عائلة Anhangueridae

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

عائلة Anhangueridae (وتُسمى أيضًا Ornithocheiridae ، وتعني "أيدي الطيور") هي مجموعة من التيروصورات ضمن رتبة Pterodactyloidea الفرعية . كانت هذه التيروصورات من بين آخر الكائنات التي امتلكت أسنانًا. عاشت أفراد هذه المجموعة خلال العصر الطباشيري المبكر والمتأخر ( من مرحلة فالانجينيان إلى مرحلة تورونيان )، أي منذ حوالي 140 إلى 90 مليون سنة.

تشتهر الأنهانغيريدات عمومًا بتصنيفها المثير للجدل والمُربك للغاية. فعلى الرغم من وجود اتفاقات على أن هذه الحيوانات كانت مُرتبطة، وبالتالي مُشابهة للإستيوداكتيليدات والتيرانودونتيانات ، إلا أنه لا يوجد إجماع فعلي حتى الآن حول المحتوى الدقيق والعلاقات المُتبادلة لهذه المجموعة. [ 1 ] كانت الأنهانغيريدات أنجح التيروصورات خلال فترة وجودها، وكانت أيضًا أكبر التيروصورات قبل ظهور الأزدراكيدات مثل الكيتزالكواتلوس . كانت الأنهانغيريدات صيادة أسماك ماهرة، حيث استخدمت تقنيات طيران مُتنوعة لاصطياد فرائسها، وكانت قادرة أيضًا على الطيران لمسافات طويلة دون رفرفة مُستمرة.

تاريخ

تسمية

العينات النموذجية لـ Ornithocheirus simus (من A إلى D) والمرادف الثانوي O. platyrhinus (من E إلى H)

تُعدّ عائلة الأنهانغويريداي، بلا شك، واحدة من أشهر مجموعات التيروصورات، ويعود ذلك في الغالب إلى تاريخها التصنيفي المثير للجدل والمعقد. يتألف معظم السجل الأحفوري للأنهينغويريداي من أسنان معزولة، بالإضافة إلى عظام مجزأة، يصل عددها إلى مئات أو حتى آلاف البقايا في بعض المواقع. [ 1 ] وُصفت أولى بقايا الأنهانغويريداي المكتشفة عام 1861 على يد عالم الحفريات البريطاني السير ريتشارد أوين ، الذي نسب هذه البقايا الأحفورية إلى نوع جديد من التيروداكتيل : P. simus . [ 2 ] في عام 1869، أطلق عالم الحفريات البريطاني هاري جوفير سيلي اسم الجنس الجديد Ornithocheirus (من اليونانية القديمة ويعني "يد الطائر")، وحدد P. simus كنوع نموذجي له، وبذلك أنشأ Ornithocheirus simus . لاحقًا، في عام 1870، ابتكر سيلي اسم Ornithocheirae ليقتصر على Ornithocheirus فقط . [ 3 ] اليوم، تم تعديل هذا إلى "Ornithocheiridae Seeley 1870 " وفقًا للمادة 11.7.1.3 من ICZN ، مع الاحتفاظ بمؤلف وتاريخ النسخة الأصلية "Ornithocheirae Seeley 1870 ". [ 4 ]

في عام 1874، اقترح أوين جنسين جديدين من التيروصورات البريطانية التي عاشت في العصر الطباشيري : كولوبورينخوس (بمعنى "المنقار المشوه") وكريورينخوس (بمعنى "منقار الكبش")، استنادًا إلى شظايا فك مميزة للغاية. [ 5 ] أعاد أوين تصنيف P. simus كنوع نموذجي لجنس كريورينخوس ، فأنشأ بذلك جنس كريورينخوس simus . وأشار إلى ثلاثة أنواع ضمن جنس كولوبورينخوس ، بما في ذلك إضافة نوع جديد يُدعى C. clavirostris ؛ إلا أنه لم يتم تحديد أي نوع نموذجي. [ 6 ] في عام 1876، أشار سيلي إلى أن Criorhynchus كان مرادفًا ثانويًا لـ Ornithocheirus ، وهو مفهوم اتبعه عالم الحفريات ريتشارد ليديكر في عام 1888. [ 5 ] في العام الأخير، أقر ليديكر بأن Ornithocheirus simus هو النوع النمطي لـ Ornithocheirus ، وميز أيضًا O. simus من خلال منقاره الطويل ، بينما كانت الأنواع الأخرى المشار إليها باسم Ornithocheirus ذات أطراف فك رمحية الشكل . لذا، ولتجنب الالتباس، فضّل ليديكر استخدام اسم Criorhynchus للإشارة إلى O. simus ، و Ornithocheirus للأنواع ذات أطراف الفك الرمحية الشكل، وهو مفهوم تبنّاه لاحقًا عالم الحفريات ريجينالد والتر هولي عام 1914. في مراجعته لجنس Ornithocheirus ، قسّم هولي عائلة Ornithocheiridae إلى عائلتين فرعيتين: Ornithocheirinae وCriorhynchinae؛ ضمت الأولى Ornithocheirus و Lonchodectes ، بينما ضمت الثانية Amblydectes و Criorhynchus . [ 7 ] كما اعتبر هولي في مراجعته أن نوع Coloborhynchus clavirostris مرادف لـ Criorhynchus simus . [ 4 ] [ 8 ] في عام 1967، صنّف عالم الحفريات أوسكار كون جنس Criorhynchus ضمن عائلة Criorhynchidae (التي تُعتبر الآن مرادفة لعائلة Anhangueridae)، وصنّف جنس Ornithocheirus ضمن عائلة Ornithocheiridae وفصيلة Ornithocheirinae الفرعية. كما حدّد نوع Coloborhynchus clavirostris كنوع نموذجي لجنس Coloborhynchus.لكنه اتفق مع هولي على أنه مرادف لـ Criorhynchus simus . [ 4 ] [ 6 ] في عام 1994، أعاد يونغ نام لي تصنيف جنس Coloborhynchus (مع اعتبار C. clavirostris نوعه النمطي)، واعتبره متميزًا عن Criorhynchus simus . [ 6 ] لاحقًا، في عام 2001، راجع عالم الحفريات ديفيد أونوين التاريخ التصنيفي لزواحف كامبريدج غرينساند المجنحة ، وقسم عائلة Ornithocheiridae إلى ثلاثة أجناس: Ornithocheirus و Coloborhynchus و Anhanguera . كما حدد أونوين Ornithocheirus simus كنوع نمطي ووحيد من جنس Ornithocheirus . [ 4 ]

في عام ٢٠٠٣، عرّف أونوين عائلة Ornithocheiridae بأنها تضم ​​Haopterus gracilis و Ornithocheirus simus ، وسلفهما المشترك الأحدث ، وجميع سلالاتهما. وأدرج ضمن هذه العائلة أجناس Anhanguera و Brasileodactylus و Coloborhynchus و Haopterus و Ludodactylus و Ornithocheirus ، وخلص أيضًا إلى أن Araripesaurus و Arthurdactylus و Santanadactylus قد تنتمي إلى هذه العائلة أيضًا. ومع ذلك، لا يزال تصنيفها وعلاقاتها الدقيقة مع أنواع Ornithocheiridae الأخرى غير مؤكدة. [ 9 ] في عام 2019، وبعد وصف التيروصور ميموداكتيلوس ، أعاد ألكسندر كيلنر وزملاؤه تصنيف هاوبتروس ، الذي كان قد صنّفه أونوين ضمن هذه العائلة، [ 9 ] والذي أعاد تصنيفه برايان أندريس وزملاؤه كنوع قاعدي من الإيوبتروداكتيلويد ، [ 10 ] باعتباره النوع الشقيق للأول. [ 11 ]

