الميكسوزوا

الميكسوزوا ( أصل الكلمة : من اليونانية : μύξα myxa بمعنى "مخاط" أو "مادة لزجة" ^{[ 1 ]} + حرف العلة o + ζῷον zoon بمعنى "حيوان") ^{[ 2 ]} هي طائفة من الحيوانات اللاسعة المائية ، جميعها طفيليات إجبارية . تضم هذه الطائفة أصغر الحيوانات التي عُرفت على الإطلاق.  تم وصف أكثر من 2180 نوعًا، وتشير بعض التقديرات إلى وجود 30000 نوع على الأقل لم يتم اكتشافها بعد. ^{[ 3 ]} تتميز العديد من هذه الكائنات بدورة حياة ثنائية العائل، تشمل سمكة ودودة حلقية أو حيوانًا من فصيلة البريوزوا . يتراوح متوسط ​​حجم بوغ الميكسوسبوريا عادةً بين 10 و20 ميكرومترًا، ^{[ 4 ]} بينما قد يصل حجم بوغ المالاكوسبوريا (وهي فرع من الميكسوزوا) إلى 2 مليمتر. يمكن أن تعيش الكائنات المخاطية في كل من المياه العذبة والموائل البحرية.   

الميكسوزوا كائنات لاسعة متطورة للغاية ، خضعت لتطور هائل من كائنات شبيهة بقناديل البحر ، تسبح بحرية وتعتمد على نفسها، إلى شكلها الحالي كطفيليات إجبارية تتكون من عدد قليل جدًا من الخلايا . ومع تطور الميكسوزوا إلى طفيليات مجهرية، فقدت العديد من الجينات المسؤولة عن النمو متعدد الخلايا، والتنسيق، والتواصل بين الخلايا ، وحتى التنفس الهوائي في بعض الحالات . وتُعد جينومات بعض الميكسوزوا الآن من بين أصغر الجينومات في أي نوع حيواني معروف. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

الميكسوزوا هي حيوانات طفيلية داخلية تُظهر دورات حياة معقدة، وفي معظم الحالات الموثقة، تتضمن مضيفًا وسيطًا ، عادةً ما يكون سمكة، ولكن في حالات نادرة البرمائيات والزواحف، ^{[ 7 ]} الطيور، ^{[ 8 ]} والثدييات؛ ^{[ 9 ] [ 10 ]} ومضيفًا نهائيًا، عادةً ما يكون دودة حلقية أو دودة خارجية .

لم يُكشف إلا عن حوالي 100  دورة حياة، ويُشتبه في وجود بعضها أرضي حصراً. ^{[ 11 ]} تحدث العدوى عبر أبواغ صمامية الشكل ، تتخذ أشكالاً متعددة، لكن شكلها الأساسي واحد: بوغ واحد أو اثنان ، وهما العامل المُعدي الحقيقي، مُحاطان بطبقة من الخلايا المُسطحة تُسمى الخلايا الصمامية ، والتي تُفرز غلافاً واقياً وتُشكل زوائد عائمة . تتضمن طبقة الخلايا الصمامية من خليتين إلى أربع خلايا مُتخصصة في تكوين الكبسولة (في حالات نادرة، خلية واحدة أو حتى 15 خلية)، تحمل كل منها كبسولة قطبية تحتوي على خيوط قطبية مُلتفة ، وهي عُضية قابلة للطرد تُستخدم للتعرف والتلامس والاختراق. ^{[ 12 ]} تبتلع الديدان الحلقية الأبواغ المخاطية، حيث تبرز الخيوط القطبية لتثبيت البوغ في ظهارة الأمعاء . يسمح فتح صمامات الصدفة للأبواغ باختراق الظهارة. بعد ذلك، يتكاثر الطفيلي وينمو في أنسجة الأمعاء، وينتج في النهاية عادةً ثمانية أطوار من الأبواغ الأكتينوسبورية (الأكتينوسبورات) داخل كيسة بواسبورية . بعد تحرر الأكتينوسبورات الناضجة من عوائلها، تطفو في عمود الماء. ^{[ 13 ]} عند ملامستها لجلد أو خياشيم الأسماك، تخترق السبوروبلازمات الظهارة، متبوعةً بتطور الطور الميكسوسبوري. تتميز الأطوار الميكسوسبورية المغذية بحالة الخلية داخل الخلية، حيث تتطور الخلايا الثانوية (البنوة) داخل الخلايا الأم (الأولية). تتكاثر الأطوار ما قبل البوغية، وتهاجر عبر الجهاز العصبي أو الدورة الدموية، وتتطور إلى أطوار بوغية. في موقع الإصابة النهائي، تنتج أبواغًا ناضجة داخل بلازموديا كاذبة أحادية أو ثنائية الأبواغ، أو بلازموديا متعددة الأبواغ . ^{[ 14 ]}

