باليلوديداي

باليلوديداي المدى الزمني:أوائل الأوليجوسين-البلستوسين قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
فصل:	أفيس
طلب:	الفينيكوبتريفورم
عائلة:	† Palaelodidae Stejneger، 1885
نوع النوع
باليلودوس غامض
أجناس
† أديلالوبس † باليلودوس † ميجابالويلودوس

Palaelodidae هي عائلة من الطيور المنقرضة في مجموعة Phoenicopteriformes ، والتي لا يمثلها اليوم سوى طيور النحام . كانت منتشرة على نطاق واسع خلال العصر النيوجيني ، حيث تم العثور على بقايا أحفورية في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية . ظهرت أقدم البقايا المشار إليها في هذه المجموعة في السجل الأحفوري خلال العصر الأوليغوسيني في مصر وبلجيكا ، قبل أن تصل Palaelodids إلى ذروة تنوعها خلال العصر الميوسيني . بعد ذلك، تراجعت المجموعة في أوائل العصر البليوسيني قبل أن تنقرض في معظم القارات. ومع ذلك، تشير البقايا الموجودة بالقرب من Cooper Creek في حوض بحيرة آير إلى أن Palaelodids تمكنت من البقاء على قيد الحياة في أستراليا حتى العصر البليستوسيني . حاليًا، تم التعرف على ثلاثة أجناس من قبل العلماء: Adelalopus و Palaelodus و Megapaloelodus . تنحدر معظم البقايا الأحفورية من أوروبا وتم تصنيفها ضمن النوع Palaelodus ambiguus . نظرًا للطبيعة المجزأة لمعظم هذه الأنواع، لا يُعرف سوى القليل عن بيئتها. يبدو أن هذه الحيوانات كانت تفضل البحيرات المالحة والخلجان الضحلة. وكان يُعتقد في السابق أن هذه الحيوانات من فصيلة الباليلودوس ، إلا أن الأبحاث الحديثة تشير إلى أنها كانت أكثر ملاءمة للسباحة وربما كانت تتغذى على يرقات الحشرات وغيرها من اللافقاريات المائية. ويبدو أن هذه الحيوانات على الأقل تمتلك تكيفات تمكنها من "قفل" أرجلها في وضع الوقوف.

