وحدة المحرك

الموسوعة الحرة

في علم الأحياء ، تتكون الوحدة الحركية من عصبون حركي وجميع ألياف العضلات الهيكلية التي تغذيها نهايات محاور العصبون ، بما في ذلك الوصلات العصبية العضلية بين العصبون والألياف. [ 1 ] غالبًا ما تعمل مجموعات من الوحدات الحركية معًا كمجموعة حركية لتنسيق انقباضات عضلة واحدة . وقد اقترح هذا المفهوم تشارلز سكوت شيرينغتون . [ 2 ]

عادةً ما تكون ألياف العضلات في الوحدة الحركية من نفس النوع . [ 3 ] عند تنشيط الوحدة الحركية، تنقبض جميع أليافها. [ 4 ] في الفقاريات ، تُتحكم قوة انقباض العضلة بعدد الوحدات الحركية المنشطة.

يختلف عدد الألياف العضلية داخل كل وحدة حركية في العضلة الواحدة، بل ويختلف أكثر من عضلة لأخرى: فالعضلات التي تؤثر على أكبر كتلة في الجسم تحتوي وحداتها الحركية على عدد أكبر من الألياف ، بينما تحتوي العضلات الأصغر على عدد أقل من الألياف في كل وحدة حركية. [ 1 ] على سبيل المثال، قد تحتوي عضلات الفخذ على ألف ليف في كل وحدة، بينما قد تحتوي عضلات العين الخارجية على عشرة ألياف فقط. العضلات التي تمتلك عددًا أكبر من الوحدات الحركية (وبالتالي تتمتع بتعصيب عصبي حركي فردي أكبر) قادرة على التحكم في قوة الانقباض بدقة أكبر.

تختلف الوحدات الحركية قليلاً في اللافقاريات : فكل عضلة تحتوي على عدد قليل من الوحدات الحركية (عادةً أقل من 10)، ويتم تعصيب كل ليف عضلي بواسطة العديد من الخلايا العصبية، بما في ذلك الخلايا العصبية المثيرة والمثبطة. وبالتالي، فبينما يتم تنظيم قوة انقباض العضلات في الفقاريات من خلال عدد الوحدات الحركية المُنشطة، يتم التحكم بها في اللافقاريات من خلال تنظيم التوازن بين الإشارات المثيرة والمثبطة .

التجنيد (الفقاريات)

يُعدّ الجهاز العصبي المركزي مسؤولاً عن التجنيد المنظم للخلايا العصبية الحركية ، بدءًا من أصغر الوحدات الحركية. [ 5 ] ويشير مبدأ هينمان للحجم إلى أن الوحدات الحركية تُجنّد من الأصغر إلى الأكبر بناءً على حجم الحمل. ففي حالة الأحمال الأصغر التي تتطلب قوة أقل، تُفعّل ألياف العضلات البطيئة الانقباض، ذات القوة المنخفضة، والمقاومة للإجهاد، قبل تجنيد ألياف العضلات السريعة الانقباض، ذات القوة العالية، والأقل مقاومة للإجهاد. أما الوحدات الحركية الأكبر حجمًا، فتتكون عادةً من ألياف عضلية أسرع تولد قوى أكبر. [ 6 ]

يملك الجهاز العصبي المركزي طريقتين متميزتين للتحكم في القوة التي تنتجها العضلة من خلال تجنيد الوحدات الحركية: التجنيد المكاني والتجنيد الزمني. التجنيد المكاني هو تنشيط عدد أكبر من الوحدات الحركية لإنتاج قوة أكبر. تنقبض الوحدات الحركية الكبيرة جنبًا إلى جنب مع الوحدات الحركية الصغيرة حتى يتم تنشيط جميع ألياف العضلة الواحدة، مما ينتج عنه أقصى قوة عضلية. أما التجنيد الزمني للوحدات الحركية، أو ما يُعرف بترميز المعدل ، فيتعلق بتردد تنشيط انقباضات ألياف العضلات. يؤدي التحفيز المتتالي لألياف الوحدة الحركية من العصبون الحركي ألفا إلى زيادة وتيرة ارتعاش العضلة حتى "تندمج" هذه الارتعاشات زمنيًا. ينتج عن ذلك قوة أكبر من الانقباضات الفردية عن طريق تقليل الفاصل الزمني بين التحفيزات لإنتاج قوة أكبر بنفس عدد الوحدات الحركية.