تتسم العلاقات بين الطفيليات المخاطية وعوائلها بالتطور الشديد، ولا تُسبب عادةً أمراضًا خطيرة للعوائل الطبيعية. قد تدوم العدوى في الأسماك لفترة طويلة جدًا، وربما تستمر طوال حياة العائل. مع ذلك، أصبح عدد متزايد من الطفيليات المخاطية ممرضًا، مما يُؤثر بشكل كبير على صناعة الأسماك التجارية، ويعود ذلك في الغالب إلى أن تربية الأحياء المائية تُعرّض أنواعًا جديدة من الأسماك للطفيليات المخاطية التي لم تكن مُعرّضة لها سابقًا، والتي تُعدّ شديدة الحساسية لها. قد يكون الأثر الاقتصادي لهذه الطفيليات وخيمًا، لا سيما في المناطق التي ترتفع فيها معدلات انتشارها ؛ وقد تُؤثر أيضًا بشكل كبير على مخزون الأسماك البرية.

تُعدّ أمراض الكلى التكاثرية (PKD) التي يُسببها فطر الميكسوسبوريا T. bryosalmonae ، ومرض الدوران الذي يُسببه فطر الميكسوسبوريا M. cerebralis ، من أكثر الأمراض التي تُسببها الميكسوسبوريا في الأسماك المستزرعة تأثيرًا اقتصاديًا على مستوى العالم؛ ويُصيب كلا المرضين سمك السلمون . أما داء الأمعاء المخاطية (Enteromyxosis ) فيُسببه فطر E. leei في أسماك السبريد البحرية المستزرعة ، بينما يُسبب فطر H. ictaluri مرض الخياشيم التكاثري (أو "مرض الهامبرغر") في سمك السلور ، وتحدث عدوى S. renicola في الكارب الشائع .    

الميكسوزوا حيوانات صغيرة جداً، يتراوح طولها عادةً بين 10 و300 ميكرومتر . ^{[ 15 ]} 

كغيرها من اللاسعات، تمتلك الميكسوزوا أكياسًا لاسعة ، كانت تُعرف باسم "الكبسولات القطبية" قبل اكتشاف أنها من اللاسعات. تُطلق هذه الأكياس اللاسعة أنابيبًا كما في اللاسعات الأخرى؛ بعضها يحقن موادًا في العائل. مع ذلك، تفتقر هذه الأنابيب إلى الخطافات أو الأشواك، وفي بعض الأنواع تكون أكثر مرونة من غيرها من اللاسعات.

فقدت الميكسوزوا، بشكل ثانوي ، تراكيبها الظهارية ، وجهازها العصبي ، وأمعائها ، وأهدابها . تحتفظ أفراد المجموعة الفرعية Malacosporea بالعديد من السمات السلفية، مثل وجود أنسجة حقيقية ؛ وهي غائبة في الميكسوسبوريا . تفتقر معظم الميكسوزوا إلى العضلات ، على الرغم من احتفاظ بعض أفراد Malacosporea بها. تتحرك تلك التي فقدت عضلاتها داخل العائل باستخدام أشكال أخرى من الحركة، مثل استخدام الأرجل الخيطية ، وانقباضات صمامات الأبواغ، والحركات الأميبية، وتكوين طيات على غشاء الخلية وامتصاصها بسرعة. ^{[ 16 ]} تشمل أشكال الحركة الأخرى في هذه المجموعة استخدام عناصر الهيكل الخلوي والفجوات لإنتاج حركات سطحية تشبه حركات الديدان. ^{[ 17 ]}

لا تخضع الميكسوزوا لعملية تكوين الجنين أثناء نموها، وقد فقدت الأمشاج الحقيقية . ^{[ 3 ]} بدلاً من ذلك، تتكاثر عن طريق الأبواغ متعددة الخلايا. تحتوي هذه الأبواغ على الكبسولات القطبية، التي لا توجد عادةً في الخلايا الجسدية. لا تشارك الجسيمات المركزية في انقسام نواة الميكسوزوا. يُعد انقسام الخلايا بالانشطار الثنائي نادرًا، وتنقسم الخلايا بدلاً من ذلك عن طريق التكاثر الداخلي . ^{[ 15 ]}

