى بين العناكب الشوكية والعناكب الشوكية. [ 57 ] استنادًا إلى الساعة الجزيئية والسجلات الأحفورية، تشير دراسة أجريت عام 2025 إلى أن العناكب البحرية (Pycnogonidae) واليوكليسريات (Euchelicerates) تباعدت خلال العصر الكامبري. [ 66 ] ومع ذلك، نظرًا للتغيرات التشريحية الكبيرة للعناكب البحرية (Pycnogonidae) ونقص الأحافير الوسيطة، لا يزال من الصعب مقارنة وتفسير أصلها التطوري وعلاقتها بالكليسيريات الأحفورية القاعدية (مثل الهابيليات والموليسونيا ). [ 67 ]

العلاقات المتبادلة

التطور الداخلي لـ Pycnogonida. [ 25 ] [ 26 ]

تضم طائفة Pycnogonida أكثر من 1300 نوع ، موزعة على أكثر من 80 جنسًا . تُعتبر جميع الأجناس الموجودة حاليًا جزءًا من رتبة Pantopoda ، التي كانت تُقسم إلى 11 عائلة . تاريخيًا، لم يكن هناك سوى 9 عائلات، حيث كانت أنواع عائلة Ascorhynchidae الحالية تُصنف ضمن عائلة Ammotheidae، وأنواع عائلة Pallenopsidae تُصنف ضمن عائلة Callipallenidae. وقد تم فصل هاتين العائلتين لاحقًا بعد أن اعتُبرتا متميزتين عن العائلات التي كانت تنتمي إليها سابقًا. [ 16 ]

تمكن التحليل الجيني التطوري لعناكب البحر الحالية من إنشاء شجرة أساسية لعناكب بانتوبودا، كاشفًا عن بعض العلاقات الثابتة مثل الموقع القاعدي لعائلة أوستروديسيداي ، ووحدة الأصل لبعض الفروع الرئيسية (التي أعيد تعريفها لاحقًا على أنها عائلات عليا [ 26 ] )، وتعدد أصول عائلة كاليبالينيداي بالنسبة لعائلة نيمفونيداي . [ 16 ] [ 68 ] [ 25 ] كما تشير البنية إلى أن بانتوبودا تخضع لاختزال/ظهور الزوائد الرأسية واكتساب أنواع متعددة عدة مرات ، على عكس الفرضية السابقة حول تطور بانتوبودا (حيث كان يُعتقد أن الزوائد الرأسية تتقلص تدريجيًا على طول الفروع، وأن حالة التعدد كانت حالة أصلية). [ 26 ] من ناحية أخرى، فإن مواقع عائلتي أسكورينشيداي ونيمفونيلا أقل وضوحًا في نتائج متعددة. [ 25 ] [ 26 ]

لم تُدرس مواقع البيكنوجونيدات في حقبة الحياة القديمة بشكل كافٍ، ولكن يُرجح أن معظم الأنواع الموصوفة، إن لم يكن جميعها، تنتمي إلى مجموعات جذعية قاعدية لبانتوبودا ( مجموعة البيكنوجونيدا التاجية )، لا سيما تلك التي تتميز ببطن مُقسّم، وهي سمة كانت على الأرجح أصلية وتراجعت في سلالة بانتوبودا. [ 69 ] [ 34 ] [ 70 ] [ 26 ] [ 6 ] وبينما تُصنّفها بعض التحليلات التطورية ضمن بانتوبودا، إلا أن هذه النتيجة محل شك نظرًا لضعف قيم الدعم التي تستند إليها، ولأنها مبنية على تفسيرات قديمة للتصنيفات الأحفورية. [ 31 ] [ 71 ] [ 72 ] استنادًا إلى تفسير المجموعة الجذعية وتحليل الساعة الجزيئية ، تشير دراسة أجريت عام 2025 إلى أن فصيلة البانتوبودا بدأت في التنوع في الفترة ما بين العصر السيلوري المبكر والعصر الديفوني المتأخر ، مما يشير إلى وجود سلالة خفية من البانتوبودا في حقبة الحياة القديمة قبل فترة طويلة من ظهور أقدم بانتوبودا معروفة في العصر الجوراسي . [ 66 ]

وفقًا للسجل العالمي للأنواع البحرية ، يتم تقسيم فئة Pycnogonida على النحو التالي [ 73 ] (مع تحديثات لاحقة على التصنيفات الأحفورية بعد Sabroux et al. (2023، [ 23 ] 2024 [ 6 ] )):

السجل الأحفوري

إعادة بناء يرقة كامبروبيكنوجون كلاوسموليري
إعادة بناء Palaeoisopus problematicus
أحفورة من نوع كولوسوبانتوبودوس بويسينينسيس

السجل الأحفوري للبيكونوغونيدات شحيح، ولا يُمثله سوى عدد قليل من المواقع الأحفورية ذات الحفظ الاستثنائي ( مواقع الأحافير الكبيرة ). في حين أن معظمها اكتُشف من حقبة الحياة القديمة ، فإن الأدلة القاطعة على وجود مجموعة تاجية (بانتوبودا) تقتصر فقط على حقبة الحياة الوسطى . [ 6 ]