تم اكتشاف أول بقايا للطيور القديمة خلال منتصف القرن التاسع عشر في المنطقة المحيطة بسان جيراند لو بوي في فرنسا . وقد وصف هذه البقايا العالم الفرنسي ألفونس ميلن إدواردز الذي تعرف على عدة أشكال مميزة في ذهنه من الطيور والتي أدرجها في الجنس الجديد Palaelodus ، وهو الاسم الذي اشتق منه الكلمات اليونانية القديمة "palaios" (قديم) و "elodus" (ساكن المستنقعات). ^[1] أطلق ميلن إدواردز في البداية على ثلاثة أنواع؛ P. ambiguus و P. gracilipes و P. crassipes ؛ قبل أن يعود لاحقًا ويؤسس نوعين آخرين، P. minutus و P. goliath . ^[2] ومع ذلك، فإن معظم هذه الأنواع سيتم التعرف عليها في النهاية على أنها تنتمي على الأرجح إلى شكل واحد يُظهر تباينًا في الحجم بين الأفراد. بعد حوالي 20 عامًا من أول وصف لـ Palaelodus ، أسس ليونهارد ستيجنيجر عائلة Palaelodontidae بعد أن أساء تفسير أصل الكلمة الأصلي . وقد تم تعديل هذا في النهاية بواسطة هوارد، الذي غيره إلى Paloelodidae ، وحتى في وقت لاحق بواسطة Brotkorb الذي قدم التهجئة الحالية، Palaelodidae. ^[1] خلال الأربعينيات والخمسينيات من القرن العشرين، تم اكتشاف بقايا مماثلة لتلك الموجودة في أوروبا في غرب الولايات المتحدة ، مما أدى إلى إنشاء جنس Megapaloelodus بواسطة Alden H. Miller . ^[3] على الرغم من أنه معروف فقط من عدد قليل من العظام المجزأة، إلا أن ميلر لاحظ أن المادة الأمريكية بدت أكبر بكثير من تلك الموجودة في Palaelodus goliath الأوروبي واختار لاحقًا أن يعكس ذلك في اسم الجنس (على الرغم من أن ميلر أخطأ في تهجئة Palaelodus في هذه العملية). تم تسمية شكل إضافي، Megapaloelodus opsigonus ، والمعروف أيضًا من بقايا مجزأة، بعد حوالي 20 عامًا بواسطة Pierce Brodkorb . ^[1] شهدت الثمانينيات مراجعة كبيرة للأنواع الأوروبية، حيث عمل Jacques Cheneval على عمل أقدم وتردف الكثير من المواد الفرنسية في نوع واحد بينما نقل أيضًا P. goliath إلى Megapaloelodus لميلر . ^[4] تلقى نطاق هذه العائلة دفعة كبيرة عندما تم اكتشاف المواد الأحفورية لهذه الطيور في أوائل العصر الأوليغوسيني في إفريقيا والعصر الأوليغوسيني إلى الميوسيني فيأستراليا . ^[5] كان اكتشاف بقايا جمجمة لا لبس فيها، والتي وصفها لأول مرة تشينيفال وإسكويلي في عام 1992، من بين الاكتشافات المهمة الأخرى. ^[6] واقترح جيري مليكوفسكي مراجعة محتملة أخرى في عام 2002، حيث اقترح دمج Palaelodus و Megapaloelodus في جنس واحد. ومع ذلك، قوبل هذا بالنقد ولم يتم قبوله على نطاق واسع. ^[7] في نفس العام الذي اقترح فيه مليكوفسكي المراجعة، وصف ماير وسميث Adelalopus ( حروف من Palaelodus )، وهو جنس جديد تمامًا من Palaelodid من أوائل العصر الأوليغوسيني . ^[8] وشهد العقد الأول من القرن الحادي والعشرين والعقد الثاني من القرن الحادي والعشرين أيضًا وصفًا لأنواع جديدة متعددة في الأجناس الراسخة. ^[9]

جنس	صِنف	عمر	موقع	ملحوظات
أديلالوبس [8]	أديلالوبوس هوغبوتسيليينسيس	العصر الأوليغوسيني المبكر	بلجيكا	أقدم الديناصورات القديمة المعروفة.
ميجابالويلودوس	Megapaloelodus connectens [3]	الميوسين	الولايات المتحدة الأمريكية	نوع من أنواع Megapaloelodus .
	ميجابالويلودوس جالوت [4]	الأوليجوسين - الميوسين	فرنسا  ألمانيا	تم وصف M. goliath في الأصل على أنه نوع من Palaelodus . ولكن إشارته إلى Megapaloelodus غير مؤكدة.
	ميجابالويلودوس أوبسيجونوس [1]	العصر البليوسيني المبكر	الولايات المتحدة الأمريكية  المكسيك	أصغر أنواع Megapaloelodus .
	ميجابالويلودوس بيرانوي [9]	الميوسين	الأرجنتين	يُعتقد أن M. peiranoi هو النوع الأساسي من Megapaloelodus .
باليلودوس	باليلودوس أمبيغوس [4]	الأوليجوسين - الميوسين	فرنسا  ألمانيا  البرازيل ؟	النوع النموذجي من Palaelodus . يُعتقد أن نوعين آخرين، P. gracilipes و P. crassipes، هما ببساطة أفراد أصغر وأكبر من هذا النوع على التوالي. إنه أفضل نوع مفهوم من Palaelodus، والمعروف من آلاف العظام الفردية. وهو أيضًا النوع الوحيد المعروف من مادة الجمجمة.
	باليلودوس أوتياروا [7]	أوائل العصر الميوسيني	نيوزيلندا	نوع متوسط ​​الحجم من نبات الباليلودوس .
	باليلودوس كوروشكيني [10]	منتصف العصر الميوسيني	منغوليا	يظهر P. kurochkini العديد من الميزات التي قد تشير إلى أنه يجب وضعه في جنسه المميز الخاص.
	باليلودوس بليدي [5]	الأوليجوسين - الميوسين	أستراليا	أصغر أنواع الباليلوديد.
	باليلودوس ويلسوني [5]	الأوليجوسين - البليستوسين ؟	أستراليا	قد تشير البقايا المجزأة من كوبر كريك إلى أن هذا النوع بقي على قيد الحياة حتى العصر البلستوسيني.