في عام 2014، عرّف أندريس وزملاؤه عائلة Ornithocheiridae بتعريف مختلف: المجموعة الأكثر شمولاً التي تضم Ornithocheirus simus ولكنها لا تضم ​​Anhanguera blittersdorffi . وقد وضعوا أجناس Coloborhynchus و Ornithocheirus و Tropeognathus ضمن عائلة Ornithocheiridae، بينما وضعوا Anhanguera ضمن عائلة Anhangueridae المستقلة. [ 10 ] مع ذلك، في عام 2001، اعتبر أونوين اسم Anhangueridae مرادفًا ثانويًا لـ Ornithocheiridae، [ 5 ] وهو مفهوم تبناه لاحقًا العديد من علماء الحفريات مثل مارك ويتون في عام 2013. [ 1 ] إلا أن بعض التحليلات التطورية تتعارض مع هذا الترادف، حيث تُصنف Ornithocheiridae وAnhangueridae كعائلتين مختلفتين، وبالتالي تتبع تحليل أندريس وزملاؤه لعام 2014. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] استخدمت العديد من الدراسات الحديثة، مثل دراسة كيلنر وزملائه عام 2019، مفهومًا مختلفًا، حيث صنّفت أجناس Coloborhynchus و Tropeognathus ، بالإضافة إلى العديد من الأجناس القريبة الأخرى مثل Ludodactylus و Caulkicephalus، ضمن عائلة Anhangueridae، التي تُشكّل مع عائلة Hamipteridae المجموعة الأكبر Anhangueria . وقد صنّفوا Ornithocheirus خارج Anhangueria لعدم إمكانية تشخيصه. [ 4 ] [ 11 ] [ 15 ] وقد اتبعت معظم الدراسات الحديثة هذا المفهوم منذ ذلك الحين. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

وصف

مقارنة بين النماذج الأصلية لـ Ornithocheirus (A و C) و Tropeognathus (B و D)

كانت الأنهانغيريدات أكبر أنواع التيروصورات المسننة؛ [ 19 ] كما كانت من بين أنجحها وأكثرها انتشارًا. تميزت الأنهانغيريدات بفكين طويلين بأسنان مدببة. تباينت أحجام أجنحة الأنهانغيريدات ، حيث بلغ طول أجنحة الأنواع الأصغر حوالي 4 أمتار (13 قدمًا) ، بينما وصلت الأنواع العملاقة إلى 8 أمتار (26 قدمًا) أو أكثر. [ 13 ] أما العينة NHMUK R481، التي تنتمي إلى نوع Coloborhynchus capito ، وهو أكبر التيروصورات المسننة، فقد بلغ طول جناحيها 7 أمتار (23 قدمًا) . [ 20 ] مع ذلك، في عام 2013، حُسب أن طول جناحي عينة تنتمي إلى جنس Tropeognathus (MN 6594-V)، وهو نوع محتمل من فصيلة anhangueridae، [ 21 ] بلغ 8.26 مترًا (27.1 قدمًا) ، بينما بلغ أقصى طول جناحي محسوب آخر 8.70 مترًا (28.5 قدمًا) ، مما يشير إلى أن طول جناحي التيروصورات المسننة قد يتجاوز 7 أمتار (23 قدمًا) . [ 21 ]      

جمجمة

مقارنة الجماجم بين مختلف أنواع الأنهانغويريات ، لاحظ الأورنيثوكيريدات Caulkicephalus (D) و Tropeognathus (E و F) و Uktenadactylus (I و J).

امتلكت أسماك الأنهانغيريد فكوكًا طويلة ذات قمم سهمية مستديرة على كلا الطرفين، بالإضافة إلى أسنان قوية تشبه الأنياب. [ 13 ] [ 22 ] امتدت القمة السهمية لنوعي Ornithocheirus simus و Tropeognathus mesembrinus إلى الطرف الأمامي للمنقار ، وهي سمة تُرى أيضًا في نوع الأنهانغيريد Siroccopteryx moroccensis ؛ كما تم العثور على سمات مشتركة أخرى بين هذه الأنواع الثلاثة، بما في ذلك شكل الفك العلوي الأمامي الطويل والضيق في المنظر الأمامي، وحواف الفك العلوي الأمامي الجانبية المحدبة في كل من المنظر الأمامي والجانبي، وهي سمة نتج عنها شكل دائري غير حاد لطرف المنقار. يفتقر منقار S. moroccensis إلى انقباض يقع خلف الوردة الأمامية، وهي سمة مشتركة أيضًا بين O. simus و T. mesembrinus ، مما يُعد سمة مشتركة أخرى تدعمها هذه الأنواع الثلاثة. ومن السمات الأخرى المشتركة بين هذه الأنواع الثلاثة أن الأسنان قصيرة ومستقيمة ومتجانسة الحجم نسبيًا، وهو أمر غير موجود في أنواع أخرى من طيور الأورنيثوكيرا مثل Coloborhynchus و Anhanguera . [ 18 ] [ 13 ] في Coloborhynchus ، وُجد أن الأسنان غير متجانسة ، ومستطيلة، ومنحنية للخلف، وشبيهة بالأنياب ، وهو ما يشبه تلك الموجودة في نوع آخر من طيور الأنهانغويرا يُسمى Caulkicephalus . [ 16 ] [ 18 ] [ 23 ] على الرغم من تشابه جنس Caulkicephalus مع أنواع أخرى من جنس Anhangueridae، بما في ذلك تمدد الطرف الأمامي للمنقار بشكل عرضي، أو امتلاكه عرفًا سهميًا عظميًا منخفضًا يتضمن حافة ظهرية ناعمة على المنقار، إلا أنه لا يزال يمتلك بعض السمات الفريدة. أبرز ما يميز Caulkicephalus هو امتلاكه عرفًا جبهيًا جداريًا ، وهي سمة لا تُرى إلا في التيرانودونتيات مثل Pteranodon ، وفي Ludodactylus ، وهو تيروصور كان يُصنف سابقًا ضمن عائلة Ornithocheiridae، ولكن بعض التحليلات الحديثة وضعته ضمن مجموعة Anhangueria الأكثر شمولًا . [ 12 ] [ 14 ] [ 24 ]لكن دراسات أخرى وجدته ضمن عائلة Anhangueridae. [ 11 ] [ 16 ] [ 18 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

صورة لثلاثة طيور من نوع Tropeognathus أثناء الطيران، لاحظ نسبة العرض إلى الطول العالية فيها.

