الزاحف المجنح حيوان منقرض

تنوعت أحجام التيروصورات بشكل كبير، وكان بعضها أكبر الكائنات الطائرة في تاريخ الأرض. ^{[ 18 ] [ 19 ]} كانت التيروصورات المبكرة في العصرين الترياسي والجوارسي حيوانات صغيرة الحجم، لا يتجاوز طول جناحيها مترين (6 أقدام و7 بوصات ) ، بينما كانت معظم التيروصورات في العصر الطباشيري أكبر حجمًا. ^{[ 18 ] [ 20 ] [ 21 ]} تشير بعض العينات المنفردة إلى استثناءات لهذه القاعدة، وقد يكون تباين الأحجام عبر الزمن ناتجًا جزئيًا عن عدم اكتمال السجل الأحفوري. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} ربما كانت الأنوروغناثيدات أصغر التيروصورات، حيث بلغ طول جناحيها 0.4 متر ( قدم و4 بوصات) ، على الرغم من أن عمر هذه الأفراد لا يزال غير مؤكد. ^{[ 25 ] [ 26 ]} كانت أكبر التيروصورات من فصيلة الأزدراكيات، مثل هاتزيغوبتريكس وكيتزالكواتلوس ، والتي كان من الممكن أن يصل طول جناحيها إلى 10-11 مترًا (33-36 قدمًا) ووزنها إلى 150-250 كيلوغرامًا (330-550 رطلًا) . ^{[ 27 ] [ 28 ]}      

تتميز التيروصورات بجمجمة كبيرة مقارنةً بالفقاريات الطائرة الأخرى، كالطيور والخفافيش. وفي مراحل لاحقة، امتلكت التيروصورات جماجم طويلة جدًا، أحيانًا أطول من الجذع بأكمله. وقد اندمجت العديد من العظام لدى البالغين. ^{[ 29 ]} كانت الجماجم مثقوبة بعدة ثقوب كبيرة: فتحتا الأنف العظميتان، ومحجرا العين، والفتحة أمام الحجاجية في جانب الخطم، وفتحتان صدغيتان على كل جانب خلفي. أما التيروصورات أحادية الفتحة، فقد اندمجت فيها الفتحة الأنفية والفتحة أمام الحجاجية لتشكلا فتحة أنفية حجاجية كبيرة واحدة. ^{[ 30 ] [ 29 ]} كان الجزء الخلفي من الرأس في البداية عموديًا، لكنه استدار ليصبح أفقيًا تقريبًا لاحقًا في تطور بعض المجموعات. ^{[ 31 ]} اندمج الفك السفلي المزدوج من الأمام ليشكل ارتفاقًا فكيًا سفليًا طويلًا . كانت الفكوك السفلية لأقدم التيروصورات مثقوبة من الخلف بواسطة فتحة فكية سفلية، ولكن هذا فُقد في الأنواع اللاحقة. ^{[ 32 ]}

غالباً ما كان الخطم أو الجزء الخلفي من الجمجمة يتميز بعرف بارز للأعلى، وأحياناً يكون ضخماً للغاية. وبالمثل، قد يتميز الفك السفلي بعظم بارز للأسفل. ويمكن أن تتوسع هذه الأعراف في الحجم والشكل بفعل الأنسجة الرخوة. ^{[ 33 ]} بعض الأعراف كانت تفتقر تماماً إلى لب عظمي، ولم يُعرف وجودها إلا من خلال عينات محفوظة بشكل استثنائي. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

كانت التيروصورات المبكرة ذات أسنان متعددة الأنواع. أما التيروصورات اللاحقة فكانت ذات أسنان متجانسة ، حيث امتلكت شكلاً واحداً للأسنان، غالباً ما يكون مستطيلاً ومخروطياً، في جميع أنحاء الجمجمة. وكانت الأسنان تُستبدل باستمرار طوال حياة التيروصور. وتفاوتت بنية الأسنان بشكل كبير بين الأنواع. فغالباً ما امتلكت التيروصورات آكلة الأسماك أسناناً أطول في امتداد أطراف الفك. أما التيروصورات التي تتغذى بالترشيح فقد امتلكت ما يصل إلى ألف سن. وكانت بعض مجموعات التيروصورات اللاحقة عديمة الأسنان تماماً، وتتميز بمنقار قرني يشبه منقار الطيور. ^{[ 32 ] [ 30 ]} وكان لدى معظم الأنواع بعض الأنسجة الكيراتينية في المنقار، وإن لم تكن موجودة أبداً في نفس قسم الخطم الذي توجد فيه الأسنان. ^{[ 35 ]}

كان العمود الفقري للتيروصورات يحتوي على ما يصل إلى سبعين فقرة . وتميزت التيروصورات اللاحقة بوجود تراكيب فريدة على جانبي الفقرات، تُسمى النتوءات الخارجية [ ^{37 ]} ، وقد تحتوي الواجهات المقعرة على نتوء وسطي يُسمى النتوء السفلي [38]. ^{كانت أعناق التيروصورات عادةً} طويلة وعميقة ومستقيمة، وفي التيروداكتيلويدات كانت أطول من الجذع ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} . يبلغ عدد فقرات العنق دائمًا سبعًا، أو تسعًا إذا أُضيفت إليها فقرتان من فقرات الجذع ^{[ 39 ]} . فقدت التيروداكتيلويدات جميع أضلاع العنق ^{[ 38 ]} . كان العنق عميقًا وقوي العضلات ^{[ 40 ] [ 41 ] .}

كان الجذع قصيرًا ومكتنزًا. يمكن أن تندمج ما يصل إلى سبع فقرات أمامية وخلفية وأضلاع في بنية صلبة تُعرف باسم النوتاريوم . ^{[ 39 ] [ 42 ]}

كان حزام الكتف قويًا وعضليًا، حيث اندمجت عظمة الكتف العلوية مع عظمة الغراب السفلية المتصلة بها في الأنواع اللاحقة لتشكل عظمة كتفية غرابية واحدة. يتصل الجزء العلوي من هذه البنية بعظمة النوتريوم، بينما يتصل الطرف السفلي بعظمة القص، مُشكلاً حلقة مغلقة صلبة، مما يُحسّن من مقاومة قوى الطيران الخافق. ^{[ 43 ] [ 44 ]} كان مفصل الكتف على شكل سرج يسمح بحركة كبيرة للجناح. ^{[ 44 ]} وكان مواجهًا بشكل مائل جانبيًا وأعلى. ^{[ 45 ]}

كان عظم القص عريضًا ذو نتوء ضحل، متصلًا بالأضلاع القصية والأضلاع الظهرية. ^{[ 46 ]} وخلفه، غطت أضلاع البطن (الضلوع البطنية ) البطن بالكامل. ^{[ 45 ]} وفي الأمام، برز تركيب طويل مدبب يُسمى العرف الشوكي بشكل مائل إلى الأعلى. وكان الصدر أعمق ما يكون في الجزء الخلفي من عظم القص. ^{[ 47 ]} ولم تكن هناك عظام بين الترقوة. ^{[ 45 ]}

كان حوض التيروصورات متوسط ​​الحجم مقارنةً بجسمها ككل. غالبًا ما كانت عظام الحوض الثلاثة ملتحمة. ^{[ 48 ]} احتوى العجز على ما يصل إلى عشر فقرات عجزية، متصلة أحيانًا بقضيب بطريقة مشابهة للعظم الناتاري. [ ^{42 ] كان} عظم الحرقفة طويلًا ومنخفضًا، حيث امتدت شفرتاه الأمامية والخلفية أفقيًا خارج حواف عظام الحوض السفلية. على الرغم من هذا الطول، يشير الشكل العصوي لهذه النتوءات إلى أن عضلات الطرف الخلفي المتصلة بها كانت محدودة القوة. ^{[ 41 ]} عند النظر من الجانب، يندمج عظم العانة الضيق مع عظم الإسك العريض ليشكلا شفرة إسكيو عانية. في بعض الأحيان، تندمج شفرتا كلا الجانبين أيضًا، مما يؤدي إلى إغلاق الحوض من الأسفل وتشكيل القناة الحوضية. لم يكن مفصل الورك مثقوبًا، مما سمح بحركة كبيرة للساق. ^{[ 49 ]} كان موجهًا بشكل مائل للأعلى، مما يمنع وضع الساق في وضع رأسي تمامًا. ^{[ 48 ]} ​​تتصل مقدمة عظام العانة ببنية فريدة، هي عظام ما قبل العانة المزدوجة. وتشكل هذه العظام معًا نتوءًا يغطي الجزء الخلفي من البطن، بين الحوض وأضلاع البطن. وتشير الحركة العمودية لهذا العنصر إلى وظيفة في التنفس، حيث يعوض الصلابة النسبية لتجويف الصدر. ^{[ 49 ]}