أقدم الأحافير المعروفة هي كامبروبيكنوجون، التي اكتُشفت في طبقة " أورستن " الكامبرية في السويد ( حوالي 500 مليون سنة ). حتى الآن، لم يُوصف سوى يرقاتها الأولية، والتي تتميز ببعض السمات غير المعروفة في أنواع البكنوجونيدات الأخرى، مثل النتوءات الأمامية المزدوجة، وأطراف اليرقات الفكية القاعدية، والزوائد الطرفية الحلقية. [ 74 ] ونظرًا لشكلها المميز، فقد جادلت بعض الدراسات بأن هذا الجنس ليس من البكنوجونيدات على الإطلاق. [ 25 ]

لا يُعرف عن العناكب البحرية من العصر الأوردوفيسي سوى جنس Palaeomarachne (حوالي 450 مليون سنة)، الذي عُثر عليه في منتزه ويليام ليك الإقليمي في مانيتوبا ووُصف عام 2013. ولا يحتفظ هذا الجنس إلا ببقايا انسلاخ محتملة لأجزاء الجسم المجزأة، ويُظهر أحدها منطقة رأس مجزأة على ما يبدو. [ 79 ] ومع ذلك، وكما هو الحال مع Cambropycnogon ، فقد شككت بعض الدراسات في انتمائه إلى العناكب البحرية. [ 26 ]

تضم تكوينات كولبروكديل السيلورية في إنجلترا ( هاليستس ، حوالي 425 مليون سنة) وتكوينات هونسروك سليات الديفونية في ألمانيا ( فلاغيلوبانتوبوس ، وباليوبانتوبوس ، وباليويسبوس، وباليوثيا ، وبنتابانتوبوس ، حوالي 400 مليون سنة) أحافيرًا واضحة للعناكب البحرية من فصيلة البيكنوغونيدات ، محفوظة بشكل استثنائي. وتُعدّ الأخيرة المجموعة الأكثر تنوعًا بين أحافير البيكنوغونيدات، من حيث عدد الأنواع وشكلها. بعض هذه الأنواع يتميز بخصائص لم تُشاهد من قبل في البانتوبودا، مثل: فخذ حلقي، وأرجل سباحة مسطحة، وبطن مقسم، وذيل طويل. تُقدم هذه الخصائص بعض الدلائل على تطور بنية جسم عناكب البحر قبل ظهور وتنوع البانتوبودا. [ 12 ] [ 71 ] [ 6 ]

تُعدّ أحافير العناكب البحرية من العصر الوسيط نادرة للغاية، وجميعها حتى الآن تنتمي إلى قشريات البانتوبود من العصر الجوراسي . تاريخيًا، وُصف جنسين ( Pentapalaeopycnon و Pycnogonites ) من حجر سولنهوفن الجيري (حوالي 150 مليون سنة) في ألمانيا على أنهما من هذا النوع، وهما في الواقع يرقات فيلوسوما من القشريات عشرية الأرجل ، تم تصنيفها خطأً . [ 74 ] أما أول تقرير فعلي عن العناكب البحرية من العصر الوسيط فقد وصفه باحثون من جامعة ليون عام 2007، حيث اكتشفوا 3 أجناس جديدة ( Palaeopycnogonides و Colossopantopodus و Palaeoendeis ) من منطقة لا فولت سور رون في موقع لا فولت لاغرشتات الجوراسي  (حوالي 160 مليون سنة) جنوب شرق فرنسا . يُسدّ هذا الاكتشاف فجوة أحفورية هائلة في السجل الأحفوري بين عناكب البحر من العصر الديفوني والعناكب البحرية الحالية. [ 80 ] [ 81 ] في عام 2019، تم اكتشاف نوع جديد من جنس Colossopantopodus وعينة يُحتمل أن تنتمي إلى جنس Eurycyde الموجود حاليًا في الحجر الجيري المذكور سابقًا في سولنهوفن. [ 82 ]

