الولادة الحية

في الحيوانات ، تُعرف الولادة الحية بأنها نمو الجنين داخل جسم الأم، حيث يوفر دم الأم احتياجاته الأيضية حتى تلد الأم صغيرًا مكتمل النمو أو مكتمل النمو جزئيًا، ويكون على الأقل مستقلًا أيضيًا. وهذا يختلف عن الولادة البيضية ، حيث تنمو الأجنة بشكل مستقل خارج جسم الأم داخل البيض حتى تكتمل نموها بما يكفي لتفقس كصغار ؛ ^{[ 1 ]} والولادة البيضية الحية ، حيث تنمو الأجنة داخل البيض الذي يبقى محمولًا داخل جسم الأم حتى يفقس الصغار منها، على غرار الولادة الحية.

يُشتق مصطلح "الولادة الحية" وصيغته الصفة "الولادة الحية" من الكلمة اللاتينية vivus ، التي تعني "حي"؛ و pario ، التي تعني "تلد". ^{[ 2 ]}

تم تمييز خمسة أنماط للتكاثر في الحيوانات ^{[ 3 ]} بناءً على العلاقة بين الزيجوت والوالدين. تشمل هذه الأنماط الخمسة نمطين غير ولودين: التكاثر البويضي ، مع إخصاب خارجي، والتكاثر البيضي ، مع إخصاب داخلي. في النمط الأخير، تضع الأنثى الزيجوتات على شكل بيض ذي صفار كبير ؛ ويحدث هذا في جميع الطيور، ومعظم الزواحف، وبعض الأسماك. ^{[ 4 ]} وتختلف هذه الأنماط عن التكاثر الولودي، الذي يشمل جميع الأنماط التي تؤدي إلى ولادة حية.

• الولادة الحية ذات التغذية النسيجية : تتطور الزيجوتات في قنوات البيض لدى الأنثى ، لكنها تحصل على غذائها عن طريق التهام البيض أو التهام الأجنة ( أكل البيض أو الأجنة الشقيقة داخل الرحم في بعض أسماك القرش أو في سمندل الماء الأسود Salamandra atra ).
• الولادة الولودة الدموية : تُوفّر الأنثى العناصر الغذائية، غالبًا عبر نوع من المشيمة . في الضفدع Gastrotheca ovifera ، تتغذى الأجنة من الأم عبر خياشيم متخصصة . ويُظهر السحلية Pseudemoia entrecasteauxii ومعظم الثدييات ولادة ولودة دموية.
• تُعدّ الولادة المشيمية الشكل الأكثر تطوراً للولادة. وتُعتبر الثدييات المشيمية ، بما فيها الإنسان ، المثال الأشهر، لكن بعض الحيوانات الأخرى طوّرت أيضاً هذا المبدأ أو ما يُشابهه. ومن الأمثلة الأخرى بعض أنواع العقارب ^{[ 5 ]} والصراصير[ ^{6 ] [ 7 ]} ، وبعض أجناس أسماك القرش والثعابين ^، وبعض أنواع الديدان المخملية .
• التكاثر البيضي الولودي ، وهو شكل أقل تطوراً من التكاثر الولودي، يحدث في معظم الأفاعي ، وفي معظم الأسماك العظمية الولودة ( Poeciliidae ). ومع ذلك، فإن تعريف هذا المصطلح غير دقيق وغير متسق، وقد يكون قديماً. ^{[ 4 ]} وقد أُعيد تعريف هذا المصطلح، ويُشار إليه بشكل أكثر شيوعاً باسم احتفاظ البيض بالبيض أو احتفاظ البيض لفترة طويلة. ^{[ 1 ]}

يبدو أن نقل بعض العناصر الغذائية من الأم إلى الجنين أمر شائع بين جميع الكائنات الولودة، لكن الكائنات التي تمتلك مشيمة مكتملة النمو، مثل البرمائيات وبعض السحالي وبعض الأسماك، تعتمد على المشيمة لنقل جميع العناصر الغذائية الضرورية إلى النسل، ولإزالة جميع الفضلات الأيضية أيضًا، بمجرد اكتمال نموها خلال المراحل المبكرة من الحمل. في هذه الكائنات، يوجد اتصال مباشر وحميم بين أنسجة الأم والجنين، مع وجود حاجز مشيمي للتحكم في التبادل غير المنضبط وانتقال مسببات الأمراض أو منعهما .

