فيوداريا
الفايوداريا هي مجموعة من الكائنات الحية الأميبية من شعبة السيركوزوا . تُصنف تقليديًا ضمن الشعاعيات ، [ 2 ] ولكن في الأشجار الجزيئية، لا يبدو أنها قريبة الصلة بالمجموعات الأخرى، بل تُصنف ضمن السيركوزوا . [ 3 ] وتتميز ببنية كبسولتها المركزية وبوجود الفايوديوم، وهو عبارة عن تجمع لجزيئات الفضلات داخل الخلية.
يُستخدم مصطلح "الراديوزوا" للإشارة إلى الشعاعيات عندما يتم استبعاد الفايوداريا صراحةً. [ 4 ]
تُنتج الفايوداريا هياكل عظمية مجوفة تتكون من السيليكا غير المتبلورة ومواد عضوية، ونادرًا ما تتحجر. ينقسم الإندوبلازم بواسطة غطاء بثلاث فتحات، إحداها تُخرج أقدامًا كاذبة للتغذية ، بينما تسمح الفتحتان الأخريان بمرور حزم من الأنيبيبات الدقيقة التي تدعم المحاور . على عكس الشعاعيات الحقيقية، لا توجد جسور عرضية بينها. كما أنها تفتقر إلى الطحالب التكافلية ، وتعيش عمومًا تحت المنطقة الضوئية ، ولا تُنتج أي كبريتات سترونتيوم .
صفات
بنية الخلية
الفايوداريا كائنات أولية وحيدة الخلية تنمو داخل كبسولة ذات جدار سميك مزدوج الطبقات يحتوي على نوعين من المسام أو الفتحات: النوع الكبير، المعروف باسم " أستروبيلوم " أو المسام الفموية، والذي يبرز منه خيط ضخم من السيتوبلازم ؛ والنوع الأصغر، المعروف باسم " بارابيلا " أو المسام الجانبية، والذي يبرز منه خيوط أرق من السيتوبلازم. يوجد خارج الكبسولة كتلة كبيرة، غالباً ما تكون داكنة اللون، من السيتوبلازم الحبيبي تسمى " فايوديوم "، والتي تحتوي على طعام غير مهضوم أو مهضوم جزئياً أو بقايا طعام. أعراف الميتوكوندريا لديها أنبوبية الشكل. [ 5 ] [ 1 ]
معظم أنواع الفايوداريا لها هيكل سيليسي يتكون من سيليكا غير متبلورة متصلة بمواد عضوية . وقد تحتوي على مواد عضوية أكثر من البوليسيستينيا ( الراديولاريا ). تتكون هياكل بعض الأنواع من قضبان مجوفة، بدلاً من قضبان صلبة كما في البوليسيستينيا. ولدى أنواع أخرى أشواك مزخرفة منتشرة في السيتوبلازم الخارجي بأشكال متنوعة، بما في ذلك هياكل جيوديسية أو كرات أو متعددات السطوح. ولدى أنواع أخرى أصداف مسامية إما ثنائية المصراع، تشبه المحار، أو تشبه المزهرية مع زخارف حول الفتحة. ولدى أنواع أخرى أشواك متفرعة للغاية تشبه قرون الوعل تنبثق من صدفة مركزية. وعلى عكس البوليسيستينيا، فإن جدار الكبسولة المحيط بالسيتوبلازم الأكثر كثافة في الفايوداريا يفتقر إلى الفيوزولات. [ 5 ] [ 1 ]
يتراوح حجم خلاياها من مئات الميكرومترات إلى بضعة ملليمترات ، ويعتمد ذلك تقريبًا على العائلة . على سبيل المثال، يتجاوز حجم أنواع عائلة توسكاروريداي 3 مم، بينما تكون أنواع عائلة تشالنجريداي أصغر عمومًا من بضع مئات من الميكرومترات. بعض أنواع الفايوداريا ذات الهياكل الكروية تشبه أنواع بوليسيستينيا وأكانثاريا ( راديولاريا)، على الرغم من أنها أكثر مسامية وهشاشة. تشبه بعض أنواع عائلة تشالنجريداي الدياتومات البحرية ، ولكن يمكن تمييزها بشكل صحيح من خلال وجود الفايوديوم وغياب الأخاديد. [ 6 ]
تَغذِيَة
يُوفّر الشريط السيتوبلازمي المتصل والكثيف في فتحة الأستروبيل لدى الفايوداريا مسارًا لنقل بقايا الفرائس المهضومة إلى الشبكة الإندوبلازمية ، على غرار بعض الأميبات القشرية والمنخربات . ومن بين الأدلة المحدودة على افتراس الفايوداريا ، أُفيد في عام 1986 أن فايوداريا من منطقة ما بين السطح والقاع قد امتصت فرائس من السوطيات الدقيقة والحيوانات متعددة الخلايا . [ 7 ] وعند إدخالها في مزارع المختبر، وقعت مجدافيات الأرجل والسالبيات أيضًا في شراك الفايوداريا. [ 1 ]
التكاثر
لم يتم تأكيد التكاثر الجنسي لـ Phaeodaria، ولكن إطلاق وحدات متحركة سابحة يُحتمل أن تكون أمشاجًا موثق على نطاق واسع. في نوع Coelodendrum ramosissimum ، يبدأ الانتشار باختفاء الفايوديوم، يليه انحلال الكبسولة وتكوين كريات بلازمودية صغيرة في الإكتوبلازم ؛ تُنتج كل كرة منها مئات الأميبات متعددة النوى التي تُشكل في النهاية وحدات سابحة ذات سوطين . [ 1 ]
علم البيئة
الفايوداريا كائنات أولية وحيدة الخلية تعيش حصراً في البيئة البحرية ، وهي من العوالق الكاملة وتلعب دوراً هاماً في النظم البيئية البحرية . وهي عوالق غيرية التغذية ( عوالق حيوانية ) تعيش بشكل رئيسي في المحيطات المفتوحة ، من السطح إلى أعماق البحار . لم يتم رصدها في البيئات قليلة الملوحة أو عالية الملوحة، ولكنها موجودة في جميع المحيطات. [ 6 ]