مراجع

  1. ↑ "Pycnogonida" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . : "لاتينية جديدة، من Pycnogonum [...] + -ida "
  2. ↑ "pycnogonid" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. ↑ "pycnogonid" . القاموس الحر . من اللاتينية الحديثة Pycnogonida، اسم الفئة، من Pycnogonum ، الجنس النموذجي .
  4. ↑ "Pycnogonida" . السجل العالمي للأنواع البحرية . تفاصيل التصنيف.
  5. ↑ "Pantopoda" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . : "مرادف تصنيفي لـ Pycnogonida < اللاتينية الحديثة ، من pant- + -poda "
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 سابرو، رومان؛ غاروود، راسل جيه؛ بيزاني، دافيد؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي. (14 أكتوبر 2024). "رؤى جديدة حول عناكب البحر الديفونية في صخرة هونسروك (مفصليات الأرجل: بيكنوغونيدا)" . PeerJ . 12 e17766 . doi : 10.7717/peerj.17766 . ISSN 2167-8359 . PMC 11485130. PMID 39421419 .   
  7. ↑ «عناكب البحر تُقدّم رؤى ثاقبة حول تطور القارة القطبية الجنوبية» (بيان صحفي). قسم القطب الجنوبي الأسترالي. وزارة البيئة والطاقة . 22 يوليو/تموز 2010. مؤرشف من الأصل في 31 يوليو/تموز 2018. تم الاطلاع عليه في 27 ديسمبر/كانون الأول 2017 – عبر antarctica.gov.au.
  8. 1 2 جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ ويلر، وارد س. (2001). "علم تطور مفصليات الأرجل بناءً على ثمانية مواقع جزيئية وعلم التشكل" . مجلة نيتشر . 413 (6852): 157-161 . Bibcode : 2001Natur.413..157G . doi : 10.1038/35093097 . ISSN 1476-4687 . PMID 11557979 .  
  9. 1 2 3 ماكسمن، آمي؛ براون، ويليام إي؛ مارتينديل، مارك كيو؛ جيريبت، غونزالو (2005). "التشريح العصبي لعناكب البحر يشير إلى منشأ طرفي للجزء الأمامي من الدماغ". مجلة نيتشر . 437 (7062): 1144-1148 . Bibcode : 2005Natur.437.1144M . doi : 10.1038/nature03984 . PMID 16237442. S2CID 4400419 .  
  10. ↑ جيريبت، غونزالو؛ إيدجكومب، غريغوري د. (2019). "علم الوراثة والتطور التاريخي للمفصليات" . علم الأحياء الحالي . 29 (12): R592– R602. Bibcode : 2019CBio...29.R592G . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . ISSN 0960-9822 . PMID 31211983 .  
  11. ↑ إيدجكومب، غريغوري د. (2 نوفمبر 2020). "أصول المفصليات: دمج الأدلة الأحفورية والجزيئية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 51 (1): 1-25 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437 . ISSN 1543-592X . 
  12. 1 2 3 4 5 بيرجستروم، يناير؛ ستورمر، فيلهلم؛ وينتر غيرهارد (1980). " Palaeoisopus و Palaeopantopus و Palaeothea ، مفصليات الأرجل من العصر الديفوني السفلي Hunsriick Slate، ألمانيا الغربية" . Paläontologische Zeitschrift . 54 ( 1– 2): 7. بيب كود : 1980PalZ...54....7B . دوى : 10.1007/BF02985882 . ISSN 0031-0220 . 
  13. 1 2 3 4 5 دانلوب، جيسون أ.؛ لامسديل، جيمس س. (2017). "التجزئة والتقسيم في الكليسراتا" . بنية وتطور المفصليات . 46 (3): 395-418 . Bibcode : 2017ArtSD..46..395D . doi : 10.1016/j.asd.2016.05.002 . ISSN 1467-8039 . PMID 27240897 .  
  14. 1 2 3 4 5 فيلبوكس، كاثيا؛ والوسيك، ديتر (1 ديسمبر 2003). "التطور اليرقي والتشكل المورفولوجي لعنكبوت البحر Pycnogonum litorale (ستروم، 1762) وانفصال جسم Pantopoda" . بنية وتطور المفصليات . 32 (4): 349-383 . Bibcode : 2003ArtSD..32..349V . doi : 10.1016/j.asd.2003.09.004 . ISSN 1467-8039 . PMID 18089018 .  
  15. 1 2 3 4 كروكر، ألين (2008). "عناكب البحر (بيكنوغونيدا)". في كابينيرا، جون ل. (محرر). موسوعة علم الحشرات . دوردريخت، هولندا: سبرينغر هولندا. ص 3321-3335 . doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_4098 . ISBN  978-1-4020-6359-6.
  16. 1 2 3 4 أرانغو، كلوديا ب.؛ ويلر، وارد س. (2007). "التطور السلالي لعناكب البحر (مفصليات الأرجل، بيكنوغونيدا) بناءً على التحسين المباشر لستة مواقع جينية والشكل الظاهري" . علم التصنيف التفرعي . 23 (3): 255-293 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2007.00143.x . ISSN 0748-3007 . PMID 34905863 .  
  17. 1 2 فاغنر، فيليب؛ دوميل، جانا س.؛ هوفمان، ميكايلا؛ هوبنر، جيريمي؛ ليس، فلوريان؛ ميلزر، رولاند ر. (1 مارس 2017). "دراسة مقارنة للخراطيم المنقسمة في العناكب من رتبة Pycnogonida" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 17 (1): 121-135 . Bibcode : 2017ODivE..17..121W . doi : 10.1007/s13127-016-0310-6 . ISSN 1618-1077 . 
