طائر الفرقاطة

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

طيور الفرقاطة هي عائلة من الطيور البحرية تُسمى Fregatidae، وتنتشر في جميع المحيطات الاستوائية وشبه الاستوائية. تُصنف الأنواع الخمسة الموجودة حاليًا ضمن جنس واحد هو Fregata . تتميز جميعها بريش أسود في الغالب، وذيل طويل متشعب بعمق، ومنقار طويل معقوف. تمتلك الإناث بطونًا بيضاء، بينما يمتلك الذكور جرابًا حلقيًا أحمر مميزًا ينفخونه خلال موسم التزاوج لجذب الإناث. أجنحتها طويلة ومدببة، ويمكن أن يصل طولها إلى 2.3 متر (7.5 قدم) ، وهي أكبر نسبة مساحة جناح إلى كتلة جسم بين جميع الطيور. 

تستطيع طيور الفرقاطة التحليق لأسابيع مستفيدةً من التيارات الهوائية، وتقضي معظم النهار في الطيران بحثًا عن الطعام، وتبيت على الأشجار أو المنحدرات ليلًا. فرائسها الرئيسية هي الأسماك والحبار ، التي تصطادها عندما تطاردها مفترسات كبيرة كالتونة إلى سطح الماء . تُعرف طيور الفرقاطة بأنها طفيليات لصوصية لأنها تسرق أحيانًا طعام الطيور البحرية الأخرى، ومن المعروف عنها أنها تخطف فراخ الطيور البحرية من أعشاشها. طيور الفرقاطة أحادية التزاوج موسميًا، وتبني أعشاشها في مستعمرات . يُبنى عش بسيط في الأشجار المنخفضة أو على الأرض في الجزر النائية. تضع الأنثى بيضة واحدة في كل موسم تكاثر. تُعد فترة رعاية الصغار من أطول فترات رعاية الصغار بين جميع أنواع الطيور؛ إذ لا تتكاثر طيور الفرقاطة إلا مرة كل عامين.

تُعدّ فصيلة الفرقاطيات (Fregatidae) مجموعة شقيقة لفصيلة السولويديا (Suloidea) التي تضم الغاق ، والزقزاق ، والقطرس ، والأطيش . ثلاثة من الأنواع الخمسة الموجودة حاليًا من طيور الفرقاطة واسعة الانتشار (الفرقاطة الرائعة ، والفرقاطة الكبيرة ، والفرقاطة الصغيرة )، بينما يُصنّف نوعان منها ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ( فرقاطة جزيرة كريسماس وفرقاطة جزيرة أسنسيون )، ويقتصر موطن تكاثرهما على جزيرة صغيرة واحدة لكل منهما. يعود تاريخ أقدم الأحافير إلى أوائل العصر الإيوسيني ، أي قبل حوالي 50 مليون سنة. أما الأنواع الثلاثة المنقرضة، فتُصنّف ضمن جنس ليمونوفريجاتا (Limnofregata )، وكانت تتميز بمناقير أقصر وأقل انحناءً وأرجل أطول، وكانت تعيش في بيئة المياه العذبة.

التصنيف

أصل الكلمة

استُخدم مصطلح "طائر الفرقاطة" لأول مرة عام 1738 من قِبل عالم الطبيعة والرسام الإنجليزي إليعازر ألبين في كتابه "تاريخ طبيعي للطيور" . تضمن الكتاب رسمًا توضيحيًا للطائر الذكر يُظهر الجراب الحلقي الأحمر . [ 1 ] ومثل اسم الجنس، فإن المصطلح الإنجليزي مُشتق من اسم البحارة الفرنسيين للطائر "la frégate" - أي الفرقاطة أو السفينة الحربية السريعة. [ 2 ] وقد ذكر عالم الطبيعة الفرنسي جان بابتيست دو تيرتر أصل الكلمة عند وصفه للطائر عام 1667. [ 3 ] [ أ ] تشمل الأسماء والتهجئات البديلة "frigate bird" و"frigate-bird" و"frigate" و"frigate-petrel". [ 4 ]

صادف كريستوفر كولومبوس طيور الفرقاطة أثناء مروره بجزر الرأس الأخضر في رحلته الأولى عبر المحيط الأطلسي عام ١٤٩٢. وفي مذكراته بتاريخ ٢٩ سبتمبر، استخدم كلمة "rabiforçado "، وهي الكلمة الإسبانية الحديثة "rabihorcado " أو "ذيل الشوكة". [ ٥ ] [ ٦ ] [ ب ] في منطقة الكاريبي، أطلق البحارة الإنجليز على طيور الفرقاطة اسم "طيور الحرب". وقد استخدم المستكشف الإنجليزي ويليام دامبير هذا الاسم في كتابه "رحلة جديدة حول العالم" الذي نُشر عام ١٦٩٧. [ ٧ ]

يبلغ حجم طائر "الرجل الحربي" (كما يسميه الإنجليز) حجم طائر الحدأة تقريبًا، وشكله مشابه لها، ولكنه أسود اللون، وعنقه أحمر. يتغذى على الأسماك، ولكنه لا يهبط أبدًا على الماء، بل يحلق عاليًا كطائر الحدأة، وعندما يرى فريسته، ينقض عليها ورأسه للأمام حتى حافة الماء، ثم يلتقطها بسرعة فائقة بمنقاره، ويعود ليحلق عليها بنفس السرعة، دون أن يلامس منقاره الماء. جناحاه طويلان جدًا، وقدميه تشبهان أقدام الطيور البرية الأخرى، ويبني أعشاشه على الأشجار حيثما وجدها، ولكن ليس على الأرض حيثما تنقص الأشجار. [ 7 ]

تصنيف

صنّف لينيوس طيور الفرقاطة مع الغاق ، والطيور الغطاسة ( الخرشنة والأطيش ) ، بالإضافة إلى البجع، ضمن جنس Pelecanus عام 1758 في الطبعة العاشرة من كتابه Systema Naturae . ووصف خصائصها المميزة بأنها منقار مستقيم معقوف عند طرفه، وفتحات أنف خطية، ووجه عارٍ، وأقدام مكففة بالكامل. [ 8 ] وقدّم عالم الطبيعة الفرنسي برنارد جيرمان دي لاسيبيد جنس Fregata عام 1799. [ 9 ] وحدّد عالم الحيوان الفرنسي فرانسوا ماري دودان النوع النمطي باسم طائر الفرقاطة أسينشن عام 1802. [ 10 ] [ 11 ] ووصف لويس بيير فييو اسم جنس Tachypetes عام 1816 لطائر الفرقاطة الكبير . لقد صاغ عالم الطبيعة الألماني بول موهرينغ اسم الجنس Atagen في عام 1752، على الرغم من أن هذا ليس صحيحًا لأنه يسبق البداية الرسمية لتصنيف لينيوس . [ 12 ]

في عام 1874، نشر عالم الحيوان الإنجليزي ألفريد هنري جارود دراسةً فحص فيها مجموعاتٍ مختلفةً من الطيور، وسجّل فيها العضلات التي تمتلكها أو تفتقر إليها مجموعةٌ مختارةٌ من خمسة طيور . ولاحظ اختلاف أنماط العضلات بين طيور ستيجانوبود (رتبة البجعيات الكلاسيكية ) ، فاستنتج وجود سلالاتٍ متباينةٍ ضمن هذه المجموعة، ينبغي تصنيفها في عائلاتٍ منفصلة ، ​​بما في ذلك طيور الفرقاطة في عائلتها الخاصة، عائلة الفرقاطيات. [ 13 ] وفي عام 1947، لاحظ أورليس ن. لانهام أن طيور الفرقاطة تحمل بعض الخصائص الهيكلية المشتركة مع رتبة النوءيات أكثر من رتبة البجعيات، إلا أنه خلص إلى أنها لا تزال تنتمي إلى المجموعة الأخيرة (كرتبةٍ فرعيةٍ من رتبة الفرقاطيات)، وإن كانت فرعًا مبكرًا منها. [ 14 ] استخلص مارتن كينيدي وزملاؤه مخططًا تصنيفيًا بناءً على الخصائص السلوكية لرتبة البجعيات التقليدية، وخلصوا إلى أن طيور الفرقاطة أكثر تباعدًا من البجع عن مجموعة أساسية من طيور الغاق والغطاس والزقزاق، وأن طيور المناطق الاستوائية هي السلالة الأبعد. [ 15 ] استمر تصنيف هذه المجموعة على أنها البجعيات التقليدية، التي تتحد بأقدام ذات أغشية بين الأصابع الأربعة ووجود جيب حلقي، حتى أوائل التسعينيات. [ 16 ] وضعت دراسات تهجين الحمض النووي التي أجراها تشارلز سيبل وجون إدوارد ألكويست طيور الفرقاطة في سلالة مع طيور البطريق والغطاس والنوء والقطرس . [ 17 ] تُصنّف الدراسات الجينية اللاحقة طيور الفرقاطة كمجموعة شقيقة لمجموعة سولويديا ، التي تضم طيور الغاق والخرشنة والغاق والزقزاق. [ 18 ] [ 19 ] كشف التحليل المجهري لبنية قشرة البيض الذي أجراه كونستانتين ميخائيلوف عام 1995 أن قشور بيض طيور الفرقاطة تُشبه قشور بيض طيور البجع الأخرى في وجود غطاء من مادة دقيقة كروية سميكة فوق القشور البلورية. [ 20 ]