باستخدام تخطيط كهربية العضل (EMG)، يمكن قياس الاستراتيجيات العصبية لتنشيط العضلات. [ 7 ] يشير عتبة قوة التدرج إلى مؤشر لحجم العصبون الحركي لاختبار مبدأ الحجم. ويتم اختبار ذلك بتحديد عتبة تجنيد وحدة حركية أثناء الانقباض متساوي القياس، حيث تزداد القوة تدريجيًا. تميل الوحدات الحركية التي يتم تجنيدها عند قوة منخفضة (وحدات ذات عتبة منخفضة) إلى أن تكون وحدات حركية صغيرة، بينما يتم تجنيد الوحدات ذات العتبة العالية عند الحاجة إلى قوى أكبر، وتتضمن عصبونات حركية أكبر. [ 8 ] تميل هذه الوحدات إلى أن يكون لها أوقات انقباض أقصر من الوحدات الأصغر. ينخفض ​​عدد الوحدات الحركية الإضافية التي يتم تجنيدها أثناء زيادة معينة في القوة بشكل حاد عند مستويات عالية من القوة الإرادية. يشير هذا إلى أنه على الرغم من أن الوحدات ذات العتبة العالية تولد توترًا أكبر، فإن مساهمة التجنيد في زيادة القوة الإرادية تتناقص عند مستويات القوة الأعلى.

عند الضرورة، يمكن تجنيد أكبر عدد ممكن من الوحدات الحركية في العضلة في آنٍ واحد، مما يُنتج أقصى قوة انقباض لتلك العضلة، ولكن هذا لا يدوم طويلًا نظرًا لمتطلبات الطاقة اللازمة لاستمرار الانقباض. ولمنع إجهاد العضلة بالكامل، لا تكون جميع الوحدات الحركية نشطة في الوقت نفسه، بل تستريح بعضها بينما تنشط وحدات أخرى، مما يسمح بانقباضات عضلية أطول. ويستخدم الجهاز العصبي التجنيد كآلية لاستخدام العضلات الهيكلية بكفاءة. [ 9 ]

لاختبار تحفيز الوحدة الحركية، تُوضع أقطاب كهربائية خارج الخلايا على الجلد، ويُطبَّق تحفيز عضلي. بعد تحفيز الوحدة الحركية، يُسجَّل نبضها بواسطة القطب الكهربائي ويُعرض على شكل جهد فعل ، يُعرف بجهد فعل الوحدة الحركية (MUAP). عند تسجيل عدة جهود فعل للوحدة الحركية خلال فترة زمنية قصيرة، يُلاحظ قطار جهد فعل الوحدة الحركية (MUAPT). يُعرف الوقت بين هذه النبضات بفترة ما بين النبضات (IPI). [ 10 ] في الاختبارات التشخيصية الكهربائية الطبية لمريض يعاني من ضعف ، يُمكن أن يُساعد التحليل الدقيق لحجم جهد فعل الوحدة الحركية وشكله ونمط تجنيده في التمييز بين اعتلال العضلات واعتلال الأعصاب .