كانت الأطراف الأمامية للأنهانجوريدات ضخمة نسبيًا، إذ بلغ طولها حوالي خمسة أضعاف طول أرجلها. ونظرًا لضخامة هذه الأذرع، كان التثبيت القوي على الجسم ضروريًا، ولذلك امتلكت الأنهانجوريدات عظام كتف وغرابية قوية ، وعظام قص متينة ذات انحناء عميق ، والتي كانت بمثابة حاضنة لعضلات أطرافها الأمامية الضخمة. يقع حزام الكتف أو الحزام الصدري في الأنهانجوريدات بزاوية عمودية على العمود الفقري، حيث تكون العظام الغرابية أطول بكثير من عظام الكتف . كما يتميز حزام الكتف ببنية نموذجية للأورنيثوكيرويدات . تشغل أصابع الجناح أكثر من 60% من طول الجناح، مما يجعلها من بين أطول الأصابع التي تمتلكها أي من التيروداكتيلويدات . [ 25 ]

في حيوانات الأنهانغيريد البالغة، ينمو في العجز صفيحة فوق عصبية فوق نتوءاته العصبية . لا تزال ذيول هذه الحيوانات غير معروفة بشكل كافٍ، على الرغم من أنها تبدو مكونة من إحدى عشرة فقرة قصيرة على الأقل ، وتصبح دائرية الشكل نسبيًا في المقطع العرضي قرب نهاية السلسلة. وكما هو الحال في حيوانات الإستيوداكتيليد ذات الصلة، فإن عظام الفخذ النحيلة لدى حيوانات الأنهانغيريد لها رؤوس فخذية تبرز تقريبًا في خط مستقيم مع جسم عظم الفخذ ، ولكنها تبدو خالية من النتوءات البارزة التي تثبت عضلات أطرافها الخلفية. عظام الساق (أو الظنبوب) لدى حيوانات الأنهانغيريد متطورة بشكل مماثل ومتساوية الطول مع عظام الفخذ. وعلى الرغم من أن أقدام حيوانات الأنهانغيريد غير معروفة بشكل كافٍ، إلا أنها تبدو صغيرة ورشيقة نسبيًا، بمخالب غير متطورة وعظم مشط خامس يشبه الخطاف . [ 26 ]

تصنيف

جمجمة وفك سفلي من النمط الأصلي لـ Ferrodraco (A) و Mythunga (B) من فصيلة anhanguerids، والفك السفلي من النمط الأصلي لـ Aussiedraco (C).

شهدت عائلة الأنهانغويريات تاريخًا تصنيفيًا مثيرًا للجدل ومُربكًا للغاية؛ إذ يبدو أن علماء الحفريات الذين درسوا هذه المجموعة قد اختلفوا في آرائهم حول تصنيفها. وقد صاغ ديوجين دي ألميدا كامبوس وكيلنر مصطلح "الأنهينغويريات" عام 1985 للإشارة إلى التيروصورات التي تنتمي إلى هذه العائلة. إلا أنه في عام 2001، جادل أونوين بأن اسم "الأورنيثوكيريديات" يشير إلى مجموعة مُطابقة، ويجب أن يكون له الأولوية في التسمية . [ 1 ] ولذلك اعتبر الأنهانغويريات مرادفًا ثانويًا للأورنيثوكيريديات في دراسته لتطور التيروصورات عام 2003. [ 9 ] ومع ذلك، في العديد من الدراسات الحديثة، تم تصنيف الأنهانغويريات كعائلة مُستقلة ومُتميزة عن الأورنيثوكيريديات، حيث تحتوي كل منهما على أجناس مُختلفة. [ 27 ] أُعيد تعريف مصطلح Ornithocheirae الأصلي من قِبل سيلي على أنه أقل مجموعة شاملة تضم Anhanguera blittersdorffi و Ornithocheirus simus ، [ 10 ] ولذلك، تم استعادته كمجموعة أكبر تضم عائلتي Anhangueridae وOrnithocheiridae في التحليلات الحديثة. [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

الأجناس المعينة سابقًا

في الماضي، صُنفت العديد من أجناس التيروصورات ضمن فصيلة Ornithocheiridae؛ إلا أنه في أعقاب دراسات حديثة، أُعيد تصنيف هذه التي كانت تُصنف ضمن هذه الفصيلة إلى مجموعات أو فصائل أخرى. فعلى سبيل المثال، صُنِّف التيروصور Boreopterus في البداية ضمن فصيلة Ornithocheiridae؛ إلا أن تحليلاً لاحقاً كشف أنه ينتمي إلى فصيلة مختلفة تُسمى Boreopteridae ، حيث يُعد Boreopterus الفصيلة الشقيقة لـ Zhenyuanopterus . وقد صُنِّف كلا التيروصورين كعضوين أساسيين في فصيلة Lanceodontia في العديد من الدراسات الحديثة، مثل دراسات بيغاس وزملائه [ 17 ] ، وأديل بنتلاند وزملائها، وكلتا الدراستين نُشرتا عام 2019 [ 14 ].

يُعدّ الأيتوداكتيلوس نوعًا آخر من التيروصورات التي صُنّفت في البداية ضمن فصيلة الأورنيثوكيريداي؛ إلا أن التحليلات اللاحقة كشفت أنه خارج هذه الفصيلة. فعلى سبيل المثال، وجدت دراستان أجراهما تيموثي مايرز عام 2015 ونيكولاس لونغريتش وزملاؤه عام 2018 أن الأيتوداكتيلوس هو النوع الشقيق لنوعي سيموليوبتروس ( سيموليوبتروس كوفيري وسيموليوبتروس داني ). [ 12 ] [ 27 ] وفي عام 2019، وجد بيغاس وزملاؤه أن الأيتوداكتيلوس ، إلى جانب نوعين آخرين من التيروصورات ( كامبوسيبتروس وسيموليوبتروس)، يقع ضمن فرع تارغاريندراكونيا ، وتحديدًا ضمن فصيلة سيموليوبتروس في تفرع متعدد . [ 17 ]

استُخدم جنس هاوبتروس لتعريف عائلة أورنيثوكيريداي في دراسة أونوين عام 2003؛ إلا أن أندريس ومايرز جادلا عام 2013 بأن هاوبتروس لم يُنسب سابقًا إلى عائلة أورنيثوكيريداي، باستثناء ملاحظة أُضيفت في تدقيق دراسة أونوين عام 2001، والتي ذكرت أن هاوبتروس يبدو أنه من فصيلة أورنيثوكيريداي الصغيرة. وقد وجدت التحليلات التطورية منذ ذلك الحين أن هاوبتروس يُصنَّف كصنف شاذ ضمن فصائل بتيروداكتيلويديا، أو أورنيثوكيرويديا، أو بتيرانودونتويديا ، أو إيستوداكتيليداي . وفي التحليل التطوري الذي أجراه أندريس ومايرز، صُنِّف هاوبتروس كصنف شقيق مستقر لمجموعة أورنيثوكيرويديا. [ 28 ] كما أكدت بعض التحليلات اللاحقة هذا المفهوم، حيث وُضِع كل من هاوبتروس وأورنيثوكيرويديا ضمن المجموعة الأكبر يوبتروداكتيلويديا. [ 10 ] [ 12 ] [ 29 ] وقد صنفت دراسة أخرى أجريت في عام 2019 نوع Haopterus ضمن مجموعة مختلفة تسمى Mimodactylidae . [ 11 ]

نسالة

أظهرت تحليلات التطور الوراثي المختلفة أن عائلتي Ornithocheiridae وAnhangueridae تضمّان أجناسًا مختلفة، وأكثرها شيوعًا Tropeognathus و Coloborhynchus و Ornithocheirus . [ 27 ] [ 28 ] في عام 2014، أنشأ أندريس وزملاؤه فصيلة فرعية Ornithocheirinae لتضمّ Coloborhynchus و Ornithocheirus ، باعتبارهما تصنيفًا شقيقًا لـ Tropeognathus ، وشكّلوا معًا عائلة Ornithocheiridae. [ 10 ] في عام 2018، أضاف لونغريتش وزملاؤه جنس Siroccopteryx إلى تحليلهم التطوري الوراثي، وتحديدًا كعضو في الفصيلة الفرعية Ornithocheirinae، وهو تصنيف شقيق لـ Coloborhynchus . [ 12 ] في عام 2019، وجدت دراسة أجرتها أديل بنتلاند وزملاؤها أن عائلة Ornithocheiridae تضمّ المزيد من الأجناس؛ بينما شمل تحليل بنتلاند وزملاؤه المجموعة النموذجية من أجناس Tropeognathus و Coloborhynchus و Ornithocheirus ، وجدوا أن جنسي Ferrodraco و Mythunga ينتميان أيضًا إلى عائلة Ornithocheiridae، وتحديدًا كجنسين شقيقين ضمن فصيلة Ornithocheirinae، يرتبطان ارتباطًا وثيقًا بجنس Ornithocheirus . [ 14 ] وفي العام نفسه، توصلت ميغان جاكوبس وزملاؤها إلى مجموعة مختلفة من العلاقات لعائلة Ornithocheiridae في تحليلهم. ضمن هذه العائلة، ظهرت ثلاث مجموعات: تتكون الأولى من Ornithocheirus و Tropeognathus و Siroccopteryx ، وتضم الثانية Uktenadactylus مع عدة أنواع من Coloborhynchus ، أما الثالثة فتضم Cimoliopterus و Camposipterus . تدعم عدة سمات مشتركة، مثل كون الأسنان قصيرة ومستقيمة ومتجانسة الحجم نسبياً، العلاقة الوثيقة بين أنواع Siroccopteryx و Ornithocheirus و Tropeognathus. [ 13 ]