أظهرت الدراسات الجزيئية باستمرار أن البجع ، الذي سُميت فصيلته باسم رتبة البجعيات، أقرب صلةً في الواقع إلى مالك الحزين ، وأبو منجل، والملعقة ، وأبو مطرقة ، وأبو مركوب، منه إلى الأنواع المتبقية. وتقديراً لذلك، أُعيد تسمية الرتبة التي تضم طيور الفرقاطة وطيور البجعيات إلى رتبة البجعيات في عام 2010. [ 21 ] [ 22 ]

في عام 1994، تم الحفاظ على اسم العائلة Fregatidae، كما ورد في وصف عام 1867 من قبل عالمي الطبيعة الفرنسيين كوم-داميان ديجلاند وزيفيرين جيربي ، بموجب المادة 40 (ب) من المدونة الدولية لتسمية الحيوانات، بدلاً من وصف Tachypetidae الذي وضعه يوهان فريدريش فون براندت عام 1840. ويعود ذلك إلى أن اسمي الجنس Atagen و Tachypetes كانا مرادفين لـ Fregata قبل عام 1961، مما أدى إلى توحيد اسمي العائلة والجنس. [ 23 ]

السجل الأحفوري

أحفورة من نوع من العصر الإيوسيني Limnofregata azygosternon

يضم جنس طيور الفرقاطة الإيوسينية Limnofregata طيورًا عُثر على بقاياها الأحفورية في بيئات المياه العذبة ما قبل التاريخ، على عكس تفضيلات أقاربها المعاصرين للبيئة البحرية. تميزت هذه الطيور بمناقير أقصر وأقل انحناءً وأرجل أطول وفتحات أنفية أطول تشبه الشقوق. [ 24 ] وُصفت ثلاثة أنواع من رواسب أحفورية في غرب الولايات المتحدة، اثنان منها - L. azygosternon و L. hasegawai - من تكوين النهر الأخضر (الذي يعود تاريخه إلى 48-52 مليون سنة)، ونوع واحد - L. hutchisoni - من تكوين واساتش (الذي يتراوح عمره بين 53 و 55 مليون سنة). [ 25 ] تم استخراج مواد أحفورية لا يمكن تمييزها عن الأنواع الحية التي يعود تاريخها إلى العصرين البليستوسيني والهولوسيني من جزيرة أسنسيون (لـ F. aquila )، [ 26 ] وجزيرة سانت هيلينا ، [ 27 ] وكلاهما في جنوب المحيط الأطلسي، وكذلك من جزر مختلفة في المحيط الهادئ (لـ F. minor و F. ariel ). [ 28 ] [ 29 ] يشبه عظم رسغ القدم وعظم السلامية القدمية من طين لندن الإيوسيني السفلي في والتون أون ذا نيز طائر Limnofregata ، ولكنه أكبر حجمًا بشكل ملحوظ ومختلف في نواحٍ أخرى، وقد نُسب مبدئيًا إلى Marinavis longirostris نظرًا لتشابه الطبقات الجغرافية والحجم والانتماء المفترض لطيور الفرقاطة. [ 30 ]

أظهرت دراسة تصنيفية للهيكل العظمي وشكل العظام لدى طيور البجع الكلاسيكية وأقاربها أن طيور الفرقاطة تشكل فرعًا حيويًا مع طيور الفرقاطة الصغيرة (Limnofregata) . تمتلك طيور هذين الجنسين 15 فقرة عنقية ، على عكس معظم طيور اللقلقيات الأخرى ، وطيور السولي، وطيور البجع، التي تمتلك 17 فقرة. يشير عمر طيور الفرقاطة الصغيرة إلى أن هذه السلالات قد انفصلت بحلول العصر الإيوسيني. [ 19 ]

الأنواع الحية والتصنيف داخل الجنس

تطور سلالة طائر الفرقاطة [ 31 ]

النوع النمطي لهذا الجنس هو طائر الفرقاطة أسينشن ( Fregata aquila ). [ 32 ] لسنوات عديدة، كان الرأي السائد هو الاعتراف بنوعين فقط من طيور الفرقاطة، حيث تُصنف الطيور الأكبر حجمًا باسم F. aquila والأصغر حجمًا باسم F. ariel . في عام 1914، حدد عالم الطيور الأسترالي غريغوري ماثيوز خمسة أنواع، ولا يزال هذا التصنيف ساريًا. [ 31 ] [ 33 ] أشارت تحليلات الحمض النووي الريبوزي والميتوكوندري إلى أن الأنواع الخمسة قد تباعدت عن سلف مشترك في وقت قريب جدًا - منذ 1.5 مليون سنة فقط. يوجد زوجان من الأنواع، هما طائر الفرقاطة الكبير وطائر الفرقاطة في جزيرة كريسماس، وطائر الفرقاطة الرائع وطائر الفرقاطة أسينشن، بينما يُعد النوع الخامس، طائر الفرقاطة الصغير، فرعًا مبكرًا من السلف المشترك للأنواع الأربعة الأخرى. [ 31 ] تم التعرف على نوعين فرعيين من طائر الفرقاطة الرائع، وثلاثة أنواع فرعية من طائر الفرقاطة الأصغر، وخمسة أنواع فرعية من طائر الفرقاطة الكبير. [ 34 ]

أنواع حية من طيور الفرقاطة
الأسماء الشائعة والأسماء الثنائيةصورةوصفيتراوح
طائر الفرقاطة الرائع ( Fregata magnificens ) ماثيوز ، 1914يبلغ طول جسمه 89-114 سم (35-45 بوصة) ، وهو أكبر أنواع الطيور ويتميز بأطول منقار. الذكر البالغ أسود بالكامل، وله كيس حلقي قرمزي ينتفخ كبالون خلال موسم التزاوج. على الرغم من أن ريشه أسود، إلا أن ريش الكتف يتميز بلمعان أرجواني، على عكس اللمعان الأخضر لدى ذكر طائر الفرقاطة الكبير . الأنثى بنية سوداء، لكن صدرها وجوانب رقبتها السفلية بيضاء، ولها شريط بني على جناحيها، وحلقة عين رمادية مزرقة. [ 35 ]  ينتشر على نطاق واسع في المحيط الأطلسي الاستوائي ، ويتكاثر في مستعمرات على الأشجار في فلوريدا ومنطقة البحر الكاريبي وجزر الرأس الأخضر ، وكذلك على طول ساحل المحيط الهادئ للأمريكتين من المكسيك إلى الإكوادور، بما في ذلك جزر غالاباغوس . [ 36 ]
طائر فرقاطة الصعود ( Fregata aquila ) ( لينيوس ، 1758)بصرف النظر عن صغر حجمه، يشبه الذكر البالغ طائر الفرقاطة الرائع إلى حد كبير. أما الأنثى فلونها بني مائل للسواد مع عباءة وصدر بني صدئ، وعادةً ما تخلو من أي بقع بيضاء موجودة على مقدمة إناث الطيور من الأنواع الأخرى. وقد تكون الأنثى التي تُشاهد أحيانًا ببطن أبيض في موسم التزاوج قبل اكتمال ريش البلوغ. [ 37 ]تم العثور عليها في جزيرة بوتسواين بيرد قبالة جزيرة أسنسيون في المحيط الأطلسي الاستوائي، ولم تتكاثر على الجزيرة الرئيسية منذ القرن التاسع عشر. [ 38 ]
فرقاطة عيد الميلاد ( فريجاتا أندروسي ) ماثيوز، 1914الذكر البالغ هو أحد أنواع طيور الفرقاطة التي تتميز بوجود بقعة بيضاء على بطنه على شكل بيضة. وهو أكبر حجماً وله منقار أطول من طائر الفرقاطة الكبير ذي الصلة. أجزاؤه العلوية سوداء مع لمعان أخضر معدني على الظهر والكتفين. أما الأنثى فلها أجزاء علوية داكنة مع خطوط بنية على الأجنحة، ورأس أسود مع بطن أبيض وطوق أبيض (غير مكتمل أحياناً) حول رقبتها. [ 39 ]يتكاثر فقط في جزيرة كريسماس في شرق المحيط الهندي. [ 40 ]
طائر الفرقاطة الكبير ( Fregata minor ) ( Gmelin ، 1789)يتميز الذكر البالغ بجزء علوي أسود اللون مع لمعان أخضر معدني على الرداء والكتفين. أما الجزء السفلي فهو أسود بالكامل مع خطوط بنية خفيفة على الإبطين. الجزء العلوي من الأنثى داكن اللون مع خطوط بنية فاتحة على الجناحين. رأسها أسود اللون مع حلق وبطن مرقطين. ولها طوق أبيض حول الرقبة. [ 39 ]توجد في المحيطين الهندي والهادئ الاستوائيين، بالإضافة إلى مستعمرة واحدة - ترينيداد ومارتيم فاز - في جنوب المحيط الأطلسي، بشكل عام حيث تكون المياه أكثر دفئًا من 22 درجة مئوية (72 درجة فهرنهايت) ، وتتكاثر على الجزر والشعاب المرجانية ذات الغطاء النباتي الكافي للتعشيش فيها. [ 41 ]  
طائر الفرقاطة الصغير ( Fregata ariel ) ( GRGray ، 1845)يبلغ طول جسمه حوالي 75 سم (30 بوصة) ، وهو أصغر الأنواع. يتميز الذكر البالغ بجزء علوي أسود مع لمعان معدني أخضر إلى بنفسجي على الرداء والكتفين، وجزء سفلي أسود باستثناء نتوءات إبطية بيضاء بارزة. أما الأنثى، فجزءها العلوي داكن مع خطوط جناح أفتح. الرأس أسود بينما البطن وطوق الرقبة أبيضان. [ 39 ]  المياه الاستوائية وشبه الاستوائية عبر المحيطين الهندي والهادئ. كان النوع الأطلسي trinitatis مقتصراً على ترينيداد ، قبالة شرق البرازيل، ولكنه ربما يكون قد انقرض الآن. [ 42 ] [ 43 ]

