زيفوسورا

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

Xiphosura ( تُلفظ / zɪfoʊˈsjʊərə / ؛ [ 1 ] من اليونانية القديمة ξίφος ( xíphos ) وتعني " سيف " و οὐρά ( ourá ) وتعني " ذيل " ، في إشارة إلى ذيلها الشبيه بالسيف) هي رتبة من مفصليات الأرجل تنتمي إلى العنكبيات . تُعرف باسم سرطان حدوة الحصان (وهو اسم يُطلق تحديدًا على العائلة الوحيدة الباقية، Limulidae ). ظهرت لأول مرة في السجل الأحفوري في العصر الأوردوفيسي المبكر ، منذ حوالي 480 مليون سنة. يوجد حاليًا أربعة أنواع حية فقط. تضم Xiphosura رتبة فرعية واحدة، Xiphosurida، وعدة أجناس أصلية.  

لم يطرأ تغيير يُذكر على مظهر هذه المجموعة على مدى مئات الملايين من السنين؛ إذ تبدو سرطانات حدوة الحصان الحديثة مطابقة تقريبًا للأجناس التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ، وتُعتبر أحافير حية . ويكمن الاختلاف الأبرز بين الأشكال القديمة والحديثة في أن حلقات البطن في الأنواع الحالية تندمج لتشكل وحدة واحدة في البالغين.

صُنفت الزواحف ذات الذيل الشوكي (Xiphosura) تاريخيًا ضمن فئة الزواحف ذات الفم المختلط (Merostomata )، على الرغم من أن هذا المصطلح كان يهدف إلى أن يشمل أيضًا اليوريبتريدات (Eurypterida )، ومن ثمّ كان يشير إلى ما يُعتقد الآن أنه مجموعة غير طبيعية ( شبه عرقية ) (على الرغم من أن هذا التصنيف قد تم استعادته في بعض التحليلات التصنيفية الحديثة). [ 2 ] على الرغم من أن اسم الزواحف ذات الفم المختلط لا يزال يُستخدم في الكتب الدراسية، دون الإشارة إلى اليوريبتريدات، فقد حثّ البعض على ضرورة التخلي عن هذا الاستخدام. [ 3 ] لم يكن تصنيف الزواحف ذات الفم المختلط يشمل اليوريبتريدات في الأصل، على الرغم من إضافتها مع تطور فهم أفضل لهذه المجموعة المنقرضة. تُصنف اليوريبتريدات الآن ضمن رتبة السكليروفوراتا (Sclerophorata) مع العنكبيات ، وبالتالي، أصبحت الزواحف ذات الفم المختلط مرادفًا للزواحف ذات الذيل الشوكي. [ 4 ] تُصنف العديد من الدراسات الجينومية الحديثة الزواحف ذات الذيل الشوكي ضمن رتبة العنكبيات ، وغالبًا ما تُصنف على أنها المجموعة الشقيقة للريسينولي (Ricinulei ). وتشمل هذه الدراسات تحليلات تصنيفية شاملة لكل من الشكل الخارجي والجينوم، والتي أظهرت أن الميروستوماتا هي فرع حيوي مشتق من العنكبيات. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

وصف

يصل طول القشريات الحديثة إلى 60 سم (24 بوصة) في مرحلة البلوغ، لكن أنواع العصر الباليوزوي كانت في كثير من الأحيان أصغر بكثير، حيث بلغ طول بعضها من 1 إلى 3 سم (0.39 إلى 1.18 بوصة) .    

ينقسم جسمها إلى جزء أمامي (بروسوما) وجزء خلفي (أوبيسثوسوما ) أو بطن. يُغطى السطح العلوي للبروسوما بدرع نصف دائري ، بينما يحمل السطح السفلي خمسة أزواج من الأرجل وزوجًا من الكماشة . يقع الفم في الجانب السفلي من مركز البروسوما، بين قواعد الأرجل، خلف تركيب يشبه الشفة يُسمى الشفة العليا . [ 8 ] [ 9 ] يتكون الهيكل الخارجي من طبقة خارجية صلبة، ولكنه لا يحتوي على أي معادن حيوية بلورية. [ 10 ] ومثل العقارب، تمتلك الزعانف الشوكية طبقة خارجية شفافة تُظهر تألقًا تحت الأشعة فوق البنفسجية. [ 11 ]