أنواع الوحدات الحركية (الفقاريات)

تُصنف وحدات المحركات عمومًا بناءً على أوجه التشابه بين عدة عوامل:

  • فسيولوجي [ 11 ]
    • سرعة الانقباض في الانقباضات متساوية القياس
      • معدل ارتفاع القوة
      • زمن الوصول إلى ذروة انقباض ارتعاشي (استجابة لنبضة عصبية واحدة)
        • FF - سريع التعب - قوة عالية، سرعة انقباض سريعة ولكن التعب في غضون ثوانٍ قليلة.
        • FR — مقاومة سريعة للتعب — قوة متوسطة، مقاومة للتعب — سرعة انقباض سريعة ومقاومة للتعب.
        • FI — متوسط ​​سريع — متوسط ​​بين FF و FR.
        • S أو SO — بطيء (مؤكسد) — قوة منخفضة، سرعة انقباض أبطأ، مقاومة عالية للتعب.
  • الكيمياء الحيوية
    • التحليل النسيجي الكيميائي (أقدم شكل من أشكال تصنيف الألياف الكيميائية الحيوية) [ 11 ] [ 12 ]
      • نشاط إنزيمات التحلل السكري (مثل نازعة هيدروجين الجلسروفوسفات (GPD) )
      • نشاط الإنزيمات المؤكسدة (مثل نازعة هيدروجين السكسينات -SDH)
      • حساسية إنزيم الميوسين ATPase للأحماض والقلويات :
        • أنا (بطيء التأكسد، SO) - وجود منخفض لعملية تحلل الجلوكوز ووجود عالٍ للتأكسد. مستوى منخفض من إنزيم ATPase الخاص بالميوسين، حساس للقلويات.
        • IIa (سريع الأكسدة / التحلل السكري، FOG) [ 13 ] — وجود عالٍ للتحلل السكري والأكسدة ووجود إنزيم ATPase الميوسين، حساس للحمض.
        • IIb (التحلل السريع للجلوكوز، FG) - وجود عالٍ للجلوكوز وإنزيم الميوسين ATPase، حساس للأحماض. وجود منخفض للأكسدة.
        • IIi — ألياف متوسطة بين IIa و IIb. (تتوافق الأنواع النسيجية والكيميائية والفيزيولوجية على النحو التالي: S والنوع I، FR والنوع IIa، FF والنوع IIb، FI و IIi.)
    • الكيمياء المناعية النسيجية (شكل أحدث من أشكال تحديد نوع الألياف) [ 14 ]
      • سلسلة الميوسين الثقيلة (MHC)
      • سلسلة الميوسين الخفيفة - القلوي (MLC1)
      • سلسلة الميوسين الخفيفة - التنظيمية (MLC2)
معبر عنه بـ
عائلة الجيناتتطويرالألياف السريعة (II)الألياف البطيئة (1)
معقد التوافق النسيجي الرئيسيمعقد التوافق النسيجي الرئيسي الجنينيMHC IIaβ/بطيء MHC
معقد التوافق النسيجي الرئيسي لحديثي الولادةMHC IIb
MHC IIx
MLC1 (قلوي)جنيني1f1 ثانية
1f3f
MLC2 (تنظيمي)2f2f2s
يوجد حاليًا حوالي 15 نوعًا معروفًا من جينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) في العضلات، ولا يُعبَّر إلا عن بعضها في ليف عضلي واحد. تُشكل هذه الجينات إحدى فئات جينات الميوسين البالغ عددها 18 فئة تقريبًا، والمصنفة ضمن الفئة الثانية، والتي يجب عدم الخلط بينها وبين ميوسينات النوع الثاني التي تُحدد بتقنية الكيمياء المناعية النسيجية. يُعد التعبير عن جينات MHC متعددة في ليف عضلي واحد مثالًا على تعدد الأشكال الجينية . [ 15 ] يتحدد التعبير النسبي لهذه الأنواع من الميوسين جزئيًا بالعوامل الوراثية وجزئيًا بعوامل بيولوجية أخرى مثل النشاط والتعصيب والهرمونات. [ 16 ]

لقد مرّ تصنيف الوحدات الحركية بمراحل عديدة حتى وصل إلى مرحلة بات من المسلّم به أن الألياف العضلية تحتوي على مزيج متنوع من أنواع الميوسين المختلفة، والتي يصعب تصنيفها ضمن مجموعات محددة من الألياف. تمثل الأنواع الثلاثة (أو الأربعة) الكلاسيكية للألياف ذروات في توزيع خصائص الألياف العضلية، حيث يتحدد كل نوع منها بالتركيب الكيميائي الحيوي العام للألياف.

