الميوسين

يُعدّ الميوسين الأول بروتينًا خلويًا واسع الانتشار، ويعمل كجزيء أحادي، ويساهم في نقل الحويصلات . ^{[ 16 ]} ويبلغ حجم خطوته 10  نانومتر، وقد ثبت أنه مسؤول عن استجابة التكيف للأهداب السمعية في الأذن الداخلية. ^{[ 17 ]}

الميوسين الثاني (المعروف أيضاً بالميوسين التقليدي) هو نوع الميوسين المسؤول عن إنتاج انقباض العضلات في الخلايا العضلية في معظم أنواع الخلايا الحيوانية. كما يوجد أيضاً في الخلايا غير العضلية في حزم انقباضية تسمى ألياف الإجهاد . ^{[ 18 ]}

• يحتوي الميوسين II على سلسلتين ثقيلتين ، يبلغ طول كل منهما حوالي 2000 حمض أميني ، تُشكلان نطاقي الرأس والذيل. تحتوي كل سلسلة ثقيلة على نطاق الرأس الطرفي N ، بينما تتخذ الذيول الطرفية C شكلًا حلزونيًا ملتفًا ، يربط السلسلتين الثقيلتين معًا (تخيل ثعبانين ملتفين حول بعضهما، كما في رمز الصولجان ). وبالتالي، فإن للميوسين II رأسين. أما نطاق العنق المتوسط ​​فهو المنطقة التي تُشكل الزاوية بين الرأس والذيل. ^{[ 19 ]} في العضلات الملساء، يُشفّر جين واحد ( MYH11 ) ^{[ 20 ]} السلاسل الثقيلة للميوسين II، ولكن ينتج عن التضفير البديل لهذا الجين أربعة أشكال متماثلة متميزة. ^{[ 19 ]}
• كما يحتوي على 4 سلاسل خفيفة من الميوسين (MLC)، مما ينتج عنه سلسلتان لكل رأس، بوزن 20 (MLC ₂₀ ) و17 (MLC ₁₇ ) كيلو دالتون . ^{[ 19 ]} ترتبط هذه السلاسل بالسلاسل الثقيلة في منطقة "العنق" بين الرأس والذيل.

  • 

    يُعرف MLC _{20 أيضًا باسم} السلسلة الخفيفة التنظيمية ويشارك بنشاط في انقباض العضلات . ^{[ 19 ]}
  • يُعرف MLC _{17 أيضًا باسم} السلسلة الخفيفة الأساسية . ^{[ 19 ]} وظيفته الدقيقة غير واضحة، ولكن يُعتقد أنه يُساهم في الاستقرار البنيوي لرأس الميوسين جنبًا إلى جنب مع MLC 20. _[ ^{19 ] يوجد} نوعان من MLC ₁₇ (MLC _17a/b ) نتيجةً للتضفير البديل في جين MLC _17. ^{[ 19 ]}

في الخلايا العضلية، يمكن للذيل الحلزوني الطويل لجزيئات الميوسين الفردية أن يثبط وظيفته النشطة ذاتيًا في التكوين 10S، أو عند الفسفرة، يتحول إلى التكوين 6S ويتحد، مكونًا الخيوط السميكة للقطعة العضلية . ^{[ 29 ] [ 30 ]} تبرز رؤوس الميوسين المولدة للقوة من جانب الخيط السميك، جاهزة للتحرك على طول الخيوط الرفيعة المجاورة المكونة من الأكتين استجابةً للإشارات الكيميائية المناسبة، وقد تكون في حالة تثبيط ذاتي أو حالة نشطة. يخضع التوازن/الانتقال بين الحالتين النشطة وغير النشطة لتنظيم كيميائي دقيق.