وصف

طائر الفرقاطة الرائع الذكر في جزر غالاباغوس

طيور الفرقاطة طيور بحرية كبيرة الحجم، نحيلة، ذات ريش أسود في الغالب، وتتشابه أنواعها الخمسة في المظهر. أكبرها طائر الفرقاطة الرائع، الذي يصل طوله إلى 114 سم (45 بوصة) ، وثلاثة من الأنواع الأربعة المتبقية تقترب منه في الحجم. أما طائر الفرقاطة الصغير فهو أصغر حجماً بكثير، إذ يبلغ طوله حوالي 71 سم (28 بوصة) . تُظهر طيور الفرقاطة تبايناً جنسياً واضحاً ؛ فالإناث أكبر حجماً وأثقل وزناً بنسبة تصل إلى 25% من الذكور، [ 44 ] وعادةً ما تحمل علامات بيضاء على أجزائها السفلية. [ 45 ] تتميز طيور الفرقاطة بأعناق قصيرة ومناقير طويلة نحيلة معقوفة. [ 44 ] أجنحتها الطويلة الضيقة (قد يصل طول جناحي الذكر إلى 2.3 متر (7.5 قدم) ) تتناقص تدريجياً لتنتهي بنقاط. تحتوي أجنحتها على أحد عشر ريشة طيران أساسية ، منها العاشرة هي الأطول والحادية عشرة ريشة ضامرة، بالإضافة إلى 23 ريشة طيران ثانوية . ذيولها متشعبة بعمق، وإن لم يكن ذلك واضحًا إلا عند فرد الذيل. [ 46 ] يمنحها الذيل والأجنحة شكلًا مميزًا يشبه حرف "W" أثناء الطيران. [ 44 ] الأرجل والوجه مغطاة بالريش بالكامل. أقدامها قصيرة وضعيفة؛ الغشاء بين الأصابع قليل، وجزء من كل إصبع حر. [ 46 ]     

تتميز عظام طيور الفرقاطة بكونها هوائية بشكل ملحوظ ، مما يجعلها خفيفة الوزن للغاية ولا تشكل سوى 5% من إجمالي وزن الجسم. أما حزام الصدر فهو قوي لأن عظامه ملتحمة. عضلات الصدر متطورة للغاية، وتزن ما يعادل وزن ريش طائر الفرقاطة - إذ يشكل كل من هذه العضلات والريش حوالي نصف وزن الجسم بالتساوي. [ 44 ] يمتلك الذكور أكياسًا حلقية حمراء اللون قابلة للنفخ تُسمى الأكياس الحلقية، والتي ينفخونها لجذب الإناث خلال موسم التزاوج. [ 45 ] ولعل الكيس الحلقي هو أبرز سمات طائر الفرقاطة. لا يمكن لهذه الأكياس أن تنكمش إلا ببطء، لذا فإن الذكور التي تتعرض للإزعاج تطير بعيدًا وأكياسها منتفخة لبعض الوقت. [ 44 ]

تبقى طيور الفرقاطة في الجو ولا تستقر على سطح المحيط. وهي تُنتج كمية قليلة جدًا من الزيت من غددها الزيتية ، لذا ستتبلل ريشها إذا استقرت على السطح. إضافةً إلى ذلك، ونظرًا لأجنحتها الطويلة نسبيًا لحجم جسمها، ستواجه صعوبة بالغة في الإقلاع مجددًا. [ 44 ]

التوزيع والموئل

تتواجد طيور الفرقاطة فوق المحيطات الاستوائية، وتستغل التيارات الهوائية الصاعدة الدافئة تحت السحب الركامية . ويتزامن نطاق انتشارها مع توافر الغذاء، كالأسماك الطائرة ، ومع الرياح التجارية التي توفر الظروف الجوية الملائمة لطيرانها. [ 44 ] وتُشاهد هذه الطيور كطيور مهاجرة نادرة في المناطق المعتدلة ، ولا توجد في المناطق القطبية. وعادةً ما تكون الطيور البالغة مستقرة، إذ تبقى بالقرب من الجزر التي تتكاثر فيها. [ 44 ] ومع ذلك، سُجلت حالات تشتت ذكور طيور الفرقاطة لمسافات شاسعة بعد مغادرتها مستعمرة التكاثر؛ فقد انتقل ذكر من طيور الفرقاطة الكبيرة من جزيرة أوروبا في قناة موزمبيق إلى جزر المالديف ، على بُعد 4400 كيلومتر (2700 ميل) ، وطار ذكر من طيور الفرقاطة الرائعة لمسافة 1400 كيلومتر (870 ميل) من غيانا الفرنسية إلى ترينيداد . [ 47 ] وفي عام 2015، رُصد طائر فرقاطة رائع في أقصى الشمال في ولاية ميشيغان. [ 48 ] ​​وُجد أن طيور الفرقاطة الكبيرة التي تحمل علامات على أجنحتها في جزيرة تيرن في جزر فرينش فريجيت شولز تقطع بانتظام مسافة 873 كيلومترًا (542 ميلًا) إلى جزيرة جونستون المرجانية ، على الرغم من الإبلاغ عن وجود طائر واحد في مدينة كويزون في الفلبين . تشير الاختبارات الجينية إلى أن هذا النوع من الطيور يتميز بالولاء لموقع فقسه على الرغم من قدرته العالية على التنقل. [ 49 ] قد تنتشر الطيور الصغيرة على نطاق واسع، حيث سُجلت مسافات تصل إلى 6000 كيلومتر (3700 ميل) . [ 44 ]        

السلوك والبيئة

طيور الفرقاطة الرائعة تشرب الماء العذب

بفضل امتلاكها لأكبر نسبة مساحة جناح إلى وزن جسم بين جميع الطيور، تُعتبر طيور الفرقاطة طيورًا جوية بامتياز. [ 44 ] وهذا ما يسمح لها بالتحليق باستمرار مع تحريك أجنحتها نادرًا. وقد رصدت الأقمار الصناعية طائر فرقاطة كبير في المحيط الهندي، وظل محلقًا في الجو لمدة شهرين. ويمكنها الطيران على ارتفاعات تزيد عن 4000 متر في ظروف التجمد. [ 50 ] ومثل طيور السنونو ، تستطيع قضاء الليل في الجو، ولكنها تعود أيضًا إلى الجزيرة لتبيت على الأشجار أو المنحدرات. [ 51 ] وقد أظهرت الملاحظات الميدانية في قناة موزمبيق أن طيور الفرقاطة الكبيرة يمكنها البقاء محلقة في الجو لمدة تصل إلى 12 يومًا أثناء البحث عن الطعام. [ 52 ] وهي طيور ماهرة للغاية، تستخدم ذيولها المتشعبة للتوجيه أثناء الطيران، وتُصدر ضربات جناح قوية وعميقة، [ 46 ] على الرغم من أنها غير مهيأة للطيران عن طريق الرفرفة المستمرة. تستحم طيور الفرقاطة وتنظف نفسها أثناء الطيران بالتحليق على ارتفاع منخفض وقذف الماء على سطحه قبل تنظيف ريشها وحكه بعد ذلك. [ 44 ] في المقابل، لا تسبح طيور الفرقاطة، وبسبب أرجلها القصيرة لا تستطيع المشي جيدًا أو الإقلاع من البحر بسهولة. [ 46 ]

