انهيار الغابات المطيرة الكربونية

أدى ظهور الغابات المطيرة في العصر الكربوني إلى تغيير جذري في المناظر الطبيعية من خلال تآكل أنظمة الأنهار المتشعبة (المتشعبة) الغنية بالمواد العضوية والمنخفضة الطاقة، والتي تتكون من قنوات متعددة وجزر طميية مستقرة . وقد ساهم التطور المستمر للنباتات الشبيهة بالأشجار في زيادة استقرار السهول الفيضية (تقليل التعرية والحركة) بفضل كثافة غابات السهول الفيضية، وإنتاج الحطام الخشبي، وزيادة تعقيد وتنوع تجمعات الجذور. ^{[ 2 ]}

حدث الانهيار عبر سلسلة من التغيرات التدريجية. ففي البداية، شهدت أواخر العصر الموسكوفي ارتفاعًا تدريجيًا في تواتر السرخسيات الانتهازية. ^{[ 3 ]} تبع ذلك في أوائل العصر الكاسيموفي انقراض مفاجئ وكبير للأنواع السائدة من السرخسيات الليكوبسيدية ، وتحول النظم البيئية إلى تلك التي يهيمن عليها السرخسيات الشجرية . ^{[ 4 ]} وقد أكدت دراسة أجريت عام 2011 هذا الأمر، حيث أظهرت انخفاضًا ملحوظًا في وجود الجداول المتعرجة والمتفرعة ، ووجود حطام خشبي كبير، وسجلات تراكم جذوع الأشجار عند الحد الفاصل بين العصرين الموسكوفي والكاسيموفي. ^{[ 2 ]} تجزأت الغابات المطيرة، مكونةً "جزرًا" متقلصة تتباعد أكثر فأكثر، وفي أواخر العصر الكاسيموفي، اختفت الغابات المطيرة من السجل الأحفوري. لم يحدث اختلاط يُذكر بين التجمعات النباتية المختلفة خلال هذه المرحلة الانتقالية؛ فقد كانت التجمعات الزهرية منفصلة للغاية ومحافظة، وأفسحت المجال لتجمعات جديدة دون وجود أي تجمعات نباتية انتقالية متوسطة في تركيبها بين التجمعات السابقة واللاحقة. ^{[ 5 ]}

يُعدّ السجل الأحفوري للحشرات صعب الدراسة، نظرًا لصغر حجم أجسامها وهشاشتها. وقد قامت إحدى الدراسات بحساب معدلات نشأة وانقراض أكثر من 600 فصيلة من الحيوانات البرية والمائية. وامتدت نطاقاتها الطبقية عبر فترة جيولوجية من الغزو البيولوجي لليابسة في منتصف حقبة الحياة القديمة إلى حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . وتشكل الحشرات أكثر من نصف الفصائل التي شملتها الدراسة، ومعظمها من المناطق الاستوائية في أورامريكا. وقد وجدت هذه الدراسة موجة انقراض في أواخر العصر البنسلفاني تعكس جفاف المناخ وانتقال الغطاء النباتي البري من نباتات الليكوبود إلى السرخسيات الشجرية. ^{[ 6 ]}

قبل الانهيار، كان توزيع أنواع الحيوانات الفقارية عالميًا للغاية، حيث وُجدت الأنواع نفسها في جميع أنحاء بانجيا الاستوائية . بعد الانهيار، طوّرت كل "جزيرة" من الغابات المطيرة المتبقية مزيجًا فريدًا من الأنواع. انقرضت العديد من أنواع البرمائيات، بينما تنوّعت أسلاف الزواحف والثدييات إلى أنواع أكثر بعد الأزمة الأولية. ^{[ 1 ]} تُفسّر هذه الأنماط بنظرية الجغرافيا الحيوية الجزرية ، وهو مفهوم يشرح كيفية تقدّم التطور عندما تنحصر التجمعات السكانية في جيوب معزولة. طُوّرت هذه النظرية في الأصل للجزر المحيطية ، ولكن يمكن تطبيقها بنفس الكفاءة على أي نظام بيئي آخر مُجزّأ، موجود فقط في بقع صغيرة ومحاط بموائل أخرى غير مناسبة.