تمتلك القشريات ذات الزعانف الشوكية ما يصل إلى أربع عيون، تقع في الدرع. توجد عينان مركبتان على جانبي الرأس الصدري، مع عين أو اثنتين بسيطتين في المنتصف باتجاه الأمام. تتميز العيون المركبة ببنية أبسط من عيون المفصليات الأخرى، حيث لا تنتظم الوحدات البصرية الفردية في نمط متراص. من المحتمل أنها قادرة على رصد الحركة، ولكن من غير المرجح أن تتمكن من تكوين صورة حقيقية. يوجد أمام الوحدات البصرية عضو إضافي يُحتمل أن يعمل كمستقبل كيميائي . [ 9 ]

تنتهي الأزواج الأربعة الأولى من الأرجل بملاقط، وتحتوي على سلسلة من الأشواك، تُسمى قاعدة الفك ، على سطحها الداخلي. تُستخدم هذه الأشواك لمضغ الطعام وتمزيقه قبل إدخاله إلى الفم. أما الزوج الخامس والأخير من الأرجل، فلا يحتوي على ملاقط أو أشواك، بل يحتوي على تراكيب لتنظيف الخياشيم ودفع الطين جانبًا أثناء الحفر. خلف أرجل المشي توجد مجموعة سادسة من الزوائد، تُسمى الكيلاريا، وهي صغيرة الحجم ومغطاة بالشعيرات والأشواك. [ 12 ] يُعتقد أنها بقايا أطراف الجزء الخلفي الأول من الجسم الذي تم امتصاصه. [ 9 ]

ينقسم الجزء الخلفي من الجسم (الأوبيسثوسوما) إلى قسمين: قسم أمامي (الميزوسوما) ذو زوائد مسطحة، وقسم خلفي (الميتاسوما) خالٍ من الزوائد. في الكائنات الحديثة، يندمج الجزء الخلفي من الجسم بأكمله ليشكل بنية واحدة غير مقسمة. [ 13 ] يحمل الجانب السفلي من الجزء الخلفي من الجسم الفتحات التناسلية وخمسة أزواج من الخياشيم الشبيهة بالرفرف. [ 9 ]

ينتهي الجزء الخلفي من الجسم بشوكة ذيلية طويلة، تُعرف عادةً باسم التيلسون (مع أن هذا المصطلح نفسه يُستخدم أيضًا لوصف بنية مختلفة في القشريات ). تتميز هذه الشوكة بحركتها العالية، وتُستخدم لدفع الحيوان إلى وضعه الطبيعي إذا انقلب عن طريق الخطأ. [ 9 ]

التشريح الداخلي

يفتح الفم على مريء متصلب ، يؤدي إلى حوصلة وقانصة . بعد طحن الطعام في القانصة، يتقيأ الحيوان أي أجزاء غير صالحة للأكل، وينقل الباقي إلى المعدة الحقيقية . تفرز المعدة إنزيمات هضمية، وهي متصلة بأمعاء واثنين من الأعورين الكبيرين اللذين يمتدان عبر معظم أجزاء الجسم، ويمتصان العناصر الغذائية من الطعام. تنتهي الأمعاء بمستقيم متصلب ، يفتح أمام قاعدة العمود الفقري الذنبي مباشرة. [ 9 ]

تمتلك أسماك السيفوسورا أجهزة دورانية متطورة، مع شرايين عديدة تنقل الدم من القلب الأنبوبي الطويل إلى أنسجة الجسم، ثم إلى جيبين طوليين بجوار الخياشيم. بعد أن يتأكسج الدم، يتدفق إلى تجويف الجسم، ثم يعود إلى القلب. يحتوي الدم على الهيموسيانين ، وهو صبغة زرقاء نحاسية تؤدي نفس وظيفة الهيموجلوبين في الفقاريات، كما يحتوي على خلايا دم تساعد في عملية التخثر . [ 9 ]

يتكون الجهاز الإخراجي من زوجين من الغدد الفخذية المتصلة بمثانة تفتح بالقرب من قاعدة الزوج الأخير من أرجل المشي. الدماغ كبير نسبيًا، وكما هو الحال في العديد من المفصليات، يحيط بالمريء. في كلا الجنسين، تقع الغدة التناسلية الوحيدة بجوار الأمعاء وتفتح على الجانب السفلي من البطن. [ 9 ]

التكاثر

تنتقل ديدان الزيفوصورات إلى المياه الضحلة للتزاوج. يصعد الذكر على ظهر الأنثى، ممسكًا بها بزوج أرجله الأمامية. تحفر الأنثى حفرة في الرمل، وتضع فيها ما بين 200 إلى 300 بيضة، يغطيها الذكر بالحيوانات المنوية. ثم ينفصل الزوجان، وتدفن الأنثى البيض. [ 9 ]