  18. ↑ ميثر، سيباستيان ت.؛ دنلوب، جيسون أ. (2016). "تطور العين الجانبية في العنكبيات" . علم العنكبيات . 17 (2): 103-119 . doi : 10.13156/arac.2006.17.2.103 . ISSN 2050-9928 . 
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 باين، بوني أ.؛ جوفيديتش، فريدريك ر. (2004). "سلوك التودد والتزاوج في البكنوجونيدا (الكلابيات: فئة البكنوجونيدا): ملخص" . تكاثر وتطور اللافقاريات . 46 (1): 63-79 . Bibcode : 2004InvRD..46...63B . doi : 10.1080/07924259.2004.9652607 . ISSN 0792-4259 . 
  20. ↑ تحليل التطور الجيني لتنوع عناكب البحر من خلال دمج فئات بيانات متعددة
  21. 1 2 سيفيتر، ديريك جيه؛ ساتون، مارك دي؛ بريغز، ديريك إي جي؛ سيفيتر، ديفيد جيه (2004). "عنكبوت بحري من العصر السيلوري" . مجلة نيتشر . 431 (7011): 978-980 . Bibcode : 2004Natur.431..978S . doi : 10.1038/nature02928 . ISSN 1476-4687 . PMID 15496921 .  
  22. ^ كانو سانشيز، اسبيرانزا؛ لوبيز غونزاليس ، بابلو ج. (2016-12-15). "التعبير القاعدي للملامس والبويضات في Colossendeis في القطب الجنوبي (Pycnogonida؛ Colossendeidae)" . أبحاث هيلغولاند البحرية . 70 (1): 22. دوى : 10.1186/s10152-016-0474-7 . ردمك 1438-3888 . 
  23. 1 2 3 4 5 سابرو، رومان؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ بيزاني، دافيد؛ غاروود، راسل ج. (2023). "رؤى جديدة حول حيوانات عناكب البحر (مفصليات الأرجل، بيكنوغونيدا) في لا فولت سور رون، فرنسا (العصر الجوراسي، الكالوفي)" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (4) e1515. Bibcode : 2023PPal....9E1515S . doi : 10.1002/spp2.1515 . ISSN 2056-2802 . 
  24. 1 2 ديتز، لارس؛ دوميل، جانا س.؛ ليس، فلوريان؛ ليمان، توبياس؛ ميلزر، رولاند ر. (15 مارس 2018). " علم بيئة التغذية في عناكب البحر (مفصليات الأرجل: بيكنوغونيدا): ماذا نعرف؟" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 15 (1): 7. doi : 10.1186/s12983-018-0250-4 . ISSN 1742-9994 . PMC 5856303. PMID 29568315 .   
  25. 1 2 3 4 5 باليستيروس، خيسوس أ؛ سيتون، إميلي ف.و؛ سانتيبانيز-لوبيز، كارلوس إ؛ أرانغو، كلوديا ب؛ برينيس، جورج؛ بريكس، ساسكيا؛ كوربيت، كيفن ف؛ كانو-سانشيز، إسبيرانزا؛ داندوش، ميراي؛ ديلي، جيفري ف؛ إليوم، مارك ب؛ غاينيت، غيلهيرمي؛ غالوت، سيريل؛ ماكاتي، شون؛ ماكنتاير، لورين (23 يناير 2021). كراندال، كيث (محرر). "التحليل الجينومي لتنوع عناكب البحر من خلال دمج فئات بيانات متعددة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (2): 686-701 . doi : 10.1093/molbev/msaa228 . ISSN 1537-1719 . PMC 7826184. PMID 32915961 .​   
  26. 1 2 3 4 5 6 7 سابرو، رومان؛ كورباري، لور؛ حسنين، ألكسندر (1 مايو 2023). "التطور السلالي لعناكب البحر (مفصليات الأرجل: بيكنوغونيدا) المستنتج من تسلسل جينوم الميتوكوندريا وجين الحمض النووي الريبوزي 18S" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 182 107726. Bibcode : 2023MolPE.18207726S . doi : 10.1016/j.ympev.2023.107726 . ISSN 1055-7903 . PMID 36754337 .  
  27. ↑ شولتز، جيفري و. (1989). "مورفولوجيا الزوائد الحركية في العنكبيات: الاتجاهات التطورية والآثار المترتبة على علم الوراثة العرقي" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 97 (1): 1-55 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1989.tb00552.x .
  28. ↑ روبرت، إدوارد إي. (1994). علم الحيوان اللافقاري . بارنز، روبرت د. ( الطبعة السادسة). فورت وورث، تكساس: منشورات كلية سوندرز. ISBN  0-03-026668-8. OCLC 30544625 . 
  29. 1 2 مانويل، مايكل؛ جاجر، مورييل. مورين، جيروم. كلابو، سيلين؛ جويادر ، هيرفي لو (1 يوليو 2006). "جينات الهوكس في العناكب البحرية (Pycnogonida) وتماثل شرائح رأس المفصليات" . جينات التنمية والتطور . 216 (7): 481-491 . دوى : 10.1007 / s00427-006-0095-2 . ISSN 1432-041X . بميد 16820954 .  
  30. 1 2 جاجر، مورييل؛ مورين، جيروم؛ كلابو، سيلين؛ دويتش، جان؛ جويادر، هيرفي لو؛ مانويل مايكل (2006). “تماثل الزوائد الأمامية المفصلية التي كشف عنها التعبير الجيني Hox في عنكبوت البحر”. طبيعة . 441 (7092): 506– 8. بيب كود : 2006Natur.441..506J . دوى : 10.1038 / طبيعة04591 . بميد 16724066 . S2CID 4307398 .  