وفقًا لهذه النظرية، كان الأثر الأولي لتجزئة الموائل كارثيًا، حيث انقرضت معظم الكائنات الحية بسرعة بسبب نقص الموارد. ثم، مع إعادة توطين النباتات والحيوانات الناجية، تكيفت مع بيئتها المحدودة للاستفادة من الموارد الجديدة المتاحة، وتنوعت. بعد كارثة تغير المناخ، تطورت كل منطقة حيوية بطريقتها الخاصة، مما أدى إلى مزيج فريد من الأنواع يُطلق عليه علماء البيئة اسم " التوطن ". ومع ذلك، طعنت دراسة نُشرت عام 2018 في هذه النظرية، حيث وجدت أدلة على زيادة الانتشار العالمي بدلًا من التوطن بعد زوال الغابات المطيرة في العصر الكربوني. ^{[ 7 ]}

أدى تجزؤ الأراضي الرطبة إلى ظهور عدد قليل من الملاذات المعزولة في أوروبا. ومع ذلك، لم تتمكن هذه الملاذات من الحفاظ على تنوع نباتات موسكو. ^{[ 8 ]} وبحلول العصر الأسيلي ، اختفت العديد من فصائل السرخسيات البذرية التي ميزت الأراضي الرطبة الاستوائية في موسكو، بما في ذلك فصائل Flemingitaceae و Diaphorodendraceae و Tedeleaceae و Urnatopteridaceae و Cyclopteridaceae و Neurodontopteridaceae . ^{[ 8 ]}

يُعتبر انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني أحيانًا عامل انقراض لمفصليات الأرجل الكبيرة في ذلك العصر ، مثل ذبابة غريفين العملاقة (Meganeura) وأم أربعة وأربعين (Arthropleura) . وتشير النظرية الشائعة إلى أن ارتفاع مستويات الأكسجين أدى إلى ظهور مفصليات أرجل أكبر حجمًا، وكان يُعتقد أن هذه الكائنات تعيش في الغابات. وقد قيل إن انهيار الغابات المطيرة أدى إلى انخفاض تركيز الأكسجين وتقلص موائل هذه المفصليات، مما أدى إلى انقراضها. ^{[ 9 ]} ومع ذلك، تُظهر دراسات لاحقة أن كلاً من ذباب غريفين وأم أربعة وأربعين عاشا على الأرجح حياة مستقلة عن الغابات، كما أن السجلات الأحفورية لكليهما معروفة بعد انهيار الغابات المطيرة. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} وهذا يعني أن انهيار الغابات المطيرة وانخفاض مستويات الأكسجين لم يكونا عاملين مؤثرين بشكل كبير في انقراضها.

أثر الانهيار المفاجئ على العديد من المجموعات الكبيرة. وقد تضررت البرمائيات اللابرينثودونت بشكل خاص، بينما كان وضع السلويات (أول أعضاء مجموعتي الزواحف والسينابسيد ) أفضل، حيث كانت أكثر تكيفًا من الناحية الفسيولوجية مع الظروف الأكثر جفافًا. ^{[ 1 ]}

تستطيع البرمائيات البقاء على قيد الحياة في الظروف الباردة عن طريق خفض معدلات الأيض واللجوء إلى استراتيجيات السبات الشتوي (أي قضاء معظم العام في حالة خمول داخل الجحور أو تحت جذوع الأشجار). ومع ذلك، لا تُعد هذه طريقة فعالة للتعامل مع الظروف غير المواتية لفترات طويلة، وخاصة الجفاف . يجب على البرمائيات العودة إلى الماء لوضع البيض، بينما تمتلك السلويات بيضًا ذا غشاء يحتفظ بالماء ويسمح بتبادل الغازات خارج الماء. ولأن قدرة البرمائيات على التكيف مع الظروف الأكثر جفافًا التي سادت بيئات العصر البرمي كانت محدودة، فشلت العديد من فصائل البرمائيات في شغل مواطن بيئية جديدة وانقرضت. ^{[ 13 ]} كما أزالت البرمائيات قشور أسلافها المائية ، وأصبحت تتنفس بالرئتين والجلد معًا (طالما بقي الجلد رطبًا). لكن السلويات أعادت تطوير قشورها، وأصبحت الآن أكثر تقرّنًا، مما سمح لها بالحفاظ على الماء، لكنها فقدت قدرتها على التنفس الجلدي .