أكدت العديد من الدراسات الحديثة الأخرى، مثل دراسات ألكسندر كيلنر وزملائه [ 11 ] [ 15 ] أو دراسة بيغاس وزملائه، وكلاهما نُشر عام 2019، تصنيف أنواع Coloborhynchus و Siroccopteryx و Tropeognathus و Uktenadactylus ضمن عائلة Anhangueridae بدلاً من عائلة Ornithocheiridae. [ 17 ] وفي عام 2020، أكدت دراسة أخرى أجراها بورخا هولغادو وبيغاس تصنيف نوعي Ferrodraco و Mythunga ضمن عائلة Anhangueridae بدلاً من هذه العائلة. [ 18 ]

عمومًا، تم تصنيف جنس Cimoliopterus خارج عائلة Anhangueridae؛ وقد وجدته تحليلات لاحقة كجنس شقيق لجنس Aetodactylus ، كما ذُكر سابقًا. [ 12 ] [ 27 ] وثمة موقع محتمل آخر لجنس Cimoliopterus ضمن فرع Targaryendraconia، وهو أيضًا وثيق الصلة بجنس Aetodactylus ، وشكّل مع جنس Camposipterus عائلة Cimoliopteridae. [ 17 ] وفي تحليل جاكوبس وزملائه، وُجد أن نوعي Cimoliopterus هما النوعان الشقيقان لأنواع Camposipterus الثلاثة ( C. nasutus و C. colorhinus و C. segwickii )، والتي شكّلت مجتمعةً فرعًا غير مُسمى ضمن عائلة Ornithocheiridae. ومع ذلك، وكما أشار جاكوبس وزملائه، فإن الدعم لبعض هذه التصنيفات ضعيف نسبيًا نظرًا لمحدودية عدد الصفات التي يمكن تقييمها، ومستويات التشابه الظاهري عالية جدًا. [ 13 ]

تظهر أدناه العلاقات بين عائلة Anhangueridae والفروع الأخرى في مخطط تفرعي مستنسخ من دراسة أجراها بورخا هولغادو وروبي بيغاس عام 2020:

يُعاد إنتاج المخطط التفرعي أدناه، الذي يُظهر العلاقات الداخلية لعائلة Anhangueridae، من دراسة ريتشاردز وآخرون (2023)، الذين اعتمدوا في مصفوفة بياناتهم على مصفوفة بيانات هولغادو وبيغاس. وفي هذه الدراسة، أنشأوا فرع Mythungini الذي يضم جميع أنواع Tropognathinae الأسترالية . [ 30 ]

تم إعادة إنتاج مخطط التفرع أدناه الذي يوضح العلاقات الداخلية لرتبة Ornithocheiriformes بما في ذلك عائلة Anhangueridae من Pêgas (2025)، الذي اقترح أيضًا تصنيف Mythunga على أنه اسم مشكوك فيه ، حيث لم يجد المؤلف أيًا من الصفات التشخيصية المقترحة فريدة لهذا الجنس، واختلف مع استخدام قبيلة Mythungini. [ 31 ]

علم الأحياء القديمة

النظام الغذائي والتغذية

إعادة تصوير حشرة سيموليوبتروس وهي تسرق فريستها من حشرة لونكوديكتيس

تُعتبر الأنهانغيريدات عمومًا حيوانات آكلة للأسماك ، ويرجع ذلك أساسًا إلى ملاءمتها للطيران فوق البيئات البحرية؛ [ 33 ] في الواقع، عُثر على معظم الأنهانغيريدات في رواسب البحيرات الشاطئية والساحلية والبحرية. [ 34 ] على الرغم من أن طريقة حصول الأنهانغيريدات على غذائها لم تُدرس بالتفصيل، يُعتقد عمومًا أن أفراد هذه العائلة إما كانوا يتغذون مثل طيور الخرشنة الحديثة ، حيث يدفعون فكهم السفلي عبر الماء لالتقاط الطعام عند الاصطدام، أو يتغذون عن طريق التقاط الطعام من سطح الماء مثل بعض طيور الخرشنة والفرقاطات الحديثة . وقد تم دحض فرضية التغذية السطحية للأناهانغيريدات في التقييمات الحديثة لتغذية التيروصورات السطحية، بينما تدعم العديد من السمات التشريحية فرضية التغذية بالغمر. وتُعتبر مناقير الأنهانغيريدات الطويلة مثالية للوصول إلى داخل الماء للإمساك بالكائنات السابحة؛ كانت العرفات الأنفية لدى أسماك الأنهانغيريد بمثابة مثبتات فعالة لأطراف الفكين أثناء غمرها في الماء. كما أن العيون الكبيرة المواجهة للأمام والفصوص البصرية المتطورة تُعدّ مثالية للتغذية بالغمر، مما يسمح برصد الفريسة بدقة وتقدير المسافات عند الانقضاض عليها؛ ولذلك، يبدو من المرجح أن العديد من أسماك الأنهانغيريد كانت تتغذى بكفاءة عالية بالغمر. وربما استُخدمت أيضًا أساليب بحث هادئة عن الطعام أثناء الصيد، ومن أمثلة هذه الأساليب: الوصول إلى الطعام أثناء الهبوط على سطح الماء، والغوص السطحي الضحل. [ 33 ]

التنقل والطيران

على غرار طيور القطرس الحديثة، استخدمت معظم طيور الأنهانغيريد تقنية طيران تُعرف باسم " التحليق الديناميكي "، والتي تتضمن قطع مسافات طويلة دون رفرفة الأجنحة، مستفيدةً من التدرج الرأسي لسرعة الرياح قرب سطح المحيط، بسرعة طيران معتدلة. أظهرت العديد من الدراسات أن معظم طيور الأنهانغيريد كانت تفرد أطرافها بشكل كبير، على غرار التماسيح، بينما خلصت دراسات أخرى إلى أن طيور الأنهانغيريد كانت رباعية الأرجل بشكل عام. في المقابل، خلصت دراسات أخرى إلى أن طيور الأنهانغيريد كانت تُبقي أطرافها ممدودة بشكل رأسي تقريبًا، على غرار الطيور أو الثدييات. [ 35 ] تُشير بعض الدراسات التي أُجريت على أجناس لاحقة إلى أن طيور الأنهانغيريد كانت تقضي معظم وقتها في البحر، ونتيجة لذلك، ربما أثرت على طيور البترانودونتيد اللاحقة من خلال نظامها الغذائي المتشابه القائم على الأسماك، بالإضافة إلى تقنيات طيرانها المتطورة. [ 36 ] [ 37 ] مع ذلك، تُظهر تحليلات نسب الأطراف في جنس Anhanguera أن بعض أنواع Anhangueridae كانت تقفز، ولكن يُقترح أن الأجناس اللاحقة كانت على الأرجح تمشي على أربعة أطراف، حيث تستخدم أصابع أجنحتها كأطراف أمامية، وتستخدم أطرافها الخلفية للتوازن. [ 38 ]