يبلغ قطر البيضة حوالي 2-3 ملم (0.08-0.12 بوصة) . داخل البيضة، يمر الجنين بأربع انسلاخات قبل أن يفقس ويتحول إلى يرقة، تُسمى غالبًا "يرقة ثلاثية الفصوص" نظرًا لتشابهها الظاهري مع ثلاثية الفصوص . في هذه المرحلة، لا تمتلك اليرقة ذيلًا بعد، وهي غير متغذية (ليستوفيتية) وعائمة، تتغذى على صفار بيض الأم قبل أن تستقر في القاع لتنسلخ، وبعدها يظهر الذيل لأول مرة. [ 14 ] [ 15 ] من خلال سلسلة من الانسلاخات المتتالية ، تُنمي اليرقة خياشيم إضافية، ويزداد طول شوكتها الذيلية، وتتخذ تدريجيًا شكل البالغ. تصل ديدان الخيفوسورات الحديثة إلى النضج الجنسي بعد حوالي ثلاث سنوات من النمو. [ 9 ]  

تطور

التاريخ التطوري

أقدم أنواع الزواحف المعروفة هي عينات من تكوين فزواتا في المغرب، الذي يعود تاريخه إلى العصر الأوردوفيسي المبكر، أي قبل حوالي 480 مليون سنة، ولكنها غير موصوفة حتى الآن. [ 16 ] [ 17 ] أما أقدم نوع معروف من الزواحف الجذعية، وهو لوناتاسبيس ، فيعود تاريخه إلى العصر الأوردوفيسي المتأخر في كندا، أي قبل حوالي 445 مليون سنة. [ 18 ] ويُعد سيوركاليمولوس النوع الوحيد المعروف من الزواحف من العصر السيلوري التالي . [ 17 ] ظهرت الزواحف لأول مرة خلال العصر الديفوني المتأخر. ويُعرف انتشار واسع للزواحف التي تعيش في المياه العذبة، وهي عائلة بيلينوريداي ، من العصر الكربوني ، مع احتمال ظهور أقدم ممثلي عائلة ليموليداي الحديثة خلال هذه الفترة أيضًا، على الرغم من أنها لم تظهر بكثرة إلا خلال العصر الترياسي . كما يُعرف انتشار واسع آخر للزواحف التي تعيش في المياه العذبة، وهي عائلة أوستروليموليداي ، من العصرين البرمي والترياسي. [ 19 ] لم تُظهر هذه المجموعة تنوعًا كبيرًا في أنواعها. لا يُعرف سوى أقل من 50 نوعًا أحفوريًا من العصر الكربوني، حين كانت في أوج تنوعها. [ 20 ] يُعتقد أن السلف المشترك الأخير لليموليدات الحديثة يعود إلى الحد الفاصل بين العصرين الجوراسي والطباشيري، استنادًا إلى التأريخ بالساعة الجزيئية . [ 21 ] مع ذلك، قد يشير السجل الأحفوري، اعتمادًا على علم الوراثة، إلى انقسام يعود إلى العصر الترياسي. [ 22 ]

نسالة

شجرة التطور الوراثي وفقًا لـ Lasmdell 2020. [ 22 ]

زيفوسورا
ليمولينا
عائلة الليموليد

Carcinoscorpius rotundicauda (سرطان حدوة الحصان في أشجار المانغروف)

Tachypleus gigas (سرطان حدوة الحصان في المحيطين الهندي والهادئ)

† تاكيبليوس ديشيني

† تاكيبليوس سيرياكوس

Tachypleus tridentatus (سرطان حدوة الحصان ثلاثي الأشواك)

† Heterolimulus gadeai

† فولاناليمولوس مدغشقر

† Tarracolimulus rieki

† أوستروليموليداي

† فالوازيلا ليفينينسيس

† Paleolimulidae

† رولفيا فولدينينسيس

† بيلينوروبسيس روسيكوس

† بيلينورينا

التصنيف

تصنيف القشريات ذات الزعانف اعتبارًا من عام 2018[ 23 ] [ 24 ]​

أمر Xiphosura Latreille، 1802

تم في الأصل إدراج مجموعتين ضمن فصيلة Xiphosura، ولكن تم تصنيفهما منذ ذلك الحين في فئات منفصلة:

  • أغلاسبيدا والكوت، 1911 (من العصر الكامبري إلى العصر الأوردوفيشي)
  • Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 (الأوردوفيشي السفلي)