بحسب دراسة نُشرت في مجلة "نيتشر كوميونيكيشنز" ، قام العلماء بتثبيت جهاز قياس التسارع وجهاز تخطيط كهربية الدماغ على تسعة طيور فرقاطة كبيرة لقياس ما إذا كانت تنام أثناء الطيران. ووجدت الدراسة أن الطيور تنام بالفعل، ولكن عادةً باستخدام نصف كرة دماغية واحد فقط في كل مرة، وعادةً ما تنام أثناء الصعود على ارتفاعات عالية. وكانت مدة النوم في الجو أقل من ساعة، ودائمًا في الليل. [ 53 ]

متوسط ​​عمر طيور الفرقاطة غير معروف، ولكنها، شأنها شأن الطيور البحرية الأخرى كقطرس الجوال وطائر النوء ، تتميز بطول عمرها. في عام ٢٠٠٢، عُثر على ٣٥ طائر فرقاطة كبير مُرَقَّم في جزيرة تيرن بجزر هاواي . كان عشرة منها أكبر من ٣٧ عامًا، وواحد منها يبلغ من العمر ٤٤ عامًا على الأقل. [ ٥٤ ]

على الرغم من امتلاكها ريشًا داكنًا في المناخ الاستوائي، فقد وجدت طيور الفرقاطة طرقًا لتجنب ارتفاع درجة حرارتها، خاصةً عند تعرضها لأشعة الشمس المباشرة أثناء وجودها في العش. فهي تنفش ريشها لرفعه عن الجلد وتحسين دوران الهواء، كما يمكنها فرد أجنحتها ورفعها لتعريض سطحها السفلي الساخن للهواء، وبالتالي فقدان الحرارة عن طريق التبخر والحمل الحراري. وتضع طيور الفرقاطة رؤوسها أيضًا في ظل أجنحتها، وكثيرًا ما يرفرف الذكور بأكياسها الحلقية. [ 44 ]

على عكس معظم الطيور البحرية، تحلق طيور الفرقاطة باستخدام التيارات الهوائية الصاعدة للانزلاق. [ 55 ] [ 56 ] وهذا يختلف عن طيور مثل القطرس، التي تحلق بديناميكية ، مستخدمة الرياح الناتجة عن الأمواج للبقاء في الجو.

أنماط التحليق في الطيور المنقرضة والحية. تُصنف طيور الفرقاطة على أنها طيور تحلّق حرارياً.

سلوك التكاثر

عرض تزاوج رائع لذكر طائر الفرقاطة

تتكاثر طيور الفرقاطة عادةً في جزر المحيطات النائية، في مستعمرات يصل عدد أفرادها إلى 5000 طائر. وفي هذه المستعمرات، غالباً ما تعشش في مجموعات تتراوح بين 10 و30 فرداً (أو نادراً 100 فرد). [ 46 ] ويمكن أن يحدث التكاثر في أي وقت من السنة، وغالباً ما يكون ذلك مدفوعاً ببداية موسم الجفاف أو وفرة الغذاء. [ 44 ]

تتميز طيور الفرقاطة بأكثر عروض التزاوج تعقيدًا بين جميع الطيور البحرية. تستوطن الذكور المستعمرة في مجموعات تصل إلى ثلاثين فردًا. [ 44 ] وتستعرض أمام الإناث المحلقة فوقها برفع مناقيرها للأعلى، ونفخ أكياسها الحلقية الحمراء، ورجّ أجنحتها الممدودة، كاشفةً عن أسطحها السفلية الفاتحة اللون. وتصدر صوتًا يشبه قرع الطبول برجّ مناقيرها معًا، وأحيانًا تُطلق صفيرًا. [ 46 ] تهبط الأنثى لتنضم إلى الذكر الذي اختارته، وتسمح له بأخذ منقارها بمنقاره. كما يتبادل الزوجان حركة "التمايل بالرأس". [ 44 ]

بعد التزاوج، عادةً ما يقوم الذكر بجمع الأغصان، بينما تقوم الأنثى ببناء العش المنسوج بشكل فضفاض. يُغطى العش لاحقًا بالذرق (ويُثبّت به) . تُفضّل طيور الفرقاطة التعشيش في الأشجار أو الشجيرات، ولكن عندما لا تتوفر هذه الأماكن، فإنها تعشش على الأرض. تضع الأنثى بيضة بيضاء واحدة يصل وزنها إلى 6-7% من كتلة جسمها، ويتناوب الطائران على حضانتها لمدة تتراوح بين 41 و55 يومًا. تكون الفراخ غير قادرة على الفقس، وتكون عارية عند الفقس، ثم ينمو عليها زغب أبيض. يحرسها الأبوان باستمرار خلال الأسابيع الأربعة إلى الستة الأولى، ويطعمانها من العش لمدة تتراوح بين 5 و6 أشهر. [ 46 ] يتناوب الأبوان على إطعام الصغار خلال الأشهر الثلاثة الأولى، وبعد ذلك يقلّ اهتمام الذكر، تاركًا الأم تُطعم الصغار لمدة تتراوح بين ستة وتسعة أشهر أخرى في المتوسط. [ 44 ] تتغذى الفراخ عن طريق إدخال رؤوسها في حلق والديها وتناول الطعام الذي تم تقيؤه جزئيًا. يستغرق تربية الفرخ وقتاً طويلاً لدرجة أن طيور الفرقاطة تتكاثر عادة مرة كل عامين فقط. [ 46 ]

مستعمرة طيور بحرية تضم طيور الفرقاطة الكبيرة، وطيور الفايتون ذات الذيل الأحمر ، وطيور الأطيش ذات الأقدام الحمراء ، وطيور الخرشنة الداكنة، وطيور الخرشنة السوداء ، في منطقة فرينش فريجيت شولز.

تُعدّ فترة رعاية الصغار لدى طيور الفرقاطة من أطول الفترات بين الطيور، ولا ينافسها في ذلك إلا طائر أبو قرن الأرضي الجنوبي وبعض أنواع الصقور الكبيرة . [ 57 ] تستغرق طيور الفرقاطة سنوات عديدة للوصول إلى النضج الجنسي. وقد وجدت دراسة أجريت على طيور الفرقاطة الكبيرة في جزر غالاباغوس أنها لا تتكاثر إلا بعد اكتمال ريشها البالغ. وقد تحقق ذلك للإناث في عمر ثماني إلى تسع سنوات، وللذكور في عمر عشر إلى إحدى عشرة سنة. [ 58 ]

تغذية

طائر فرقاطة كبير غير ناضج يخطف فرخ خرشنة سوداء

تتغذى طيور الفرقاطة في أعالي البحار ، وقد تبحث عن الطعام على بُعد يصل إلى 500  كيلومتر (310  أميال) من اليابسة. لا تهبط على الماء، بل تخطف فرائسها من سطح المحيط باستخدام مناقيرها الطويلة المعقوفة . [ 46 ] تصطاد بشكل رئيسي الأسماك الصغيرة، مثل الأسماك الطائرة ، وخاصةً من جنسي Exocoetus و Cypselurus ، التي تدفعها المفترسات مثل التونة وسمك الدلفين إلى السطح . [ 51 ] كما تتغذى أيضًا على رأسيات الأرجل ، وخاصةً الحبار . [ 46 ] يُعد سمك المينهادن من جنس Brevoortia فريسة مهمة في بعض المناطق، كما تتغذى أيضًا على قناديل البحر والعوالق الكبيرة . تعلمت طيور الفرقاطة تتبع سفن الصيد وانتزاع الأسماك من مناطق الاحتجاز. [ 44 ] في المقابل، يصطاد صيادو التونة في المناطق التي يرون فيها طيور الفرقاطة نظرًا لارتباطها بالمفترسات البحرية الكبيرة. [ 59 ] كما تفترس طيور الفرقاطة أحيانًا بيض وصغار الطيور البحرية الأخرى مباشرة، بما في ذلك طيور الأطيش، وطيور النوء، وطيور القطرس، وطيور الخرشنة، ولا سيما الخرشنة السوداء . [ 44 ]

تسرق طيور الفرقاطة فرائسها من الطيور البحرية الأخرى ، مثل الأطيش، وخاصة الأطيش أحمر القدمين ، والطيور الاستوائية ، وطيور القطرس، وطيور النوء، والخرشنة، والنوارس ، وحتى طيور العقاب النسري ، مستخدمةً سرعتها وقدرتها على المناورة للتفوق على فرائسها ومضايقتها حتى تتقيأ محتويات معدتها. وقد تهاجم طيور الفرقاطة فرائسها بعد اصطيادها، أو تحلق عالياً فوق مستعمرات الطيور البحرية بانتظار عودة الطيور الأم محملةً بالطعام. [ 44 ] على الرغم من شهرة طيور الفرقاطة بسلوكها الغذائي التطفلي ، إلا أنه لا يُعتقد أن التطفل يشكل جزءاً مهماً من النظام الغذائي لأي نوع، بل هو مكمل للغذاء الذي يتم الحصول عليه عن طريق الصيد. [ 60 ] وقدّرت دراسة أجريت على طيور الفرقاطة الكبيرة وهي تسرق من الأطيش المقنع أن طيور الفرقاطة لا تستطيع الحصول إلا على 40% كحد أقصى من الغذاء الذي تحتاجه، وبمعدل 5% فقط. [ 61 ]