اكتسبت الزواحف الثديية والزواحف البحرية بيئات جديدة بوتيرة أسرع من البرمائيات، واستراتيجيات تغذية جديدة، بما في ذلك التغذية على النباتات واللحوم ، بعد أن كانت في السابق تتغذى فقط على الحشرات والأسماك . ^{[ 1 ]} أصبحت الزواحف الثديية على وجه الخصوص أكبر حجمًا بكثير مما كانت عليه من قبل، واستمر هذا الاتجاه حتى حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي، وبعد ذلك أصبح نسلها من الكلابيات السنية ( أسلاف الثدييات ) أصغر حجمًا وأكثر نشاطًا ليليًا ، على الرغم من أن الكلابيات السنية اتجهت نحو أحجام أكبر طوال العصر الترياسي.

توجد عدة فرضيات حول طبيعة وأسباب انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني، بعضها يشمل تغير المناخ . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} بعد ذروة العصر الجليدي الباشكيري المتأخر من العصر الجليدي الأول في حقبة الحياة القديمة المتأخرة  ، حوالي 318 مليون سنة ، بدأت تحولات متكررة في الموسمية من فترات رطبة إلى فترات جافة. ^{[ 17 ]} 

يتميز العصر الكربوني بتكوّن رواسب الفحم التي تشكلت في سياق إزالة الكربون من الغلاف الجوي. في أواخر العصر البنسلفاني الأوسط (أواخر العصر الموسكوفي)، بدأت دورة من الجفاف ، بالتزامن مع تغيرات مفاجئة في الحياة الحيوانية البحرية والبرية. ^{[ 18 ]} سُجّل هذا التغير في التربة القديمة ، التي تعكس فترة انخفاض عام في رطوبة التربة ، وزيادة في تصريف المياه واستقرار التضاريس، وتحول في المناخ الإقليمي العام إلى ظروف أكثر جفافًا في العصر البنسلفاني العلوي (العصر الميسوري). يتوافق هذا مع تفسيرات المناخ القائمة على التجمعات النباتية القديمة المعاصرة والأدلة الجيولوجية. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

مع انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني، أصبح المناخ أكثر برودة وجفافًا. ويتجلى ذلك في السجل الصخري حيث دخلت الأرض عصرًا جليديًا قصيرًا وشديدًا. انخفض مستوى سطح البحر بنحو 100 متر (330 قدمًا) ، وغطى الجليد معظم قارة غوندوانا الجنوبية . ^{[ 21 ]} كان المناخ غير مواتٍ للغابات المطيرة وجزء كبير من التنوع البيولوجي فيها. تقلصت الغابات المطيرة إلى بقع معزولة محصورة في الغالب في وديان رطبة متباعدة. لم ينجُ إلا القليل من النظام البيئي الأصلي للغابات المطيرة الليكوبسيدية من هذه الأزمة المناخية الأولية. انخفض تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى أحد أدنى مستوياته العالمية على الإطلاق في العصر البنسلفاني وأوائل العصر البرمي . ^{[ 17 ] [ 21 ]} ومع ازدياد جفاف المناخ خلال حقبة الحياة القديمة المتأخرة، استُبدلت الغابات المطيرة في نهاية المطاف بأنظمة بيئية جافة موسمية. ^{[ 22 ]} 

بعد إعادة بناء منتصف مقاطعة سكاجيراك البركانية الكبيرة باستخدام إطار مرجعي جديد، تبيّن أن عمود سكاجيراك البركاني ارتفع من حدود اللب والوشاح إلى موقعه الحالي قبل حوالي 300 مليون سنة. ^{[ 23 ]} وقد حدثت فترة الثوران الرئيسية في فترة زمنية قصيرة جدًا، بلغت 297 مليون سنة ± 4 ملايين سنة. ويتزامن تكوّن الصدع مع حدود العصرين الموسكوفي والكاسيموفي وانهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني. ^{[ 24 ]}