كانت الأطراف الخلفية للتيروصورات قوية البنية، إلا أنها كانت أصغر حجماً مقارنةً بأطراف أجنحتها، وأطول من تلك الموجودة لدى الطيور. ^{[ 65 ]} وكان عظم الفخذ مستقيماً نسبياً، حيث يشكل رأسه زاوية صغيرة مع جسمه. ^{[ 49 ]} وهذا يعني أن الأرجل لم تكن ممتدة عمودياً أسفل الجسم، بل كانت متباعدة نوعاً ما. ^{[ 65 ]} وغالباً ما كان عظم الساق ملتحماً بعظام الكاحل العلوية ليشكل عظم الظنبوب الذي كان أطول من عظم الفخذ. ^{[ 65 ]} وكان بإمكانه اتخاذ وضعية عمودية أثناء المشي. ^{[ 65 ]} وكان عظم الساق يميل إلى أن يكون نحيفاً، خاصةً عند طرفه السفلي الذي لم يكن يصل إلى الكاحل في بعض الأنواع المتقدمة، مما يقلل طوله الإجمالي أحياناً إلى الثلث. وكان عادةً ملتحماً بعظم الساق. ^{[ 49 ]} وكان الكاحل مفصلاً بسيطاً، يُعرف باسم "مفصل الرسغ الأوسط". ^{[ 65 ]} كان مشط القدم، الطويل والنحيف نوعًا ما، ^{[ 66 ]} متباعدًا دائمًا إلى حد ما. ^{[ 67 ]} كانت القدم مسطحة، مما يعني أنه أثناء دورة المشي، كان باطن مشط القدم يضغط على الأرض. ^{[ 66 ]}

كانت أصابع القدم من الأول إلى الرابع طويلة، وتتكون من سلاميتين، وثلاث، وأربع، وخمس سلاميات على التوالي. ^{[ 65 ]} غالبًا ما كان الإصبع الثالث هو الأطول، وأحيانًا الرابع. تشير المفاصل المسطحة إلى محدودية الحركة. كانت هذه الأصابع مزودة بمخالب، لكنها كانت أصغر من مخالب اليد. ^{[ 67 ]} كان هناك فرق واضح بين التيروصورات المبكرة والأنواع المتقدمة فيما يتعلق بشكل الإصبع الخامس. في الأصل، كان مشط القدم الخامس قويًا وغير قصير جدًا، وكان متصلًا بالكاحل في موضع أعلى من مشط القدم الآخر. ^{[ 66 ]} كان يحمل إصبعًا خامسًا طويلًا، وغالبًا ما يكون منحنيًا، متحركًا، بدون مخالب، ويتكون من سلاميتين. ^{[ 67 ]} يُعتقد أن هذه الأصابع تدعم الغشاء الذيلي (أو الغشاء الساقي). نظرًا لأن الأصابع الخامسة كانت على الجانب الخارجي للقدم، فإن مثل هذا التكوين لم يكن ممكنًا إلا إذا دارت مقدمتها للخارج أثناء الطيران. قد ينتج هذا الدوران عن تباعد عظم الفخذ، مما يعني تباعد الساقين. وهذا بدوره يحول القدمين إلى وضع رأسي. ^{[ 66 ]} في التيروصورات الأكثر تطورًا، كان عظم مشط القدم الخامس مُختزلًا بشكل كبير، وكان الإصبع الخامس، إن وُجد، مجرد نتوء صغير. ^{[ 68 ]}

كان الذيل، وهو امتداد للعمود الفقري، نحيلًا وغير قادر على تحريك الطرف الخلفي. ^{[ 41 ]} امتلكت الأنواع المبكرة ذيولًا طويلة تصل إلى خمسين فقرة، مُدعّمة بزوائد مفصلية وزوائد على شكل حرف V. ^{[ 46 ]} كانت هذه الذيول بمثابة دفة، وتنتهي في الخلف بريشة عمودية. [ ^{45 ] أما} في التيروداكتيلويدات، فكانت الذيول قصيرة ومرنة، ^{[ 45 ]} وتتكون من عشر فقرات فقط. ^{[ 42 ]}

كانت جميع التيروصورات تمتلك خيوطًا شبيهة بالشعر تُعرف باسم ألياف بيكنوفيبر على الرأس والجذع. ^{[ 69 ]} تُعدّ ألياف بيكنوفيبر تراكيب فريدة تُشبه شعر الثدييات ، وهو مثال على التطور التقاربي ، ^{[ 56 ]} وقد تكون كثافة فراء التيروصورات مُقاربة لكثافة فراء الثدييات ^{. [ 69 ]} تُظهر بقع الجلد حراشف صغيرة مستديرة غير متداخلة على باطن اليدين والقدمين، لكنها كانت غائبة عن باقي الجسم. ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} تُشير ألياف بيكنوفيبر إلى أن التيروصورات كانت من ذوات الدم الحار، مما يُوفر لها عزلًا حراريًا لمنع فقدان الحرارة. ^{[ 69 ]}

أظهرت بقايا اثنين من التيروصورات الصغيرة من العصر الجوراسي، عُثر عليها في منغوليا الداخلية بالصين، أن بعض التيروصورات امتلكت مجموعة واسعة من أشكال وبنى الألياف الدقيقة، على عكس البنى المتجانسة التي وُثِّقت سابقًا. وقد وُجد أن بعض هذه الألياف لها نهايات مهترئة، تشبه في بنيتها أنواعًا معينة من الريش المعروف لدى الطيور أو الديناصورات الأخرى. ^{[ 73 ]} كما عُثر على أحفورة محفوظة جيدًا من نوع توبانداكتيلوس تحتوي على خلايا صبغية ذات أشكال مشابهة لتلك الموجودة في الطيور الحديثة، وأكثر تعقيدًا في تنظيمها من تلك المعروفة سابقًا لدى التيروصورات الأخرى. وتشير هذه العينة أيضًا إلى وجود ريش من المرحلة الثالثة (أ)، مما يُعد مؤشرًا إضافيًا على وجود بنى خيطية أكثر تعقيدًا لدى التيروصورات. ودعمًا لنموذج الأصل المشترك مع خيوط الطيور، أطلق الباحثون على هذه البنى اسم ريش التيروصورات بدلًا من الألياف الدقيقة. ^{[ 74 ]} وقد طُرح هذا الأصل المشترك سابقًا، ولكنه لا يزال مثيرًا للجدل. ^{[ 36 ] [ 53 ] [ 69 ]}

تُعدّ أحافير التيروصورات نادرة للغاية، نظرًا لبنيتها العظمية الخفيفة. ولا يُمكن العثور على الهياكل العظمية الكاملة إلا في طبقات جيولوجية ذات ظروف حفظ استثنائية، تُعرف باسم " مواقع الأحافير الاستثنائية " (Lagerstätten ). وقد أصبحت القطع الأثرية من أحد هذه المواقع ، وهو حجر سولنهوفن الجيري الذي يعود إلى العصر الجوراسي المتأخر في بافاريا ، ^{[ 75 ]} مطلوبة بشدة من قِبل هواة جمع الأحافير الأثرياء. ^{[ 76 ]} في عام 1784، كان عالم الطبيعة الإيطالي كوزيمو أليساندرو كوليني أول عالم يصف أحفورة تيروصور. ^{[ 77 ]} في ذلك الوقت، كانت مفاهيم التطور والانقراض غير مكتملة. وقد أثار التركيب الغريب للتيروصور صدمةً، إذ لم يكن من الممكن تصنيفه بوضوح ضمن أي مجموعة حيوانية موجودة. ^{[ 78 ]} وبالتالي، لعب اكتشاف التيروصورات دورًا هامًا في تقدم علم الأحافير والجيولوجيا الحديثين. ^{[ 79 ]} وكان الرأي العلمي السائد آنذاك هو أنه إذا كانت هذه المخلوقات لا تزال على قيد الحياة، فإن البحر هو الموطن الوحيد المحتمل لها. اقترح كوليني أنه ربما كان حيوانًا سباحيًا يستخدم أطرافه الأمامية الطويلة كمجاديف. ^{[ 80 ]} استمر بعض العلماء في دعم التفسير المائي حتى عام 1830، عندما اقترح عالم الحيوان الألماني يوهان جورج فاغلر أن التيروداكتيلوس استخدم أجنحته كزعانف وأنه ينتمي إلى الإكتيوصورات والبليزوصورات . ^{[ 81 ]}

في عام 1800، اقترح يوهان هيرمان لأول مرة في رسالة إلى جورج كوفييه أنه يُمثل كائنًا طائرًا . وافق كوفييه على ذلك في عام 1801، مُدركًا أنه زاحف طائر منقرض. ^{[ 82 ]} وفي عام 1809، صاغ اسم Ptéro-Dactyle ، أي "ذو الإصبع المجنح". ^{[ 83 ]} وفي عام 1815، تم تحويل هذا الاسم إلى اللاتينية Pterodactylus . ^{[ 84 ]} في البداية، نُسبت معظم الأنواع إلى هذا الجنس، وفي النهاية، شاع استخدام مصطلح "pterodactyl" بشكل خاطئ ليشمل جميع أفراد فصيلة Pterosauria. ^{[ 14 ]} واليوم، يقتصر علماء الحفريات استخدام هذا المصطلح على جنس Pterodactylus أو أفراد فصيلة Pterodactyloidea . ^{[ 15 ]}