تم وصف أجناس Probalearica وكذلك الأنواع "Grus" miocenicus و Pliogrus germanicus في البداية على أنها طيور الكركي ، ولكن تبين لاحقًا أنها تمثل أعضاء من Palaelodidae. ^{[11] [12]}

كانت الطيور القديمة مجموعة ناجحة من الطيور الموجودة في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، وكان تنوعها أعظم خلال فترة الميوسين .

• أوراسيا

يمكن العثور على السجل الأكثر شمولاً للعائلة في أوروبا، بدءًا من Adelalopus في أوائل العصر الأوليغوسيني في Hoogbutsel، بلجيكا . ^[8] في حين أن هذا الجنس موجود حاليًا في مكان واحد فقط، يبدو أن Palaelodus الأصغر سنًا كان أكثر انتشارًا، حيث تم العثور عليه في شكل آلاف العظام في Saint-Gérand-le-Puy ، ^{[4] [13]} فرنسا ، ومواقع متعددة في ألمانيا بما في ذلك حوض ماينز ، ^[13] Nördlinger Ries ^[7] وحوض Steinheimer. [ ^{7] كما تم العثور على بقايا} Megapaloelodus في Saint-Gérand-le-Puy، [ ^4] وحوض Steinheimer وNördlinger Ries. ^[7] تم اكتشاف أحافير أخرى في بوهيميا في جمهورية التشيك ^[7] ورومانيا . ^[11] السجلات في آسيا أقل شيوعًا، مع وجود نوع واحد فقط موصوف معروف من تكوين أوشين في منتصف الميوسين في منغوليا. ^[10]

• أمريكا

أنتجت أمريكا في المقام الأول بقايا من جنس Megapaloelodus الكبير ، والذي يُعرف بشكل أساسي من تكوينات الساحل الغربي . ويشمل ذلك الحفريات من تكوين Juntura في ولاية أوريغون ^[1] وتكوين Barstow في كاليفورنيا ^[14] و Sharktooth Hill Bonebed. ^[15] تم العثور على المزيد من الحفريات الداخلية في تكوين Rosebud في ولاية ساوث داكوتا . ^[3] يعود تاريخ هذه الحفريات في الغالب إلى عصر الميوسين، باستثناء المواد من ولاية أوريغون التي تشير إلى عصر البليوسين المبكر. تم العثور على Megapaloelodus إلى الجنوب في تكوين Almejas من الميوسين إلى البليوسين في جزيرة سيدروس ( باجا كاليفورنيا ). ^[16] في أمريكا الجنوبية، تم العثور على حفريات Megapaloelodus في تكوين Andalhualá ^[9] و Ituzaingó ^{[17] [18]} في الأرجنتين بينما تم تحديد المواد المخصصة لـ Palaelodus cf. ambiguus من حوض Taubuté في البرازيل. ^[19]

• أفريقيا

على الرغم من عدم وجود أنواع موصوفة من أفريقيا، إلا أن البقايا لا تزال معروفة من مواقع متعددة. تم استرداد نوعين مختلفين الحجم من تكوين جبل القطراني في الفيوم بمصر في أوائل العصر الأوليغوسيني . ^[20] تم العثور على نوع محتمل من Megapaloelodus في أوائل العصر الميوسيني في شمال سبيرجيبيت في ناميبيا . ^[21]

