أوبيسثوكونت
الأوبيسثوكونت ( من اليونانية القديمة ὀπίσθιος ( opísthios ) بمعنى " خلفي " و κοντός ( kontós ) بمعنى " قطب " أو "سوط " ) هي مجموعة واسعة من حقيقيات النوى ، تشمل مملكتي الحيوانات والفطريات . [ 4 ] تُعرف الأوبيسثوكونت، التي كانت تُسمى سابقًا "مجموعة الفطريات/الحيوانات متعددة الخلايا"، [ 5 ] عمومًا بأنها فرع حيوي مستقل . تُشكل الأوبيسثوكونت مع الأبوسوموناديدا والبريفياتا الفرع الحيوي الأكبر أوبازوا . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
الأسواط وخصائص أخرى
من الخصائص الشائعة للأوبيسثوكونتات أن الخلايا السوطية ، مثل الحيوانات المنوية لمعظم الحيوانات وأبواغ الفطريات الكيترايدية ، تتحرك بواسطة سوط خلفي واحد . هذه السمة هي التي أعطت هذه المجموعة اسم أوبيسثوكونتات . في المقابل، تتحرك الخلايا السوطية في مجموعات حقيقيات النوى الأخرى بواسطة سوط أمامي واحد أو أكثر . مع ذلك، فقدت بعض مجموعات الأوبيسثوكونتات، بما في ذلك معظم الفطريات، الخلايا السوطية لاحقًا. [ 6 ]
تشمل خصائص الكائنات الخلفية السوطية تخليق الكيتين خارج الخلوي في الهيكل الخارجي، وجدار الكيس/البوغ، أو جدار الخلية في النمو الخيطي والخيوط الفطرية؛ والهضم خارج الخلوي للركائز مع امتصاص العناصر الغذائية بالتناضح؛ ومسارات التخليق الحيوي والتمثيل الغذائي الأخرى للخلايا. من المحتمل أن الكائنات الخلفية السوطية المبكرة كانت أميبية الشكل وتتغذى بالبلعمة . [ 11 ]
تاريخ
اقترح توماس كافاليير سميث في عام 1987 العلاقة الوثيقة بين الحيوانات والفطريات، [ 2 ] الذي استخدم الاسم غير الرسمي opisthokonta (وقد استخدم هربرت كوبلاند الاسم الرسمي للفطريات الكيتريدية في عام 1956)، وقد تم دعم ذلك من خلال دراسات جينية لاحقة. [ 12 ]
صنّفت الدراسات التطورية المبكرة الفطريات بالقرب من النباتات ومجموعات أخرى تمتلك ميتوكوندريا ذات أعراف مسطحة ، لكن هذه الصفة تختلف. وفي الآونة الأخيرة، قيل إن الهولوزوا (الحيوانات) والهولوميكوتا (الفطريات) أقرب صلةً ببعضها من أيٍّ منهما بالنباتات، لأن الأوبيسثوكونتات تمتلك اندماجًا ثلاثيًا من إنزيمات سينثاز فوسفات الكاربامويل ، وديهايدروأوروتيز ، وأسبارتات كاربامويل ترانسفيراز غير موجود في النباتات، بينما تمتلك النباتات اندماجًا من إنزيمات سينثاز الثيميديلات وديهايدروفولات ريدوكتاز غير موجود في الأوبيسثوكونتات. كما أن الحيوانات والفطريات أقرب صلةً بالأميبا منها بالنباتات، والنباتات أقرب صلةً بمجموعة SAR الفائقة من الطلائعيات منها بالحيوانات أو الفطريات. والحيوانات والفطريات كلاهما غير ذاتية التغذية ، على عكس النباتات، وبينما معظم الفطريات ثابتة كالنباتات، توجد أيضًا حيوانات ثابتة.