في عامي 1812 و1817، أعاد صموئيل توماس فون سومرينغ وصف العينة الأصلية وعينة أخرى. ^{[ 85 ]} ورأى أنها تنتمي إلى الطيور والخفافيش. ورغم خطئه في ذلك، إلا أن "نموذج الخفافيش" الذي وضعه كان له تأثير كبير خلال القرن التاسع عشر. ^{[ 86 ]} وفي عام 1843، اعتقد إدوارد نيومان أن التيروصورات كانت من الجرابيات الطائرة . ^{[ 87 ]} ومن المفارقات، أنه بما أن "نموذج الخفافيش" صوّر التيروصورات على أنها من ذوات الدم الحار ومغطاة بالفراء، فقد تبين أنه أكثر دقة في بعض الجوانب من "نموذج الزواحف" لكوفييه على المدى البعيد. وفي عام 1834، أطلق يوهان ياكوب كاوب اسم "بتيروصوري" على رتبة تضم "بتروداكتيلي" ( بتروداكتيلوس) ، واقترح أنها ربما تتكون من عدة أجناس. ^{[ 88 ]} وكثيراً ما يُذكر كاوب باعتباره صاحب اسم بتيروصوريا. كان ريتشارد أوين أول من استخدم تهجئة "بتيروصوريا" في عامي 1841/1842 ، حيث أشار إلى أنواع "بتيروداكتيلوس كوفيري" ( سيموليوبتروس )، و "بتيروداكتيلوس جيجانتوس" ( لونشودراكو )، و "بتيروداكتيلوس كومبريسيروستريس" ( لونكوديكتيس )، و "بتيروداكتيلوس ميكرونيكس " ( ديمورفودون ) ضمن هذه الرتبة. وقد أوضح كل من برايان أندريس وتيموثي مايرز أن وصف أوين للبتروصوريا بأنها "زواحف تمكنت من الطيران عن طريق تعديل أطرافها الصدرية" يُعدّ مفيدًا كتعريف حديث للتصنيف القائم على الصفات المشتقة . ^{[ 89 ] [ 90 ]}

في عام 1828، عثرت ماري آنينغ في إنجلترا على أول جنس من التيروصورات خارج ألمانيا، ^{[ 91 ]} وأطلق عليه ريتشارد أوين اسم ديمورفودون ، وهو أيضًا أول تيروصور معروف من غير فصيلة التيروداكتيلويد. ^{[ 92 ]} وفي وقت لاحق من القرن، أنتجت صخور كامبريدج الخضراء من العصر الطباشيري المبكر آلافًا من أحافير التيروصورات، إلا أنها كانت ذات جودة رديئة، إذ تتكون في الغالب من شظايا متآكلة بشدة. ^{[ 93 ]} ومع ذلك، وبناءً على هذه الأحافير، سُميت العديد من الأجناس والأنواع. ^{[ 79 ]} وقد وصف العديد منها هاري جوفير سيلي ، الذي كان آنذاك الخبير الإنجليزي الرئيسي في هذا المجال، والذي ألف أيضًا أول كتاب عن التيروصورات بعنوان " أورنيثوصوريا" ، ^{[ 94 ]} وفي عام 1901 ألف أول كتاب شعبي بعنوان " تنانين الهواء" . ^{[ 79 ]} كان سيلي يعتقد أن التيروصورات مخلوقات من ذوات الدم الحار وديناميكية، وترتبط ارتباطًا وثيقًا بالطيور. ^{[ 95 ]} في وقت سابق، اقترح عالم التطور سانت جورج جاكسون ميفارت أن التيروصورات هي الأسلاف المباشرة للطيور. ^{[ 96 ]} عارض أوين آراء الرجلين، معتبرًا التيروصورات زواحف "حقيقية" من ذوات الدم البارد. ^{[ 97 ]}

في الولايات المتحدة، اكتشف أوثنييل تشارلز مارش عام 1870 التيروصور بتيرانودون في طبقات نيوبرا الطباشيرية ، وكان حينها أكبر تيروصور معروف، ^{[ 97 ]} وأول تيروصور بلا أسنان وأول تيروصور يُكتشف في أمريكا. ^{[ 98 ]} وقد كشفت هذه الطبقات أيضًا عن آلاف الأحافير، ^{[ 98 ]} بما في ذلك هياكل عظمية شبه كاملة محفوظة ثلاثية الأبعاد بدلًا من أن تكون مضغوطة بشدة كما هو الحال مع عينات سولنهوفن. وقد أدى ذلك إلى فهم أفضل بكثير للعديد من التفاصيل التشريحية، ^{[ 98 ]} مثل طبيعة العظام المجوفة.

في غضون ذلك، استمرت الاكتشافات في سولنهوفن، والتي شكلت غالبية العينات الكاملة عالية الجودة المكتشفة. ^{[ 99 ]} وقد سمحت هذه الاكتشافات بتحديد معظم التصنيفات القاعدية الجديدة، مثل رامفورينكوس ، وسكافوغناثوس، ودوريغناثوس . [ ^{99 ] أدت} هذه المواد إلى ظهور مدرسة ألمانية لأبحاث التيروصورات، والتي اعتبرت الزواحف الطائرة نظائر حية من ذوات الدم الحار والفراء والنشاط في العصر الوسيط للخفافيش والطيور الحديثة. ^{[ 100 ]} في عام 1882، نشر مارش وكارل ألفريد زيتل دراسات حول أغشية أجنحة عينات من رامفورينكوس . ^{[ 101 ] [ 102 ]} استمرت الدراسات الألمانية حتى ثلاثينيات القرن العشرين، واصفةً أنواعًا جديدة مثل أنوروغناثوس . في عام 1927، اكتشف فرديناند برويلي بصيلات الشعر في جلد التيروصورات، ^{[ 103 ]} وخلصت عالمة الأعصاب القديمة تيلي إيدنجر إلى أن أدمغة التيروصورات تشبه أدمغة الطيور أكثر من الزواحف الحديثة ذات الدم البارد. ^{[ 104 ]}

في المقابل، بحلول منتصف القرن العشرين، فقد علماء الحفريات الإنجليز والأمريكيون اهتمامهم بالتيروصورات إلى حد كبير. فقد اعتبروها تجارب تطورية فاشلة، من ذوات الدم البارد والمغطاة بالحراشف، والتي بالكاد تستطيع الطيران، إذ لم تكن الأنواع الأكبر حجماً قادرة إلا على الانزلاق، مما اضطرها إلى تسلق الأشجار أو القفز من المنحدرات للإقلاع. في عام 1914، ولأول مرة، تم تحليل ديناميكيات الهواء للتيروصورات كمياً، على يد إرنست هانبري هانكين وديفيد ميريديث سيرز واتسون ، لكنهما فسرا البتيرانودون على أنه طائر انزلاقي بحت. ^{[ 105 ]} لم تُجرَ سوى أبحاث قليلة على هذه المجموعة خلال أربعينيات وخمسينيات القرن العشرين. ^{[ 79 ]}

كان الوضع بالنسبة للديناصورات مماثلاً. فمنذ ستينيات القرن العشرين، شهدت دراسة الديناصورات نهضةً ملحوظة ، تمثلت في زيادة سريعة في عدد الدراسات والأفكار النقدية، متأثرةً باكتشاف المزيد من حفريات الدينونيكوس ، التي نقضت سماتها المذهلة ما كان سائداً من آراء راسخة. وفي عام 1970، بدأ وصف التيروصور ذي الفراء، سوردس، ما أسماه روبرت باكر نهضةً في دراسة التيروصورات. ^{[ 106 ]} وقد ساهم كيفن باديان بشكل خاص في نشر هذه الآراء الجديدة، حيث نشر سلسلة من الدراسات التي تصوّر التيروصورات على أنها حيوانات من ذوات الدم الحار، نشطة، وقادرة على الجري. ^{[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]} وتزامن ذلك مع إحياء المدرسة الألمانية من خلال أعمال بيتر ويلنهوفر ، الذي وضع في سبعينيات القرن العشرين أسس علم التيروصورات الحديث. ^{[ 75 ]} في عام 1978، نشر أول كتاب مدرسي عن التيروصورات، ^{[ 110 ]} وهو Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria ، ^{[ 111 ]} وفي عام 1991 نشر ثاني كتاب علمي مبسط عن التيروصورات، ^{[ 110 ]} وهو Encyclopedia of Pterosaurs . ^{[ 112 ]}

تسارع هذا التطور بفضل استغلال موقعين جديدين من مواقع الأحافير الاستثنائية (Lagerstätten) . ^{[ 110 ]} خلال سبعينيات القرن العشرين، بدأت تكوينات سانتانا في البرازيل، التي تعود إلى العصر الطباشيري المبكر، بإنتاج عقيدات طباشيرية، على الرغم من محدودية حجمها واكتمال الأحافير التي تحتويها، إلا أنها حافظت بشكل مثالي على أجزاء هيكلية ثلاثية الأبعاد للتيروصورات. ^{[ 110 ]} اشترت معاهد ألمانية وهولندية هذه العقيدات من تجار الأحافير غير المرخصين، وقامت بتحضيرها في أوروبا، مما مكّن علماءها من وصف العديد من الأنواع الجديدة، وكشف النقاب عن عالم حيواني جديد بالكامل. وسرعان ما اعترض باحثون برازيليون، من بينهم ألكسندر كيلنر ، هذه التجارة، وأطلقوا أسماءً على المزيد من الأنواع.