على عكس معظم الطيور البحرية الأخرى، تشرب طيور الفرقاطة المياه العذبة عندما تصادفها، وذلك بالانقضاض عليها وابتلاعها بمناقيرها. [ 44 ]

الطفيليات

تُعدّ طيور الفرقاطة فريدةً من نوعها بين الطيور البحرية، إذ غالباً ما تحمل طفيليات دموية. وقد تمّ عزل طفيليات دموية من جنس Haemoproteus من أربعة من الأنواع الخمسة. [ 62 ] كما تمّ عزل قمل الطيور من جنس Pectinopygus ( من رتبة Ischnocera) وجنس Colpocephalum ( من رتبة Amblycera) ونوع Fregatiella aurifasciata من طيور الفرقاطة الرائعة والكبيرة في جزر غالاباغوس. ولوحظ أن طيور الفرقاطة تحمل قملاً طفيلياً أكثر من طيور الأطيش التي تمّ تحليلها في الدراسة نفسها. [ 63 ]

سُجِّلَتْ نفوقٌ حادٌّ لصغار طائر الفرقاطة الرائع في مستعمرةٍ كبيرةٍ وهامةٍ تقع في جزيرة غراند كونيتابل قبالة غويانا الفرنسية، صيف عام 2005. ظهرت على الصغار آفاتٌ جلديةٌ عقديةٌ، وتساقطٌ للريش، وتغيراتٌ في القرنية، حيث نفق نحو نصف نسل العام في جميع أنحاء المستعمرة. تم عزل فيروس ألفا هربس ، وأُطلق عليه مؤقتًا اسم فيروس هربس طائر الفرقاطة الرائع ، على الرغم من أنه لم يكن من الواضح ما إذا كان هو سبب تفشي المرض أو أنه أصاب الطيور التي كانت تعاني بالفعل من سوء التغذية. [ 64 ]

الوضع والحفظ

السكان والتهديدات

يُعتبر نوعان من الأنواع الخمسة مُعرّضين للخطر. [ 44 ] في عام 2003، أحصى مسحٌ أُجري على مستعمرات طيور الفرقاطة في جزيرة كريسماس، المُصنّفة ضمن الأنواع المُهدّدة بالانقراض بشدة، 1200 زوجًا مُتكاثرًا. ونظرًا لأن طيور الفرقاطة تتكاثر عادةً كل عامين، فقد قُدّر إجمالي عدد الطيور البالغة بما يتراوح بين 1800 و3600 زوج. كانت أعداد أكبر تتكاثر سابقًا على الجزيرة، إلا أن إزالة موائل التكاثر خلال الحرب العالمية الثانية وتلوث الغبار الناتج عن تعدين الفوسفات ساهما في انخفاض أعدادها. [ 40 ] [ 65 ] قُدّر عدد طيور الفرقاطة في جزيرة أسنسيون، المُعرّضة للخطر، بحوالي 12500 طائر. [ 66 ] كانت هذه الطيور تتكاثر سابقًا على جزيرة أسنسيون نفسها، ولكن تم القضاء على مستعمراتها بسبب القطط البرية التي تم إدخالها عام 1815. واستمرت الطيور في التكاثر على نتوء صخري قبالة شاطئ الجزيرة. أدى برنامج نُفذ بين عامي 2002 و2004 إلى القضاء على القطط البرية [ 67 ] ، وعادت بعض الطيور لتعشش في الجزيرة. [ 68 ] [ 69 ]

تُصنّف الأنواع الثلاثة الأخرى من قِبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ضمن فئة الأنواع الأقل تهديدًا . وتُعدّ أعدادها كبيرة، مع ترجيح ازدياد أعداد طائر الفرقاطة الرائع، [ 36 ] بينما تتناقص أعداد طائر الفرقاطة الكبير والصغير. [ 41 ] [ 70 ] ويُعدّ رصد أعداد جميع الأنواع أمرًا صعبًا نظرًا لهجرتها عبر المحيط المفتوح وانخفاض قدرتها على التكاثر. أما حالة أعداد طائر الفرقاطة الكبير والصغير في المحيط الأطلسي فهي غير معروفة، وربما انقرضت. [ 44 ]

بما أن طيور الفرقاطة تعتمد على المفترسات البحرية الكبيرة كالتونة في غذائها، فإن الصيد الجائر يهدد بتأثير كبير على توافر الغذاء ويعرض مجموعات كاملة للخطر. [ 59 ] ولأن طيور الفرقاطة تعشش في مستعمرات كبيرة وكثيفة في مناطق صغيرة، فهي عرضة للكوارث المحلية التي قد تقضي على الأنواع النادرة أو تؤثر بشكل كبير على الأنواع واسعة الانتشار. [ 44 ]

الصيد

في ناورو ، كان صيد طيور الفرقاطة تقليدًا هامًا لا يزال يُمارس إلى حد ما. يكتب دونالد دبليو بودن: "عادةً ما تُصطاد الطيور برمي طرف خيط مُثقّل أمام طائر مُقترب ينجذب إلى طيور سبق اصطيادها واستُخدمت كطعم. في حالة الرمية الناجحة، يتشابك الخيط حول جناح الطائر ويسقطه أرضًا." [ 71 ] كانت الطيور البحرية، بما فيها طيور الفرقاطة، تُصطاد سابقًا كغذاء في جزيرة كريسماس، لكن هذه الممارسة توقفت في أواخر سبعينيات القرن العشرين. [ 65 ] كان يُؤخذ بيض وصغار طيور الفرقاطة الرائعة ويُؤكل في منطقة البحر الكاريبي. [ 44 ] كانت طيور الفرقاطة الكبيرة تُؤكل في جزر هاواي، ويُستخدم ريشها للزينة. [ 72 ]

الأهمية الثقافية

رسم طائر الفرقاطة في صحراء نازكا .
علم مجلس باربودا

يظهر طائر الفرقاطة على العلم الوطني لكيريباتي . ويستند التصميم إلى شعار النبالة السابق لجزر جيلبرت وإيليس الاستعمارية. كما يظهر الطائر على علم باربودا ، وهو الطائر الوطني لأنتيغوا وباربودا . [ 73 ]

توجد تقارير غير موثقة عن وجود طيور فرقاطة أليفة في بولينيزيا وميكرونيزيا في المحيط الهادئ. كان يُعتقد أن الطائر الذي أتى من جزيرة ما ونُقل إلى مكان آخر سيعود إلى موطنه الأصلي، وبالتالي كان يُستخدم كوسيلة سريعة لنقل الرسائل هناك. [ 44 ] وهناك أدلة على ممارسة هذا الأمر في جزر جيلبرت وتوفالو . [ 74 ]

كان طائر الفرقاطة العظيم مُقدَّسًا لدى شعب رابا نوي في جزيرة إيستر ؛ وتُصوِّر منحوتات رجل الطائر تانغاتا مانو منقاره المعقوف المميز وجيبه الحلقي. [ 75 ] ويشير إدراجه في الاحتفالات المحلية إلى أن هذا النوع، الذي انقرض الآن، كان موجودًا هناك بين القرن التاسع عشر وستينياته. [ 76 ]

كانت الأساطير البحرية في فترة الاتصال الأوروبي بالأمريكتين تعتبر طيور الفرقاطة طيورًا فألًا حسنًا، إذ أن وجودها يعني قرب اليابسة. [ 44 ]

انظر أيضاً

ملاحظات توضيحية

  1. ↑ كتب Du Tertre: "Loyseau que les Habtans des Indes appelent Fregate ( à Cause de la vistesse de son vol) n'a pas le corp plus gros qu'une poule ..." ("الطائر الذي يسميه سكان جزر الهند "فرقاطة" (بسبب سرعة طيرانه) ليس له جسم أكبر من جسم الدجاجة.")] [ 3 ]
  2. ↑ نجت مذكرات كولومبوس في نسخة سجلها بارتولومي دي لاس كاساس في ثلاثينيات القرن السادس عشر. وجاء في النسخة الإنجليزية: "رأوا طائرًا يُسمى طائر الفرقاطة، وهو يُجبر طيور الأطيش على تقيؤ ما تأكله لتأكله هي، ولا يعتمد على أي شيء آخر في غذائه. إنه طائر بحري، لكنه لا يحط على البحر ولا يبتعد عن اليابسة مسافة عشرين فرسخًا. وتوجد أعداد كبيرة منه في جزر الرأس الأخضر." [ 6 ]
  3. ↑ ambiens، fermorocudadal، accessory fermorocudadal، semitendinosus، و accessory tendinosus [ 13 ]