يجادل كافاليير سميث وألكسندرا ستشمان بأن حقيقيات النوى أحادية الهدب مثل الأوبيسثوكونت والأميبوزوا ، والتي تسمى مجتمعة أحاديات الهدب ، انفصلت عن حقيقيات النوى ثنائية الهدب الأخرى ، والتي تسمى ثنائيات الهدب ، بعد فترة وجيزة من تطورها . [ 13 ]
التصنيف
تنقسم الكائنات الخلفية السوطية إلى شعبة الفطريات الكاملة (Holomycota) أو الفطريات النووية (Nucletmycea) (الفطريات وجميع الكائنات الحية الأقرب صلةً بالفطريات من الحيوانات) وشعبة الهولوزوا (Holozoa) (الحيوانات وجميع الكائنات الحية الأقرب صلةً بالحيوانات من الفطريات). لم يتم تحديد أي كائنات خلفية السوطية تقع في قاعدة انقسام الفطريات الكاملة/الهولوزوا (الحيوانات والفطريات) حتى عام 2020. [ 14 ] وقد تم تحديد الكائنات الخلفية السوطية إلى حد كبير بواسطة غيفري تورويلا وآخرون (2015) باستخدام علم الوراثة التطورية (مقارنة العديد من المواقع البروتينية المحفوظة من الجينومات). [ 15 ] تتكون شعبة الفطريات الكاملة والهولوزوا من المجموعات التالية (انظر قسم علم الوراثة لمزيد من المراجع):
- هولوميكوتا (شبيهة بالفطريات)
- الفطريات
- يشمل:
- الفطريات الكيتريدية (فطريات سوطية، ذات أبواغ متحركة )
- Fonticula [ 16 ] ( تعتبر الدراسات الحديثة هذا جزءًا من Cristidiscoidea ، وهي مجموعة شقيقة للفطريات)
- هيالورافيديوم (كان يُعتقد سابقًا أنه طحلب أخضر ، ويُعتبر الآن فطرًا)
- الميكروسبوريديا (التي كان يُعتقد سابقًا أنها من الأبيكومبلكسا )
- Nucleariida ( تعتبر الدراسات الحديثة هذا جزءًا من Cristidiscoidea ، وهي مجموعة شقيقة للفطريات)
- لا يشمل:
- اللابيرينثولوميسيتات (شبكات الوحل) (مدرجة الآن في المجموعة الفائقة SAR )
- الفطريات المخاطية (المدرجة الآن ضمن الأميبوزوا )
- الفطريات البيضية (العفن المائي) (المدرجة الآن في المجموعة الفائقة SAR )
- يشمل:
- روزيليدا (الموقع غير مؤكد)
- الفطريات
- هولوزوا (شبيه بالحيوانات)
- كورالوكيتريوم (كان يُعتبر سابقًا من الهيتروكونت )
- فيلوزوا
- مملكة الحيوان (بما في ذلك الميكسوزوا )
- السوطيات الطوقية (السوطيات التي كانت تُصنف سابقًا ضمن الأوليات)
- فيلاستيريا
- ميزوميسيتوزوا
- الأميبيدياليس (التي كانت تُصنف سابقًا ضمن الفطريات الشعرية)
- ديرموسيستيدا (كانت تعتبر سابقًا فطريات طفيلية أو بوغيات)
- إكريناليس (كانت تُصنف سابقاً ضمن الفطريات)
- الإكثيوفونيدا (كانت تعتبر سابقًا فطريات طفيلية incertae sedis )
نسالة
توضح شجرة التطور التالية العلاقات التطورية بين سلالات الأوبيسثوكونت المختلفة، والتباعد الزمني لهذه السلالات منذ ملايين السنين. المصادر:
- Holomycota: تيدرسو وآخرون (2018) [16S rRNA/Rpb1/Rpb2]، [ 17 ] جاليندو وآخرون (2022) [علم الوراثة العرقي]. [ 18 ]
- هولوزوا: تيخونينكوف وآخرون. (2020) [علم السلالة]. [ 14 ]
ملحوظات:
- لم يُحسم موقع تونيكارابتور بشكل كامل في دراسة تيخونينكوف وآخرون (2020). ولم تُستبعد احتمالات كونه المجموعة الشقيقة لجميع أنواع هولوزوا الأخرى أو كونه المجموعة الشقيقة لفيلستيريا. [ 14 ]
- بدلاً من ذلك، وضع تورويلا وآخرون (2015) جنس Corallochytrium كجنس شقيق لجنس Ichthyosporea، مشكلين بذلك فرع Teretosporea . [ 15 ]
معرض
نوكلياريا ( نوكليارييدا )