كانت مجموعة جيهول الأحفورية الصينية في لياونينغ، التي تعود إلى العصر الطباشيري المبكر، أكثر إنتاجية، إذ كشفت منذ تسعينيات القرن الماضي عن مئات الأحافير ثنائية الأبعاد المحفوظة بشكل رائع، والتي غالبًا ما تُظهر بقايا أنسجة رخوة. وقد قام باحثون صينيون، مثل لو جون تشانغ، بتسمية العديد من التصنيفات الجديدة. ومع ازدياد الاكتشافات في أنحاء أخرى من العالم، حدثت طفرة مفاجئة في إجمالي الأجناس المُسماة. وبحلول عام 2009، عندما ارتفع عددها إلى حوالي تسعين جنسًا، لم يُظهر هذا النمو أي مؤشر على التباطؤ. ^{[ 113 ]} وفي عام 2013، أشار إم بي ويتون إلى أن عدد أنواع التيروصورات المكتشفة قد ارتفع إلى 130 نوعًا. ^{[ 114 ]} وقد سُميت أكثر من تسعين بالمائة من التصنيفات المعروفة خلال "النهضة". وكان العديد منها ينتمي إلى مجموعات لم يكن وجودها معروفًا من قبل. ^{[ 110 ]} وقد مكّنت التطورات في القدرة الحاسوبية الباحثين من تحديد علاقاتها المعقدة من خلال المنهج الكمي لعلم التصنيف التفرعي . كشفت الحفريات الجديدة والقديمة عن معلومات أكثر بكثير عند تعريضها للأشعة فوق البنفسجية الحديثة أو التصوير الشعاعي أو التصوير المقطعي المحوسب . ^{[ 115 ]} وقد طُبقت رؤى من مجالات أخرى في علم الأحياء على البيانات المُستقاة. ^{[ 115 ]} كل هذا أدى إلى تقدم كبير في أبحاث التيروصورات، مما جعل الروايات القديمة في كتب العلوم الشعبية متقادمة تمامًا.

في عام 2017، تم اكتشاف أحفورة لتيروصور عمره 170 مليون عام، سُمّي لاحقًا باسم Dearc sgiathanach في عام 2022، في جزيرة سكاي باسكتلندا . ويزعم المتحف الوطني الاسكتلندي أنها الأكبر من نوعها التي تم اكتشافها على الإطلاق من العصر الجوراسي ، ووُصفت بأنها أفضل هيكل عظمي محفوظ لتيروصور في العالم. ^{[ 116 ]}

نظرًا للتعديلات الكبيرة التي طرأت على تشريح التيروصورات لتمكينها من الطيران، ولعدم وصف أسلافها الأحفورية الانتقالية المباشرة حتى الآن، فإن أصل التيروصورات غير مفهوم تمامًا. ^{[ 117 ]} كانت أقدم التيروصورات المعروفة متكيفة تمامًا مع نمط حياة الطيران. منذ سيلي، أصبح من المسلّم به أن التيروصورات يُرجّح أن يكون أصلها من "الأركوصورات"، التي تُعرف اليوم باسم الأركوصورومورفا . في ثمانينيات القرن الماضي، كشفت تحليلات تصنيفية مبكرة أنها تنتمي إلى الأفيميتاتارساليات (الأركوصورات الأقرب إلى الديناصورات منها إلى التماسيح ). ولأن هذا يجعلها أيضًا قريبة الصلة بالديناصورات، فقد اعتبر كيفن باديان هذه النتائج تأكيدًا لتفسيره للتيروصورات على أنها حيوانات ثنائية الحركة من ذوات الدم الحار. ولأن هذه التحليلات المبكرة استندت إلى عدد محدود من التصنيفات والخصائص، فقد كانت نتائجها غير مؤكدة بطبيعتها. ^{[ 118 ]}

قدّم العديد من الباحثين المؤثرين الذين رفضوا استنتاجات باديان فرضيات بديلة. اقترح ديفيد أونوين أصلًا من بين الأركوصورومورفا القاعدية، وتحديدًا الأشكال طويلة العنق (" البروتوروصورات ") مثل التانيستروفيدات . كما اقتُرح تصنيفها ضمن الأركوصوريات القاعدية مثل يوباركيريا . ^{[ 119 ]} بدت الأركوصوريات القاعدية مثل هذه مرشحة جيدة لأقاربها من التيروصورات نظرًا لتشريحها ذي الأطراف الطويلة؛ ومن أبرزها شاروفيبتريكس ، الذي امتلك أغشية جلدية على أطرافه الخلفية يُحتمل أنها استُخدمت للانزلاق. ^{[ 118 ]} أكدت دراسة أجراها مايكل بنتون عام 1999 أن التيروصورات كانت من الأفيميتاتارساليات وثيقة الصلة بسكليروموكلوس ، وأطلق على المجموعة اسم أورنيثوديرا لتشمل التيروصورات والديناصورات . ^{[ 120 ]} في عام 1996، نشر الباحث إس. كريستوفر بينيت تحليلًا توصل فيه إلى أن التيروصورات إما من فصيلة البروتوروصورات أو وثيقة الصلة بها، وذلك بعد استبعاد خصائص الطرف الخلفي من تحليله، لاختبار إمكانية التطور التقاربي القائم على الحركة بين التيروصورات والديناصورات . ^{[ 121 ]} وفي عام 2007، لم يتمكن ديف هون ومايكل بنتون من إعادة إنتاج هذه النتيجة، إذ وجدا أن التيروصورات وثيقة الصلة بالديناصورات حتى بدون خصائص الطرف الخلفي. وخلصا إلى أنه على الرغم من الحاجة إلى المزيد من التيروصورات القاعدية لتوضيح علاقاتها، فإن الأدلة الحالية تشير إلى أن التيروصورات من فصيلة الأفيميتاتارساليات، إما كمجموعة شقيقة لسكليروموشلس أو كفرع بين الأخير ولاغوسوكس . ^{[ 122 ]}

استفاد تحليلٌ تطوريٌّ ركّز على الأركوصورات أجراه ستيرلينغ نيسبيت عام 2011 من بياناتٍ أكثر بكثير، ووجد دعمًا قويًا لكون التيروصورات من فصيلة الأفيميتاتارساليات، مع استبعاد السكليروموكلس بسبب سوء حفظه. ^{[ 123 ]} وشملت دراسةٌ أخرى أجراها مارتن إزكورا عام 2016 ، ركّزت على الأركوصورومورف، العديد من أقارب التيروصورات المقترحة، إلا أنها وجدت أيضًا أن التيروصورات أقرب إلى الديناصورات ولا ترتبط بالتصنيفات القاعدية. ^{[ 124 ]} وانطلاقًا من تحليله عام 1996، نشر بينيت دراسةً عام 2020 حول السكليروموكلس، جادل فيها بأن كلاً من السكليروموكلس والتيروصورات من الأركوصورومورف غير الأركوصورية، وإن لم تكن تربطها صلة قرابة وثيقة. ^{[ 125 ]} في المقابل، اقترحت دراسةٌ لاحقةٌ عام 2020 أن أركوصورات اللاجربتيد هي الفرع الشقيق للتيروصورات. ^{[ 126 ]} استند هذا إلى جماجم وأطراف أمامية أحفورية وُصفت حديثًا، تُظهر تشابهات تشريحية متنوعة مع التيروصورات، بالإضافة إلى إعادة بناء أدمغة وأنظمة حسية من نوع لاجربتيد استنادًا إلى صور الأشعة المقطعية ، والتي تُظهر أيضًا تشابهات تشريحية عصبية مع التيروصورات. ^{[ 127 ] [ 128 ]} وقد دُعمت نتائج الدراسة الأخيرة لاحقًا بتحليل مستقل للعلاقات المتبادلة بين التيروصورات المبكرة. ^{[ 129 ]}