مراجع

  1. ↑ ألبين، إليعازر (1738). تاريخ طبيعي للطيور . المجلد  3. لندن: طُبع للمؤلف وباعه ويليام إينيس. صفحة  75 واللوحة 80 في الصفحة السابقة.
  2. ↑ جوبلينج ، جيمس أ. (2010). قاموس هيلم لأسماء الطيور العلمية . لندن، المملكة المتحدة: كريستوفر هيلم. ص 164. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  3. 1 2 دو ترتر، دو جان بابتيست (1667). التاريخ العام لجزر الأنتيل المأهولة من قبل فرانسوا (بالفرنسية). المجلد. 2. باريس: توماس جولي. ص. 269، اللوحة ص. 246.  
  4. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. 2007. ISBN 978-0-19-920687-2.
  5. ↑ هارتوغ، جيه سي دين (1993). "ملاحظة مبكرة حول وجود طائر الفرقاطة الرائع، Fregata magnificens Mathews، 1914، في جزر الرأس الأخضر: كولومبوس كعالم طيور" . Zoologische Mededelingen . 67 : 361-364 .
  6. 1 2 دان، أوليفر؛ كيلي، جيمس إي. الابن (1989). يوميات رحلة كريستوفر كولومبوس الأولى إلى أمريكا، 1492-1493 . نورمان، أوكلاهوما: مطبعة جامعة أوكلاهوما. ص 45. ISBN  0-8061-2384-2.
  7. 1 2 دامبير، جيمس (1699) [1697]. سرد لرحلة جديدة حول العالم . لندن، المملكة المتحدة: جيمس نابتون. ص 49 . 
  8. ^ لينيوس، كارولوس (1758). Systema Naturae per Regna Tria Naturae، الطبقات الثانوية، الترتيبات، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. Tomus I. Editio Decima، Reformata (باللاتينية). المجلد. 1. هولمي: لورينتي سالفي. ص 132 – 34. منبر edentulum، المستقيم: apice adunco، unguiculato. ناريس الخطية. وجوه عارية. أصابع القدم الشاملة.  
  9. ^ لاسيبيد، برنارد جيرمان دي (1799). "لوحة الطبقات الفرعية والأقسام والقسمة الفرعية والأوامر وأنواع الألوان" . Discours d'ouverture et de clôture du cours d'histoire Naturelle (بالفرنسية). باريس: بلاسان. ص. 15. يبدأ ترقيم الصفحات من واحد لكل قسم من الأقسام الثلاثة.
  10. ^ لاسيبيد، برنارد جيرمان دي ؛ داودين، فرانسوا ماري (1799). "لوحة من الطبقات الفرعية، والأقسام، والأقسام الفرعية، والأوامر والأنواع من الأصوات، من قبل Cen Lacépède؛ مع الإشارة إلى جميع الخصائص المميزة لبوفون، وتوزيعها في Chacun des الأنواع، من خلال FM Daudin". في بوفون، جورج لويس لوكلير دي (محرر). Histoire Naturelle par Buffon Dédiée au citoyen Lacépède، عضو المعهد الوطني (باللغة الفرنسية). المجلد. 14: رباعيات الأرجل. باريس: P. Didot l'ainé et Firmin Didot. ص 197 – 346 [317].  على الرغم من أن تاريخ 1799 مطبوع على صفحة العنوان، إلا أن هذا المجلد لم يُنشر حتى عام 1802. لمناقشة هذا التاريخ، انظر: ريتشموند، تشارلز و. (1899). "حول تاريخ لوحات لاسيبيد"." . Auk . 16 (4): 325-329 . دوى : 10.2307 / 4069359 . JSTOR 4069359 . 
  11. ↑ ماير، إرنست ؛ كوتريل، جي. ويليام، محرران. (1979). قائمة طيور العالم . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). كامبريدج، ماساتشوستس: متحف علم الحيوان المقارن. ص 159.   
  12. ↑ دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية (26 أغسطس 2014). "عائلة Fregatidae Degland & Gerbe، 1867" . دليل الحيوانات الأسترالية . كانبرا، إقليم العاصمة الأسترالية: وزارة البيئة والمياه والتراث والفنون، الحكومة الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2014 .
  13. 1 2 جارود، ألفريد هنري (1874). "حول بعض عضلات الطيور وقيمتها في التصنيف" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 42 (1): 111-23 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1874.tb02459.x .
  14. ↑ لانهام، أورليس ن. (1947). "ملاحظات حول تطور سلالات البجعيات" (ملف PDF) . مجلة أوك . 64 (1): 65-70 . doi : 10.2307/4080063 . JSTOR 4080063 . 
  15. ↑ كينيدي، مارتن؛ سبنسر، هاميش ج.؛ غراي، راسل د. (1996). "القفز والخطو والفتح: هل تعكس العروض الاجتماعية للبجعيات التطور السلالي؟" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 51 (2): 273-291 . doi : 10.1006/anbe.1996.0028 . S2CID 53202305 . 
  16. ↑ هيدجز، إس. بلير؛ سيبلي، تشارلز ج. (1994). "الجزيئات مقابل الشكل في تطور الطيور: حالة طيور "البجعية الشكل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 ( 21): 9861-65 . رمز Bibcode : 1994PNAS...91.9861H . doi : 10.1073/pnas.91.21.9861 . PMC 44917. PMID 7937906 .  
  17. ↑ سيبلي، تشارلز غالد؛ ألكويست، جون إدوارد (1990). علم تطور وتصنيف الطيور . نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-04085-2.
  18. ↑ هاكيت، شانون جيه؛ كيمبال، ريبيكا تي؛ ريدي، سوشما؛ بوي، راوري سي كيه؛ براون، إدوارد إل؛ براون، مايكل جيه؛ تشوجنوفسكي، جينا إل؛ كوكس، دبليو أندرو؛ هان، كين لان؛ هارشمَن، جون؛ هودلستون، كريستوفر جيه؛ ماركس، بن دي؛ ميليا، كاثلين جيه؛ مور، ويليام إس؛ شيلدون، فريدريك إتش؛ ستيدمان، ديفيد دبليو؛ ويت، كريستوفر سي؛ يوري، تاماكي (2008). "دراسة جينومية تطورية للطيور تكشف تاريخها التطوري" . مجلة ساينس . 320 (5884): 1763-1768 . Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609 . S2CID 6472805 .  
  19. 1 2 سميث، ناثان د. (2010). "التحليل التطوري لرتبة البجعيات (الطيور) بناءً على البيانات العظمية: الآثار المترتبة على تطور الطيور المائية ودراسات معايرة الأحافير" . PLOS ONE . 5 (10) e13354. Bibcode : 2010PLoSO...513354S . doi : 10.1371/journal.pone.0013354 . PMC 2954798. PMID 20976229 .  
  20. ↑ ميخائيلوف، كونستانتين إي. (1995). "بنية قشرة البيض في طائر أبو مركوب وطيور البجع: مقارنة مع أبو مطرقة، والبلشون، وأبو منجل، واللقلق". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 73 (9): 1754-1770 . Bibcode : 1995CaJZ...73.1754M . doi : 10.1139/z95-207 .
  21. ↑ تشيسر، ر. تيري؛ بانكس، ريتشارد س.؛ باركر، ف. كيث؛ سيسيرو، كارلا؛ دان، جون ل.؛ كراتر، أندرو و.؛ لوفيت، إيربي ج.؛ راسموسن، باميلا س.؛ ريمسن، جيه في جونيور؛ رايزينغ، جيمس د.؛ ستوتز، دوغلاس ف.؛ وينكر، كيفن (2010). "الملحق الحادي والخمسون لقائمة اتحاد علماء الطيور الأمريكيين لطيور أمريكا الشمالية" . مجلة أوك . 127 (3): 726-44 . doi : 10.1525/auk.2010.127.3.726 . S2CID 86363169 . 
  22. ↑ "التصنيف - الإصدار 2" . قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية: تحديثات التصنيف - الإصدار 2.6 (23 أكتوبر 2010) . 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2014 .
  23. ↑ بوك، والتر ج. (1994). تاريخ وتسمية أسماء مجموعات عائلات الطيور . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، العدد 222، الصفحات 131، 166. hdl : 2246/830 . 
  24. ↑ ماير، جيرالد (2009). طيور أحفورية من العصر الباليوجيني . نيويورك: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 63-64 . ISBN  978-3-540-89628-9.
  25. ↑ ستيدهام، توماس أ. (2014). "نوع جديد من ليموفريجاتا (بيليكانيفورميس: فريجاتيدي) من تكوين واساتش في وايومنغ من العصر الإيوسيني المبكر: دلالات على علم البيئة القديمة وعلم الأحياء القديمة" . علم الأحياء القديمة . 58 (2): 1-11 . doi : 10.1111/pala.12134 . S2CID 85200173 . 
  26. ↑ أشمول، نيلسون فيليب (1963). "بقايا طيور شبه متحجرة في جزيرة أسنسيون". إيبس . 103 (3): 382-389 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1963.tb06761.x .