الميوسين III هو أحد أفراد عائلة الميوسين، ولا يزال فهمه محدودًا. وقد دُرِسَ في الكائنات الحية في عيون ذبابة الفاكهة ، حيث يُعتقد أنه يلعب دورًا في عملية التحويل الضوئي . ^{[ 31 ]} وقد تم اكتشاف جين بشري مماثل للميوسين III، وهو MYO3A ، من خلال مشروع الجينوم البشري ، ويُعبَّر عنه في شبكية العين والقوقعة . ^{[ 32 ]}

يحتوي الميوسين الرابع على وحدة IQ واحدة وذيل يفتقر إلى أي تسلسل يشكل بنية حلزونية ملتفة. وهو متماثل مع نطاقات الذيل للميوسين السابع والخامس عشر. ^{[ 33 ]}

الميوسين الخامس هو محرك ميوسين غير تقليدي، يتميز بحركة متتابعة على شكل ثنائي ، ويبلغ طول خطوته 36  نانومترًا. ^{[ 34 ]} ينتقل (يسير) على طول خيوط الأكتين متجهًا نحو الطرف المدبب (+) للخيوط. يشارك الميوسين الخامس في نقل الحمولة (مثل الحمض النووي الريبي، والحويصلات، والعضيات، والميتوكوندريا) من مركز الخلية إلى محيطها، ولكن تبين أيضًا أنه يعمل كحبل ديناميكي، حيث يحتفظ بالحويصلات والعضيات في محيط الخلايا الغني بالأكتين. ^{[ 35 ] [ 36 ]} تشير دراسة حديثة لإعادة تكوين جزيء واحد في المختبر على خيوط الأكتين المتجمعة إلى أن الميوسين الخامس يقطع مسافة أطول على خيوط الأكتين F حديثة التجميع (الغنية بـ ADP-Pi)، بينما تكون أطوال الحركة المتتابعة أقصر على خيوط الأكتين F الأقدم (الغنية بـ ADP). ^{[ 37 ]}

يمكن تقسيم رأس محرك الميوسين الخامس إلى المناطق الوظيفية التالية: ^{[ 38 ]}

• موقع ارتباط النيوكليوتيد - تقوم هذه العناصر معًا بتنسيق كاتيونات المعادن ثنائية التكافؤ (عادةً المغنيسيوم ) وتحفيز التحلل المائي:
  • المفتاح الأول - يحتوي هذا المفتاح على نمط SSR محفوظ للغاية. يتحول إلى شكل متماثل في وجود ATP .
  • المفتاح الثاني - هذا هو إصدار الكيناز-GTPase من نمط ووكر B DxxG. يتحول إلى شكل متماثل في وجود ATP.
  • حلقة P - تحتوي هذه الحلقة على نمط ووكر A GxxxxGK(S,T). هذا هو موقع ارتباط ATP الأساسي.

• المحول - الخيوط السبعة بيتا التي تدعم بنية رأس المحرك. ^{[ 39 ]}
• U50 و L50 - يبلغ وزن كل من النطاق العلوي (U50) والنطاق السفلي (L50) حوالي 50 كيلو دالتون . ويشكل الفصل المكاني بينهما ^{[ 40 ]} شقًا بالغ الأهمية للارتباط بالأكتين وبعض المركبات التنظيمية.
• حلزون SH1 و Relay - توفر هذه العناصر معًا آلية أساسية لربط الحالة الإنزيمية للنطاق الحركي بالمنطقة المنتجة لضربة القوة (نطاق المحول، وذراع الرافعة، والسلاسل الخفيفة). ^{[ 41 ] [ 42 ]}
• المحول - يقوم هذا المحول بتحويل تغيير شكل رأس المحرك إلى إزاحة زاوية لذراع الرافعة (في معظم الحالات يتم تعزيزها بسلاسل خفيفة). ^{[ 42 ]}

الميوسين السادس هو محرك ميوسين غير تقليدي، يتميز بحركة انسيابية في الغالب على شكل ثنائي، ولكنه يعمل أيضًا كجزيء أحادي غير انسيابي. يتحرك على طول خيوط الأكتين، متجهًا نحو الطرف المدبب (الطرف السالب) للخيوط. ^{[ 44 ]} يُعتقد أن الميوسين السادس ينقل الحويصلات الإندوسيتية إلى داخل الخلية. ^{[ 45 ]}