في نوع واحد على الأقل من السحالي التابعة لجنس Trachylepis الكبير ، يُعزى توفير العناصر الغذائية للأجنة قبل الولادة إلى النقل المشيمي. في الرحم، تكون البيوض صغيرة جدًا،  قطرها حوالي 1 مم، وتحتوي على كمية قليلة جدًا من المح، ولها قشرة رقيقة جدًا. غشاء القشرة ضامر وعابر؛ يسمح تحلله بامتصاص العناصر الغذائية من إفرازات الرحم. بعد ذلك، يُنتج الجنين أنسجة مشيمية غازية تنمو بين خلايا بطانة الرحم حتى تتمكن من امتصاص العناصر الغذائية من الأوعية الدموية للأم. ومع اختراقها للبطانة، ينمو النسيج الجنيني بقوة حتى يُشكّل طبقات من الأنسجة أسفل ظهارة الرحم. وفي النهاية، تُزيل هذه الأنسجة الطبقة القديمة وتُستبدل بها، مُلامسةً الشعيرات الدموية للأم مباشرةً. ^{[ 8 ]} تُعد هذه الظاهرة ذات أهمية كبيرة في علم الحيوان النظري من نواحٍ عديدة. يُشير بلاكبيرن وفليمنج (2011) ^{[ 8 ]} إلى أن هذه المشيمة البطانية المشيمية تختلف جوهريًا عن مشيمة أي زاحف ولود معروف. ^{[ 8 ]}

لا توجد علاقة بين آليات تحديد الجنس وما إذا كان النوع يلد صغارًا أحياءً أم يضع بيضًا. ويُلاحظ تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة ، والذي لا يعمل في البيئة المائية، فقط في الزواحف الولودة البرية. ولذلك، تستخدم الأنواع الولودة البحرية، بما في ذلك ثعابين البحر ، ويبدو الآن أنها تستخدم أيضًا الموزاسورات والإكثيوصورات والبليزوصورات التي عاشت في العصر الطباشيري، تحديد الجنس الجيني (الكروموسومات الجنسية)، كما تفعل الطيور والثدييات. ^{[ 9 ]} ويُلاحظ تحديد الجنس الجيني أيضًا في معظم الزواحف، بما في ذلك العديد من الأنواع الولودة (مثل Pseudemoia entrecasteauxii )، بينما يُلاحظ تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة في بعض الأنواع الولودة، مثل سحلية الماء الجبلية ( Eulamprus tympanum ). ^{[ 10 ]}

بشكل عام، يُعتقد أن الولادة الحية والتغذية الأمومية قد تطورتا من حالة سلفية للولادة البيضية والتغذية المحية (حيث تُستمد العناصر الغذائية من صفار البيض ). ^{[ 11 ]} إحدى الفرضيات التقليدية المتعلقة بتسلسل الخطوات التطورية المؤدية إلى الولادة الحية هي النموذج الخطي. وفقًا لهذا النموذج، وبافتراض أن الإخصاب داخلي، فمن المحتمل أن تكون البويضة قد احتُفظ بها لفترات أطول تدريجيًا في الجهاز التناسلي للأم. من خلال أجيال متتالية من احتفاظ البويضة، ربما تكون التغذية المحية الحية قد تطورت تدريجيًا؛ بمعنى آخر، يحدث التطور الكامل للجنين، وإن كان لا يزال يحصل على العناصر الغذائية من صفار البيض، داخل الجهاز التناسلي للأم، وبعد ذلك تلد الصغار عند فقسهم. أما التطور التطوري التالي فهو التغذية الأمومية الأولية، حيث يتم تقليل إمدادات صفار البيض تدريجيًا وتُستكمل بالعناصر الغذائية من الجهاز التناسلي للأم. ^{[ 12 ]}

من نواحٍ عديدة، وبحسب بيئة واستراتيجية حياة النوع، قد تكون الولادة الحية أكثر إرهاقًا واستنزافًا للطاقة والجسد للأم من الولادة البيضية. ومع ذلك، فإن أصولها التطورية المتعددة تشير إلى أنه في بعض الحالات، لا بد من وجود فوائد قيّمة لأنماط التكاثر الولودة؛ فقد أدت الضغوط الانتقائية إلى تطورها التقاربي أكثر من 150 مرة بين الفقاريات وحدها. ^{[ 13 ]}