تقديرات نسب تعصيب الوحدات الحركية في عضلات الإنسان: [ 17 ]

العضلاتعدد المحاور الحركيةعدد الألياف العضليةنسبة التعصيبمرجع
العضلة ذات الرأسين774580,000750بوختال، 1961
العضلة العضدية الكعبرية315129200> 410فاينشتاين وآخرون [ 18 ]
العضلة بين العظام الظهرية الأولى11940,500340فاينشتاين وآخرون [ 18 ]
العضلة التوأمية الإنسية579946,0001634فاينشتاين وآخرون [ 18 ]
العضلة الظنبوبية الأمامية445292,500657فاينشتاين وآخرون [ 18 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 بوختال، ف؛ هـ. شمالبروش (1 يناير 1980). "الوحدة الحركية لعضلات الثدييات". المراجعات الفسيولوجية . 60 (1): 90-142 . doi : 10.1152/physrev.1980.60.1.90 . PMID 6766557 . 
  2. ↑ كاندل، إريك (2013). مبادئ علم الأعصاب، الطبعة الخامسة . ماكجرو هيل، نيويورك. ص 768. ISBN  978-0-07-139011-8.
  3. ↑ بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ كاتز، لورانس سي؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ ماكنمارا، جيمس أو؛ ويليامز، إس. مارك (2001)، "الوحدة الحركية" ، علم الأعصاب. الطبعة الثانية ، سيناور أسوشيتس ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2024
  4. ↑ غويال، ناميتا أ.؛ تشاد، ديفيد أ. (2025-01-01)، "التحكم الحركي، المحيطي" ، وحدة مرجعية في علم الأعصاب وعلم النفس البيولوجي السلوكي ، ص 151-160 ، doi : 10.1016/B978-0-323-95702-1.00085-3 ، ISBN  978-0-12-809324-5
  5. ↑ ميلنر-براون، إتش إس، شتاين، آر بي، ييم، آر (سبتمبر 1973). "التجنيد المنظم للوحدات الحركية البشرية أثناء الانقباضات متساوية القياس الإرادية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 230 (2): 359-370 . doi : 10.1113/jphysiol.1973.sp010192 . PMC 1350367. PMID 4350770 .  
  6. ↑ روبنسون ر (فبراير 2009). " في عضلات الثدييات، تتخذ التوصيلات المحورية مساراتٍ غير متوقعة" . PLOS Biol . 7 (2) e1000050. doi : 10.1371/journal.pbio.1000050 . PMC 2637923. PMID 20076726 .  
  7. ↑ فارينا، داريو؛ ميرليتي ر؛ إينوكا ر.م. (2004). "استخلاص الاستراتيجيات العصبية من تخطيط كهربية العضل السطحي". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 96 (4): 1486-1495 . doi : 10.1152/japplphysiol.01070.2003 . PMID 15016793 . 
  8. ↑ سبيجل ك.م.؛ ستراتون ج.؛ بيرك ج.ر.؛ جليندينينج د.س.؛ إينوكا ر.م. (نوفمبر 2012). "تأثير العمر على تقييم تنشيط الوحدة الحركية في عضلة يد الإنسان" . علم وظائف الأعضاء التجريبي . 81 (5): 805-819 . doi : 10.1113/expphysiol.1996.sp003978 . PMID 8889479. S2CID 29034955 .  
  9. ↑ يتضمن هذا المقال نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0 . بيتس، جيه جوردون؛ ديسايكس، بيتر؛ جونسون، إيدي؛ جونسون، جودي إي؛ كورول، أوكسانا؛ كروز، دين؛ بو، براندون؛ وايز، جيمس؛ وومبل، مارك دي؛ يونغ، كيلي إيه (14 مايو 2023). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هيوستن: OpenStax CNX. 10.3 انقباض واسترخاء ألياف العضلات. ISBN  978-1-947172-04-3.