بوغ الميكروسبوريديا ( ميكروسبوريديا )
الكيترايد (فطر سوطي)
Sphaeroforma sp. ( Mesomycetozoea )
Ministryia sp. ( Filasterea )
كابساسبورا ( فيلاستيريا )
ديسماريلا س. مستعمرة ( Choanoflagellatea )
اثنان من الكائنات الحية ذات السوط الخلفي: الإنسان ( الحيوانات متعددة الخلايا ) والفطر ( الفطريات )
مراجع
- ^ لورون ، كورنتين سي. فرانسوا، كميل؛ رينبيرد، روبرت هـ. تيرنر، إليزابيث C.؛ بورنسزتاجن، ستيفان؛ جافوكس، إيمانويل ج. (يونيو 2019). “الفطريات المبكرة من عصر البروتيروزويك في القطب الشمالي بكندا”. طبيعة . 570 (7760): 232– 235. بيب كود : 2019Natur.570..232L . دوى : 10.1038/s41586-019-1217-0 . بميد 31118507 . S2CID 162180486 .
- 1 2 راينر، آلان دي إم، محرر. (1987). "أصل الفطريات والفطريات الكاذبة". علم الأحياء التطوري للفطريات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 339-353 . ISBN 0-521-33050-5. OL 2936766W .
- ↑ أدل، سينا م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ فارمر، مارك أ.؛ أندرسن، روبرت أ.؛ أندرسون، أو. روجر؛ بارتا، جون ر.؛ وآخرون . (سبتمبر-أكتوبر 2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النوى مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النوى . 52 (5): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 .
- ^ شلتشيان تبريزي ك، مينج إم إيه، إسبيلوند إم، أور آر، رودن تي، جاكوبسن كانساس، كافاليير سميث تي (مايو 2008). أراميو ر (محرر). "سلالة متعددة الجينات من choanozoa وأصل الحيوانات" . بلوس واحد . 3 (5) هـ2098. بيب كود : 2008PLoSO...3.2098S . دوى : 10.1371/journal.pone.0002098 . بمك 2346548 . بميد 18461162 .
- ↑ "مجموعة الفطريات/الحيوانات متعددة الخلايا" . UniProt . مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2009. تم الاسترجاع في 8 مارس 2009 .
- 1 2 ستينكامب إي تي، رايت جيه، بالدوف إس إل (يناير 2006). "الأصول البروتستانية للحيوانات والفطريات" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 23 (1): 93-106 . دوى : 10.1093/molbev/msj011 . بميد 16151185 .
- ↑ هوانغ، جينلينغ؛ شو، يينغ؛ غوغارتن، يوهان بيتر (نوفمبر 2005). "وجود إنزيم سينثيتاز تيروسيل-tRNA من نوع هالواركيا يُشير إلى أن الأوبيسثوكونتات أحادية النمط الخلوي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (11): 2142-2146 . doi : 10.1093/molbev/msi221 . PMID 16049196 .
- ↑ بارفري إل دبليو ، باربيرو إي، لاسر إي، دنثورن إم، بهاتاشاريا دي، باترسون دي جيه، كاتز إل إيه (ديسمبر 2006). "تقييم الدعم للتصنيف الحالي لتنوع حقيقيات النوى" . مجلة PLOS Genetics . 2 (12) e220. doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . PMC 1713255. PMID 17194223 .
- ↑ تورويلا، جي.؛ ديريل، آر.؛ بابس، جيه.؛ لانغ، بي إف؛ روجر، إيه جيه؛ شالشيان-تبريزي، كيه.؛ رويز-تريلو، آي. (فبراير 2012). "العلاقات التطورية ضمن شعبة أوبيسثوكونتا بناءً على تحليلات جينومية تطورية لنطاقات بروتينية محفوظة أحادية النسخة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 29 (2): 531-544 . doi : 10.1093/molbev/msr185 . PMC 3350318. PMID 21771718 .