  31. 1 2 3 4 برينيس، جورج؛ شولتز، جيرهارد (15 أبريل 2014). "الأعضاء البطنية لدى البكنوجونيدا (مفصليات الأرجل) هي بيئات مولدة للأعصاب في المراحل المتأخرة من نمو الجهاز العصبي الجنيني وما بعد الجنيني" . PLOS ONE . 9 (4) e95435. Bibcode : 2014PLoSO...995435B . doi : 10.1371/journal.pone.0095435 . ISSN 1932-6203 . PMC 3988247. PMID 24736377 .   
  32. 1 2 3 4 5 برينيس، جورج؛ بوغومولوفا، إيكاترينا ف.؛ أرانغو، كلوديا ب.؛ كراب، فرانز (7 فبراير 2017). "من البيضة إلى "اللاوجود": نظرة عامة ومراجعة لمسارات النمو في سلالة المفصليات القديمة Pycnogonida" . مجلة Frontiers in Zoology . 14 (1): 6. Bibcode : 2017FrZoo..14....6B . doi : 10.1186/ s12983-017-0192-2 . ISSN 1742-9994 . PMC 5297176. PMID 28191025 .   
  33. 1 2 برينيس، جورج؛ فرانكوفسكي، كارينا؛ ماس، لورا؛ شولتز، جيرهارد (31 يناير 2023). "العنكبوت البحري Pycnogonum litorale يقلب نموذج غياب التجدد المحوري في الحيوانات التي تنسلخ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (5) e2217272120. Bibcode : 2023PNAS..12017272B . doi : 10.1073 / pnas.2217272120 . ISSN 0027-8424 . PMC 9946000. PMID 36689663 .   
  34. بوشمان ، ماركوس؛ دنلوب، جيسون أ. (2006). "عنكبوت بحري جديد (مفصليات الأرجل: بيكنوغونيدا) ذو ذيل سوطي الشكل من صخور هونسروك السفلى من العصر الديفوني، ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 49 (5): 983-989 . Bibcode : 2006Palgy..49..983P . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x . ISSN 1475-4983 . 
  35. 1 2 3 4 فرانكوفسكي، كارينا؛ ميازاكي، كاتسومي؛ برينيس، جورج (31 مارس 2022). "أطلس قائم على التصوير المقطعي المحوسب الدقيق للجهاز العصبي المركزي والأمعاء الوسطى في عناكب البحر (Pycnogonida) يُلقي الضوء لأول مرة على الاتجاهات التطورية على مستوى العائلة" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 19 (1): 14. doi : 10.1186/s12983-022-00459-8 . ISSN 1742-9994 . PMC 8973786. PMID 35361245 .   
  36. ^ أليكسيفا، نينا؛ تامبيرج ، يوتا (1 سبتمبر 2023). "البنية التحتية للغدد التناسلية الأنثوية في Phoxichilidium femoratum (Chelicerata، Pycnogonida)" . هيكل المفصليات والتنمية . 76 101295. بيب كود : 2023ArtSD..7601295A . دوى : 10.1016/j.asd.2023.101295 . ردمك 1467-8039 . بميد 37722770 .  
  37. ↑ لين، ستيفن جيه؛ موران، إيمي إل؛ شيشيدو، كايتلين إم؛ توبالسكي، بريت دبليو؛ وودز، إتش. آرثر (1 يناير 2018). "تبادل الغازات عبر البشرة لدى عناكب البحر في القطب الجنوبي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 221 (8): jeb177568. doi : 10.1242/jeb.177568 . ISSN 1477-9145 . PMID 29593081 .  
  38. وودز، إتش . آرثر؛ لين، ستيفن جيه؛ شيشيدو، كايتلين؛ توبالسكي، بريت دبليو؛ أرانغو، كلوديا بي؛ موران، إيمي إل. (10 يوليو 2017). "حركة الأمعاء التنفسية لدى عناكب البحر" . علم الأحياء الحالي . 27 (13): R638– R639 . Bibcode : 2017CBio...27.R638W . doi : 10.1016 / j.cub.2017.05.062 . ISSN 0960-9822 . PMID 28697358. S2CID 35014992 .   
  39. باستيد ، أ.؛ بيريتي، د.؛ نايت، جيه آر؛ غروسو، س.؛ سبريجز، آر في؛ بيشون، إكس.؛ سباراتو، ت.؛ روبول، أ.؛ روبول، جيه.؛ فيتو، د.؛ بوشيل، م.؛ فون دير هار، ت.؛ سميلز، سي إم؛ مالوتشي، جي آر؛ ويليس، إيه إي (2017). "RTN3 هو بروتين جديد مُحفَّز بالبرد ويُساهم في التأثيرات العصبية الوقائية لـ RBM3" . علم الأحياء الحالي . 27 (5): 638-650 . Bibcode : 2017CBio...27..638B . doi : 10.1016/j.cub.2017.01.047 . PMC 5344685. PMID 28238655 .  
  40. 1 2 3 برينيس، جورج؛ أونغيرر، بيترا؛ شولتز، جيرهارد (27 أكتوبر 2008). "الكلابات في عناكب البحر (مفصليات الأرجل، بيكنوغونيدا) هي زوائد القطعة الدماغية المتوسطة: كلابات عناكب البحر" . التطور والنمو . 10 (6): 717-724 . doi : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00285.x . PMID 19021742. S2CID 6048195 .  
  41. ↑ ماكسمن، آمي؛ براون، ويليام إي؛ مارتينديل، مارك كيو؛ جيريبت، غونزالو (2005). "التشريح العصبي لعناكب البحر يشير إلى منشأ طرفي للجزء الأمامي من الدماغ". مجلة نيتشر . 437 (7062): 1144-1148 . Bibcode : 2005Natur.437.1144M . doi : 10.1038/nature03984 . PMID 16237442 . 
  42. ↑ أليكسيفنا، نينا؛ تامبرغ، يوتا؛ شوناتوفا، ناتاليا (2018). "التطور ما بعد الجنيني للبيكونوغونيدات: نظرة معمقة". بنية وتطور المفصليات . 47 (3): 299-317 . Bibcode : 2018ArtSD..47..299A . doi : 10.1016/j.asd.2018.03.002 . PMID 29524544 . 