  10. ↑ دي لوكا، كارلو؛ ويليام ج. فورست (ديسمبر 1972). "بعض خصائص قطارات جهد فعل الوحدة الحركية المسجلة أثناء الانقباضات متساوية القياس بقوة ثابتة لدى الإنسان". كيبرنيتيك . 12 ( 3): 160-168 . doi : 10.1007/bf00289169 . PMID 4712973. S2CID 11373497 .  
  11. 1 2 Burke RE, Levine DN, Tsairis P, Zajac FE (نوفمبر 1973). "الأنماط الفيزيولوجية والملامح النسيجية الكيميائية في الوحدات الحركية لعضلة الساق لدى القطط" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 234 (3): 723-48 . doi : 10.1113/jphysiol.1973.sp010369 . PMC 1350696. PMID 4148752 .  
  12. ↑ كولاتوس، تي سي، إدجيرتون، في آر، سميث، جيه إل، بوترمان، بي آر (نوفمبر 1977). "الخصائص الانقباضية وتكوين أنواع الألياف في عضلات ثني وبسط مفصل الكوع لدى القطط: دلالات على التحكم الحركي". مجلة علم وظائف الأعصاب . 40 (6): 1292-1300 . doi : 10.1152/jn.1977.40.6.1292 . PMID 925731 . 
  13. ↑ ألتشولر د.؛ ويلش ك.؛ تشو ب.؛ ويلش د.؛ لين أ.؛ ديكنسون و.؛ ديكنسون م. (أبريل 2010). "التحكم العصبي العضلي في حركية رفرفة الأجنحة لدى طيور الطنان آنا" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (الجزء 14): 2507-2514 . doi : 10.1242/jeb.043497 . PMC 2892424. PMID 20581280 .  
  14. ↑ شيافينو إس، ريجياني سي (أغسطس 1994). "أشكال الميوسين في العضلات الهيكلية للثدييات". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 77 (2): 493-501 . doi : 10.1152/jappl.1994.77.2.493 . PMID 8002492 . 
  15. 1 2 كايوزو، في. جيه.، بيكر، إم. جيه.، هوانغ، ك.، تشو، إتش.، وو، واي. زد.، بالدوين، ك. إم. (سبتمبر 2003). "تعدد أشكال السلسلة الثقيلة للميوسين في الألياف المفردة: كم عدد الأنماط وما هي نسبها؟". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء: التنظيم والتكامل وعلم وظائف الأعضاء المقارن . 285 (3): R570–80. doi : 10.1152/ajpregu.00646.2002 . PMID 12738613. S2CID 860317 .  
  16. ↑ بالدوين ك.م.، حداد ف. (يناير 2001). "تأثيرات نماذج النشاط والخمول المختلفة على التعبير الجيني لسلسلة الميوسين الثقيلة في العضلات المخططة". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 90 (1): 345-357 . doi : 10.1152/jappl.2001.90.1.345 . PMID 11133928. S2CID 9677583 .  
  17. ↑ كارباتي، جورج (2010). اضطرابات العضلات الإرادية (ملف PDF) . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 7. ISBN  978-0-521-87629-2.بالرجوع إلى: Feinstein, B; Lindegard, B; Nyman, E; Wohlfart, G (1955). "دراسات مورفولوجية للوحدات الحركية في العضلات البشرية الطبيعية". Acta Anat (Basel) . 23 (2): 127–142 . doi : 10.1159/000140989 . PMID 14349537 . 
  18. 1 2 3 4 فينشتاين، بيرترام؛ ليندجارد، بينجت؛ نيمان، ابرهارد. وولفارت ، جونار (2008-06-18). “الدراسات المورفولوجية للوحدات الحركية في العضلات البشرية الطبيعية”. اكتا اناتوميكا . 23 (2): 127-142 . دوى : 10.1159/000140989 . ISSN 0001-5180 . بميد 14349537 .