  27. ↑ أولسون، ستورز ل. (1975). "علم الطيور القديمة في جزيرة سانت هيلينا، جنوب المحيط الأطلسي" (ملف PDF) . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 23 (23): 1-49 . doi : 10.5479/si.00810266.23.1 .
  28. ↑ جيمس، هيلين ف. (1987). "طيور العصر البليستوسيني المتأخر من جزيرة أواهو، جزر هاواي" (ملف PDF) . وثائق مختبرات الجيولوجيا، ليون . 99 : 221-230 .
  29. ↑ ستيدمان، ديفيد و. (2006). انقراض وجغرافيا حيوية طيور المحيط الهادئ الاستوائية . شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-77142-7.
  30. ↑ ماير، جيرالد؛ كيتشنر، أندرو (2024). "قد يُلقي عظم رسغ القدم الكبير الشبيه بعظم الفرقاطة، والموجود في طين لندن في والتون أون ذا نيز (إسكس، المملكة المتحدة)، الضوء على صلة قرابة نوع من الطيور البحرية غير المعروفة جيدًا من العصر الإيوسيني المبكر". مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 69. doi : 10.4202/app.01169.2024 .
  31. 1 2 3 كينيدي، مارتن؛ سبنسر، هاميش ج. (2004). "التطور السلالي لطيور الفرقاطة (Fregatidae) وطيور الفايثون (Phaethonidae)، وهما مجموعتان متباعدتان من رتبة البجعيات التقليدية، مستنتجتان من تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 31 (1): 31-38 . Bibcode : 2004MolPE..31...31K . doi : 10.1016/j.ympev.2003.07.007 . PMID 15019606 . 
  32. ↑ دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية (29 يوليو 2014). "جنس فريجاتا لاسيبيد، 1799" . دليل الحيوانات الأسترالية . كانبرا، إقليم العاصمة الأسترالية: وزارة البيئة والمياه والتراث والفنون، الحكومة الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2014 .
  33. ↑ ماثيوز، غريغوري م. (1914). "حول أنواع وأنواع فرعية من جنس فريغاتا " . السجل الأسترالي للطيور . 2 (6): 117-21 .
  34. ↑ "اللقلق، والفرقاطة، والأطيش، والغطاس، والغاق - قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2022 .
  35. ^ أورتا ، جاومي. كريستي، دا. جارسيا، EFJ؛ بوزمان، ب. (2020). "طائر الفرقاطة الرائع ( Fregata magnificens )" . في ديل هويو، J .؛ إليوت، أ.؛ سارجاتال، سارجاتال؛ كريستي، دا. دي خوانا، إي. (محرران). دليل طيور العالم على قيد الحياة . برشلونة، إسبانيا: إصدارات الوشق. دوى : 10.2173/bow.magfri.01 . S2CID 216360730 . تم الاسترجاع 27 مايو 2015 . (الاشتراك مطلوب)
  36. 1 2 منظمة بيردلايف الدولية (2020). " Fregata magnificens " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697724A168982712. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697724A168982712.en . تاريخ الاطلاع: 12 نوفمبر 2021 .
  37. ^ أورتا ، جاومي. كريستي، دا. جارسيا، EFJ؛ جوتجلار، ف. بوزمان، ب. (2020). "أسنسيون فرقاطة ( فريجاتا أكويلا )" . في ديل هويو، J .؛ إليوت، أ.؛ سارجاتال، سارجاتال؛ كريستي، دا. دي خوانا، إي. (محرران). دليل طيور العالم على قيد الحياة . برشلونة، إسبانيا: إصدارات الوشق. دوى : 10.2173/bow.asifri1.01 . S2CID 242440790 . تم الاسترجاع 29 ديسمبر 2014 . (الاشتراك مطلوب)
  38. ↑ منظمة بيردلايف الدولية (2018). " Fregata aquila " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T22697728A132597828. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22697728A132597828.en . تاريخ الاطلاع: 12 نوفمبر 2021 .
  39. 1 2 3 جيمس، ديفيد ج. (2004). "تحديد طيور جزيرة كريسماس، والفرقاطات الكبيرة والصغيرة" (ملف PDF) . BirdingASIA . 1 : 22-38 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2014-12-09.
  40. 1 2 منظمة بيردلايف الدولية (2018). " Fregata andrewsi " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T22697742A132599384. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22697742A132599384.en . تاريخ الاطلاع: 12 نوفمبر 2021 .
  41. 1 2 منظمة بيردلايف الدولية (2020). " Fregata minor " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697733A163770613. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697733A163770613.en . تاريخ الاطلاع: 12 نوفمبر 2021 .
  42. ^ أورتا ، جاومي. جارسيا، EFJ؛ كيروان، المدير العام؛ بوزمان، ب. (2020). "طائر الفرقاطة الأصغر ( Fregata ariel )" . في ديل هويو، J .؛ إليوت، أ.؛ سارجاتال، J .؛ كريستي، دا. دي خوانا، إي. (محرران). دليل طيور العالم على قيد الحياة . إصدارات الوشق. دوى : 10.2173/bow.lesfri.01 . S2CID 216239853 . تم الاسترجاع 30 نوفمبر 2014 . (الاشتراك مطلوب)
  43. ↑ ألفيس، ر. ج. ف.؛ دا سيلفا، ن. ج.؛ أغيري-مونيوز، أ. (2011). "عودة تجمعات النباتات المستوطنة في جزيرة ترينيداد، البرازيل، مع تعليقات على الحيوانات" (ملف PDF) . في: فيتش، س. ر.؛ كلاوت، م. ن.؛ تاونز، د. ر. (محررون). الأنواع الغازية في الجزر: الاستئصال والإدارة: وقائع المؤتمر الدولي للأنواع الغازية في الجزر . غلاند، سويسرا: الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. الصفحات 259-263 . OCLC 770307954. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 5 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مايو 2015 .  
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 أورتا ، جاومي (2020). "عائلة طيور الفرقاطات، طيور الفرقاطات" . في ديل هويو، J؛ إليوت، أ.؛ سارجاتال، J .؛ كريستي، دا. دي خوانا، إي. (محرران). دليل طيور العالم على قيد الحياة . إصدارات الوشق. دوى : 10.2173/bow.fregat1.01 . S2CID 242682341 . تم الاسترجاع 13 مايو 2015 . (الاشتراك مطلوب)
  45. 1 2 خانا، د. ر. (2005). بيولوجيا الطيور . نيودلهي، الهند: دار ديسكفري للنشر. ص 317-319 . ISBN  978-81-7141-933-3.
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 أوبراين، روري م. (1990). "عائلة طيور الفرقاطة (Fregatidae)" (ملف PDF) . في: مارشانت، س.؛ هيغينز، ب. ج. (محرران). دليل طيور أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. المجلد 1: من الطيور الجارية إلى البط؛ الجزء ب: من البجع الأسترالي إلى البط . ملبورن، فيكتوريا: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 912. ISBN  978-0-19-553068-1أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 27 يناير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2014 .
  47. ^ ويميرسكيرش، هنري. لو كوري، ماتيو؛ مارساك، فرانسيس؛ باربرود، كريستوف؛ توستين، أوليفييه. شاستل، أوليفييه (2006). "تتبع حركات ما بعد التكاثر لطيور الفرقاطات باستخدام القياس عن بعد عبر الأقمار الصناعية" . الكوندور . 108 (1): 220–25 . دوى : 10.1650/0010-5422(2006)108 [ 0220:PMOFTW ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 55434650 . 
  48. ↑ إنجل، جوشوا (15 يوليو 2015). "متجول استوائي يزور الغرب الأوسط" . متحف فيلد للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2022 .
  49. ↑ ديربورن، د.؛ أندرس، أ.؛ شرايبر، إ.؛ آدامز، ر.؛ مولرز، يو. (2003). "التنقلات بين الجزر والتمايز السكاني في طائر بحري سطحي". علم البيئة الجزيئية . 12 (10): 2835-43 . Bibcode : 2003MolEc..12.2835D . doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.01931.x . PMID 12969485. S2CID 18679093 .  
  50. ↑ وايمرسكيرش، هـ.؛ بيشوب، س.؛ جينيارد-دو-دو، ت.؛ برودور، أ.؛ ساكس، ج. (2016). " طيور الفرقاطة تتعقب الظروف الجوية خلال رحلات عابرة للمحيطات تستغرق شهورًا" . مجلة ساينس . 353 (6294): 74-78 . Bibcode : 2016Sci...353...74W . doi : 10.1126/science.aaf4374 . PMID 27365448. S2CID 206648100 .  