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "Xiphosuran" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (  الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد.(يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  2. ↑ غاروود، راسل جيه؛ دنلوب، جيسون أ. (2014). "إعادة البناء ثلاثي الأبعاد وعلم تطور السلالات لرتب الكليسرية المنقرضة" . PeerJ . 2 e641 . doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID 25405073 .  
  3. ↑ HB Boudreaux (1979). علم تطور المفصليات مع إشارة خاصة إلى الحشرات . جون وايلي وأولاده . ص 1-320 . 
  4. ↑ لامسديل، جيمس سي. (18 يناير 2013). "مراجعة تصنيف سرطان حدوة الحصان في حقبة الحياة القديمة وخرافة أحادية النمط الوراثي لـ Xiphosura". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 167 (1): 1-27 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 . 
  5. ↑ شارما، براشانت ب.؛ باليستيروس، خيسوس أ. (14 فبراير 2019). "تقييم نقدي لموقع Xiphosura (Chelicerata) مع مراعاة المصادر المعروفة للخطأ في التصنيف التطوري" . علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 896-917 . doi : 10.1093/sysbio/syz011 . PMID 30917194 . 
  6. ↑ باليستيروس، خيسوس أ.؛ سانتيبانيز لوبيز، كارلوس إ.؛ كوفاتش، لوبومير؛ جافيش-ريجيف، إفرات؛ شارما، براشانت ب. (18-12-2019). "يُمكّن أخذ عينات فرعية مُرتبة من علم الوراثة التطورية من تشخيص الأخطاء المنهجية في تصنيف رتبة العناكب الغامضة بالبيجرادي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1917) 20192426. doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ISSN 0962-8452 . PMC 6939912. PMID 31847768 .   
  7. ^ باليستيروس، خيسوس أ؛ سانتيبانيز لوبيز ، كارلوس إي . بيكر ، كيتلين م ؛ بينافيدس ، ليجيا آر . كونها ، تاوانا ج . جينيت، جيلهيرم. أونتانو ، أندرو زد ؛ سيتون، إميلي فولكس فاجن؛ أرانجو ، كلوديا ب. جافيش ريجيف، إفرات؛ هارفي ، مارك س. ويلر، جناح C؛ هورميجا، جوستافو؛ جريبيت، جونزالو؛ شارما ، براشانت بي (2022-02-03). تيلينج ، إيما (محرر). "أخذ عينات شاملة من الأنواع وأساليب خوارزمية متطورة تدحض أحادية العناكب" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 39 (2) مساك021. دوى : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN 0737-4038 . PMC 8845124. PMID 35137183 .​   
  8. ↑ بوتون، إم آي (1984) النظام الغذائي وتفضيلات الطعام لسرطان حدوة الحصان البالغ Limulus polyphemus في خليج ديلاوير، نيو جيرسي، الولايات المتحدة الأمريكية ، علم الأحياء البحرية، 81، ص 199-207
  9. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ روبرت د. بارنز (١٩٨٢). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات ٥٩٠-٥٩٥ . ISBN  978-0-03-056747-6.
  10. ↑ التركيب البلوري لغشاء المفصليات باستخدام حيود الأشعة السينية بزاوية واسعة من السنكروترون
  11. ↑ تشير الطبقة الهيالينية الخارجية لعقارب البحر وسرطان حدوة الحصان إلى أن التألق الجلدي هو سمة بدائية في الكليسرية.
  12. ↑ آر سي بروسكا وجي جي بروسكا (2002). اللافقاريات . ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس .
  13. ↑ ليال آي. أندرسون وبول أ. سيلدن (1997). "اندماج الصفائح العلوية والتطور السلالي لـ Xiphosura في حقبة الحياة القديمة". ليثايا . 30 (1): 19-31 . Bibcode : 1997Letha..30...19A . doi : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00440.x . S2CID 55271880 . 
  14. ↑ علم البيئة التنموي لسرطان حدوة الحصان الأمريكي Limulus polyphemus
  15. ↑ "تحوّل يرقات ثلاثية الفصوص من نوع Limulus Polyphemus: دور الإشارات الكيميائية والبنيوية، والكفاءة، وتكلفة التحوّل المتأخر" (ملف PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 16 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 ديسمبر 2022 .
  16. ^ فان روي، بيتر. أور، باتريك J.؛ بوتينج، جوزيف ب. موير، لوسي أ. فينتر، جاكوب؛ لوفيفر، برتراند؛ الحريري، خديجة؛ بريجز ، ديريك إي جي (مايو 2010). "الحيوانات الأوردوفيشية من نوع بورجيس شيل" . طبيعة . 465 (7295): 215-218 . دوى : 10.1038 / Nature09038 . ISSN 0028-0836 . 
  17. 1 2 لامسديل، جيمس سي . (2025). "أول سرطان حدوة حصان من العصر السيلوري يكشف تفاصيل المخطط الأرضي لسرطان حدوة الحصان" . وقائع العلوم البيولوجية . 292 (2049) 20250874. doi : 10.1098/rspb.2025.0874 . PMC 12173487. PMID 40527460 .  
  18. ↑ ديفيد م. رودكين، غراهام أ. يونغ، وغودفري س. نولان (2008). "أقدم سرطان حدوة حصان: نوع جديد من فصيلة xiphosuridae من رواسب Konservat-Lagerstätten التي تعود إلى أواخر العصر الأوردوفيسي، مانيتوبا، كندا" . علم الأحياء القديمة . 51 (1): 1-9 . Bibcode : 2008Palgy..51....1R . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x .
  19. ↑ بيكنيل، راسل دي سي؛ بيتس، ستيفن (2020). "أطلس مصور لسرطان حدوة الحصان الأحفوري والموجود، مع التركيز على رتبة Xiphosurida" . مجلة Frontiers in Earth Science . 8 98. Bibcode : 2020FrEaS...8...98B . doi : 10.3389/feart.2020.00098 . hdl : 1959.11/29455 .
  20. ↑ شينغيت، براشانت؛ رافي، فيدياناثان؛ براساد، أرافيند؛ تاي، بون-هوي؛ غارغ، كريتيكا م.؛ تشاتوبادياي، بالاجي؛ ياب، لورا-ماري؛ رايندت، فرانك إي.؛ فينكاتيش، بيرابا (8 مايو 2020). "تجميع جينوم سرطان حدوة الحصان على مستوى الكروموسوم يوفر رؤى ثاقبة حول تطور جينومه" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 2322. Bibcode : 2020NatCo..11.2322S . doi : 10.1038/s41467-020-16180-1 . PMC 7210998. PMID 32385269 .  
  21. ↑ بيكنيل، راسل دي سي؛ بلازيوفسكي، بلازي؛ وينجز، أوليفر؛ هيتيج، توماز؛ بوتون، مارك إل. (2021-03-02). "إعادة تقييم نقدية لعائلة Limulidae تكشف عن تنوع محدود لجنس Limulus ". أوراق في علم الأحياء القديمة . 7 (3): 1525-1556 . Bibcode : 2021PPal....7.1525B . doi : 10.1002/spp2.1352 . ISSN 2056-2799 . 
  22. 1 2 لامسديل، جيمس سي . (2020-12-04). "التطور السلالي والتصنيف المنهجي لـ Xiphosura" . PeerJ . 8 e10431. doi : 10.7717/peerj.10431 . PMC 7720731. PMID 33335810 .  
  23. ↑ دانلوب، جيه إيه، بيني، دي. وجيكل، دي. 2018. قائمة موجزة لعناكب الأحافير وأقاربها. مؤرشفة في 12 يناير 2018 على موقع Wayback Machine . في فهرس العناكب العالمي. متحف التاريخ الطبيعي في برن
  24. ↑ لامسديل، جيمس سي. (2016). "تطور سرطان حدوة الحصان واستيطانه المستقل للمياه العذبة: الغزو البيئي كمحرك للابتكار المورفولوجي" . علم الأحياء القديمة . 59 (2): 181-194 . Bibcode : 2016Palgy..59..181L . doi : 10.1111/pala.12220 . S2CID 85553811 . 