تُعدّ مسألة أصل طيران التيروصورات مشكلةً ذات صلة. ^{[ 130 ]} وكما هو الحال مع الطيور، يمكن تصنيف الفرضيات إلى نوعين رئيسيين: "من الأرض إلى الأعلى" أو "من الشجرة إلى الأسفل". يُفترض أن تسلق الشجرة يُوفّر الارتفاع والجاذبية الطاقة اللازمة وضغطًا انتقائيًا قويًا لبداية الطيران، إذ قد يؤدي السقوط إلى نفوق الحيوان المتسلق. اقترح روبرت وايلد في عام 1983 نموذجًا افتراضيًا لـ"البروتيروصور": حيوان شجري يشبه السحلية، طوّر غشاءً بين أطرافه، أولًا للهبوط الآمن بالمظلة، ثم، مع إطالة الإصبع الرابع تدريجيًا، للانزلاق. ^{[ 131 ]} مع ذلك، لم تتوافق نتائج التصنيف التفرعي اللاحقة مع هذا النموذج. فليست البروتوروصورات ولا الأورنيثوديرانات مكافئة بيولوجيًا للسحالي. علاوة على ذلك، فإن الانتقال بين الانزلاق والطيران الخافق غير مفهوم جيدًا. ويبدو أن الدراسات الحديثة حول مورفولوجيا الأطراف الخلفية للتيروصورات القاعدية تُؤكد وجود صلة بينها وبين السكليروموكلس . ومثل هذا الأركوصور، تمتلك سلالات التيروصورات القاعدية أطرافًا خلفية مسطحة تُظهر تكيفات للقفز. ^{[ 132 ]}

وجدت دراسة واحدة على الأقل أن أحفورة بروروتوداكتيلوس من العصر الترياسي المبكر تشبه تشريحياً تلك الموجودة لدى التيروصورات المبكرة. ^{[ 126 ]}

كان يُعتقد سابقًا أن التنافس مع أنواع الطيور المبكرة أدى إلى انقراض العديد من التيروصورات. ^{[ 133 ]} وكان يُعتقد أنه بحلول نهاية العصر الطباشيري، لم تكن موجودة سوى أنواع التيروصورات الضخمة جدًا. وافتُرض أن الأنواع الأصغر قد انقرضت، وأن الطيور قد شغلت مكانتها البيئية. ^{[ 134 ]} ومع ذلك، يبدو أن انحسار التيروصورات (إن حدث بالفعل) لا علاقة له بتنوع الطيور، إذ يبدو أن التداخل البيئي بين المجموعتين ضئيل. ^{[ 135 ]} في الواقع، استعادت التيروصورات بعضًا من المواقع البيئية للطيور على الأقل قبل حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ^{[ 136 ]} ويبدو أن حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني هذا، الذي قضى على جميع الديناصورات غير الطائرة والعديد من الحيوانات الأخرى، كان السبب المباشر لانقراض التيروصورات.

يبدو أن أنواعًا من التيروصورات صغيرة الحجم كانت موجودة في تكوين تشيبهانيا ، مما يشير إلى تنوع أكبر في التيروصورات التي عاشت في العصر الطباشيري المتأخر مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 137 ]} وتشير الاكتشافات الحديثة لحيوان أزداركيد بالغ صغير الحجم بحجم قطة إلى أن التيروصورات الصغيرة من العصر الطباشيري المتأخر ربما لم تُحفظ في السجل الأحفوري إلا نادرًا، ويعود ذلك جزئيًا إلى وجود تحيز قوي ضد الفقاريات الأرضية صغيرة الحجم مثل الديناصورات اليافعة ، وأن تنوعها ربما كان أكبر بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 24 ]}

أظهرت دراسة أجريت عام 2021 أن المواقع البيئية التي كانت تشغلها سابقًا التيروصورات الصغيرة أصبحت تشغلها بشكل متزايد المراحل اليافعة لأنواع أكبر حجمًا في أواخر العصر الطباشيري، مما يشير إلى أن التيروصورات استمرت في النجاح كحيوانات طائرة صغيرة حتى في وجود الطيور. وبدلًا من أن تتفوق عليها الطيور في المنافسة، تخصصت التيروصورات بشكل أساسي، وهو اتجاه كان موجودًا بالفعل في عصور سابقة من حقبة الحياة الوسطى. ^{[ 21 ]}

لم يتم فهم آليات طيران التيروصورات أو نمذجتها بشكل كامل حتى عام 2008[ ^{148 ] [ 149 ]​}

أجرى العالم الياباني كاتسوفومي ساتو حسابات باستخدام الطيور الحديثة، وخلص إلى استحالة بقاء التيروصورات محلقة في الجو. ^{[ 148 ]} ويُفترض في كتابه "وضعية التيروصورات وحركتها وبيئتها القديمة" أنها كانت قادرة على الطيران بفضل الغلاف الجوي الكثيف الغني بالأكسجين في أواخر العصر الطباشيري. ^{[ 150 ]} ومع ذلك، فقد استند كل من ساتو ومؤلفو كتاب " وضعية التيروصورات وحركتها وبيئتها القديمة" في أبحاثهم إلى نظريات عفا عليها الزمن، مفادها أن التيروصورات تشبه الطيور البحرية، وأن حد الحجم لا ينطبق على التيروصورات الأرضية، مثل الأزدراكيات والتابيجاريات . علاوة على ذلك، خلص دارين نايش إلى أن الاختلافات الجوية بين العصر الحالي والعصر الوسيط لم تكن ضرورية لحجم التيروصورات العملاق. ^{[ 151 ]}

من المسائل الأخرى التي يصعب فهمها كيفية إقلاعها . فقد أشارت بعض الدراسات السابقة إلى أن التيروصورات كانت في الغالب حيوانات من ذوات الدم البارد تنزلق، وتستمد دفئها من البيئة المحيطة بها كالسحالي الحديثة، بدلاً من حرق السعرات الحرارية. في هذه الحالة، لم يكن واضحًا كيف استطاعت التيروصورات الأكبر حجمًا، ذات التمثيل الغذائي غير الفعال لذوات الدم البارد، اتباع استراتيجية إقلاع شبيهة بالطيور، باستخدام أطرافها الخلفية فقط لتوليد قوة الدفع اللازمة للطيران. لكن الأبحاث اللاحقة أظهرت أنها كانت من ذوات الدم الحار، وتمتلك عضلات طيران قوية، وتستخدم هذه العضلات للمشي كحيوانات رباعية الأرجل. ^{[ 152 ]} اقترح مارك ويتون من جامعة بورتسموث ومايك حبيب من جامعة جونز هوبكنز أن التيروصورات استخدمت آلية القفز للحصول على القدرة على الطيران. ^{[ 153 ]} فالقوة الهائلة لأطرافها الأمامية المجنحة كانت تُمكّنها من الإقلاع بسهولة. ^{[ 152 ]} بمجرد أن تحلق في السماء، يمكن أن تصل سرعة التيروصورات إلى 120 كم/ساعة (75 ميلاً في الساعة) وأن تقطع آلاف الكيلومترات. ^{[ 153 ]}  

في عام 1985، كلّفت مؤسسة سميثسونيان مهندس الطيران بول ماكريدي ببناء نموذج عملي بنصف الحجم الطبيعي لطائر الكيتزالكواتلوس نورثروبي . أُطلق النموذج بواسطة رافعة أرضية، وحلّق عدة مرات في عام 1986، وصُوّر كجزء من فيلم سميثسونيان بتقنية آيماكس " على الجناح" . ^{[ 154 ] [ 155 ]}

يُعتقد أن الأنواع ذات الرؤوس الكبيرة كانت تفرد أجنحتها للأمام من أجل تحقيق توازن أفضل. ^{[ 156 ]}

A 2009 study showed that pterosaurs had a lung-and-air-sac system and a precisely controlled skeletal breathing pump, which supports a flow-through pulmonary ventilation model in pterosaurs, analogous to that of birds. The presence of a subcutaneous air sac system in at least some pterodactyloids would have further reduced the density of the living animal.^[157] Like modern crocodilians, pterosaurs are sometimes hypothesized to have had a hepatic piston, seeing as their shoulder-pectoral girdles were too inflexible to move the sternum as in birds, and they possessed a smooth thoracic ceiling posteriorly along their ribcage and strong gastralia, features consistent with the ability to inflate and deflate the lungs with craniocaudal movements as seen in a hepatic piston.^[158] This mechanism, however, has the obvious problem of constantly shifting the animal's centre of mass back and forth while it breathes, which would make flying highly unstable, rendering the mechanism highly unlikely. Nevertheless, it does not rule out alternative forms of extra-costal modes of ventilation, especially ones that would shift the centre of mass up and down instead of back and forth, similar to birds, as it makes flying much more stable.^[159] Thus, their respiratory system had characteristics comparable to both modern archosaur clades.