  51. 1 2 فايمرسكيرش، هنري ؛ شاستيل، أوليفييه؛ باربرود، كريستوف؛ توستان، أوليفييه (2003). "طيور الفرقاطة تحلق عالياً على التيارات الهوائية الصاعدة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 421 (6921): 333-334 . doi : 10.1038/421333a . PMID 12540890. S2CID 4357404. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21-09-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-12-2014 .  
  52. ^ ويميرسكيرش، هنري. لو كوري، ماتيو؛ جاكيميت، سيباستيان؛ بوتييه، ميشيل. مارساك، فرانسيس (2004). "استراتيجية البحث عن حيوان مفترس كبير في المياه الاستوائية: طيور الفرقاطات الكبيرة في قناة موزمبيق" (PDF) . سلسلة تقدم البيئة البحرية . 275 : 297– 308. بيب كود : 2004MEPS..275..297W . دوى : 10.3354/meps275297 .
  53. ↑ فيرو، شوناسي (4 أغسطس 2016). "هل تستطيع الطيور النوم أثناء الطيران؟ نعم، دراسة جديدة تؤكد ذلك" . مينتال فلوس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2019 .
  54. ↑ جوولا، فرانس أ.؛ هاوسمان، مارك ف.؛ ديربورن، دونالد س.؛ فليك، كارول م. (2006). "تقصير التيلومير في طائر بحري معمر: تحليل مقطعي واختبار أداة للشيخوخة" . مجلة أوك . 123 (3): 775-83 . doi : 10.1642/0004-8038(2006)123 [ 775 :TSIALM ] 2.0.CO ; 2. S2CID 46907175 . 
  55. ↑ غوتو، يوسوكي؛ يودا، كين؛ وايمرسكيرش، هنري؛ ساتو، كاتسوفومي (2020). "أنماط التحليق لدى الطيور العملاقة المنقرضة والتيروصورات" . PNAS Nexus pgac023. bioRxiv 10.1101/2020.10.31.354605 . doi : 10.1093/pnasnexus/ pgac023 . PMC 9802081. PMID 36712794. S2CID 226263538 .    
  56. ↑ كون، كلارنس د. (1962). "التحليق الحراري للطيور". العالم الأمريكي . 50 (1): 180-209 . JSTOR 27838346 . 
  57. ↑ سكوتش، ألكسندر فرانك؛ غاردنر، دانا (رسام) (1987). مساعدو أعشاش الطيور: دراسة عالمية للتكاثر التعاوني والسلوكيات ذات الصلة . مدينة آيوا: مطبعة جامعة آيوا. الصفحات 69-71 . ISBN  0-87745-150-8.
  58. ↑ فالي، أرلوس أ.؛ دي فريس، تيت؛ هيرنانديز، سيسيليا (2006). "ريش ونضج جنسي لدى طائر الفرقاطة الكبير (Fregata minor) في جزر غالاباغوس" (ملف PDF) . علم الطيور البحرية . 34 : 51-59 . doi : 10.5038/2074-1235.34.1.682 .
  59. 1 2 فايمرسكيرش، هنري؛ لو كور، ماثيو؛ كاي، إميلي تيو؛ مارساك، فرانسيس (2010). "حركات البحث عن الطعام لطيور الفرقاطة الكبيرة من جزيرة ألدابرا: العلاقة بالمتغيرات البيئية والتفاعلات مع مصائد الأسماك". التقدم في علم المحيطات . 86 ( 1-2 ): 204-213 . Bibcode : 2010PrOce..86..204W . doi : 10.1016/j.pocean.2010.04.003 .
  60. ↑ شريبر، إليزابيث أ.؛ برجر، جوان (2001). بيولوجيا الطيور البحرية . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 0-8493-9882-7.
  61. ↑ فيكري، جيه إيه؛ بروك، إم. دي إل. (1994). "التفاعلات الطفيلية بين طيور الفرقاطة الكبيرة وطيور الأطيش المقنعة في جزيرة هندرسون، جنوب المحيط الهادئ" (ملف PDF) . كوندور . 96 (2): 331-340 . doi : 10.2307/1369318 . JSTOR 1369318 . 
  62. ↑ ميرينو، سانتياغو؛ هينيك، يانوس؛ مارتينيز، خافيير؛ لودينيا، كاترين؛ توريس، روكسانا؛ وورك، تييري م.؛ ستراود، ستيدسون؛ ماسيلو، خوان ف.؛ كويلفيلدت، بيترا (2012). "العدوى بطفيليات الهيموبروتيوس في أربعة أنواع من طيور الفرقاطة ووصف نوع جديد من الهيموبروتيوس (Haemosporida: Haemoproteidae)" (ملف PDF) . مجلة علم الطفيليات . 98 (2): 388-397 . Bibcode : 2012JPara..98..388M . doi : 10.1645/GE-2415.1 . PMID: 21992108. S2CID : 3846342 . أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 10 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2015 .  
  63. ↑ ريفيرا-بارا، خوسيه ل.؛ ليفين، إيريس إ.؛ باركر، باتريشيا ج. (2014). "مقارنة أعداد الطفيليات الخارجية لخمسة أنواع من الطيور البحرية في جزر غالاباغوس". مجلة علم الطفيليات . 100 (5): 569-77 . doi : 10.1645/12-141.1 . PMID 24911632. S2CID 9735489 .  
  64. ↑ دي ثويزي، بينوا؛ لافيرن، آن؛ سيميلين، جوليان؛ بوليكين، جان فرانسوا؛ بلانشارد، فابيان؛ هانسن، إريك؛ لاكوست، فنسنت (2009). "تفشي أمراض يُحتمل أن يكون سببها عدوى فيروس الهربس الطيري الطبيعية في مستعمرة من طيور الفرقاطة الرائعة الصغيرة ( Fregata magnificens ) في غيانا الفرنسية" ( ملف PDF) . مجلة أمراض الحياة البرية . 45 (3): 802-807 . doi : 10.7589/0090-3558-45.3.802 . PMID 19617492. S2CID 13466300 .  
  65. 1 2 جيمس، ديفيد جيه؛ ماكالان، إيان إيه دبليو (2014). "طيور جزيرة كريسماس، المحيط الهندي: مراجعة" (ملف PDF) . علم الطيور الميداني الأسترالي . 31 (ملحق): S24 الجدول 3، S64– S67. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 18-05-2015 . تم الاسترجاع بتاريخ 15-05-2015 .
  66. ↑ راتكليف، نورمان؛ بيليمبي، تارا؛ وايت، ريتشارد (2008). "تحديد حالة تعداد طائر الفرقاطة الصاعدة (Fregata aquila) باستخدام نموذج "عالم البيئة الافتراضي" ( ملف PDF) . مجلة إيبس . 150 (2): 300-306 . doi : 10.1111/j.1474-919X.2007.00778.x
  67. ↑ راتكليف، نورمان؛ بيلا، مايك؛ بيليمبي، تارا؛ بويل، ديف؛ بنجامين، ريموند؛ وايت، ريتشارد؛ جودلي، بريندان؛ ستيفنسون، جيم؛ ساندرز، سارة (2010). "القضاء على القطط البرية من جزيرة أسنسيون وإعادة استيطانها لاحقًا بواسطة الطيور البحرية" (ملف PDF) . أوريكس . 44 (1): 20-29 . doi : 10.1017/S003060530999069X .
  68. ↑ ماكي، روبن (8 ديسمبر 2012). "طائر الفرقاطة يعود للتعشيش في جزيرة أسنسيون لأول مرة منذ داروين" . صحيفة ذا أوبزرفر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2012 .
  69. ↑ فيشر، إيان (23 يناير 2014). "طائر الفرقاطة الصاعد - العودة مستمرة" . الجمعية الملكية لحماية الطيور . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 ديسمبر 2014 .
  70. ↑ منظمة بيردلايف الدولية (2018). " Fregata ariel " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T22697738A132598822. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22697738A132598822.en . تاريخ الاطلاع: 12 نوفمبر 2021 .
  71. ↑ بودين، دونالد و. (2008). "طيور ناورو" (ملف PDF) . نوتورنيس . 55 : 8-19 . doi : 10.63172/767667oadncj . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2017-01-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-06-06 .
  72. ↑ بارويل، غراهام (2013). القطرس . لندن، المملكة المتحدة: دار رياكشن بوكس ​​للنشر. ص 68. ISBN  978-1-78023-214-0.
  73. ↑ "رموزنا الوطنية" . حكومة أنتيغوا وبربودا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2021 .
  74. ↑ لويس، ديفيد (1994). نحن ، الملاحون: الفن القديم لاكتشاف اليابسة في المحيط الهادئ . مطبعة جامعة هاواي. ص 208. ISBN  978-0-8248-1582-0.
  75. ^ كجيلجرين ، إريك. فان تيلبورج، جوان؛ كيبلر، أدريان لويس (2001). العزلة الرائعة: فن جزيرة الفصح نيويورك، نيويورك: متحف متروبوليتان للفنون. ص 44 – 45. ISBN  978-1-58839-011-0.
  76. ↑ فيشر، ستيفن روجر (1967). رونغورونغو: كتابة جزيرة القيامة: التاريخ، والتقاليد، والنصوص . دراسات أكسفورد في اللغويات الأنثروبولوجية. المجلد 14. أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة كلارندون. ص 489. ISBN   978-0-19-823710-5.