علم البيئة القديمة

كانت الأنهانغيريدات نوعًا واسع الانتشار من التيروصورات، حيث عُثر على العديد من بقاياها الأحفورية في جميع أنحاء العالم. [ 22 ] تم اكتشاف أولى عينات الأنهانغيريدات الحقيقية في رمال كامبريدج الخضراء في إنجلترا ، والتي تنتمي إلى جنس أورنيثوكيروس سيئ السمعة ، ويعود تاريخها إلى العصر الألبي من العصر الطباشيري المبكر. [ 5 ] ضمن موقع الأحافير، عُثر أيضًا على العديد من التيروصورات الأخرى، بما في ذلك التيروصورات أمبليديكتس وكولوبورينكوس ، [ 6 ] والتارغاريندراكوني كامبوسيبتيروس ، واللونكودراكو ، [ 4 ] والأزدراكويد أورنيثوستوما . [ 39 ] كما عُثر على الأورنيثيسكيات أنوبلوصور وأكانثوفوليس ، [ 40 ] واليوسيركوصور والتراشودون المشكوك فيهما ضمن التكوين . [ 41 ] وُجدت أيضًا بقايا أحفورية للديناصور ماكروروسورس . [ 42 ] كما عُثر على طائر إيناليورنيس ، [ 43 ] بالإضافة إلى الإكثيوصورات سيتارثروسورس ، وبلاتيبتريجيوس، وسيسترونيا ، إلى جانب بقايا الأنهانغويريدات. [ 44 ]

خريطة جيولوجية لحوض أراريب في البرازيل، مع إظهار امتداد مجموعة سانتانا باللون الأزرق الداكن.

عُثر في شمال شرق البرازيل على موقع أحفوري استثنائي يُسمى مجموعة سانتانا (يُعرف أحيانًا باسم تكوين سانتانا)، يحتوي على عدد كبير من أجناس التيروصورات. ويُعد تكوين روموالدو أكثر تكوينات المجموعة تنوعًا، إذ يشتهر بتنوع بقايا التيروصورات فيه. [ 45 ] يعود تاريخ هذا التكوين إلى ما بين 111 و108 ملايين سنة مضت، أي خلال المرحلة الألبية من العصر الطباشيري المبكر. ويحتوي تكوين روموالدو على مجموعة متنوعة من الأنهانغويريات، بما في ذلك تروبيوغناثوس ، [ 21 ] وكولوبورينكوس، [ 46 ] وأراريبساوروس ، [ 47 ] بالإضافة إلى باربوسانيا التارغاريندراكونية، [ 48 ] وأقاربها المقربين مثل أنهانغويرا وماراداكتيلوس . [ 49 ] كما وُجدت في الموقع الأحفوري أنواعٌ أخرى ذات صلة ، هي: أراريبيداكتيلوس ، وبرازيليوداكتيلوس ، [ 50 ] وسيراداكتيلوس ، [ 51 ] وسانتاناداكتيلوس ، [ 52 ] وأونوينديا . [ 53 ] كما عُثر على العديد من التيروصورات الأخرى، بما في ذلك التابيجاريد تابيجارا ، [ 54 ] بالإضافة إلى الثالاسودروميدات (أو الثالاسودرومينات، بحسب المؤلف) ثالاسودروميوس، [ 55 ] وتوبوكسوارا . [ 56 ] كما عُثر على حيوانات أخرى مثل الثيروبودات إيريتاتور ، [ 57 ] وميريشيا، [ 58 ] وسانتانارابتور ، بالإضافة إلى التمساح أراريبسوكس . [ 59 ] عُثر على العديد من بقايا السلاحف داخل التكوين، ونُسبت بعض العينات إلى أجناس Santanachelys و Cearachelys و Araripemys . [ 60 ] [ 61 ] كما عُثر على العديد من بقايا الأسماك، ونُسبت إلى أجناس Brannerion و Rhinobatos و Rhacolepis و Tharhrais وتريبودوس . [ 62 ]