An X-ray study of pterosaur brain cavities revealed that the animals (Rhamphorhynchus muensteri and Anhanguera santanae) had massive flocculi. The flocculus is a brain region that integrates signals from joints, muscles, skin and balance organs.^[17] The pterosaurs' flocculi occupied 7.5% of the animals' total brain mass, more than in any other vertebrate. Birds have unusually large flocculi compared with other animals, but these only occupy between 1 and 2% of total brain mass.^[17]

يرسل الفصيص المخيخي إشارات عصبية تُنتج حركات صغيرة تلقائية في عضلات العين، مما يُحافظ على ثبات الصورة على شبكية عين الحيوان. ربما امتلكت التيروصورات فصيصًا مخيًا كبيرًا نظرًا لكبر حجم أجنحتها، مما يعني وجود كمية أكبر بكثير من المعلومات الحسية التي يتعين عليها معالجتها. ^{[ 17 ]} كما أن انخفاض الكتلة النسبية للفصيص المخيخي في الطيور ناتج عن امتلاكها دماغًا أكبر بكثير بشكل عام؛ على الرغم من أن هذا اعتُبر مؤشرًا على أن التيروصورات عاشت في بيئة أبسط من الناحية التركيبية أو كان سلوكها أقل تعقيدًا مقارنةً بالطيور، ^{[ 160 ]} إلا أن الدراسات الحديثة على التماسيح والزواحف الأخرى تُظهر أن من الشائع أن تصل الزواحف إلى مستويات ذكاء عالية بأدمغة صغيرة. [ ^{161 ] تُظهر} الدراسات التي أُجريت على قالب الدماغ الداخلي لـ "ألكاروين" أن تطور الدماغ في التيروداكتيلويدات كان عملية نمطية. ^{[ 162 ]}

تتجه تجاويف الورك لدى التيروصورات نحو الأعلى قليلاً، بينما يميل رأس عظم الفخذ نحو الداخل بشكل طفيف، مما يشير إلى أن التيروصورات كانت تتخذ وضعية منتصبة. وكان من الممكن رفع الفخذ إلى وضع أفقي أثناء الطيران، كما تفعل السحالي المنزلقة.

دار جدل واسع حول ما إذا كانت التيروصورات تمشي على أربع أم على قدمين . في ثمانينيات القرن الماضي، اقترح عالم الحفريات كيفن باديان أن التيروصورات الأصغر حجمًا ذات الأطراف الخلفية الأطول، مثل ديمورفودون ، ربما كانت تمشي أو حتى تركض على قدمين، بالإضافة إلى الطيران، مثل عداءات الطرق . ^{[ 109 ]} ومع ذلك، عُثر لاحقًا على عدد كبير من آثار أقدام التيروصورات التي تتميز بقدم خلفية بأربعة أصابع وقدم أمامية بثلاثة أصابع؛ وهذه هي الآثار المميزة التي تدل على أن التيروصورات كانت تمشي على أربع. ^{[ 163 ] [ 164 ]}

تُظهر آثار الأقدام الأحفورية أن التيروصورات كانت تقف بحيث تكون القدم بأكملها ملامسة للأرض ( المشي على كامل سطح الأرض ) ، على غرار العديد من الثدييات كالبشر والدببة . وتُظهر آثار أقدام الأزداركيدات والعديد من الأنواع غير المُحددة أن التيروصورات كانت تمشي بوضعية منتصبة، حيث تكون أطرافها الأربعة شبه عمودية أسفل الجسم، وهي وضعية موفرة للطاقة تستخدمها معظم الطيور والثدييات الحديثة، بدلاً من الأطراف المتباعدة للزواحف الحديثة. ^{[ 165 ] [ 152 ]} في الواقع، قد تكون الأطراف المنتصبة سمة شائعة لدى التيروصورات. ^{[ 132 ]}

على الرغم من تصويرها تقليديًا على أنها خرقاء وغير رشيقة على الأرض، إلا أن تشريح بعض التيروصورات (وخاصة التيروداكتيلويدات) يشير إلى أنها كانت ماهرة في المشي والجري. ^{[ 166 ]} لطالما اعتُبرت التيروصورات المبكرة بطيئة الحركة بشكل خاص بسبب وجود عظام كبيرة في منطقة الساق ، ولكن يبدو أنها كانت فعالة بشكل عام على الأرض. ^{[ 132 ]}

كانت عظام الأطراف الأمامية لدى الأزداركيدات والأورنيثوكيريدات طويلة بشكل غير عادي مقارنةً بالتيروصورات الأخرى، وفي الأزداركيدات، كانت عظام الذراع واليد (عظام المشط) طويلة بشكل خاص. علاوة على ذلك، كانت الأطراف الأمامية للأزداركيدات، بشكل عام، متناسبة بشكل مشابه للثدييات الحافرية سريعة الجري . أما أطرافها الخلفية، من ناحية أخرى، فلم تكن مصممة للسرعة، لكنها كانت طويلة مقارنةً بمعظم التيروصورات، مما سمح لها بخطوة طويلة. على الرغم من أن تيروصورات الأزداركيدات ربما لم تكن قادرة على الجري، إلا أنها كانت سريعة نسبيًا وفعالة في استهلاك الطاقة. ^{[ 165 ]}

قد يشير الحجم النسبي لأيدي وأقدام التيروصورات (مقارنةً بالحيوانات الحديثة كالطيور) إلى نمط الحياة الذي عاشته على الأرض. تميزت التيروصورات الأزدراكية بأقدام صغيرة نسبيًا مقارنةً بحجم أجسامها وطول أرجلها، حيث بلغ طول القدم حوالي 25-30% فقط من طول الساق. وهذا يوحي بأن الأزدراكيات كانت أكثر تكيفًا للمشي على أرض جافة وصلبة نسبيًا. أما التيروصورات من فصيلة بتيرانودون، فكانت أقدامها أكبر قليلًا (47% من طول عظم الساق ) ، بينما امتلكت التيروصورات التي تتغذى بالترشيح، مثل التيروصورات من فصيلة كتينوشاسماتويد، أقدامًا كبيرة جدًا (69% من طول عظم الساق في التيروداكتيلوس ، و84% في التيروداوسترو )، متكيفة للمشي في التربة الطينية الناعمة، على غرار الطيور الخواضة الحديثة. ^{[ 165 ]} وعلى الرغم من اعتماد التيروصورات القاعدية على أطرافها الأمامية في القفز، إلا أن أطرافها الخلفية كانت متكيفة جيدًا مع القفز، مما يشير إلى وجود صلة بينها وبين الأركوصورات مثل السكليروموكلوس . ^{[ 132 ]}

تشير آثار أقدام التيروصورات من فصيلة الكتينوشاسماتويد إلى أن هذه التيروصورات كانت تسبح باستخدام أطرافها الخلفية. وبشكل عام، تتميز هذه التيروصورات بأقدام خلفية كبيرة وأجسام طويلة، مما يدل على أنها كانت على الأرجح أكثر تكيفًا للسباحة من التيروصورات الأخرى. ^{[ 167 ]} في المقابل، تُظهر التيرانودونتيانات عدة أنواع مختلفة في عظام العضد، والتي يُفسر وجودها على أنها تشير إلى نسخة مائية من الانطلاق الرباعي النموذجي، ويبدو أن العديد منها، مثل البوريوبتريدات ، كانت تتغذى أثناء السباحة، إذ يبدو أنها غير قادرة على الصيد الجوي الشبيه بالفرقاطة . ^{[ 167 ]} تُلاحظ هذه التكيفات أيضًا في التيروصورات الأرضية مثل الأزداريدات ، التي يُفترض أنها كانت لا تزال بحاجة إلى الانطلاق من الماء في حال وجدت نفسها فيه. وقد يُظهر النيكتوسوريد ألسيون تكيفات للغوص باستخدام الأجنحة مثل طيور الغاق الحديثة وطيور المناطق الاستوائية . ^{[ 136 ]}

تقليديًا، كان يُنظر إلى جميع التيروصورات تقريبًا على أنها حيوانات تتغذى على الأسماك أو تتغذى على سطح الأرض، وهو رأي لا يزال سائدًا في العلوم الشعبية. أما اليوم، فيُعتقد أن العديد من مجموعات التيروصورات كانت حيوانات برية لاحمة أو قارتة أو آكلة للحشرات.