• أوقيانوسيا

ثلاثة أنواع من الباليلودوس مقبولة حاليًا من أسترالاسيا . اثنان منها كانا موجودين في تكوين إتادونا ونامبا من الأوليجوسين إلى الميوسين داخل حوض بحيرة إير . ^[5] بينما تم العثور على النوع الثالث في تكوين بانوكبورن بنيوزيلندا ، والذي يتوافق مع عصر الميوسين المبكر. ^[7] في حين أن بقايا الباليلودوس معروفة في المقام الأول من هذه المواقع النيوجينية ، فقد تم اكتشاف بقايا معزولة أيضًا في تكوين كوتجيتارا الأصغر كثيرًا، مما يشير إلى أن المجموعة ربما نجت حتى 0.2 مليون سنة. ^[5]

بشكل عام، تشبه الخفافيش القديمة أقاربها المعاصرين، طيور النحام، من حيث النسب. كانت لها أرجل طويلة ورقبة ممدودة. وعلى الرغم من هذه التشابهات، لا تزال المجموعتان تختلفان في كيفية التعبير عن هذه السمات أو في مدى تطورها. على سبيل المثال، تفتقر الرقبة إلى الانحناء الواضح حيث تتصل فقرات الرقبة بفقرات العضلة النوتريومية ، وتكون عظام المشط أقصر من عظم العضد على عكس طيور النحام. بالإضافة إلى ذلك، تكون عظام الأطراف مسطحة جانبيًا وهو أقرب إلى الحالة التي شوهدت في طيور الغطاس . تشترك أصابع القدم في هذا التسطح وهي محدودة في مقدار انثناءها. ترتبط السمات التشريحية المسؤولة عن هذا الأخير أيضًا بوجود أقدام مكفوفة، مما يعطي مصداقية للفرضية القائلة بأنها كانت غواصة أو سباحة. ومع ذلك، في حين تتميز طيور الغطاس بتكيفات مماثلة، تشير تفاصيل التسطح إلى أن كلتا المجموعتين طورتا هذه السمات بشكل مستقل عن بعضهما البعض. لا يُعرف سوى مادة الجمجمة من نوع واحد، Palaelodus ambiguus ، ويتميز بمنقار مستقيم مخروطي الشكل يختلف تمامًا عن المناقير المنحنية لأقاربه المعاصرين. ^[22] وعلى الرغم من أنه من غير المؤكد ما إذا كانت Palaelodids الأخرى لها نفس شكل الرأس، إلا أن P. ambiguus على الأقل يبدو أنه يمزج بين سمات الغطاس وسمات طيور النحام. وبما يتماشى مع تفضيلهم للمياه المالحة، يؤكد P. ambiguus أن بعض الأنواع على الأقل داخل العائلة لديها غدد ملحية . ^[13]

تقع Palaelodids عمومًا ضمن نطاق حجم الأنواع الحديثة من طيور النحام. يُعتبر Palaelodus أصغر جنس في العائلة، ^{[3] [7] حيث يُعد} Palaelodus promisei أصغر الأنواع . ^{[5] يُقال إن} P. kurochkini ، الذي يوصف بأنه متوسط ​​الحجم بالنسبة لجنسه، بحجم طائر النحام الأمريكي . ^[10] تتداخل أنواع Palaelodus الأكبر مع الأنواع الصغيرة من Megapaloelodus ، مثل M. goliath ^[10] و M. opsigonos . ^[16] لوحظ أن M. connectens و Adelalopus أكبر من M. goliath ، حيث وصل الأول إلى حجم مماثل لذكر كبير من طيور النحام ^[23] ويقال إن الأخير كان أكبر قليلاً من M. goliath . ^[8]

