ديافوريتكيس

الموسوعة الحرة

تُعدّ مجموعة Diaphoretickes ( من اليونانية διαφορετικές (diaforetikés) وتعني " متنوعة " ) سلالةً تطوريةً رئيسيةً ، أو فرعاً حيوياً ، من الكائنات حقيقية النواة، تضم أكثر من 600,000 نوع. وتشمل هذه المجموعة تنوعاً هائلاً من أشكال الحياة، بدءاً من الأوليات وحيدة الخلية وصولاً إلى النباتات متعددة الخلايا وأنواع عديدة من الطحالب . وقد اكتُشف هذا الفرع الحيوي من خلال تحليلات التطور الوراثي في ​​القرن الحادي والعشرين، والتي كشفت عن علاقة وثيقة بين المجموعات الفائقة Archaeplastida (أو النباتات بمعناها الواسع)، و Haptista ، وCryptista ، و SAR ( Stramenopiles ، و Alveolata ، و Rhizaria ). 

قبل أن تكشف التحليلات الجزيئية عن هذه المجموعة التصنيفية، كان عالم الأحياء التطوري توماس كافاليير سميث قد افترض بالفعل وجود قرابة تطورية بين النباتات والمجموعات المتبقية (المعروفة مجتمعة باسم " الكرومالفوليات " في نظام تصنيفه). ​​وقد صاغ مصطلح "الفوتوكاريوتات " لهذه الكائنات، لأنها تشمل جميع حقيقيات النوى الضوئية تقريبًا. ثم أطلق عليها لاحقًا اسم "الكورتيكيات" نظرًا لوجود الحويصلات الهوائية القشرية في العديد من أفرادها.

على الرغم من أن جنس Diaphoretickes يضم كائنات ذات أشكال مورفولوجية شديدة التباين، إلا أنها تشترك في بعض السمات. فهي تشبه في أصلها الكائنات الحفارة ، إذ تمتلك سوطين وأخدود تغذية بطني. إضافةً إلى ذلك، يُفسَّر وجود الحويصلات القشرية والشعيرات السوطية على أنه سمات أصلية فريدة لهذه المجموعة. وقد ظهرت بعض السمات بشكل متقارب في العديد من المجموعات، مثل اكتساب البلاستيدات الخضراء من خلال التكافل الداخلي الأولي والثانوي ، ووجود الأكسوبوديا وخلايا من نوع الهيليوزوا . وعلى وجه الخصوص، تُعد البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على الكلوروفيل ج وخلايا الهيليوزوا من السمات الحصرية لجنس Diaphoretickes.

ضمن مجموعة Diaphoretickes، تُشكّل Cryptista و Microheliella maris ، وهي من الهيليوزوا، فرع Pancryptista ، وهو الأقرب صلةً بـ Archaeplastida، ويُشكّلان معًا فرع CAM . أما Haptista و SAR فهما أقرب إلى بعضهما البعض وإلى فرع من السوطيات يُعرف باسم Telonemia . إضافةً إلى ذلك، تُشكّل ثلاث مجموعات صغيرة من الطلائعيات، هي Provora و Hemimastigophora و Meteora sporadica ، فرعًا قد ينتمي إلى Diaphoretickes.

أصل الكلمة

اسم Diaphoretickes مشتق من الكلمة اليونانية διαφορετικές (diaforetikés) التي تعني متنوع، غير متشابه، في إشارة إلى التنوع المورفولوجي والخلوي الواسع بين أفراد هذه المجموعة. [ 2 ]

تاريخ

تُصنَّف حقيقيات النوى ، وهي الكائنات الحية التي تحتوي خلاياها على نواة ، تقليديًا إلى أربع ممالك : الحيوانات ، والنباتات ، والفطريات ، والطلائعيات . في أواخر القرن العشرين، كشفت التحليلات الجزيئية للتطور السلالي أن الطلائعيات عبارة عن مجموعة شبه عرقية من العديد من السلالات أو الفروع التطورية المستقلة ، والتي تطورت منها الحيوانات والفطريات والنباتات. [ 3 ] [ 4 ] ومع ذلك، ظلت العلاقات بين هذه الفروع صعبة التقييم بسبب القيود التقنية. [ 5 ] بدءًا من أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، سمحت التحسينات في علم التطور السلالي بتصنيف معظم حقيقيات النوى إلى عدد قليل من الفروع المتنوعة تُسمى المجموعات الفائقة . [ 6 ] [ 7 ]

في عام 2008، تم اكتشاف علاقة تطورية وثيقة بين بعض هذه المجموعات: الأركيبلاستيدا (النباتات وما يرتبط بها؛ والمعروفة أحيانًا باسم مملكة النباتات)، [ 8 ] و SAR ( السترامينوبيلات ، والألفيولات ، والريزاريات ) ، ومجموعتين أصغر من الطحالب، الهابتوفيتات والكريبتومونادات . تحتوي هذه المجموعة من الكائنات الحية على جميع حقيقيات النوى تقريبًا القادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي . [ 9 ]

كانت الطحالب من مجموعة SAR، والهابتوفايتات، والكريبتومونادات تُعرف مجتمعةً باسم الكرومالفوليات [ 10 ] [ 11 ] أو مملكة الكروميستا، وذلك لافتراض وجود سلف مشترك اكتسب القدرة على التمثيل الضوئي، حيث تحتوي الطحالب المنتمية إليها عادةً على صبغة فريدة، هي الكلوروفيل ج . [ 4 ] [ 8 ] وقد وصف عالم الأحياء التطوري توماس كافاليير سميث (1942-2021) العلاقة بين النباتات والكرومالفوليات سابقًا ، حيث أشار إلى المجموعة التي تضم كلا المجموعتين باسم الفوتوكاريوتات نظرًا لأن معظم أفرادها يقومون بعملية التمثيل الضوئي. [ 12 ] [ 13 ] ثم أطلق عليها لاحقًا اسم الكورتيكات ، مما يشير إلى أنها تشترك في سلف مشترك نظرًا لوجود الحويصلات القشرية (حويصلات أسفل غشاء الخلية ) في بعض أفرادها ( الجلوكوفيتات والألفيولات). [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] ومع ذلك، أصبحت هذه الأسماء قديمة، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى اكتشاف أن الكرومالفولات ليست أحادية الأصل : فقد طورت هذه الطحالب القدرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي بشكل مستقل عن بعضها البعض. [ 9 ]