أُدرك مبكراً أن طيور الأنوروغناثيداي الصغيرة كانت حيوانات ليلية تتغذى على الحشرات الطائرة. وبفضل مفاصل أصابع أجنحتها المرنة للغاية، وشكل جناحها العريض المثلث، وعيونها الكبيرة وذيلها القصير، يُرجح أن هذه التيروصورات كانت مماثلة لطيور السبد أو الخفافيش آكلة الحشرات الموجودة حالياً، لقدرتها على المناورة العالية بسرعات منخفضة نسبياً. ^{[ 168 ]}

لقد تغيرت تفسيرات عادات المجموعات القاعدية بشكل جذري. يُشير تركيب فكّ ديمورفودون ، الذي كان يُنظر إليه سابقًا على أنه نظير لطائر البفن، وطريقة مشيه، وضعف قدراته على الطيران، إلى أنه كان مفترسًا أرضيًا/شبه شجري للثدييات الصغيرة، والزواحف ، والحشرات الكبيرة. ^{[ 169 ]} أما أسنانه القوية فقد جعلت كامبيلوغناثويدس يُنظر إليه على أنه حيوان عام أو مفترس أرضي للفقاريات الصغيرة، لكن عظم العضد القوي للغاية وشكل الجناح ذي النسبة العالية، يُشيران إلى أنه ربما كان قادرًا على الإمساك بالفريسة أثناء الطيران؛ ^{[ 170 ]} وتشير دراسة لاحقة إلى أنه كان يتغذى على الحبار بناءً على اكتشافات الحبار داخل أمعائه. ^{[ 171 ]} كان كل من كارنياداكتيلوس ، وهو حيوان صغير آكل للحشرات، وإيوديمورفودون الأكبر حجمًا، من الحيوانات التي تُجيد الطيران، وكانا سريعين ورشيقين، ويمتلكان أجنحة طويلة وقوية. عُثر على بقايا أسماك في معدة ديناصور Eudimorphodon ، لكن أسنانه تشير إلى نظام غذائي انتهازي. من المرجح أن ديناصوري Austriadactylus و Caviramus ذوي الأجنحة النحيلة كانا من الحيوانات البرية/شبه الشجرية العامة. من المحتمل أن يكون لدى Caviramus قوة عض قوية، مما يشير إلى تكيفه مع المواد الغذائية الصلبة التي ربما كان يمضغها نظرًا لتآكل أسنانه. ^{[ 172 ]}

كانت بعض أنواع عائلة Rhamphorhynchidae ، مثل Rhamphorhynchus نفسه أو Dorygnathus ، تتغذى على الأسماك، وتتميز بأجنحة طويلة ونحيلة، وأسنان إبرية الشكل، وفكوك طويلة ورفيعة. أما Sericipterus و Scaphognathus و Harpactognathus، فكانت تمتلك فكوكًا وأسنانًا أكثر قوة (كانت على شكل خنجر في Sericipterus )، وأجنحة أقصر وأعرض. وكانت هذه الأنواع إما مفترسات أرضية/جوية للفقاريات ^{[ 147 ]} أو كائنات عامة التغذية تشبه الغربان . ^{[ 173 ]} أما عائلة Wukongopteridae ، مثل Darwinopterus، فقد اعتُبرت في البداية مفترسات جوية. ونظرًا لافتقارها إلى بنية فك قوية أو عضلات طيران قوية، يُنظر إليها الآن على أنها حشرات شجرية أو شبه أرضية. ويبدو أن Darwinopterus robustidens ، على وجه الخصوص، كان متخصصًا في الخنافس. ^{[ 174 ]}

تتميز التيروداكتيلويدات بتنوع أكبر في النظام الغذائي. فقد احتوت التيرانودونتيا على العديد من الأنواع آكلة الأسماك، مثل الأورنيثوكيراي ، والبوريوبتريداي ، والتيرانودونتيداي ، والنيكتوسوريداي. أدى تقسيم البيئة إلى أن تصبح الأورنيثوكيراي، والنيكتوسوريداي اللاحقة، طيورًا تتغذى بالغطس في الهواء مثل طيور الفرقاطة الحالية (باستثناء طائر ألسيون إليانوس المتكيف مع الغطس )، بينما كانت البوريوبتريداي حيوانات غطس في المياه العذبة تشبه الغاق ، والتيرانودونتيداي طيور غطس في أعالي البحار تشبه الأطيش والقطرس . كشف تحليل لونشودراكو عن وجود مجموعات من الثقوب في طرف منقاره؛ فالطيور التي تمتلك عددًا مماثلاً من الثقوب لديها مناقير حساسة تستخدمها للبحث عن الطعام، لذا ربما استخدم لونشودراكو منقاره للبحث عن الأسماك أو اللافقاريات في المياه الضحلة. ^{[ 175 ]} من المرجح أن الإستيوداكتيليدات كانت في الأساس كائنات قارتة. ^{[ 176 ]} حصلت الأركيوبتروداكتيلويديا على غذائها من البيئات الساحلية أو المياه العذبة. كان كل من جيرمانوداكتيلوس وبتيروداكتيلوس من آكلات الأسماك، بينما كانت الكتينوشاسماتيديات تتغذى بالترشيح، مستخدمة أسنانها الدقيقة العديدة لتصفية الكائنات الحية الدقيقة من المياه الضحلة. تكيف بتيروداسترو للتغذية بالترشيح على غرار طائر الفلامنجو . ^{[ 177 ]}

على النقيض من ذلك، كانت معظم فصيلة أزدراكويديا من التيروصورات الأرضية. أما فصيلة تابيجاريداي فكانت من الحيوانات الشجرية القارتة، التي يُرجح أنها كانت تُكمل غذاءها من البذور والفواكه بالحشرات الصغيرة والفقاريات. ^{[ 167 ] [ 178 ]} ويُعد وجود محتويات معوية تتكون من فيتوليثات من نباتات مختلفة في عينة من فصيلة تابيجاريداي سينوبتروس أول دليل على التغذية على النباتات لدى التيروصورات. ^{[ 179 ]} وكانت فصيلة دسونجاريبتريداي متخصصة في التغذي على الرخويات، حيث استخدمت فكوكها القوية لسحق أصداف الرخويات والقشريات. أما فصيلة ثالاسودروميداي فكانت على الأرجح من الحيوانات اللاحمة الأرضية. وقد سُمي ثالاسودروميوس نفسه نسبةً إلى طريقة صيد تُعرف باسم "التغذية السطحية"، والتي تبين لاحقًا أنها مستحيلة من الناحية البيوميكانيكية. وربما كان يطارد فرائس كبيرة نسبيًا، نظرًا لمفاصل فكه المُدعمة وقوة عضه العالية نسبيًا. ^{[ 180 ]} من المعروف الآن أن فصيلة الأزدراكيات هي مفترسات أرضية تشبه طيور أبو قرن الأرضية أو بعض أنواع اللقلق ، وتتغذى على أي فريسة يمكنها ابتلاعها كاملة. ^{[ 181 ]} كان الهاتزيغوبتريكس مفترسًا قوي البنية يتغذى على فرائس كبيرة نسبيًا، بما في ذلك الديناصورات متوسطة الحجم. ^{[ 182 ] [ 183 ]} ​​ربما كان الألانقا متخصصًا في التغذي على الرخويات. ^{[ 184 ]}

أعادت دراسة أجريت عام 2021 بناء عضلات التقريب في جماجم التيروداكتيلويدات ، وقدّرت قوة العض وعادات التغذية المحتملة لتسعة أنواع مختارة. ^{[ 185 ]} أكدت الدراسة وجهة النظر القائلة بأن التيرانودونتيدات والنيكتوسوريدات والأنهينويريدات كانت من آكلات الأسماك ، استنادًا إلى كونها ضعيفة نسبيًا ولكنها سريعة العض، وتشير إلى أن تروبيوغناثوس ميسيمبرينوس كان متخصصًا في استهلاك فرائس كبيرة نسبيًا مقارنةً بالأنهينويرا . وقد تم دعم هذا التفسير بشكل أكبر من خلال دراسة أجريت عام 2026 استخرجت مؤشرات حيوية ستيرويدية من أحفورة أنهنويريد تتوافق مع نظام غذائي قائم على الأسماك ورأسيات الأرجل. ^{[ 186 ]} تم تأكيد أن دسونغاريبتيروس كان من آكلات القشور الصلبة ، مع اقتراح أن ثالاسودروميوس يشاركه عادة التغذية هذه بناءً على نسب قوة العض المقدرة العالية (BFQ) وقيم قوة العض المطلقة. ^{[ 185 ]} تم تأكيد أن حيوان Tapejara wellnhoferi يستهلك المواد النباتية الصلبة بشكل متخصص، ويتميز بقوة عض عالية نسبيًا وميزة ميكانيكية عالية، بينما تم اقتراح أن حيواني Caupedactylus ybaka و Tupuxuara leonardii يتغذىان على الأرض بشكل عام، ويتميزان بقوة عض متوسطة وفكوك أقل تخصصًا. ^{[ 185 ]}

من المعروف أن التيروصورات كانت تُفترس من قبل الثيروبودات . في عدد 1 يوليو 2004 من مجلة Nature ، ناقش عالم الحفريات إريك بوفيتو حفرية من العصر الطباشيري المبكر لثلاث فقرات عنقية لتيروصور، مغروسة فيها سن مكسورة لسبينوصور ، يُرجح أنه من نوع إيريتاتور . من المعروف أن الفقرات لم تُؤكل ولم تتعرض للهضم، حيث لا تزال المفاصل متصلة. ^{[ 187 ]} عُثر على حفريات بتيرانودون عليها آثار أسنان من أسماك قرش مثل سكواليكوراكس ، ^{[ 188 ]} كما فُسِّرت حفرية أخرى تحمل آثار أسنان من تكوين توليبوك على أنها تعرضت لهجوم أو افتراس من قبل إكثيوصور (يُرجح أنه من نوع بلاتيبتريجيوس ).