  43. ↑ ماكلين، كريغ (14 أغسطس 2006). "عناكب البحر" . معلومات أخبار أعماق البحار . مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2007.
  44. ↑ ميازاكي، كاتسومي؛ تومياما، تاكيشي؛ يامادا، كاتسوماسا؛ تاماكي، ماسانوري (1 يوليو 2015). "تحليل 18S للموقع التصنيفي لطفيلي داخلي من فصيلة Pycnogonida، وهو Nymphonella Tapetis (Arthropoda: Pycnogonida: Ascorhynchidae)" . مجلة بيولوجيا القشريات . 35 (4): 491-494 . Bibcode : 2015JCBio..35..491T . doi : 10.1163/1937240X-00002348 . ISSN 0278-0372 . 
  45. ↑ يامادا، كاتسوماسا؛ ميازاكي، كاتسومي؛ تومياما، تاكيشي؛ كانايا، جين؛ مياما، يوشيفومي؛ يوشيناغا، تومويوشي؛ واكوي، كونيهيرو؛ تاماكي، ماسانوري؛ توبا، ميتسوهارو (يونيو 2018). "تأثير تطفل عناكب البحر على المحار المضيف: قابلية الإصابة ومعدل الوفيات المرتبط بشدة الإصابة" . مجلة الرابطة البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 98 (4): 735-742 . Bibcode : 2018JMBUK..98..735Y . doi : 10.1017/S0025315417000200 . ISSN 0025-3154 . 
  46. ↑ دال بو، بيانكا؛ غو، يونغتشاو؛ ماير، ماغدالينا جيه؛ بيريرا، أوليفيا إس؛ ليفين، ليزا إيه؛ أورفان، فيكتوريا جيه؛ غوفريدي، شانا كيه. (2025). "عناكب البحر التي تعمل بالميثان: كائنات دقيقة متنوعة تعيش على سطح الكائنات الحية الدقيقة الميثانية تُشكل مصدرًا للتغذية لتسرب الميثان في أعماق البحار Sericosura" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 122 (26) e2501422122. Bibcode : 2025PNAS..12201422D . doi : 10.1073/pnas.2501422122 . PMC 12232434. PMID 40523202 .  
  47. ↑ بتروفا، ماريا؛ بوغومولوفا، إيكاترينا (1 نوفمبر 2023). "تجديد أرجل المشي في عنكبوت البحر Nymphon brevirostre Hodge، 1863 (Pycnogonida)" . بنية وتطور المفصليات . 77 101310. Bibcode : 2023ArtSD..7701310P . doi : 10.1016/j.asd.2023.101310 . ISSN 1467-8039 . PMID 37866256 .  
  48. ↑ توماشكو، ك.هـ. (1 يوليو 1994). "الإكديستيرويدات من Pycnogonum litorale (مفصليات الأرجل، Pantopoda) تعمل كدفاع كيميائي ضد Carcinus maenas (قشريات، Decapoda)" . مجلة علم البيئة الكيميائية . 20 (7): 1445-1455 . Bibcode : 1994JCEco..20.1445T . doi : 10.1007/BF02059872 . ISSN 1573-1561 . PMID 24242643 .  
  49. ↑ ليمان، توبياس؛ جايلر، خوان ب.؛ ميلزر، رولاند ر.؛ شواب، إنريكو (1 يناير 2007). "دراسة مجهرية إلكترونية ماسحة لـ Dickdellia labioflecta (Dell, 1990) (Gastropoda, Littorinoidea) على Colossendeis megalonyx megalonyx Fry and Hedgpeth, 1969 (Pycnogonida, Colossendeidae): اختبار للتطفل الخارجي" . علم الأحياء القطبي . 30 (2): 243-248 . doi : 10.1007/s00300-006-0178-6 . ISSN 1432-2056 . 
  50. ↑ شياباريلي، ستيفانو؛ أوليفيريو، ماركو؛ تافياني، ماركو؛ غريفيث، هيو؛ لورز، آن-نينا؛ ألبرتيلي، جيانكارلو (2008). "ملاحظة موجزة: التوزيع القطبي لبطنيات الأقدام الطفيلية الخارجية من فصيلة البكنوجونيد" . مجلة العلوم القطبية الجنوبية . 20 (5): 497-498 . doi : 10.1017/S0954102008001302 . ISSN 1365-2079 . 
  51. ↑ لين، ستيفن جيه؛ توبالسكي، بريت دبليو؛ موران، إيمي إل؛ شيشيدو، كايتلين إم؛ وودز، إتش. آرثر (1 أغسطس 2018). "تكاليف الكائنات الحية الدقيقة الملتصقة بعناكب البحر في القطب الجنوبي" . علم الأحياء البحرية . 165 (8): 137. Bibcode : 2018MarBi.165..137L . doi : 10.1007/s00227-018-3389-9 . ISSN 1432-1793 . 
  52. ↑ برينيس، جورج؛ فاغنر، دانيال (16 يونيو 2023). "ملاحظة التزاوج لدى عناكب البحر العملاقة (Pycnogonida: Colossendeidae)". التنوع البيولوجي البحري . 53 (3): 45. Bibcode : 2023MarBd..53...45B . doi : 10.1007/s12526-023-01350-3 . ISSN 1867-1624 . 
  53. موران ، آمي ل .؛ لوبيرت، غراهام ت.؛ توه، مينغ وي آرون (2024). "التكاثر وتطور اليرقات لعنكبوت البحر العملاق كولوسينديس ميغالونيكس في القطب الجنوبي" . علم البيئة . 105 (3) e4258. Bibcode : 2024Ecol..105E4258M . doi : 10.1002/ecy.4258 . ISSN 1939-9170 . PMID 38343147 .  
  54. ↑ أليكسيفا، نينا؛ تامبرغ، يوتا؛ شوناتوفا، ناتاليا (1 مايو 2018). "التطور ما بعد الجنيني للبكينوغونيدات: نظرة معمقة من الداخل" . بنية وتطور المفصليات . 47 (3): 299-317 . Bibcode : 2018ArtSD..47..299A . doi : 10.1016/j.asd.2018.03.002 . ISSN 1467-8039 . PMID 29524544 .  