لا يُعرف إلا القليل عن دورها في الشبكة الغذائية وعن مفترساتها . وقد ورد أن الدياتومات المتغذية على الأنسجة الميتة تصيب أنواعًا من الطحالب الفيودارية، مثل Syndinium nucleophaga . [ 1 ]
علم التصنيف
تاريخ
نظرًا لأن مجموعة الطلائعيات غالبًا ما تُجزأ بواسطة طرق أخذ العينات العادية، ولأنها ليست وفيرة جدًا مقارنةً بالكائنات الحية الأخرى في المنطقة الضوئية ، لم تحظَ الفايوداريا باهتمام كبير من باحثي العوالق . وقد توقفت معظم المعلومات التصنيفية والبيئية المتعلقة بالفايوداريا، والتي درسها علماء ألمان، بعد الحرب العالمية الأولى ، ولم تُحدَّث إلا نادرًا حتى اليوم. وبسبب وجود كبسولة مركزية عضوية و"أقدام كاذبة شبيهة بالأشعة"، اعتُبرت الفايوداريا تاريخيًا من الشعاعيات ، إلى جانب البوليسيستينيا والأكانثاريا . [ 6 ] وصُنِّفت الشعاعيات البحرية، إلى جانب الهيليوزوا في المياه العذبة ، ضمن شعبة الأكتينوبودا نظرًا لهياكلها السيليسية المعقدة المحيطة بالكبسولة المركزية، والتي تحتوي على مسام تخرج منها المحاور . [ 3 ]
بفضل علم الوراثة الجزيئية ، تم استبعاد شعبة الأكتينوبودا لكونها متعددة الأصول ، وليست مجموعة طبيعية . تُصنف الفايوداريا الآن كشعبة فرعية من شعبة السيركوزوا ، بينما تنتمي الشعاعيات "الحقيقية" ذات البيئة المختلفة إلى شعبة الريتاريا ذات الصلة ، وكلاهما ضمن المجموعة العليا ريزاريا . [ 1 ] [ 8 ] [ 6 ] يُظهر المخطط التفرعي التالي الموقع التطوري لجميع مجموعات "الأكتينوبودا" (المُظللة). [ 3 ] [ 5 ]
| ديافوريتكيس | |
نسالة
من خلال التحليلات التطورية، تبين أن شعبة الفايوداريا تشكل فرعاً أحادي الأصل ، لكن الرتب والفصائل التاريخية التي تضمها ليست كذلك. بدلاً من ذلك، يتكون الفرع من 11 فرعاً فرعياً محددة بقيم مورفولوجية وتطورية لا تتوافق مع الرتب والفصائل التقليدية: [ 9 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
التصنيف الحديث
التصنيف الحديث هو التالي، حيث تحتوي الفئة الفرعية على ما مجموعه رتبتين و16 عائلة و39 جنسًا. [ 10 ]
- طلب Pheogymnocellida Cachon & Cachon 1985
- عائلة Phaeosphaeridae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeopyla ، Phaeodactylis ، Phaeosphaera
- عائلة Phaeodinidae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeodina
- عائلة Atlanticellidae Cachon-Enjumet 1961 - Gymnocelia ، Halocelia ، Lobocelia ، Miracelia ، Planktonetta
- رتبة Phaeocystida Haeckel 1887
- عائلة أولاكانثيداي هايكل 1887 - أولاكانثا
- عائلة أستراكانثيداي هايكل 1887 – أستراكانثا ، كاستانيلا ، كاستانيسا
- رتبة Phaeosphaerida Haeckel 1887
- عائلة Aulosphaeridae Haeckel 1887 – Aulosphaera ، Aularia ، Aulotractus
- عائلة Cannosphaeridae Haeckel 1887 – Coelocantha
- عائلة Sagosphaeridae Haeckel 1887 – Sagenoarium ، Sagenoscena ، Sagoscena
- رتبة فيوكالبيدا هايكل 1887
- عائلة Castanellidae Haecker 1906 – كاستانيا
- عائلة سيركوبوريداي هايكل 1887 – سيركوبوروس ، سيركوسباثيس ، هايكيليانا
- عائلة توسكاروريداي هايكل 1887 – توسكارورا ، توسكاريلا ، توسكاريتا
- عائلة Porospathidae Borgert 1900 – Porospathis
- عائلة Polypyramidae Reschetnjak 1966 – Polypyramis
- رتبة الفايوغروميدا هايكل 1887
- عائلة تشالنجريداي موراي 1886 – تشالنجريا ، تشالنجرون
- عائلة Medusettiidae Haeckel 1887 – Euphysetta ، Gazelletta ، Medusetta
- عائلة Lirellidae Loeblich & Tappan 1961 – Borgertella ، Lirella
- رتبة Phaeoconchida Haeckel 1887
- عائلة Concharidae Haeckel 1887 – Conchidium
- رتبة فايودندريدا هايكل 1887
- عائلة Coelodendridae Haeckel 1887 – Coelodendrum ، Coelographis
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 بولتوفسكوي د، أندرسون أو آر، كوريا إن إم (2017). "الراديولاريا والفايوداريا". في أرشيبالد جيه إم، سيمبسون إيه جي، سلاموفيتس سي إتش (محررون). دليل الطلائعيات ( الطبعة الثانية). سبرينغر إنترناشونال بابليشينغ إيه جي. ص 731-763 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_19 . ISBN 978-3-319-28149-0.