Palaelodidae هي عائلة ضمن فرع Phoenicopteriformes ، والذي يشمل طيور النحام الحديثة من Phoenicopteridae . وهم يشكلون مع الغطاس فرع Mirandornithes . العلاقة بين هذه المجموعات مدعومة جيدًا بالبيانات المورفولوجية والجزيئية على التوالي، حيث تعد Palaelodids العائلة الشقيقة لطيور النحام وتشكل رابطًا مهمًا بين العائلتين الحاليتين. استنادًا إلى Palaelodus ، أظهرت هذه الطيور نسبًا عامة مماثلة لطيور النحام ولكن أرجلها تشبه أرجل الغطاس. ^{[13] [24] [25]} العلاقات الداخلية الدقيقة في هذه العائلة ليست مفهومة جيدًا. يبدو أن Adelalopus كان أقدم عضو في المجموعة ويشترك في أوجه التشابه مع Megapaloelodus اللاحق . ^[8] من بين أنواع Megapaloelodus ، يُعتقد أن M. peiranoi هو العضو الأساسي بسبب تشابهه مع بعض طيور الميراندورنيث المبكرة، وتحديدًا Juncitarsus . ^[9] تصور شجرة النشوء والتطور التالية طيور الميراندورنيث كما استعادها توريس وزملاؤه في عام 2015. ^[22]

يُعتقد أن العديد من وحدات الصخور التي أسفرت عن بقايا الطيور القديمة كانت تمثل بحيرات ضحلة أو بيئات مماثلة في وقت ترسب أحافير الطيور. علاوة على ذلك، يُعتقد أن العديد منها كانت إما مالحة أو مالحة بشكل دائم أو عرضي، مما يشير إلى أن هذه الحيوانات لديها تفضيلات موطن مماثلة لطيور النحام الحديثة. على سبيل المثال، يبدو أن جنس Adelalopus كان يسكن شواطئ بحيرة في ما يُعرف الآن ببلجيكا. ^[8] في دراسة أجريت عام 1989، قام جاك شينيفال بتحليل أنواع الطيور في المنطقة النوعية لـ Saint-Gérand-le-Puy، ووجد أن أكثر من نصف الأنواع المحددة تظهر تفضيلًا للظروف المالحة بينما يبدو أن الأنواع الحصرية للمياه العذبة كانت غائبة. ^[26] وقد تم دعم ذلك لاحقًا من خلال الدراسات التي اقترحت أن المنطقة خضعت لمواسم جفاف ورطوبة دورية، مع تغير ملوحة البحيرة من خلال تبخر الماء. يبدو أن هذه كانت بيئة جذابة للطائرات الفينيقية المبكرة، نظرًا لوجود أعداد كبيرة من طائر الباليلودوس ونادرًا ما طائر الميجابالويلودوس وطائر هاريسونافيس . ^[22] بالإضافة إلى ذلك، يشير اكتشاف الطيور الصغيرة والبيض إلى أن طائر الباليلوديدات تزاوج هناك أيضًا. ^[27] كانت هناك بيئة مماثلة أخرى موجودة في حوض بحيرة آير، والتي يُعتقد أنها دعمت البحيرات المالحة في معظم أنحاء العصر النيوجيني وأوائل العصر الرباعي. تعكس هذه المواقع تلك الموجودة في أوروبا في الحفاظ ليس فقط على بقايا طائر الباليلوديدات الصغيرة ولكن أيضًا على أحافير طيور النحام الأكثر اشتقاقًا والتي يبدو أنها تعايشت مع أقاربها الأكثر أساسية. ^[5] وفي حالة أستراليا على وجه التحديد، شمل ذلك طائري Phoenicopterus novaehollandiae و Phoeniconotius eyerensis في بحيرة Palankarinna .