انتشرت الأنهانغويريدات جزئيًا في أمريكا الشمالية، ويُعتقد أن العديد من العينات تنتمي إلى جنس أوكتيناداكتيلوس ( كولوبورهايكوس وادليغي سابقًا ). [ 63 ] اكتُشف هذا التيروصور في تكوين باو باو في تكساس ، الولايات المتحدة ، والذي يعود تاريخه إلى العصرين الألبي والسينوماني. يضم التكوين العديد من ديناصورات الأنكيلوصوريات مثل باوباوصوروس وتكساسيتس ونودوصوريد غير محدد النوع . [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] ضمن موقع الأحافير، اعتُقد أن العديد من عينات الأمونيتات تنتمي إلى جنسي تورلايتس وسكافايتس ، [ 67 ] وإلى جانبها ، عُثر أيضًا على بقايا سمكة القرش ليبتوستيراكس . [ 68 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 ويتون 2013 ، ص 152.
  2. ↑ مارتيل، د.م. (2010). "التاريخ المبكر لاكتشاف التيروصورات في بريطانيا العظمى" . الجمعية الجيولوجية بلندن، منشورات خاصة . 343 (1): 287-311 . Bibcode : 2010GSLSP.343..287M . doi : 10.1144/SP343.18 . S2CID 130116778 . 
  3. ↑ سيلي، إتش جي (1870). "الأورنيثوصورات: دراسة أولية لعظام التيروداكتيل" . كامبريدج : 113.
  4. 1 2 3 4 5 6 رودريغز، ت.؛ كيلنر، أ. (2013). "مراجعة تصنيفية لمجموعة أورنيثوكيروس (بتيروصورات) من العصر الطباشيري في إنجلترا" . زووكيز ( 308): 1-112 . Bibcode : 2013ZooK..308....1R . doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . PMC 3689139. PMID 23794925 .  
  5. 1 2 3 4 أونوين، د.م. (2001). "نظرة عامة على مجموعة التيروصورات من رمال كامبريدج الخضراء (العصر الطباشيري) في شرق إنجلترا" . سجل الأحافير . 4 (1): 189-221 . رمز Bibcode : 2001FossR...4..189U . doi : 10.5194/fr-4-189-2001 .
  6. 1 2 3 4 رودريغز، تايسا؛ كيلنر، ألكسندر دبليو إيه (2008). "مراجعة التيروصور كولوبورينكوس " (ملف PDF) . أوراق بحثية عن التيروصورات: أوراق بحثية عن التيروصورات تكريمًا لبيتر ويلنهوفر. زيتيليانا ب . 28 : 219-228 .
  7. ↑ كيلنر، ألكسندر دبليو إيه؛ توميدا، يوكيميتسو (2000). وصف نوع جديد من عائلة أنهانغويريداي (بتروداكتيلويديا) مع تعليقات على حيوانات التيروصورات من تكوين سانتانا (الأبتي-الألبي)، شمال شرق البرازيل . دراسات المتحف الوطني للعلوم. المجلد 17. NAID 110004312505 .  
  8. ↑ هولي، ريجينالد والتر (يونيو 1914). "الفصل الحادي والستون - حول جنس الأورنيثوصوريات Ornithocheirus، مع مراجعة للعينات من رمال كامبريدج الخضراء في متحف سيدجويك، كامبريدج" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 13 (78): 529-557 . doi : 10.1080/00222931408693521 .
  9. 1 2 3 أونوين، د.م. (2003). "حول علم الوراثة والتاريخ التطوري للتيروصورات". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 217 (1): 139-190 . Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 أندريس، ب.؛ كلارك، ج.؛ شو، ش. (2014). "أقدم التيروداكتيلويد وأصل المجموعة" . علم الأحياء الحالي . 24 (9): 1011-1016 . Bibcode : 2014CBio...24.1011A . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
  11. 1 2 3 4 5 كيلنر، ألكسندر دبليو إيه؛ كالدويل، مايكل دبليو؛ هولغادو، بورخا؛ فيكيا، فابيو إم. دالا؛ نورا، روي؛ سايو، جوليانا إم؛ كوري، فيليب جيه. (2019). "أول تيروصور كامل من القارة الأفرو-عربية: نظرة ثاقبة على تنوع التيروداكتيلويد" . التقارير العلمية . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR...917875K . doi : 10.1038/s41598-019-54042- z . PMC 6884559. PMID 31784545 .  
  12. 1 2 3 4 5 6 7 لونغريتش، نيكولاس ر.؛ مارتيل، ديفيد م.؛ أندريس، برايان (13 مارس 2018). "تيروصورات العصر الماستريختي المتأخر من شمال إفريقيا والانقراض الجماعي للتيروصورات عند الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني" . مجلة PLOS Biology . 16 (3) e2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296. PMID 29534059 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 جاكوبس، ميغان ل.؛ مارتيل، ديفيد م.؛ إبراهيم، نزار؛ لونغريتش، نيك (مارس 2019). "نوع جديد من كولوبورينكوس (بتيروصورات، أورنيثوكيريداي) من العصر الطباشيري الأوسط في شمال إفريقيا" . أبحاث العصر الطباشيري . 95 : 77-88 . Bibcode : 2019CrRes..95...77J . doi : 10.1016/j.cretres.2018.10.018 . S2CID 134439172 . 
  14. 1 2 3 4 5 بنتلاند، أديل هـ.؛ بوروبات، ستيفن ف.؛ تيشلر، ترافيس ر.؛ سلون، تريش؛ إليوت، روبرت أ.؛ إليوت، هاري أ.؛ إليوت، جودي أ.؛ إليوت، ديفيد أ. (ديسمبر 2019). "Ferrodraco lentoni gen. et sp. nov.، نوع جديد من التيروصورات من فصيلة Ornithocheiridae من تكوين وينتون (السينوماني - التوروني السفلي) في كوينزلاند، أستراليا" . التقارير العلمية . 9 (1): 13454. Bibcode : 2019NatSR...913454P . doi : 10.1038/s41598-019-49789-4 . PMC 6776501. PMID 31582757 .  
  15. 1 2 كيلنر، ألكسندر دبليو إيه؛ وينشوتز، لويز سي؛ هولجادو، بورخا؛ بانتيم ، رينان آم ؛ ساياو، جوليانا م. (2019). "تيروصور جديد بلا أسنان (Pterodactyloidea) من جنوب البرازيل مع نظرة ثاقبة على علم البيئة القديمة في صحراء العصر الطباشيري" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 91 (ملحق 2) e20190768. دوى : 10.1590/0001-3765201920190768 . بميد 31432888 . 
  16. 1 2 3 هولجادو، بورخا؛ بيجاس، رودريجو ف. كانودو، خوسيه اجناسيو؛ فورتوني، جوزيب؛ رودريغز، تايسا؛ شركة جوليو؛ كيلنر ، ألكسندر واشنطن (ديسمبر 2019). "على الزاحف المجنح المتوج الجديد من العصر الطباشيري المبكر لشبه الجزيرة الأيبيرية وإشعاع فرع Anhangueria" . التقارير العلمية . 9 (1): 4940. بيب كود : 2019NatSR...9.4940H . دوى : 10.1038/s41598-019-41280-4 . بمك 6426928 . بميد 30894614 .  
  17. 1 2 3 4 5 بيغاس، رودريغو ف؛ هولجادو، بورخا؛ ليل ، ماريا إدواردا سي. (18 نوفمبر 2019). "في Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea، Pteranodontoidea، Lanceodontia) والاعتراف بسلالة عالمية جديدة من الزاحف المجنح ذو الأسنان الطباشيرية". علم الأحياء التاريخي . 33 (8): 1266– 1280. بيب كود : 2021HBio...33.1266P . دوى : 10.1080/08912963.2019.1690482 . S2CID 209595986 . 
  18. 1 2 3 4 5 هولجادو، بي؛ بيغاس، RV (2020). "مراجعة تصنيفية وتطورية لمجموعة التيروصورات الأنهانجوريدية Coloborhynchinae والفرع الجديد Tropeognathinae" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 65 . دوى : 10.4202/app.00751.2020 . اتش دي ال : 2072/444907 .
  19. ↑ إيبرهارد د. فراي؛ وولفغانغ ستينسبك؛ ديفيد م. مارتيل؛ هيكتور إي. ريفيرا-سيلفا؛ هيكتور بوراس موزكيز (2020). "أحدث بقايا جيولوجيًا لبتيروصور من فصيلة الأورنيثوكيريد من العصر السينوماني المتأخر (العصر الطباشيري المتأخر) في شمال شرق المكسيك، مع دلالات على الجغرافيا القديمة وانقراض الأورنيثوكيريد في العصر الطباشيري المتأخر". Palæovertebrata . 43 (1) e4. doi : 10.18563/pv.43.1.e4 . S2CID 225569843 . 