  55. ↑ ليو، يو؛ ميلزر، رولاند ر.؛ هاوغ، يواكيم ت.؛ هاوغ، كارولين؛ بريغز، ديريك إي جي؛ هورنيغ، ماري ك.؛ هي، يو-يانغ؛ هو، شيان-غوانغ (17 مايو 2016). "يرقة دقيقة محفوظة ثلاثية الأبعاد لمفصليات الأرجل ذات الزوائد الكبيرة من بيوتا تشنغجيانغ في العصر الكامبري المبكر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (20): 5542-5546 . Bibcode : 2016PNAS..113.5542L . doi : 10.1073 / pnas.1522899113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4878483. PMID 27140601 .   
  56. ↑ بين، ب.أ. (2003). "أنواع اليرقات وملخص التطور ما بعد الجنيني ضمن العناكب البحرية". تكاثر وتطور اللافقاريات . 43 (3): 193-222 . Bibcode : 2003InvRD..43..193B . doi : 10.1080/07924259.2003.9652540 . S2CID 84345599 . 
  57. 1 2 دانلوب، جيه إيه؛ أرانغو، سي بي (2005). "صلة البكنوغونيد: مراجعة". مجلة علم تصنيف الحيوان والبحوث التطورية . 43 : 8-21 . CiteSeerX 10.1.1.714.8297 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x . 
  58. ↑ مارغوليس، لين ؛ شوارتز، كارلين (1998). الممالك الخمس: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض ( الطبعة الثالثة). دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN  978-0-7167-3027-9.
  59. ↑ مويسيوك، جوزيف؛ كارون، جان برنارد (8 أغسطس 2022). "راديودونت ثلاثي العيون ذو تشريح عصبي متحجر يُسهم في فهم أصل رأس المفصليات وتقسيمها" . علم الأحياء الحالي . 32 (15): 3302–3316.e2. Bibcode : 2022CBio...32E3302M . doi : 10.1016/j.cub.2022.06.027 . ISSN 0960-9822 . PMID 35809569 .  
  60. ↑ "الكلابات، والفكوك، وتطور اللافقاريات | مدونات العلوم" . scienceblogs.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2022 .
  61. ↑ ريغير، جيروم سي؛ شولتز، جيفري دبليو؛ زويك، أندرياس؛ هاسي، أبريل؛ بول، برنارد؛ ويتزر، ريجينا؛ مارتن، جويل دبليو؛ كانينغهام، كليفورد دبليو (2010). "علاقات المفصليات التي كشف عنها التحليل الجينومي التطوري لتسلسلات ترميز البروتين النووي". نيتشر . 463 (7284): 1079-1083 . Bibcode : 2010Natur.463.1079R . doi : 10.1038/nature08742 . PMID: 20147900. S2CID : 4427443 .  
  62. ↑ شارما، براشانت ب.؛ كالوزياك، ستيفان ت.؛ بيريز-بورو، أليسيا ر .؛ غونزاليس، فانيسا ل.؛ هورميغا، غوستافو؛ ويلر، وارد س.؛ جيريبت، غونزالو (نوفمبر 2014). "الاستجواب الجينومي التطوري للعنكبيات يكشف عن تناقضات منهجية في الإشارة التطورية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (11): 2963-2984 . doi : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN 1537-1719 . PMID 25107551 .  
  63. ↑ باليستيروس، خيسوس أ؛ شارما، براشانت ب (1 نوفمبر 2019). هالانيتش، كين (محرر). "تقييم نقدي لموقع Xiphosura (Chelicerata) مع مراعاة المصادر المعروفة للخطأ في التصنيف الوراثي" . علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 896-917 . doi : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN 1063-5157 . PMID 30917194 .  
  64. ↑ باليستيروس، خيسوس أ.؛ سانتيبانيز لوبيز، كارلوس إ.؛ كوفاتش، لوبومير؛ جافيش-ريجيف، إفرات؛ شارما، براشانت ب. (18 ديسمبر 2019). "يُمكّن أخذ عينات فرعية مُرتبة من علم الوراثة التطورية من تشخيص الأخطاء المنهجية في تصنيف رتبة العناكب الغامضة بالبيجرادي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1917) 20192426. doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ISSN 0962-8452 . PMC 6939912. PMID 31847768 .   
  65. ^ باليستيروس، خيسوس أ؛ سانتيبانيز لوبيز ، كارلوس إي . بيكر ، كيتلين م ؛ بينافيدس ، ليجيا آر . كونها ، تاوانا ج . جينيت، جيلهيرم. أونتانو ، أندرو زد ؛ سيتون، إميلي فولكس فاجن؛ أرانجو ، كلوديا ب. جافيش ريجيف، إفرات؛ هارفي ، مارك س. ويلر، جناح C؛ هورميجا، جوستافو؛ جريبيت، جونزالو؛ شارما ، براشانت بي (3 فبراير 2022). تيلينج ، إيما (محرر). "أخذ عينات شاملة من الأنواع وأساليب خوارزمية متطورة تدحض أحادية العناكب" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (2) مساك021. دوى : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN 0737-4038 . PMC 8845124. PMID 35137183 .​   
  66. 1 2 نافا، مورينا؛ ألفاريز-كاريترو، ساندرا؛ غاروود، راسل جيه؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ سابرو، رومان؛ بيزاني، دافيد (13 يناير 2025). "جدول زمني للتاريخ التطوري لعناكب البحر (مفصليات الأرجل: بيكنوغونيدا)" . المجلة التطورية لجمعية لينيان . 4 (1) kzaf001. doi : 10.1093/evolinnean/kzaf001 . ISSN 2752-938X . 