في عام 2012، وضع منشور صادر عن الجمعية الدولية لعلم الأوليات (ISOP) اسمًا تصنيفيًا لهذه المجموعة، Diaphoretickes ، مع التعريف الوراثي التالي : [ 2 ]

"الفرع الحيوي الأكثر شمولاً يحتوي على Bigelowiella natans Moestrup & Sengco 2001 (Rhizaria)، و Tetrahymena thermophila Nanney & McCoy 1976 (Alveolata)، و Thalassiosira pseudonana Cleve 1873 (Stramenopiles)، و Arabidopsis thaliana (Linnaeus) Heynhold، 1842 (Archaeplastida)، ولكن ليس Homo sapiens Linnaeus 1758 ( Opisthokonta )، أو Dictyostelium discoideum Raper 1935 (Amoebozoa) أو Euglena gracilis Klebs 1883 (Excavata)، وهذا تعريف قائم على الفرع حيث توجد جميع المحددات .

في السنوات اللاحقة، كشفت تحليلات التطور الجيني عالية الجودة عن المزيد من الطلائعيات التي تندرج تحت هذا التعريف (مثل التيلونيميدات ، والسينتروهيليدات ، والكاتابليفاريدات )، مما أدى إلى ظهور فروع جديدة ضمن مجموعة ديافوريتكس، مثل هابتيستا (السينتروهيليدات والهابتوفايتات) وكريبتيستا (الكريبتومونادات والكاتابليفاريدات وما يرتبط بها). [ 17 ]

في عام ٢٠١٥، رفض كافاليير-سميث وزملاؤه اسم Diaphoretickes الذي اقترحته الجمعية الدولية لعلم النبات (ISOP)، بحجة أنه "مرادف ثالث غير ضروري تمامًا، وأقل سلاسة في النطق، ولا يحمل أي معنى بديهي [...] وهو أمر مزعزع للاستقرار، ولا ينبغي استخدامه". وبدلًا من ذلك، اقترحوا تحويل اسم تصنيفي موجود مسبقًا، وهو Corticata ، [ a ] للمملكة العليا التي تضم Chromista وPlantae (Archaeplastida). [ ١٩ ] لم يحظَ هذا الاقتراح بإجماع. [ ٢٠ ]

وصف

تنوع

مثالان على الكائنات الحية متعددة الخلايا الكبيرة في Diaphoretices: شجرة الخشب الأحمر العملاقة (يسار) وعشب البحر العملاق (يمين)
تنوع الكائنات وحيدة الخلية في Diaphoretickes (في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار): كوكوليثوفور (Haptista)، كاتابليفاريد (Cryptista)، تيلونيميد (Telonemia)، وأوبالينيد (SAR).

تضمّ مجموعة Diaphoretickes حقيقيات النوى ذات أشكال وبنى خلوية ودورات حياة وموائل شديدة التباين. تتراوح هذه الكائنات من الطحالب الضوئية إلى الطفيليات المتخصصة للغاية، وحتى الكائنات الحية الكبيرة متعددة الخلايا كالنباتات البرية . وبذلك، تشمل معظم الكتلة الحيوية للأرض ، حيث تشغل النباتات البرية وحدها أكثر من 81% من إجمالي الكتلة الحيوية للكوكب. [ 21 ] تشمل مجموعاتها الرئيسية: Archaeplastida ، ومجموعة SAR الفائقة ، و Haptista ، و Cryptista . [ 20 ] كما تضمّ مجموعة صغيرة من السوطيات وحيدة الخلية تُعرف باسم Telonemia ، والتي تحتوي على 7 أنواع. [ 22 ]

تضمّ مجموعة Archaeplastida كائنات حية تحتوي على بلاستيدات خضراء ناتجة مباشرةً عن حدث تكافل داخلي أولي مع بكتيريا زرقاء . ويُقدّر عدد أنواعها بما يتراوح بين 450,000 و500,000 نوع. تُعرف هذه المجموعة باسم النباتات لدى بعض الباحثين [ 23 ] ، وتشمل العديد من الطلائعيات التي لا تنتمي إلى النباتات البرية متعددة الخلايا أو النباتات الجنينية (مثل الطحالب ، والصنوبريات ، والسرخسيات ، والنباتات المزهرة ). وتتمثل هذه الطلائعيات بشكل أساسي في الطحالب الحمراء ، والطحالب الزرقاء ، والطحالب الخضراء ، التي تطورت منها النباتات الجنينية. كما تضمّ مجموعة Archaeplastida مجموعتين صغيرتين من السوطيات غيرية التغذية وثيقة الصلة بالطحالب الحمراء: الروديلفيدات والبيكوزوان . [ 24 ] تطورت النباتات الجنينية والطحالب الخضراء والطحالب الحمراء جميعها إلى أشكال متعددة الخلايا ودورات حياة معقدة بشكل مستقل، [ 25 ] ولكن ما يميز النباتات الجنينية هو احتفاظها بالزيجوت ( البويضة المخصبة ) كجنين، بدلاً من انتشاره كخلية واحدة. [ 26 ]