  20. ↑ مارتيل، ديفيد م.؛ أنوين، ديفيد م. (أبريل 2012). "أكبر تيروصور مسنن في العالم، NHMUK R481، وهو منقار غير مكتمل لكولوبورينكوس كابيتو (سيلي، 1870) من رمال كامبريدج الخضراء في إنجلترا". أبحاث العصر الطباشيري . 34 : 1-9 . Bibcode : 2012CrRes..34....1M . doi : 10.1016/j.cretres.2011.09.003 .
  21. 1 2 3 كيلنر، إيه دبليو إيه؛ كامبوس، دا. ساياو، JM. سارايفا، أناف؛ رودريغز، T .؛ أوليفيرا، ج؛ كروز، لوس أنجلوس؛ كوستا، الاب؛ سيلفا، إتش بي؛ فيريرا، شبيبة (2013). "أكبر الزواحف الطائرة من جوندوانا: عينة جديدة من Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer، 1987 (Pterodactyloidea، Anhangueridae) وغيرها من التيروصورات الكبيرة من تكوين روموالدو، العصر الطباشيري السفلي، البرازيل" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 85 (1): 113-135 . دوى : 10.1590/S0001-37652013000100009 . بميد 23538956 . 
  22. 1 2 ويتون 2013 ، ص. 155.
  23. ↑ مارتيل، ديفيد م. (2015). "أول ظهور للتيروصور كولوبورينكوس (بتيروصوريات، أورنيثوكيريداي) من تكوين ويسيكس (العصر الطباشيري السفلي) في جزيرة وايت، إنجلترا". وقائع جمعية الجيولوجيين . 126 (3): 377-380 . doi : 10.1016/j.pgeola.2015.03.004 .
  24. ↑ ستيل، لورنا؛ مارتيل، ديفيد م.؛ أنوين، ديفيد م.؛ وينش، جون د. (أغسطس 2005). "تيروصور جديد من فصيلة التيروداكتيلويد من تكوين ويسيكس (العصر الطباشيري السفلي) في جزيرة وايت، إنجلترا" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 26 (4): 686-698 . Bibcode : 2005CrRes..26..686S . doi : 10.1016/j.cretres.2005.03.005 .
  25. ↑ ويتون 2013 ، ص 159.
  26. ↑ ويتون 2013 ، ص 159-160.
  27. 1 2 3 4 مايرز، تيموثي س. (2 نوفمبر 2015). "أول ظهور في أمريكا الشمالية للتيروصور ذي الأسنان من فصيلة البترانودونتويد، سيموليوبتروس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (6) e1014904. Bibcode : 2015JVPal..35E4904M . doi : 10.1080/02724634.2015.1014904 . S2CID 86099117 . 
  28. 1 2 أندريس، برايان؛ مايرز، تيموثي س. (سبتمبر 2012). "تيروصورات النجم الوحيد". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 103 ( 3-4 ): 383-398 . Bibcode : 2012EESTR.103..383A . doi : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 . 
  29. ↑ أبشرش، بول؛ أندريس، برايان؛ بتلر، ريتشارد جيه؛ باريت، بول إم. (18 أغسطس 2015). "تحليل الجغرافيا الحيوية للتيروصورات: دلالات على التاريخ التطوري وجودة السجل الأحفوري لأول الفقاريات الطائرة" . علم الأحياء التاريخي . 27 (6): 697-717 . Bibcode : 2015HBio...27..697U . doi : 10.1080/ 08912963.2014.939077 . PMC 4536946. PMID 26339122 .  
  30. ↑ ريتشاردز، تيموثي؛ ستومكات، بول؛ سالزبوري، ستيفن (6 أكتوبر 2023). "عينة ثانية من التيروصور ثابونغاكا شاوي من تكوين توليبوك التابع للعصر الطباشيري السفلي (الألبي العلوي) في شمال غرب كوينزلاند، أستراليا" . أبحاث العصر الطباشيري . 154 105740. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105740 .
  31. ↑ بيغاس، آر في (2025). "حول تصنيف وتسمية التطور الوراثي لرتبة أورنيثوكيريفورميس (بتيروصوريا، بتيرانودونتويديا)" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 28 (2). a25. doi : 10.26879/20 .
  32. ↑ ميغان ل. جاكوبس؛ ديفيد م. مارتيل؛ ديفيد م. أنوين؛ نزار إبراهيم؛ سمير زهري؛ نيكولاس ر. لونغريتش (2020). "تيروصورات مسننة جديدة (Pterosauria: Ornithocheiridae) من طبقات كم كم الطباشيرية الوسطى في المغرب وآثارها على الجغرافيا الحيوية القديمة للتيروصورات وتنوعها". أبحاث العصر الطباشيري . 110 104413. Bibcode : 2020CrRes.11004413J . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104413 . S2CID 214542129 . 
  33. 1 2 ويتون 2013 ، ص. 163.
  34. ↑ بيستويك، ج.؛ أنوين، د.م.؛ بتلر، ر.ج.؛ هندرسون، د.م.؛ بورنيل، م.أ. (2018). " فرضيات النظام الغذائي للتيروصورات: مراجعة للأفكار والمناهج" . المراجعات البيولوجية . 93 (4): 2021-2048 . doi : 10.1111/brv.12431 . PMC 6849529. PMID 29877021 .  
  35. ↑ ويتون 2013 ، ص 162.
  36. ↑ ويتون 2013 ، ص 161-162.
  37. ↑ ويتون، إم بي؛ حبيب، إم بي (2010). "حول حجم وتنوع طيران التيروصورات العملاقة، واستخدام الطيور كأمثلة للتيروصورات، وتعليقات على عدم قدرة التيروصورات على الطيران" . PLOS ONE . 5 (11) e13982. Bibcode : 2010PLoSO...513982W . doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443. PMID 21085624 .  
  38. ↑ حبيب، م. (2011). " ثورة الديناصورات: أنهانغيرا " . H2VP: علم الميكانيكا الحيوية القديمة . مدونة، 20 سبتمبر 2011. تاريخ الوصول: 28 سبتمبر 2011: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html
  39. ↑ أفريانوف، أ.و. (2012). " أورنيثوستوما سيدجويكي - تصنيف صالح للتيروصورات الأزدراكية" (ملف PDF) . وقائع معهد علم الحيوان التابع لأكاديمية العلوم الروسية . 316 (1): 40-49 . doi : 10.31610/trudyzin/2012.316.1.40 . S2CID 67809186 . 
  40. ↑ نوبكسا، البارون فرانسيس (1923). "ملاحظات حول الديناصورات البريطانية، الجزء الرابع: أكانثوفوليس ". المجلة الجيولوجية . 60 (5): 193-199 . doi : 10.1017/S0016756800085563 . S2CID 129807044 . 
  41. ↑ سيلي، إتش جي (1879). "حول ديناصورات رمال كامبريدج الخضراء" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية . 35 ( 1-4 ): 591-635 . Bibcode : 1879QJGS...35..591S . doi : 10.1144/GSL.JGS.1879.035.01-04.42 . S2CID 129277596 . 
  42. ↑ سيلي، إتش جي (1 يناير 1876). "حول ماكروروسورس سيمنوس (سيلي)، حيوان طويل الذيل ذو فقرات مفتوحة من رمال كامبريدج الخضراء العليا، محفوظ في متحف وودوارديان بجامعة كامبريدج" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية . 32 ( 1-4 ): 440-444 . doi : 10.1144/GSL.JGS.1876.032.01-04.50 . S2CID 129514056 . 
  43. ↑ هاريسون، سي. جيه . أو.؛ ​​ووكر، سي. إيه. (1973). "ويليا: عظم عضد طائر جديد من العصر الطباشيري السفلي في إنجلترا" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 16 (4): 721-728 . مؤرشف من الأصل في 6 فبراير 2012.
  44. ↑ فالنتين فيشر؛ ناتالي بارديه؛ ماييت غيومار وباسكال غودفرويت (2014). "التنوع الكبير في الإكثيوصورات الطباشيرية من أوروبا قبل انقراضها" . PLOS ONE . 9 (1) e84709. Bibcode : 2014PLoSO...984709F . doi : 10.1371/journal.pone.0084709 . PMC 3897400. PMID 24465427 .  
  45. ↑ فيلدمير، أ. ج. (2006). التيروصورات المسننة من تكوين سانتانا (العصر الطباشيري؛ الأبتي-الألبي) في شمال شرق البرازيل. إعادة تقييم بناءً على مواد موصوفة حديثًا (أطروحة دكتوراه). جامعة أوتريخت.
  46. ^ ليلة سريعة، م (2001). “أول تسجيل لكولوبورينخوس (التيروصوريا) من تكوين سانتانا (العصر الطباشيري السفلي) في تشابادا دو أراريبي في البرازيل”. Paläontologische Zeitschrift . 75 (1): 23– 36. بيب كود : 2001PalZ...75...23F . دوى : 10.1007/bf03022595 . S2CID 128410270 . 