  67. ↑ آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد (2019). "مفصليات الأرجل من العصر الكامبري الأوسط ذات كلاب شوكية وخياشيم بدائية" . مجلة نيتشر . 573 (7775): 586-589 . Bibcode : 2019Natur.573..586A . doi : 10.1038/s41586-019-1525-4 . ISSN 1476-4687 . PMID 31511691 .  
  68. ↑ حسنين، ألكسندر (1 يناير 2010). "دراسة مصادر عدم التوافق في السلالات الجزيئية للمفصليات: عناكب البحر (Pycnogonida) كدراسة حالة" . Comptes Rendus Biologies . 333 (5): 438–453 . Bibcode : 2010CRBio.333..438A . doi : 10.1016/j.crvi.2010.01.018 . PMID 20451886 . 
  69. ^ بيرجستروم ، يناير. ستورمر، فيلهلم؛ وينتر غيرهارد (1980). " Palaeoisopus و Palaeopantopus و Palaeothea ، مفصليات الأرجل من العصر الديفوني السفلي Hunsriick Slate، ألمانيا الغربية" . Paläontologische Zeitschrift . 54 ( 1– 2): 7. بيب كود : 1980PalZ...54....7B . دوى : 10.1007/BF02985882 . ISSN 0031-0220 . 
  70. ↑ كول، غابرييل؛ بوشمان، ماركوس؛ راست، جيس (2013). "عنكبوت بحري ذو عشرة أرجل (مفصليات الأرجل: بيكنوغونيدا) من صخور هونسروك سلات الديفونية السفلى (ألمانيا)" . المجلة الجيولوجية . 150 (3): 556-564 . Bibcode : 2013GeoM..150..556K . doi : 10.1017/S0016756812001033 . ISSN 0016-7568 . 
  71. 1 2 سيفيتر، ديريك جيه؛ سابرو، رومان؛ بريغز، ديريك إي جي؛ سيفيتر، ديفيد جيه؛ ساتون، مارك دي (2023). "مورفولوجيا مكتشفة حديثًا لعنكبوت البحر السيلوري هاليستيس وآثارها" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 9 (5) e1528. Bibcode : 2023PPal....9E1528S . doi : 10.1002/spp2.1528 . hdl : 1983/267d44cb-bd22-4a1d-9d00-b3916c453784 . ISSN 2056-2799 . 
  72. ↑ سابرو، رومان؛ غاروود، راسل جيه؛ بيزاني، دافيد؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي. (14 أكتوبر 2024). " رؤى جديدة حول عناكب البحر الديفونية في صخرة هونسروك (مفصليات الأرجل: بيكنوغونيدا)" . PeerJ . 12 e17766. doi : 10.7717/peerj.17766 . ISSN 2167-8359 . PMC 11485130. PMID 39421419 .   
  73. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Pycnogonida" . marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2024 .
  74. والوسيك ، ديتر؛ دنلوب، جيسون أ. (2002). "عنكبوت بحري يرقاني (مفصليات الأرجل: بيكنوجونيدا) من العصر الكامبري العلوي في السويد ، والموقع التطوري للبيكنوجونيدا" . علم الأحياء القديمة . 45 (3): 421-446 . Bibcode : 2002Palgy..45..421W . doi : 10.1111 / 1475-4983.00244 . ISSN 1475-4983 . 
  75. 1 2 "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Pantopoda incertae sedis " . marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2024 .
  76. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Pantopoda" . marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2024 .
  77. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Eupantopodida" . marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 ديسمبر 2024 .
  78. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Stiripasterida" . marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2024 .
  79. ↑ رودكين، ديف؛ كوجي، مايكل ب.؛ يونغ، غراهام أ.؛ طومسون، ديبورا ب. (2013). "عنكبوت بحري من العصر الأوردوفيسي ذو منطقة رأس مقسمة تسلسليًا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 87 (3): 395-405 . Bibcode : 2013JPal...87..395R . doi : 10.1666/12-057.1 . S2CID 83924778. تاريخ الاسترجاع: 23 سبتمبر 2017 . 
  80. ↑ شاربونييه، س؛ فانييه، ج؛ ريو، ب (14 أغسطس 2007). "عناكب بحرية جديدة من موقع لا فولت سور رون الجوراسي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1625): 2555-2561 . Bibcode : 2007PBioS.274.2555C . doi : 10.1098/rspb.2007.0848 . PMC 2275891. PMID 17698484 .  
  81. ↑ "عناكب بحرية متحجرة تثير إعجاب الخبراء" . بي بي سي نيوز . هيئة الإذاعة البريطانية . 16 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2024 .
  82. ↑ سابرو، رومان؛ أودو، دينيس؛ شاربونييه، سيلفان؛ كورباري، لور؛ حسنين، ألكسندر (17 نوفمبر 2019). "عناكب بحرية عمرها 150 مليون عام (Pycnogonida: Pantopoda) من سولنهوفن" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (22): 1927-1938 . Bibcode : 2019JSPal..17.1927S . doi : 10.1080/14772019.2019.1571534 . ISSN 1477-2019 .