تُسمى المجموعة الفائقة SAR نسبةً إلى فروعها الثلاثة المكونة لها: السترامينوبيلات ، والألفيولات ، والريزاريات . تضم السترامينوبيلات أكثر من 100,000 نوع إجمالاً [ 27 ]، وتشمل العديد من الكائنات وحيدة الخلية غيرية التغذية أو الشبيهة بالفطريات (مثل: الفطريات البيضية ، واللابيرينثوليدات ، والبيكوسوسيدات ، والأوبالينيدات )، إلا أن التنوع الموصوف يتركز في الأوكروفيتات ، وهي الفرع الضوئي (مثل: الدياتومات ، وعشب البحر ، والطحالب الذهبية ). وتتميز هذه الكائنات بوجود شعيرات سوطية (شعيرات تشبه القش) في أحد سوطيها، إن وُجد. [ 28 ] الألفيولات هي كائنات أولية وحيدة الخلية تتكون أساسًا من ثلاث مجموعات كبيرة مدروسة جيدًا: الهدبيات (أكثر من 8000 نوع، معظمها غيرية التغذية حرة المعيشة)، [ 29 ] والسوطيات الدوارة (حوالي 4500 نوع، العديد منها ضوئي التغذية) ، [ 30 ] والأبيكومبلكسان (أكثر من 6000 نوع طفيلي)، وجميعها وحيدة الخلية. [ 31 ] على وجه الخصوص، تطورت السوطيات الدوارة والأبيكومبلكسان ومجموعات أصغر مختلفة (مثل الكروميريدات ) من سلف ضوئي التغذية، وتُعرف مجتمعة باسم الميزوزوا . [ 32 ] تُعدّ الريزاريات مجموعة متنوعة من الكائنات وحيدة الخلية، معظمها أميبية الشكل، ذات أنماط حياة مختلفة للغاية، مثل الشعاعيات الحرة المعيشة (أكثر من 1000 نوع حي) [ 33 ] والمنخربات (أكثر من 6700 نوع حي)، [ 34 ] والفطريات الشبيهة بالفطريات ، والأسيتوسبوريات الطفيلية ، والكلوراراكنيوفيتات الضوئية . [ 35 ]

تتألف شعبة الهابتيستا من مجموعتين من الكائنات وحيدة الخلية ذات الحراشف المعدنية. الأولى هي الهابتوفيتات الضوئية (مثل الكوكوليثوفورات المُكلسة )، والتي تضم أكثر من 500 نوع حي. [ 36 ] [ 37 ] أما الثانية فهي الأميبات غيرية التغذية من نوع سينتروهيليد ، والتي تضم حوالي 95 نوعًا. [ 38 ] أما شعبة الكريبتيستا فهي مجموعة من الكائنات وحيدة الخلية السوطية، ومن بينها الكريبتومونادات الضوئية (أكثر من 100 نوع) [ 39 ] والكائنات غيرية التغذية ذات الصلة ، وتحديدًا الكاتابليفاريدات ونوع بالبيتوموناس بيليكس . [ 20 ]

السمات الموروثة

تشبه خلية الكولبونيما الخلية القشرية السلفية، [ 16 ] [ 19 ] بسوطيها الأمامي (af) والخلفي (pf). ويمكن رؤية الأخدود البطني بالكاد في أعلى جسم الخلية.

على الرغم من تنوع أشكالها الكبير، إلا أن بعض السمات المورفولوجية مشتركة بين القشريات. فهي ثنائية السوط ، أي أن خلاياها تحتوي عادةً على سوطين . [ 16 ] وتحتوي خلاياها ، في الأصل، على أخدود بطني للتغذية، كما لوحظ في الأنواع المبكرة التفرع (مثل الكولبونيما الحويصلية، والكاوناشيا والبلاتيسولكوس من السترامينوبيلات ). [ 40 ] [ 41 ] وتُعد هذه السمات الخلوية نموذجية للإكسكافات ، وهي مجموعة شبه عرقية تتكون من أكثر حقيقيات النوى قاعدية (مثل الديسكوبا ، والميتامونادا، والمالاويمونادا ) ؛ ومن المرجح أنها السمات الأصلية لجميع حقيقيات النوى. [ 11 ] [ 42 ]

بالإضافة إلى ذلك، وعلى عكس الكائنات المُحفِّرة، تمتلك العديد من أنواع جنس Diaphoretickes حويصلات قشرية (حويصلات مُسطَّحة أسفل سطح الخلية)، مثل الغلوكوفيتات، والألفيولات، والهابتوفيتات، والتيلونيميدات [ 22 ] ، وبعض أنواع السترامينوبيلات المُتفرِّعة مُبكرًا (مثل كاوناشيا ، وبيغيرومونادات ). [ 41 ] ونظرًا لانتشار هذه الحويصلات على نطاق واسع، يعتبرها العديد من الباحثين سمةً أصليةً لجنس Diaphoretickes. [ 8 ] [ 22 ] ومن السمات الشائعة الأخرى وجود شعيرات سوطية، والتي تُعتبر أيضًا سمةً أصليةً وفريدةً لجنس Diaphoretickes. [ 40 ]

السمات المتقاربة

اكتسبت سلالات متعددة ضمن شعبة Diaphoretickes بلاستيدات ضوئية بشكل مستقل عن بعضها البعض، وتطورت إلى طحالب . وتشمل هذه السلالات جميع الطحالب حقيقية النواة باستثناء اليوجلينات ، التي تنتمي إلى شعبة Discoba. اكتسبت Archaeplastids بلاستيداتها مباشرةً من خلال التكافل الداخلي الأولي مع بكتيريا زرقاء، بينما نشأت بلاستيدات جميع الطحالب الأخرى من تكافل داخلي ثانوي إما مع طحلب أحمر (كما في الأوكروفيتات، والميزوزوا، والكريبتومونادات ، والهابتوفيتات) أو مع طحلب أخضر (كما في الكلوراراكنيوفيتات). [ 9 ] وتُعد البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء حصرية لشعبة Diaphoretickes، بينما توجد البلاستيدات المشتقة من الطحالب الخضراء أيضًا في اليوجلينات. [ 43 ] [ 1 ] شهد نوع واحد من أنواع البكتيريا الجذرية، وهو Paulinella chromatophora ، حدثًا من التكافل الداخلي الأولي مع نوع مختلف من البكتيريا الزرقاء. [ 44 ]

لم يُعرف بعد الترتيب الدقيق لاكتساب البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء. تتفق فرضيتان رئيسيتان على أن الكريبتوفيتات كانت أول من حصل عليها، وأن المجموعات المتبقية حصلت عليها عن طريق التكافل الداخلي مع الكريبتوفيت. [ 1 ] وتقترح فرضية ثالثة طُرحت عام 2024 وجود حالتي تكافل داخلي مستقلتين لطحلب أحمر في الكريبتوفيتات والأوكروفيتات، واللتان بدورهما أدتا إلى نشأة بلاستيدات الهابتوفيتات والميزوزوا، على التوالي. [ 45 ]