في عام 2020، تبيّن أن الميكسوزوا هينيغويا سالمينيكولا تفتقر إلى جينوم الميتوكوندريا ، وبالتالي فهي غير قادرة على التنفس الهوائي . بعد سبينولوريكوس سينزيا ، كانت أول حيوان يتم التعرف عليه بشكل قاطع على هذا النحو. ^{[ 18 ]} ولا يزال استقلابها الفعلي غير معروف. ^{[ 19 ]}

كان يُعتقد في الأصل أن الميكسوزوا من الأوليات ، ^{[ 20 ]} وتم إدراجها ضمن مجموعة الأبواغ (Sporozoa ) من بين أشكال أخرى غير متحركة . ^{[ 21 ]} ومع اتضاح طبيعتها المتميزة من خلال تسلسل الحمض النووي الريبوزي 18S (rDNA)، تم نقلها إلى مجموعة الحيوانات متعددة الخلايا ( metazoa ). إلا أن التصنيف التفصيلي داخل مجموعة الحيوانات متعددة الخلايا ظل لفترة طويلة متعثرًا بسبب الأدلة المتضاربة للحمض النووي الريبوزي: فعلى الرغم من أن الحمض النووي الريبوزي 18S أشار إلى تقارب مع اللاسعات (Cnidaria ) ، ^{[ 22 ]} إلا أن عينات أخرى من الحمض النووي الريبوزي، ^{[ 23 ] [ 24 ]} وجينات HOX لنوعين، ^{[ 25 ]} كانت أكثر تشابهًا مع تلك الموجودة في ثنائيات التناظر (Bilateria) .

بدا اكتشاف أن طفيل Buddenbrockia plumatellae ، وهو طفيلي شبيه بالديدان يصيب حيوانات البريوزوا  ويصل طوله إلى 2 مم، ينتمي إلى الميكسوزوا ^{[ 23 ]،} في البداية وكأنه يعزز فرضية أصله ثنائي التناظر، نظرًا للتشابه الظاهري في بنية الجسم. ومع ذلك، يكشف الفحص الدقيق أن التناظر الطولي لـ Buddenbrockia ليس ثنائيًا، بل رباعيًا، مما يثير الشكوك حول هذه الفرضية .

أدت المزيد من الاختبارات إلى حل اللغز الجيني، حيث تبين أن الجينات الثلاثة الأولى من جينات HOX المتضاربة التي تم تحديدها سابقًا ( Myx1-3 ) تعود إلى حيوان البريوزوا Cristatella mucedo ، بينما يعود الجين الرابع ( Myx4 ) إلى سمك الكراكي الشمالي ، وهما العائلان اللذان استُخدما في عينتي الميكسوزوا المتطابقتين. وقد فسّر هذا الالتباس: إذ استخدمت التجارب الأصلية عينات ملوثة بأنسجة من الكائنات المضيفة، مما أدى إلى نتائج إيجابية خاطئة لتحديد موقعها ضمن ثنائيات التناظر. وقد أثبت استنساخ أكثر دقة لخمسين جينًا مشفرًا من Buddenbrockia أن هذه المجموعة تنتمي بشكل قاطع إلى شعبة اللاسعات ، مع اعتبار الميدوزوا أقرب أقربائها. ^{[ 26 ]} وقد لوحظت أوجه تشابه بين الكبسولات القطبية للميكسوزوا والخلايا اللاسعة لللاسعات منذ زمن طويل، ولكن كان يُفترض عمومًا أنها ناتجة عن التطور التقاربي .

يعترف علماء التصنيف الآن بالمجموعة الفرعية القديمة Actinosporea باعتبارها مرحلة من مراحل دورة حياة Myxosporea . ^{[ 27 ]}

تشير الساعات الجزيئية إلى أن الميكسوزوا وأقرب أقاربها، البوليبوديوزوا ، تشاركوا سلفهم المشترك الأخير مع الميدوسوزوا منذ حوالي 600 مليون سنة، خلال العصر الإدياكاري . ^{[ 3 ]}

شهد تصنيف الميكسوزوا تغييرات كبيرة وهامة في مستويات تصنيف الأجناس والعائلات والرتب الفرعية. وقد اقترح فيالا وآخرون (2015) تصنيفًا جديدًا قائمًا على الأبواغ. ^{[ 28 ]}

• أصغر الكائنات الحية

• "الميكسوزوا" . شجرة الحياة .
• "شبكة باحثي الميكسوزوا" (الصفحة الرئيسية).