للمزيد من القراءة

  • جيسون أ. دنلوب (1997). "العنكبيات في حقبة الحياة القديمة وأهميتها في تطور العنكبيات" (ملف PDF) . وقائع الندوة الأوروبية السادسة عشرة لعلم العنكبيات : 65-82 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27 يوليو 2011. تاريخ الاطلاع: 27 مارس 2011 .
  • جيه إيه دنلوب وبي إيه سيلدن (1997). "التاريخ المبكر والتطور السلالي للكلابيات" (ملف PDF) . في آر إيه فورتي وآر إتش توماس (محرران). علاقات المفصليات . سلسلة المجلدات الخاصة لجمعية التصنيف 55. تشابمان وهول . الصفحات 221-235 . ISBN  978-0-412-75420-3.
  • BB Rohdendorf (ed.) أساسيات علم الحفريات ، المجلد 9، مفصليات الأرجل - القصبات والكلابيات : 894 صفحة. [ترجمة إنجليزية لعام 1991 للأصل الروسي، مكتبات مؤسسة سميثسونيان والمؤسسة الوطنية للعلوم].
  • آر إي سنودجراس. 1952. كتاب مدرسي في تشريح المفصليات . شركة هافنر للنشر، نيويورك.
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Xiphosura على ويكيميديا ​​كومنز