تُظهر الأسهم المتقطعة عمليات اكتساب البلاستيدات في حقيقيات النوى: الأزرق للبلاستيدات الأولية المشتقة مباشرة من البكتيريا الزرقاء، والأحمر والأخضر للبلاستيدات الثانوية المشتقة من الطحالب الحمراء والخضراء على التوالي. وُضعت الأسهم الحمراء وفقًا لفرضية 2024؛ [ 45 ] ويُشار إلى حالات عدم التوافق مع الفرضيات السابقة بعلامة استفهام (؟). [ 1 ]

تشمل مجموعة Diaphoretickes أيضًا جميع الأميبات التي تمتلك محاورًا شعاعية (أكسوبوديا )، وهي خيوط صلبة تُستخدم للتغذية وتتفرع شعاعيًا من الخلية، وهي سمة اكتُسبت بشكل مستقل في مجموعات مختلفة. عُرفت هذه الأميبات تاريخيًا باسم Actinopoda، وقُسّمت إلى شعاعيات بحرية (الريزاريات) وهيليوزوا ("حيوانات الشمس الصغيرة") التي تعيش في الغالب في المياه العذبة. [ 46 ] تتكون الهيليوزوا بشكل أساسي من السنتروهيليدات (أقارب الهابتوفيتات)، والأكتينوفرييدات (السترامينوبيلات)، والديسموثوراسيدات (الريزاريات). [ 47 ] حتى أن أحد الهيليوزوا، والذي لم يُجرَ تسلسله الجيني بعد، يُدعى Berkeleyaesol، يُعتقد أنه قد ينتمي إلى Diaphoretickes. [ 48 ] جادل كافاليير-سميث بأن التكوين الأصلي للهيكل الخلوي للقشريات كان تكيفًا مسبقًا سهّل عليها تطوير المحاور الشعاعية عدة مرات بشكل مستقل. [ 49 ]

تطور

لا تزال العلاقات التطورية بين مختلف فروع ديافوريتكيس غير مؤكدة. فقد تبين لاحقًا أن هابتيستا وكريبتيستا ، اللتين افترض في البداية أنهما قريبتان (وتُعرفان مجتمعتين باسم تصنيف هاكروبيا )، تربطهما صلة قرابة أبعد. [ 50 ] وعلى وجه الخصوص، تُشكل كريبتيستا ونوع ميكروهيلييلا ماريس فرعًا يُعرف باسم بانكريبتيستا ، وهو بدوره أقرب الأقارب إلى أركيبلاستيدا ، ويُشكلان معًا فرع كام . [ 51 ] [ 52 ] أما تيلونيميا ، التي كانت تُصنف سابقًا ضمن هاكروبيا، [ 19 ] فيُصنف أحيانًا على أنه الفرع الشقيق لمجموعة سار الفائقة ، مُشكلًا فرع تي إس إيه آر المفترض، [ 22 ] بينما تُصنفه دراسات أخرى على أنه أقرب صلةً إلى هابتيستا. [ 53 ]

تشكل ثلاث مجموعات صغيرة من الطلائعيات - البروفوران ، والهيمماستيغوت ، ونوع ميتيورا سبراديكا - فرعًا حيويًا قد يكون مرتبطًا بجنس ديافوريتكيس أو جزءًا منه، وذلك بحسب التحليل. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] قبل توفر البيانات الجينومية الوراثية من ميتيورا والبروفوران، كانت هناك بالفعل صلة قرابة معروفة بين الهيمماستيغوت وديافوريتكيس، على الرغم من أن الموقع الدقيق للهيمماستيغوت ظل غير واضح. [ 56 ] اقترح كافاليير-سميث أن الهيمماستيغوتات هي أقرب الكائنات الحية صلةً بـ Diaphoretickes (التي كان يُطلق عليها اسم corticates)، وأطلق اسم eucorta ( من eu- ، بمعنى "متطور جيدًا" و cortex ، بمعنى "لحاء") على المجموعة التي اقترحها، نظرًا لوجود غشاء قشري في كلتا المجموعتين: مع وجود حويصلات قشرية في corticates، ومع وجود أنابيب دقيقة وتثخن بروتيني في الهيمماستيغوتات. [ 51 ] وفقًا للتعريف التطوري لـ Diaphoretickes، يُعتبر أي كائن حي أقرب صلةً بها من Discoba أو Amorphea جزءًا منها، مما يجعل "eucorta" مرادفًا لـ Diaphoretickes. [ 20 ]

يلخص المخطط التفرعي التالي العلاقات داخل مجموعة Diaphoretickes، وفقًا لتحليلات علم الوراثة العرقي التي أُجريت في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين. [ 57 ] [ 54 ] [ 53 ] [ 55 ] تم تمييز الكرومالفولات بعلامة *؛ وتم تمييز المجموعات التي تحتوي على الهيليوزوا بعلامة **. [ 19 ]

لا يزال هناك غموضٌ يكتنف العلاقات مع الفروع المتبقية من حقيقيات النوى. [ 58 ] فبين فرعي حقيقيات النوى الرئيسيين، وهما Diaphoretickes و Amorphea ، [ 20 ] توجد العديد من الفروع الأصغر حجمًا - مثل Discoba و Metamonada و Malawimonada و Ancyromonadida و CRuMs ، بالإضافة إلى فرع Provoran-hemimastigote- Meteora المذكور آنفًا - والتي قد تتفرع أقرب إلى أحدهما أو الآخر، أو أقرب إلى جذر شجرة حقيقيات النوى، وذلك بحسب التحليل. [ 54 ] [ 42 ] وتجد بعض التحليلات فقط علاقةً أوثق بين Diaphoretickes وفرع Discoba، المعروفين معًا باسم Diphoda . [ 53 ] وفقًا لتحليل الساعة الجزيئية لعام 2021 ، انفصلت ديافوريتيكيس عن حقيقيات النوى الأخرى خلال حقبة الباليوبوروتيروزويك (منذ 2.2 إلى 1.6 مليار سنة)، على الرغم من أن أولى الأحافير المفترضة نشأت خلال حقبة الميزوبروتيروزويك . [ 1 ]