الميوسين السابع هو ميوسين غير تقليدي يحتوي على نطاقين من نوع FERM في منطقة الذيل. يتميز بذراع رافعة ممتدة تتكون من خمسة أنماط IQ لربط الكالمودولين، متبوعة بحلزون ألفا واحد (SAH) ^{[ 46 ].} يُعد الميوسين السابع ضروريًا لعملية البلعمة في دكتيوستيليوم ديسكويديوم ، وتكوين الحيوانات المنوية في سي. إليجانس ، وتكوين الأهداب الثابتة في الفئران وسمك الزيبرا. ^{[ 47 ]}

الميوسين الثامن هو ميوسين خاص بالنباتات مرتبط بانقسام الخلايا؛ ^{[ 48 ]} على وجه التحديد، يشارك في تنظيم تدفق السيتوبلازم بين الخلايا ^{[ 49 ]} وفي تحديد موقع الحويصلات في الفراغموبلاست . ^{[ 50 ]}

الميوسين IX هو مجموعة من البروتينات الحركية أحادية الرأس. وقد تبين في البداية أنه يتحرك باتجاه الطرف السالب، ^{[ 51 ]} ولكن دراسة لاحقة أظهرت أنه يتحرك باتجاه الطرف الموجب. ^{[ 52 ]} ولا تزال آلية حركة هذا الميوسين غير مفهومة بشكل كامل.

الميوسين X هو محرك ميوسين غير تقليدي، يعمل كجزيء ثنائي . يُعتقد أن عملية ازدواج الميوسين X تتم بشكل متضاد. ^{[ 53 ]} لم يُلاحظ هذا السلوك في أنواع الميوسين الأخرى. في خلايا الثدييات، وُجد أن المحرك يتمركز في الأرجل الخيطية . يتحرك الميوسين X باتجاه النهايات الشائكة للخيوط. تشير بعض الأبحاث إلى أنه يتحرك بشكل تفضيلي على حزم الأكتين، بدلاً من الخيوط المفردة. ^{[ 54 ]} وهو أول محرك ميوسين يُكتشف أنه يُظهر هذا السلوك.

يوجه الميوسين الحادي عشر حركة العضيات مثل البلاستيدات والميتوكوندريا في الخلايا النباتية. ^{[ 55 ]} وهو مسؤول عن حركة البلاستيدات الخضراء الموجهة بالضوء وفقًا لشدة الضوء ، وتكوين السترومولات التي تربط بين البلاستيدات المختلفة. كما يلعب الميوسين الحادي عشر دورًا رئيسيًا في نمو قمة الجذر القطبية، وهو ضروري لاستطالة شعيرات الجذر بشكل سليم . ^{[ 56 ]} وقد اكتُشف أن نوعًا محددًا من الميوسين الحادي عشر الموجود في نبات التبغ (Nicotiana tabacum) هو أسرع محرك جزيئي معروف للحركة التقدمية ، حيث يتحرك بسرعة 7 ميكرومتر/ثانية بخطوات 35 نانومتر على طول خيوط الأكتين . ^{[ 57 ]}  

وُجدت هذه المجموعة من الميوسين في شعبة الأبيكومبلكسا . ^{[ 58 ]} تتمركز الميوسينات في الأغشية البلازمية للطفيليات داخل الخلايا ، وقد تشارك بعد ذلك في عملية غزو الخلايا. ^{[ 59 ]}

يوجد هذا الميوسين أيضاً في الأوليات الهدبية Tetrahymena thermophila . تشمل وظائفه المعروفة: نقل الجسيمات البلعمية إلى النواة، وتعطيل عملية إزالة النواة الكبيرة المنظمة نمائياً أثناء الاقتران.

يُعدّ الميوسين XV ضروريًا لتكوين البنية الأساسية للأكتين في الأهداب الثابتة غير المتحركة الموجودة في الأذن الداخلية. ويُعتقد أنه يعمل كوحدة أحادية.

MYO18A جين على الكروموسوم 17q11.2 يقوم بتشفير جزيئات حركية تعتمد على الأكتين ذات نشاط ATPase، والتي قد تكون متورطة في الحفاظ على سقالة الخلايا السدوية اللازمة للحفاظ على الاتصال بين الخلايا.

الميوسين غير التقليدي التاسع عشر (Myo19) هو محرك ميوسين مرتبط بالميتوكوندريا. ^{[ 60 ]}