- ↑ بوليت إس، بيرني سي، فارني جيه، باولووسكي جيه (2004). "تسلسلات جينات الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة في فايوداريا تُشكك في وحدة الأصل لراديولاريا هايكل". بروتيست . 155 (1): 53-63 . doi : 10.1078/1434461000164 . PMID 15144058 .
- 1 2 3 نيكولايف إس آي، بيرني سي، فارني جيه إف، بوليفار آي، بوليت إس، ميلنيكوف إيه بي، أليشين في في، بيتروف إن بي، باولووسكي جيه (2004). "أفول الهيليوزوا وصعود الريزاريا، وهي مجموعة فائقة ناشئة من حقيقيات النوى الأميبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (21): 8066-8071 . doi : 10.1073/pnas.0308602101 . ISSN 0027-8424 . PMC 419558. PMID 15148395 .
- ↑ موريرا د، فون دير هايدن س، باس د، لوبيز-غارسيا ب، تشاو إي، كافاليير-سميث ت (2007). "التطور الوراثي العالمي للكائنات حقيقية النواة: أشجار الحمض النووي الريبوزي للوحدات الفرعية الصغيرة والكبيرة تدعم أحادية النمط الوراثي لـ Rhizaria و Retaria و Excavata". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 44 (1): 255-266 . Bibcode : 2007MolPE..44..255M . doi : 10.1016/j.ympev.2006.11.001 . PMID 17174576 .
- 1 2 3 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, et al. (2019). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 (1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .
- 1 2 3 4 ناكامورا، ياسوهيدي؛ سوزوكي، نوريتوشي (2015). “الفصل 9. Phaeodaria: Cercozoans البحرية المتنوعة للتوزيع في جميع أنحاء العالم”. في أوتسوكا، سوسومو؛ سوزاكي، توشينوبو؛ هوريجوتشي، تاكيو؛ سوزوكي، نوريتوشي؛ لا، فابريس (محرران). البروتستانت البحريون: التنوع والديناميكية . سبرينغر اليابان. ص 223 – 249. دوى : 10.1007 / 978-4-431-55130-0_9 . رقم ISBN 978-4-431-55130-0.
- ↑ سوانبيرغ ن، بينيت ب، ليندسي جيه إل، أندرسون أو آر (1986). "بيولوجيا السيلودندريد: شعاعيات فيوداريان متوسطة الأعماق". أبحاث أعماق البحار، الجزء أ. أوراق بحثية في علم المحيطات . 33 (1): 15-25 . رمز Bibcode : 1986DSRA...33...15S . doi : 10.1016/0198-0149(86)90105-6 .
- ↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, et al. (2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (5): 429-493 . doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .
- ↑ ناكامورا واي، إيماي آي، ياماغوتشي إيه، توجي إيه، نوت إف، سوزوكي إن (14 يونيو 2015). "التطور الجزيئي للطلائعيات البحرية واسعة الانتشار، فايوداريا (ريزاريا، سيركوزوا)" . بروتيست . 166 (3): 363-373 . doi : 10.1016/j.protis.2015.05.004 . PMID 26083083 .
- ↑ تاكاهاشي ك، أندرسون أو آر (2000). "صنف الفايوداريا" (ملف PDF) . في: لي جيه جيه، ليديل جي إف، برادبري بي (محررون). الدليل المصور للأوليات . المجلد الثاني ( الطبعة الثانية). جمعية علماء الأوليات، لورانس، كانساس. الصفحات 981-994 .
- فيوداريا
- فئات السيركوزوا
- الأميبا
- التصنيفات التي سماها إرنست هيكل