ملحوظات

  1. 1 2 تغيّر اسم التصنيف Corticata عدة مرات. صاغه عالم الحيوان إدوين راي لانكستر لأول مرة عام 1878 كأحد فئتي الأوليات (والأخرى هي Gymnomyxa)، والتي فسّرها على أنها مملكة فرعية من الحيوانات. [ 18 ] في نظامه، شملت Corticata الطلائعيات السوطية ، التي يندرج العديد منها ضمن Diaphoretickes (مثل heterokonts، والدينوفلاجيلات، والهدبيات)، [ 2 ] [ 19 ] بينما شملت Gymnomyxa (بمعنى "المخاط العاري") الأميبا . في عام 2002، اعتمد عالم الأحياء التطوري توماس كافاليير سميث هذين الاسمين كمملكتين فرعيتين لمملكة الأوليات التي اقترحها. أعاد تعريف Corticata ليضم Excavata و Rhizaria ، نظرًا لتشابه هيكلهما الخلوي . [ 13 ] كان هذا التعريف متعدد الأصول ، ولم يعد يُستخدم. أعاد كافاليير-سميث تصنيف كورتيكاتا في عام 2015 لتصبح المملكة العليا التي تضم كروميستا وبلانتاي (أركيبلاستيدا). [ 19 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 ستراسرت، يورغن إف إتش؛ إيريساري، إيكر؛ ويليامز، توم أ.؛ بوركي، فابيان (25 مارس 2021). "مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى مع آثار على أصل البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء" (ملف PDF) . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 ( 1): 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S . doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . ISSN 2041-1723 . PMC 7994803. PMID 33767194. تاريخ الاسترجاع: 13 مايو 2025 .   
  2. 1 2 3 4 عادل، سينا ​​م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ باس، ديفيد؛ وآخرون . (28 سبتمبر 2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (2): 429-514 . doi : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872. PMID 23020233 .   
  3. ↑ سكامارديلا جيه إم (1999). "ليست نباتات ولا حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات" . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-221 . PMID 10943416 . 
  4. 1 2 بلاكويل، ويل هـ . (أغسطس 2009). "إعادة النظر في جنس الكروميستا: معضلة الممالك المفترضة المتداخلة، ومحاولة تطبيق قواعد التسمية النباتية" (ملف PDF) . مجلة فيتولوجيا . 91 (2): 191-225 . تاريخ الاسترجاع: 9 يونيو 2025 .
  5. ↑ كيلينغ، باتريك جيه؛ برغر، جيرترود؛ دورنفورد، ديون جي؛ لانغ، بي. فرانز؛ لي، روبرت دبليو؛ بيرلمان، رونالد إي؛ روجر، أندرو جيه؛ غراي، مايكل دبليو (2005). "شجرة حقيقيات النوى". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (12): 670-676 . doi : 10.1016/j.tree.2005.09.005 . PMID 16701456 . 
  6. ^ بوركي، فابيان. شلشيان تبريزي، كمران؛ مينج، ماريان. سكجافلاند، أسموند؛ نيكولاييف، سيرجي الأول؛ جاكوبسن، كيتيل س.؛ باولوفسكي ، يناير (29 أغسطس 2007). “علم النشوء والتطور يعيد تشكيل المجموعات الفائقة حقيقية النواة” . بلوس واحد . 2 (8)هـ790. بيب كود : 2007PLoSO...2..790B . دوى : 10.1371/journal.pone.0000790 . ردمك 1932-6203 . بمك 1949142 . بميد 17726520 .   
  7. ↑ بوركي، فابيان؛ روجر، أندرو جيه؛ براون، ماثيو دبليو؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (2020). "الشجرة الجديدة للكائنات حقيقية النواة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (1): 43-55 . Bibcode : 2020TEcoE..35...43B . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . PMID 31606140. تاريخ الاسترجاع: 2025-06-05 . 
  8. 1 2 3 كافاليير-سميث، توماس (23 يونيو 2010). "مملكتي الأوليات والكروميستا وجذر الإيزوان في شجرة حقيقيات النوى" . رسائل علم الأحياء . 6 (3): 342-345 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . ISSN 1744-9561 . PMC 2880060. PMID 20031978 .   
  9. ١ ٢ ٣ بوركي، فابيان؛ شالشيان-تبريزي، كامران؛ باولووسكي، يان (٢٣ أغسطس ٢٠٠٨). "علم الوراثة التطورية يكشف عن "مجموعة ضخمة" جديدة تضم معظم حقيقيات النوى الضوئية" . رسائل علم الأحياء . ٤ (٤): ٣٦٦-٣٦٩ . doi : 10.1098/rsbl.2008.0224 . ISSN 1744-9561 . PMC 2610160. PMID 18522922 .   
  10. ↑ أدل، سينا ​​م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ فارمر، مارك أ.؛ أندرسن، روبرت أ.؛ أندرسون، أو. روجر؛ وآخرون . (19 أكتوبر 2005). "التصنيف الجديد عالي المستوى للكائنات حقيقية النواة مع التركيز على تصنيف الطلائعيات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 52 (2): 399-451 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 .  
  11. 1 2 هامبل، فلاديمير؛ هوغ، لورا؛ لي، جيسيكا دبليو؛ داكس، جويل بي؛ لانغ، بي. فرانز؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ روجر، أندرو جيه. (10 مارس 2009). "تحليلات علم الوراثة العرقي تدعم وحدة الأصل لـ Excavata وتحل العلاقات بين "المجموعات الفائقة" حقيقية النواة"وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 ( 10): 3859-3864 . Bibcode : 2009PNAS..106.3859H . doi : 10.1073 / pnas.0807880106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2656170. PMID 19237557 .   