- ↑ إيمي، ل.؛ شارب، س. س.؛ براون، م. و.؛ روجر، أ. ج. (أغسطس 2014). " حول عمر حقيقيات النوى: تقييم الأدلة من الأحافير والساعات الجزيئية" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 6 (8) a016139. doi : 10.1101/cshperspect.a016139 . PMC 4107988. PMID 25085908 .
- ↑ أدل، سينا م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ سميرنوف، أليكسي؛ وآخرون . (يناير 2019). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 ( 1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .
- ↑ واينرايت، بي. أو.، هينكل، جي.، سوغين، إم. إل.، ستيكل، إس. ك. (أبريل 1993). "الأصول أحادية النمط الوراثي للحيوانات متعددة الخلايا: صلة تطورية بالفطريات" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 260 (5106): 340-342 . رمز Bibcode : 1993Sci ...260..340W . doi : 10.1126/science.8469985 . PMID: 8469985. S2CID : 27373608 .
- ↑ ستشمان، ألكسندرا؛ كافاليير-سميث، توماس (يوليو 2002). "تحديد جذور شجرة حقيقيات النوى باستخدام اندماج جيني مشتق". مجلة ساينس . 297 (5578): 89-91 . Bibcode : 2002Sci...297...89S . doi : 10.1126/science.1071196 . PMID 12098695. S2CID 21064445 .
- 1 2 3 تيخونينكوف، دينيس ف.؛ ميخائيلوف، كيريل ف.؛ هينبرغر، إليزابيث؛ كاربوف، سيرجي أ.؛ بروكينا، كريستينا إ.؛ إيساولوف، أنطون س.؛ وآخرون . (نوفمبر 2020). "سلالة جديدة من المفترسات الميكروبية تُضيف تعقيدًا إلى إعادة بناء الأصل التطوري للحيوانات" . علم الأحياء الحالي . 30 (22): 4500–4509.e5. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.061 . PMID 32976804 .
- 1 2 تورويلا، غيفري؛ دي ميندوزا، أليكس. غراو بوفي، كزافييه؛ أنتو، ميريتكسل. شابلن، مارك أ؛ ديل كامبو، خافيير؛ وآخرون . (سبتمبر 2015). "علم السلالات يكشف عن التطور المتقارب لأنماط الحياة لدى الأقارب المقربين للحيوانات والفطريات" . علم الأحياء الحالي . 25 (18): 2404–2410 . دوى : 10.1016/j.cub.2015.07.053 . بميد 26365255 .
- ↑ براون، إم دبليو؛ شبيغل، إف دبليو؛ سيلبرمان، جيه دي (ديسمبر 2009). "التطور السلالي للعفن المخاطي الخلوي "المنسي"، فونتيكولا ألبا، يكشف عن فرع تطوري رئيسي ضمن أوبيسثوكونتا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 26 (12): 2699-2709 . doi : 10.1093/molbev/msp185 . PMID 19692665 .
- ↑ تيدرسو، ليهو؛ سانشيز-راميريز، سانتياغو؛ كولجالج، أورماس؛ بهرام، محمد؛ دورينغ، ماركوس؛ شيجل، ديمتري؛ وآخرون (2018). "التصنيف عالي المستوى للفطريات وأداة للتحليلات البيئية التطورية" . تنوع الفطريات . 90 (1): 135-159 . doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 . hdl : 10138/238983 . ISSN 1560-2745 .
- ^ جاليندو، لويس خافيير. تورويلا، غيفري؛ لوبيز غارسيا، تنقية؛ سيوبانو، ماريا؛ جوتيريز بريسيادو، آنا؛ كاربوف، سيرجي أ.؛ موريرا ، ديفيد (يونيو 2023). “علم النشوء والتطور يدعم مونوفيلي من أفيليد والفطريات ويحدد سينابومورفيز الجزيئية الجديدة” (PDF) . علم الأحياء النظامي . 72 (3): 505-515 . دوى : 10.1093/sysbio/syac054 . بميد 35900180 .
روابط خارجية
- أوبيسثوكونت