  47. ^ دالا، ف. ليغابو، ج. (1993). "حول وجود التيروصور العملاق في العصر الطباشيري السفلي (أبتيان) في تشابادا دو أراريبي (شمال شرق البرازيل)" . بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 32 (1): 131 – 136.
  48. ↑ روس أ. إلجين وإيبرهارد فراي (2011). "نوع جديد من الأورنيثوكيريد، باربوسانيا جراسيليروستريس ، جنس ونوع جديد (بتيروصوريا، بتيروداكتيلويديا) من تكوين سانتانا (العصر الطباشيري) في شمال شرق البرازيل" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 130 (2): 259-275 . Bibcode : 2011SwJP..130..259E . doi : 10.1007/s13358-011-0017-4 . S2CID 89178816 . 
  49. ^ رينان آم بانتيم. أنطونيو إيه إف سارايفا؛ غوستافو ر. أوليفيرا؛ جوليانا م. ساياو (2014). “تيروصور مسنن جديد (Pterodactyloidea: Anhangueridae) من تكوين روموالدو الطباشيري المبكر، شمال شرق البرازيل”. زوتاكسا . 3869 (3): 201-223 . دوى : 10.11646/zootaxa.3869.3.1 . بميد 25283914 . 
  50. ↑ فيلدمير، أ. ج.؛ ماير، هـ. ج. م.؛ سينيور، م. (2009). "وصف بقايا التيروصورات (بتيروداكتيلويديا: أنهانغويريداي، برازيلوداكتيلوس ) من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل" . دينسيا . 13 : 9-40 .
  51. ^ ليوناردي، ج. وبورجومانيرو، ج. (1985). " Cearadactylus atrox nov.gen., nov.sp.: novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Ceara, Brasil." Resumos dos communicationaçoes VIII الكونجرس حمالات الصدر. دي الحفريات والستراتيغرافيا ، 27 : 75-80.
  52. ^ بي إتش بويسونجي (1980). " Santanadactylus brasilensis nov. gen., nov. sp.، ديناصور كبير طويل العنق من أبتيان البرازيل" . وقائع Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen، B. 83 : 145 – 172.
  53. ↑ مارتيل، ديفيد م. (2011). "تيروصور جديد من فصيلة التيروداكتيلويد من تكوين سانتانا (العصر الطباشيري) في البرازيل". أبحاث العصر الطباشيري . 32 (2): 236-243 . Bibcode : 2011CrRes..32..236M . doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.008 .
  54. ^ بينهيرو، فيليبي إل. فورتير، دانيال C.؛ شولتز، سيزار L.؛ دي أندرادي، خوسيه أرتور إف جي؛ بانتيم، رينان آم (2011). "معلومات جديدة عن Tupandactylus impator ، مع تعليقات على علاقات Tapejaridae (Pterosauria)" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 56 (3): 567-580 . دوى : 10.4202/app.2010.0057 .
  55. ↑ بيغاس، آر في؛ كوستا، إف آر؛ كيلنر، إيه دبليو إيه (2018). "معلومات جديدة حول علم العظام ومراجعة تصنيفية لجنس ثالاسودروميوس (بتروداكتيلويديا، تابيجاريداي، ثالاسودرومينيا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (2) e1443273. Bibcode : 2018JVPal..38E3273P . doi : 10.1080/02724634.2018.1443273 . S2CID 90477315 . 
  56. ↑ ويتون، مارك ب. (أكتوبر 2009). "نوع جديد من جنس توبوكسوارا (عائلة ثالاسودروميداي، فصيلة أزدراكويديا) من تكوين سانتانا في العصر الطباشيري السفلي في البرازيل، مع ملاحظة حول تسمية عائلة ثالاسودروميداي". مجلة أبحاث العصر الطباشيري . 30 (5): 1293-1300 . رمز Bibcode : 2009CrRes..30.1293W . doi : 10.1016/j.cretres.2009.07.006 . S2CID 140174098 . 
  57. ^ كيلنر، AWA؛ كامبوس، دا (1996). “أول ديناصور ثيروبود من العصر الطباشيري المبكر من البرازيل مع تعليقات على Spinosauridae”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 199 (2): 151– 166. بيب كود : 1996NJGPA.199..151K . دوى : 10.1127/njgpa/199/1996/151 .
  58. ↑ مارتيل، د.م.؛ كروكشانك، أ.ر.إ.؛ فراي، إ.؛ سمول، ب.ج.؛ كلارك، م. (1996). "ديناصور مانيرابتوران جديد متوج من تكوين سانتانا (العصر الطباشيري السفلي) في البرازيل" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 153 (1): 5-8 . Bibcode : 1996JGSoc.153....5M . doi : 10.1144/gsjgs.153.1.0005 . S2CID 131339386 . 
  59. ↑ أورتيغا، إف جيه؛ زد بي غاسباريني؛ إيه دي بوسكاليوني؛ جيه أو كالف (2000). "نوع جديد من أراريبسوكس (كروكوديلومورفا، ميزويوكروكوديليا) من العصر الطباشيري السفلي في باتاغونيا (الأرجنتين)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (1): 57-76 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0057 :ANSOAC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85946263 . 
  60. ↑ زوغ، جورج ر. "السلحفاة: الأصل والتطور" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2015 .
  61. ↑ هيراياما، رين (16 أبريل 1998). "أقدم سلحفاة بحرية معروفة". مجلة نيتشر . 392 (6677): 705-708 . Bibcode : 1998Natur.392..705H . doi : 10.1038/33669 . S2CID 45417065 . 
  62. ↑ لين، جينيفر أ.؛ ميسي، جون ج. (سبتمبر 2012). "الهيكل الحشوي ونظام تعليق الفك في سمكة القرش تريبودوس ليماي، وهي سمكة قرش هيبودونتيد آكلة للأسماك الصلبة، من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل". مجلة علم الأحياء القديمة . 86 (5): 886-905 . Bibcode : 2012JPal...86..886L . doi : 10.1666/11-139.1 . S2CID 86285896 . 
  63. ↑ لي، واي.-إن. (1994). "البتيروصور كولوبورينكوس وادليغي من العصر الطباشيري المبكر من أمريكا الشمالية" . علم الأحياء القديمة . 37 (4): 755-763 .
  64. ↑ باولينا-كاراباخال، أ.؛ لي، ي.ن.؛ جاكوبس، ل.ل. (2016). "التشكل الداخلي لجمجمة ديناصور باوباوسورس كامبيلي البدائي من العصر الطباشيري المبكر في أمريكا الشمالية" . PLOS ONE . 11 (3) e0150845. Bibcode : 2016PLoSO..1150845P . doi : 10.1371/journal.pone.0150845 . PMC 4805287. PMID 27007950 .  
  65. ↑ كومبس، والتر ب. (13 يونيو 1995). "أنكيلوصور نودوصوري (ديناصورات: أورنيثيشيا) من العصر الطباشيري السفلي في تكساس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (2): 298-312 . Bibcode : 1995JVPal..15..298C . doi : 10.1080/02724634.1995.10011231 .
  66. ↑ ويشامبل، ديفيد ب؛ وآخرون (2004). "توزيع الديناصورات (العصر الطباشيري المبكر، أمريكا الشمالية)". في: ويشامبل، ديفيد ب؛ دودسون، بيتر؛ وأوسمولسكا، هالسكا (محررون): الديناصورات، الطبعة الثانية، بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 553-556. ISBN 0-520-24209-2.
  67. ↑ ويليام إيه سي (1969). الأمونيتات من العصر الطباشيري المتأخر Scaphites leei Reeside و Scaphites hippocrepis (DeKay) في المناطق الداخلية الغربية من الولايات المتحدة (ملف PDF) . مكتب الطباعة الحكومي للولايات المتحدة. الصفحات 3-7 . 
  68. ↑ كابيتا هـ. 1987. الأسماك الغضروفية II. أسماك العصر الوسيط والعصر الحديث. شولتز هـ.-ب. (محرر)، دليل علم الأسماك القديمة، المجلد 3ب. دار نشر غوستاف فيشر، شتوتغارت، 193 صفحة.

للمزيد من القراءة

  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بفصيلة Anhangureidae على موقع Wikispecies