  12. ↑ كافاليير-سميث، توم (1999). "مبادئ استهداف البروتين والدهون في التكافل الثانوي: أصول البلاستيدات في اليوجلينويدات والدينوفلاجيلات والسبوروزوان وشجرة عائلة حقيقيات النوى". مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 46 (4): 347-366 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x . PMID 18092388 . 
  13. 1 2 كافاليير-سميث، ت. (1 مارس 2002). "الأصل البلعومي للكائنات حقيقية النوى والتصنيف التطوري للأوليات" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 52 (2): 297-354 . doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . ISSN 1466-5026 . PMID 11931142 .  
  14. ↑ كافاليير-سميث، توماس (2003). "تطور السلالات الأولية والتصنيف عالي المستوى للأوليات". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 39 (4): 338-348 . doi : 10.1078/0932-4739-00002 .
  15. ↑ كافاليير-سميث، توماس (24 مارس 2009). "التطور السلالي الضخم، وخطط أجسام الخلايا، والمناطق التكيفية: أسباب وتوقيت الإشعاعات القاعدية في حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 56 (1): 26-33 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x . ISSN 1066-5234 . PMID 19340985 .  
  16. 1 2 3 كافاليير-سميث تي ، تشاو إي إي، سنيل إي إيه، بيرني سي، فيوري-دونو إيه إم، لويس آر (ديسمبر 2014). "التطور الوراثي متعدد الجينات للكائنات حقيقية النواة يكشف عن الأسلاف الأولية المحتملة للخلفيات السوطية (الحيوانات، والفطريات، والقلويات السوطية) والأميبوزوا" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 81 : 71-85 . Bibcode : 2014MolPE..81...71C . doi : 10.1016/j.ympev.2014.08.012 . PMID 25152275 . 
  17. ↑ بوركي، فابيان؛ كابلان، مايا؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي؛ مينه، بوي كوانغ؛ رادايكينا، ليودميلا ف.؛ سميرنوف، أليكسي؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ كيلينغ، باتريك ج. (27 يناير 2016). "فك تشابك التنوع المبكر للكائنات حقيقية النوى : دراسة جينومية تطورية للأصول التطورية لـ Centrohelida وHaptophyta وCryptista" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1823) 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . ISSN 0962-8452 . PMC 4795036. PMID 26817772 .   
  18. ↑ لانكستر، إي. راي (سبتمبر 1878). "مقدمة للترجمة الإنجليزية" . في: غيغنباور، كارل (محرر). عناصر التشريح المقارن . لندن: ماكميلان وشركاه. ص. 18. 
  19. 1 2 3 4 5 6 كافاليير-سميث، توماس ؛ تشاو، إيما إي؛ لويس، رودري (2015). "أصول متعددة للهيليوزوا من أسلاف سوطية: شعيبة كوربيهيليا الجديدة الخفية، وفوق طائفة كوربيستوما، ووحدة أصل هابتيستا، وكريبتيستا، وهاكروبيا، وكروميستا" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 93 : 331-362 . Bibcode : 2015MolPE..93..331C . doi : 10.1016/j.ympev.2015.07.004 . PMID 26234272 . 
  20. 1 2 3 4 5 عادل، سينا ​​م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ وآخرون . (26 سبتمبر 2018). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 (1): 4-119 . doi : 10.1111 / JEU.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  21. ↑ بار-أون واي إم، فيليبس آر، ميلو آر (يونيو 2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (25): 6506-6511 . Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID 29784790 .  
  22. 1 2 3 4 تيخونينكوف، دينيس ف.؛ جامي، ماهواش؛ بورودينا، أناستاسيا س.؛ بيليايف، أرتيم أ.؛ زاغوميوني، ديمتري ج.؛ بروكينا، كريستينا إ.؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ بوركي، فابيان؛ كاربوف، سيرجي أ. (16 مارس 2022). " حول أصل TSAR: مورفولوجيا وتنوع وتطور Telonemia" . علم الأحياء المفتوح . 12 (3) 210325. الجمعية الملكية. doi : 10.1098/rsob.210325 . ISSN 2046-2441 . PMC 8924772. PMID 35291881 .   
  23. ↑ بولز، ألكسندر إم سي؛ ويليامسون، كريستوفر جيه؛ ويليامز، توم إيه؛ لينتون، تيموثي إم؛ دونوهيو، فيليب سي جيه (2023). "أصل النباتات وتطورها المبكر" . اتجاهات في علم النبات . 28 (3): 312-329 . Bibcode : 2023TPS....28..312B . doi : 10.1016/j.tplants.2022.09.009 . hdl : 10871/131900 . PMID 36328872 . 
  24. ↑ بروكينا، كريستينا إي.؛ تيخونينكوف، دينيس في.؛ لوبيز-غارسيا، بوريفيكاسيون؛ موريرا، ديفيد (2023). "التوصيف المورفولوجي والجزيئي لعضو جديد من شعبة روديلفيديا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (2) e12995. doi : 10.1111/jeu.12995 . PMID 37548159 . 
  25. ↑ لامزا، لوكاس (2023). "تنوع حقيقيات النوى متعددة الخلايا 'البسيطة': 45 حالة مستقلة وستة أنواع من تعدد الخلايا" . المراجعات البيولوجية . 98 (6): 2188-2209 . doi : 10.1111/brv.13001 . ISSN 1464-7931 . PMID 37475165 .  
  26. ↑ نيكلاس، كارل ج.؛ كوتشيرا، أولريش (2010). "تطور دورة حياة النباتات البرية". مجلة نيو فايتولوجيست . 185 (1): 27-41 . Bibcode : 2010NewPh.185...27N . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x . ISSN 0028-646X . PMID 19863728 .  
  27. ^ إتش إس يون؛ را أندرسن . إس إم بو؛ د. بهاتاشاريا (17 فبراير 2009). "سترامينوبيلز" . موسوعة علم الأحياء الدقيقة (الطبعة الثالثة ). ص 721 – 731. دوى : 10.1016 / B978-012373944-5.00253-4 . رقم ISBN   978-0-12-373944-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مارس 2024 .