ومع ذلك، تُظهر الباليلوديدات القديمة نطاقًا إضافيًا يتجاوز البحيرات المالحة والبحيرات الضحلة. يُعتقد أن تكوين جبل القطراني، حيث تم اكتشاف اثنين من الباليلوديدات القديمة غير المحددة، يمثل مزيجًا من المستنقعات المنخفضة الاستوائية والأراضي الرطبة التي تدعمها سلسلة من قنوات الأنهار التي تصب في محيط تيثيس . ^{[28] سكنت} باليلودوس أوتياروا من نيوزيلندا بحيرة مانوهيريكيا القديمة ، والتي تحافظ على مجموعة غنية من الطيور المائية وحتى بقايا التماسيح . يصف وورثي وزملاؤه البيئة بأنها بحيرة كبيرة تغذيها دلتا نهر تأثرت بشدة بنشاط الأمواج والتيارات داخل البحيرة نفسها. ^[7] تحافظ أيضًا سبيرجيبيت الشمالية في ناميبيا على وجود المياه العذبة دون علامات على وجود بحيرات مالحة مثل تلك التي يسكنها التصنيفات الأوروبية والأسترالية. ^[21] من المحتمل أيضًا أن يمثل تكوين بارستو بيئة مياه عذبة وليست مالحة. ^[23]

لا يُعرف سوى القليل عن العادات الدقيقة لمعظم الباليلوديدات نظرًا لعدم وجود مادة أحفورية كبيرة خارج الباليلوديس أمبيجوس . وبالتالي، فإن معظم ما تم اقتراحه لهذه المجموعة يعتمد على الأنواع المذكورة. تفتقر الباليلوديدات إلى العديد من التكيفات الموجودة في طيور النحام التي تساعدها في أسلوب حياتها في التغذية بالترشيح، مثل الفك المنحني ونقطة الالتصاق للصفائح الكيراتينية وغياب الانحناء الواضح في العمود الفقري قبل حزام الكتف. يشير غياب هذه السمات جميعها إلى حقيقة مفادها أن لديهم طريقة مختلفة بشكل ملحوظ في التغذية على الرغم من تقاربهم مع بيئات مماثلة. أحد الاحتمالات التي تم اقتراحها هو أن الباليلوديدات تتغذى على اللافقاريات المائية المختلفة، وخاصة القواقع والذباب . ومن المعروف أن الأخيرة كانت وفيرة بشكل خاص في الرواسب الفرنسية، حيث تساهم أغلفتها بشكل كبير في الحجر الجيري المحلي. من الممكن أن يكون جهاز التغذية بالترشيح الحديث لطيور النحام قد تطور من هذه الطريقة أو طريقة تغذية مماثلة. ^[13]

كانت طريقة حياتهم الدقيقة أيضًا موضوعًا للكثير من النقاش. اقترحت الأبحاث السابقة حول Megapaloelodus ، وخاصة أعمال Cheneval و Escuillié، أنهم ربما كانوا غواصين مدفوعين بالأرجل. ^{[4] [6]} في الآونة الأخيرة تم التشكيك في هذه الفرضية، ويرجع ذلك جزئيًا إلى حقيقة أن أي طائر غوص لا يمتلك أطرافًا طويلة مثل تلك الموجودة في Palaelodids. يقترح Worthy وزملاؤه أسلوب حياة خوض، بحجة أن الأطراف المضغوطة والمطولة ربما ساعدت في خوض المياه العميقة بسهولة أكبر. ^[7] من ناحية أخرى، يقترح ماير أسلوب حياة السباحة، مشيرًا إلى انخفاض قدرة أصابع القدم على الانثناء كونها غير مناسبة للخوض. في فرضيته، ستكون الأقدام المكفوفة وأصابع القدم المضغوطة أكثر ملاءمة للعمل كدفع أثناء السباحة. ^{[25] [22]} نظرًا لطبيعتها الأكثر تجزئة، فقد خضعت Megapaloelodus لتكهنات أقل بشأن أسلوب حياتها. يلاحظ ميلر أن عظام الساق السفلى يبدو أنها تحتوي على آلية يمكنها "قفلها" في مكانها. وقد يساعد هذا في تثبيت الطائر أثناء الوقوف في وضع دون حركة. ^[23]