لا توجد طريقة تكاثر واحدة تتفوق عالميًا من حيث الانتقائية، ولكن في كثير من الحالات، توفر الولادة الحية بأشكالها المختلفة حماية جيدة من الطفيليات والمفترسات، وتتيح مرونة في التعامل مع مشاكل الموثوقية والاقتصاد في الظروف الصعبة. تتنوع أشكال الولادة الحية في علم الأحياء تنوعًا هائلًا، بدءًا من البيض المغذي وصولًا إلى امتصاص الأجنة غير مكتملة النمو في الأوقات العصيبة أو عندما يكون عددها كبيرًا جدًا بحيث لا تستطيع الأم إكمال نموها، ولكن من بين أهم مزايا الولادة الحية أشكال الدعم والحماية الفسيولوجية المختلفة للجنين، مثل تنظيم درجة الحرارة والضغط الأسموزي . ^{[ 1 ]} وبما أن النسل النامي يبقى داخل جسم الأم، فإنها تصبح، في جوهرها، حاضنة متنقلة، تحمي الصغار من الحرارة أو البرودة الشديدة، أو الجفاف، أو الفيضانات. وهذا يوفر خيارات فعالة للتعامل مع التغيرات المناخية الحادة أو عندما تُعرّض هجرات الكائنات الحية لدرجات حرارة أو رطوبة غير مواتية. في الزواحف الحرشفية على وجه الخصوص، توجد علاقة بين الارتفاعات العالية أو خطوط العرض المرتفعة، والمناخات الباردة، وتكرار الولادة الحية. وتُعرف فكرة أن الميل إلى تفضيل الاحتفاظ بالبيض بشكل انتقائي في الظروف الباردة ينشأ من فوائد تنظيم الحرارة، وأنه بالتالي يعزز تطور الولادة الحية كتكيف، باسم "فرضية المناخ البارد". ^{[ 14 ]}

أظهر العلماء، من خلال إعادة بناء الحالة السلفية، أن تطور الولادة الحية إلى الولادة البيضية ربما حدث ثماني مرات كحد أقصى في جنس جيرهونوتوس من سحالي الأنجويد . ^{[ 15 ]} وقد استُخدمت إعادة بناء الحالة السلفية المتقدمة لإثبات صحة التطور العكسي من الولادة الحية إلى الولادة البيضية بدقة أكبر. ^{[ 16 ]} في التحليل، استخدم الباحثون شجرة الاحتمال الأقصى للكشف عن أن نمط الولادة سمة متغيرة في رتبة الحرشفيات. ^{[ 16 ]} كما أظهروا، من خلال التحليل، أن الولادة الحية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالمناخات الباردة، مما يشير إلى صحة "فرضية المناخ البارد" المذكورة سابقًا. ^{[ 16 ]}

مع ذلك، يرفض آخرون بشكل مباشر فكرة أن التكاثر سمة متغيرة . ^{[ 17 ]} في نقدهم، يُبينون أن تحليلات إعادة بناء الحالة السلفية تعتمد على المعلومات الوراثية الأساسية المُقدمة. ^{[ 17 ]} قد يؤدي استخدام شجرة الاحتمال الأقصى، المعرضة للخطأ الوراثي، إلى تضخيم مصطنع لعدد حالات التحول من الولادة الحية إلى الولادة البيضية. ^{[ 17 ]} بالإضافة إلى ذلك، يذكرون أن الدراسة السابقة لم تأخذ في الحسبان التعديلات المورفولوجية والسلوكية التي يجب أن تحدث لحدوث الانعكاس. ^{[ 17 ]} من بين هذه التعديلات إعادة تطور الغدد الرحمية لتخليق وإفراز ألياف القشرة، واستعادة التوقيت الدقيق لوضع البيض بسبب سُمك قشرة البيضة، وما إلى ذلك. ^{[ 17 ]} يشير تدهور وفقدان وظيفة الجينات البيوضة أثناء تطور الولادة الحية إلى أن هذه الجينات يجب أن تتطور من جديد لكي يحدث انعكاس هذا التطور. ^{[ 17 ]} بما أن هذا التطور الجديد شبه مستحيل بسبب تعقيد نمط التكاثر بالبيض، فلا يمكن دعم خاصية التكاثر البسيطة والمتغيرة بشكل كافٍ. ^{[ 17 ]}

• التكاثر اللاجنسي
• الولادة الحية الكاذبة
• الولودات
• جرابي
• المشيمة
• الولادة البيضية

• وانغ، ي.؛ إيفانز، س. إي. (2011). "سحلية حامل من العصر الطباشيري في الصين والتاريخ المبكر للولادة الحية لدى الزواحف الحرشفية". ناتورفيسنشافتن . 98 ( 9): 739-743 . Bibcode : 2011NW.....98..739W . doi : 10.1007/s00114-011-0820-1 . PMID 21766177. S2CID 8017857 .