  28. ↑ جيرسوفا، داغمار؛ وايدمان، جيريمي ج. (30 يوليو 2024). "نظرة عامة متكاملة على بيئة السترامينوبيل وتصنيفها وأصلها غيري التغذية" . مجلة ISME . 18 (1) wrae150. doi : 10.1093/ismejo/wrae150 . PMC 11412368. PMID 39077993 .  
  29. ↑ لين، دينيس هـ. (2017). "الهدبيات". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 679-730 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_23 . ISBN    978-3-319-28147-6.
  30. ↑ سالدارياغا، خوان ف.؛ تايلور، إف جيه آر "ماكس" (2017). "دينوفلاجيلاتا". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 (الطبعة الثانية ). سبرينغر. الصفحات 625-678 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_22 . ISBN    978-3-319-28147-6.
  31. ↑ فوتيبكا، يناير؛ مودري، ديفيد؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ شلابيتا، يناير؛ لوكيش، يوليوس (2017). "معقد القمة". في أرشيبالد، جون م. سيمبسون، أليستر جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محرران). دليل البروتستانت . المجلد. 1 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. ص 567 – 624. دوى : 10.1007 / 978-3-319-28149-0_20 . رقم ISBN    978-3-319-28147-6.
  32. ↑ مونوز-غوميز، سيرجيو أ.؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (2018). "جينومات البلاستيدات في الميزوزوا". التقدم في البحوث النباتية . المجلد 85. إلسيفير. الصفحات 55-94 . doi : 10.1016/bs.abr.2017.11.015 . ISBN   978-0-12-813457-3.
  33. ↑ بيارد، تريستان (2022). " تنوع وبيئة الشعاعيات في المحيطات الحديثة" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 24 (5): 2179-2200 . Bibcode : 2022EnvMi..24.2179B . doi : 10.1111/1462-2920.16004 . PMC 9322464. PMID 35412019 .  
  34. ↑ باولووسكي، ج.؛ ليزيروفيتش، ف.؛ إسلينغ، ب. (2014-10-01). "مسوح التنوع البيئي للجيل القادم من المنخربات: التحضير للمستقبل" . النشرة البيولوجية . 227 (2): 93-106 . doi : 10.1086/BBLv227n2p93 . ISSN 0006-3185 . PMID 25411369. S2CID 24388876 .   
  35. ↑ بوركي ف، كيلينغ ب. ج. (فبراير 2014). "ريزاريا" . علم الأحياء الحالي . 24 (3): R103–7. رمز Bibcode : 2014CBio...24.R103B . doi : 10.1016/j.cub.2013.12.025 . PMID 24502779 . 
  36. ↑ إيكريم، وينش؛ ميدلين، ليندا ك.؛ هندريكس، يورينتج؛ روكيتا، سيباستيان؛ روست، بيورن؛ وآخرون . (2017). "Haptophyta". في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 893-954 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_38 . ISBN     978-3-319-28147-6.
  37. ↑ غويري، مايكل د. (2024). "كم عدد أنواع الطحالب؟ مراجعة. أربع ممالك، 14 شعبة، 63 طائفة، وما زال العدد في ازدياد" . مجلة علم الطحالب . 60 (2): 214-228 . Bibcode : 2024JPcgy..60..214G . doi : 10.1111/jpy.13431 . PMID 38245909 . 
  38. ↑ كافاليير-سميث، توماس ؛ فون دير هايدن، صوفي (2007). "التطور الجزيئي، وتطور الحراشف، وتصنيف الهيليوزوا من فصيلة سينتروهيليد". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 44 (3): 1186-1203 . Bibcode : 2007MolPE..44.1186C . doi : 10.1016/j.ympev.2007.04.019 . PMID 17588778 . 
  39. ↑ هوف-إمدن، كيرستين؛ أرشيبالد، جون م. (2017). "الطحالب الكريبتوفيتية (الكريبتومونادس)". في أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). سبرينغر. الصفحات 851-892 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_35 . ISBN    978-3-319-28147-6.
  40. 1 2 كافاليير-سميث، توماس (مايو 2013). "التطور المبكر لأنماط تغذية حقيقيات النوى، والتنوع البنيوي للخلايا، وتصنيف شعب الأوليات: لوكوزوا، وسولكوزوا، وتشوانوزوا". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 49 (2): 115-178 . doi : 10.1016/j.ejop.2012.06.001 . PMID 23085100 . 
  41. 1 2 ويستون، إليزابيث ج.؛ ايجليت، يانا؛ سيمبسون، أليستر جي بي (2023). " Kaonashia insperata gen. et sp. nov.، عبارة عن سوط حقيقي النواة، يمثل سلالة رئيسية جديدة من stramenopiles غير المتجانسة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 71 (1) هـ13003. دوى : 10.1111/jeu.13003 . بميد 37803921 . 
  42. ويليامسون ، كيلسي؛ إيمي، لورا؛ بانوس، هيكتور؛ مكارثي، تشارلي جي بي؛ سوسكو، إدوارد؛ وآخرون . (24 أبريل 2025). " شجرة متجذرة بقوة للكائنات حقيقية النوى تكشف عن أصلها المحفور" . مجلة نيتشر . 640 (8060): 974-981 . Bibcode : 2025Natur.640..974W . doi : 10.1038/s41586-025-08709-5 . PMID 40074902 .  
  43. ↑ إلياس، ماريك (2021). "تنوع الطلائعيات: مجموعات جديدة تُثري شجرة حياة الطحالب" . علم الأحياء الحالي . 31 (11): R733– R735. Bibcode : 2021CBio...31.R733E . doi : 10.1016/j.cub.2021.04.025 . PMID 34102125. تاريخ الاسترجاع: 13 مايو 2025 . 
  44. ↑ ماكيفيتش، باويل؛ بوديل، أندريه؛ غاغات، برزيميسواف (2012). "مسارات الاستيراد المحتملة للبروتينات إلى المتعايشات الداخلية/البلاستيدات البكتيرية الزرقاء في باولينيلا كروماتوفورا " (ملف PDF) . نظرية في العلوم البيولوجية . 131 (1): 1-18 . doi : 10.1007/s12064-011-0147-7 . ISSN 1431-7613 . PMC 3334493. PMID 22209953. تاريخ الاسترجاع: 3 يوليو 2025 .   