While very little is known about pterosaur reproduction, it is believed that, similar to all dinosaurs, all pterosaurs reproduced by laying eggs, though such findings are very rare. The first known pterosaur eggs were found in the quarries of Liaoning, the same place that yielded feathered dinosaurs, and in Loma del Pterodaustro (Lagarcito Formation, Argentina). The eggs from Liaoning were squashed flat with no signs of cracking, so evidently the eggs had leathery shells, as in modern lizards.^[189] The egg from the Lagarcito Formation was laid by a Pterodaustro,^[190][191] a pterosaur known by abundant material.^[192] This was supported by the description of an additional pterosaur egg belonging to the genus Darwinopterus, described in 2011, which also had a leathery shell and, also like modern reptiles but unlike birds, was fairly small compared to the size of the mother.^[193] In 2014 five unflattened eggs from the species Hamipterus tianshanensis were found in an Early Cretaceous deposit in northwest China. Examination of the shells by scanning electron microscopy showed the presence of a thin calcareous eggshell layer with a membrane underneath.^[194] A study of pterosaur eggshell structure and chemistry published in 2007 indicated that it is likely pterosaurs buried their eggs, like modern crocodiles and turtles. Egg-burying would have been beneficial to the early evolution of pterosaurs, as it allows for more weight-reducing adaptations, but this method of reproduction would also have put limits on the variety of environments pterosaurs could live in and may have disadvantaged them when they began to face ecological competition from birds.^[195]

A Darwinopterus specimen showcases that at least some pterosaurs had a pair of functional ovaries, as opposed to the single functional ovary in birds, dismissing the reduction of functional ovaries as a requirement for powered flight.^[196]

تتميز أغشية الأجنحة المحفوظة في أجنة التيروصورات بتطورها الجيد، مما يشير إلى أن التيروصورات كانت جاهزة للطيران بعد ولادتها بفترة وجيزة. ^{[ 197 ]} ومع ذلك، تشير فحوصات التصوير المقطعي لبيض هاميبتيروس المتحجر إلى أن التيروصورات الصغيرة كانت تمتلك عظام فخذ متطورة للمشي، ولكن عظام صدر ضعيفة للطيران. ^{[ 198 ]} من غير المعروف ما إذا كان هذا ينطبق على أنواع التيروصورات الأخرى. وقد عُثر على أحافير لتيروصورات لا يتجاوز عمرها بضعة أيام إلى أسبوع (تُسمى "صغار التيروصورات")، تمثل عدة عائلات من التيروصورات، بما في ذلك التيروداكتيليدات، والرامفورينشيدات، والكتينوشاسماتيدات، والأزداريشيدات. ^{[ 119 ]} جميع العظام المحفوظة تُظهر درجة عالية نسبيًا من التصلب ( التعظم ) بالنسبة لعمرها، ونسب أجنحة مماثلة للبالغين. في الواقع، اعتُبرت العديد من صغار التيروصورات بالغة ووُضعت في أنواع منفصلة في الماضي. بالإضافة إلى ذلك، توجد صغار السلاحف البحرية عادةً في نفس الرواسب التي توجد فيها السلاحف البالغة واليافعة من نفس النوع، مثل صغار سلاحف Pterodactylus و Rhamphorhynchus الموجودة في حجر سولنهوفن الجيري في ألمانيا، وصغار سلاحف Pterodaustro من الأرجنتين. وتوجد جميعها في بيئات مائية عميقة بعيدة عن الشاطئ. ^{[ 199 ]}

بالنسبة لمعظم أنواع التيروصورات، لا يُعرف ما إذا كانت تمارس أي شكل من أشكال الرعاية الأبوية، ولكن قدرتها على الطيران فور خروجها من البيضة، وكثرة صغارها التي ترفرف بأجنحتها في بيئات بعيدة عن الأعشاش وبجوار البالغين، دفعت معظم الباحثين، بمن فيهم كريستوفر بينيت وديفيد أونوين، إلى استنتاج أن الصغار كانوا يعتمدون على والديهم لفترة قصيرة نسبيًا، خلال فترة نمو سريع بينما تنمو أجنحتهم بما يكفي للطيران، ثم يغادرون العش ليعتمدوا على أنفسهم، ربما في غضون أيام من الفقس. ^{[ 119 ] [ 200 ]} وبدلاً من ذلك، ربما استخدموا منتجات صفار البيض المخزنة للتغذية خلال أيامهم الأولى من الحياة، كما هو الحال في الزواحف الحديثة، بدلاً من الاعتماد على والديهم في الغذاء. ^{[ 199 ]} وقد أظهرت أعشاش هاميبتيروس المتحجرة حفظ العديد من التيروصورات الذكور والإناث مع بيضها بطريقة مشابهة لتلك الموجودة في مستعمرات الطيور البحرية الحديثة . ^{[ 194 ] [ 201 ]} نظرًا لعدم اكتمال نمو صدور صغار التيروصورات للطيران، فقد اقتُرح أن الهاميبتيروس ربما مارس شكلًا من أشكال الرعاية الأبوية. ^{[ 198 ]} ومع ذلك، فقد وُجهت انتقادات لهذه الدراسة لاحقًا. ^{[ 202 ]} تشير معظم الأدلة الحالية إلى أن صغار التيروصورات كانت تتمتع بقدرة فائقة على الطيران بعد الفقس مباشرة ، على غرار طيور الميغابود ، التي تطير بعد الفقس دون الحاجة إلى رعاية أبوية. وتقارن دراسة أخرى الأدلة على القدرة الفائقة على الطيران بعد الفقس و"الطيران في وقت متأخر من العمر"، وتشير بشكل قاطع إلى أن معظم التيروصورات، إن لم يكن جميعها، كانت قادرة على الطيران بعد الفقس بفترة وجيزة. ^{[ 203 ]} أشارت دراسة لاحقة إلى أنه في حين أن التيروصورات ذات الأجسام الأصغر كانت على الأرجح فائقة النضج أو ناضجة النضج، نظرًا لنسبة أبعاد الجناح الثابتة أو المتناقصة أثناء النمو، فقد أظهرت بعض التيروصورات ذات الأجسام الكبيرة، مثل البترانودون ، أدلة محتملة على أن صغارها كانت غير ناضجة عند الفقس، وذلك بسبب المعدل السريع لنمو عظام الأطراف الأقرب إلى الجسم مقارنة بأي عنصر آخر من هيكلها العظمي بعد الفقس. ومن العوامل الأخرى التي ذُكرت حدود البيض ذي القشرة الرخوة وحجم فتحة الحوض لدى إناث التيروصورات الكبيرة. ^{[ 204 ] [ 205 ]}

تفاوتت معدلات نمو التيروصورات بعد فقسها بين المجموعات المختلفة. ففي التيروصورات المبكرة طويلة الذيل (" الرامفورينكويدات ")، مثل الرامفورينكوس ، بلغ متوسط ​​معدل النمو خلال السنة الأولى من العمر ما بين 130% و173%، أي أسرع قليلاً من معدل نمو التماسيح . تباطأ النمو في هذه الأنواع بعد البلوغ الجنسي، وكان الرامفورينكوس يحتاج إلى أكثر من ثلاث سنوات للوصول إلى أقصى حجم له. ^{[ 200 ]} في المقابل، نمت التيروصورات اللاحقة من فصيلة التيروداكتيلويدات ، مثل البترانودون ، إلى حجم البلوغ خلال السنة الأولى من العمر. إضافةً إلى ذلك، تميزت التيروداكتيلويدات بنمو محدد ، أي أنها وصلت إلى حجم أقصى ثابت عند البلوغ وتوقفت عن النمو. ^{[ 199 ]}

تشير دراسة أجريت عام 2021 إلى أن صغار التيروصورات من الأنواع الأكبر حجماً قد تولت بشكل متزايد الأدوار التي كانت تشغلها سابقاً التيروصورات الصغيرة البالغة. ^{[ 21 ]}

استُخدمت المقارنات بين حلقات الصلبة لدى التيروصورات والطيور والزواحف الحديثة لاستنتاج أنماط النشاط اليومي للتيروصورات. وقد استُنتج أن أجناس التيروصورات Pterodactylus و Scaphognathus و Tupuxuara نهارية ، بينما استُنتج أن Ctenochasma و Pterodaustro و Rhamphorhynchus ليلية ، واستُنتج أن Tapejara نهارية النشاط ، أي أنها تنشط على مدار اليوم لفترات قصيرة. ونتيجةً لذلك، يُحتمل أن يكون لدى Ctenochasma و Rhamphorhynchus ، اللذين ربما كانا يتغذىان على الأسماك، أنماط نشاط مشابهة للطيور البحرية الليلية الحديثة، وأن يكون لدى Pterodaustro، الذي يتغذى بالترشيح، أنماط نشاط مشابهة للطيور الإوزية الحديثة التي تتغذى ليلاً. قد تشير الاختلافات بين أنماط نشاط التيروصورات في سولنهوفن ، وهي Ctenochasma و Rhamphorhynchus و Scaphognathus و Pterodactylus ، إلى تقسيم الموارد البيئية بين هذه الأجناس. ^{[ 206 ]}