  45. 1 2 بييتلوش، فيليب؛ ماكيفيتش، باويل؛ لودفيج، كاسبر؛ جاجات، برزيميسواف (3 سبتمبر 2024). " نموذج جديد وتحديد تاريخ لتطور البلاستيدات المعقدة من أصل الطحالب الحمراء" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 16 (9: evae192) evae192. doi : 10.1093/gbe/evae192 . PMC 11413572. PMID 39240751 .  
  46. ↑ جاست، ريبيكا ج. (2017). "سنتروهيليدا وغيرها من الطلائعيات الشبيهة بالهيليوزوا" (ملف PDF) . في: أرشيبالد، جون م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو هـ. (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 2 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 955-971 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_28 . ISBN    978-3-319-28149-0LCCN 2017945328. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يونيو 2025 . 
  47. ↑ نيكولايف، سيرجي إي.؛ بيرني، سيدريك؛ فارني، خوسيه إف.؛ بوليفار، إغناسيو؛ بوليت، ستيفان؛ ميلنيكوف، ألكسندر بي.؛ أليشين، فلاديمير في.؛ بيتروف، نيكولاي بي.؛ باولووسكي، يان (25 مايو 2004). " أفول الهيليوزوا وظهور الريزاريا، وهي مجموعة فائقة ناشئة من حقيقيات النوى الأميبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (21): 8066-8071 . doi : 10.1073/pnas.0308602101 . ISSN 0027-8424 . PMC 419558. PMID 15148395 .   
  48. ↑ شيشكين، يغور؛ دراتشكو، داريا؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي ف. (22 أبريل 2021). "أصغر أنواع الهيليوزوا المعروفة هي سلالة إيريبور (اسم فرعي جديد) داخل ميكروهيلييلا ماريس (حقيقيات النوى، ديافوريتيكيس)، مع تعديل تشخيص ميكروهيلييلا ماريس ووصف جنس بيركليايسول ماغنوس الجديد، تركيبة جديدة (حقيقيات النوى، غير مصنفة)" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 71 (4). doi : 10.1099/ijsem.0.004776 . ISSN 1466-5026 . PMID 33886450 .  
  49. ↑ كافاليير-سميث، توماس (5 سبتمبر 2017). "مملكة كروميستا وشعبها الثمانية: توليف جديد يركز على استهداف البروتين في البلاستيدات المحيطة، وتطور الهيكل الخلوي والبلاستيدات المحيطة، والاختلافات القديمة" . بروتوبلازما . 255 ( 1): 297-357 . doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . PMC 5756292. PMID 28875267 .  
  50. ↑ بوركي، فابيان؛ أوكاموتو، نوريكو؛ بومبير، جان فرانسوا؛ كيلينغ، باتريك ج. (2012). "التاريخ التطوري للهابتوفيتات والكريبتوفيتات: أدلة جينومية على أصول منفصلة" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 279 ( 1736): 2246-2254 . doi : 10.1098/rspb.2011.2301 . PMC 3321700. PMID 22298847 .  
  51. 1 2 كافاليير-سميث، توماس (23 ديسمبر 2021). "تطور منطقة الانتقال الهدبية وجذر شجرة حقيقيات النوى: الآثار المترتبة على أصل الأوبيسثوكونت وتصنيف ممالك الأوليات والنباتات والفطريات" . بروتوبلازما . 259 ( 3): 487-593 . doi : 10.1007/s00709-021-01665-7 . PMC 9010356. PMID 34940909 .  
  52. ^ يازاكي ، يوكي. يابوكي، أكينوري؛ إيمايزومي، أياكا؛ كومي، كيتارو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ إيناغاكي ، يوجي (2022). "تم الكشف عن أقرب نسب لـ Archaeplastida من خلال تحليلات علم السلالات التي تشمل Microheliella maris " . فتح علم الأحياء . 12 (4) 210376. دوى : 10.1098/rsob.210376 . بمك 9006020 . بميد 35414259 .  
  53. 1 2 3 4 تورويلا، غيفري؛ غاليندو، لويس خافيير؛ موريرا، ديفيد. لوبيز غارسيا، تنقية (6 يناير 2025). "علم السلالات من الطلائعيات المهملة يدعم شجرة الحياة حقيقية النواة المنقحة" . علم الأحياء الحالي . 35 (1): 198-207.e4. بيب كود : 2025CBio...35..198T . BioRxiv 10.1101/2024.05.15.594285 . دوى : 10.1016/j.cub.2024.10.075 . اتش دي ال : 10481/102343 . ردمك 1879-0445 . بميد 39642877 .   
  54. 1 2 3 إجليت، يانا؛ شيراتوري، تاكاشي؛ جيرلستروم هولتكفيست، جون؛ ويليامسون، كيلسي؛ روجر، أندرو J.؛ إيشيدا، كين إيشيرو؛ سيمبسون ، أليستر جي بي (22 يناير 2024). " Meteora sporadica ، كائن أولي ذو بنية خلوية مذهلة، يرتبط بـ Hemimastigophora" . علم الأحياء الحالي . 34 (2): 451-459.e6. دوى : 10.1016/j.cub.2023.12.032 . بميد 38262350 . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2025 . 
  55. 1 2 فالت، ماريك؛ بانيك، توماس؛ ميرزويان، سيدا؛ تايس، الكسندر ك. جونز، روبرت E.؛ دوناليك، فيت؛ دولزال، بافيل؛ ميكشاتكو، جيري؛ روتيروفا، جوهانا؛ هربا، بافلا؛ براون، ماثيو دبليو. سيبيكا ، إيفان (2025/11/19). "الآثار الميكروبية النادرة تلقي الضوء على مجموعة عملاقة حقيقية النواة القديمة" . الطبيعة : 1– 8. دوى : 10.1038/s41586-025-09750-0 . ردمك 1476-4687 . 
  56. ↑ لاكس، جوردون؛ إيغليت، يانا؛ إيمي، لورا؛ بيرتراند، إيرين م.؛ روجر، أندرو ج.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (2018). "هيمماستيجوفورا سلالة جديدة من حقيقيات النوى على مستوى فوق المملكة". نيتشر . 564 ( 7736): 410-414 . Bibcode : 2018Natur.564..410L . doi : 10.1038/s41586-018-0708-8 . PMID 30429611. S2CID 205570993 .  
  57. ↑ شون، ماكس إي.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي ف.؛ سينغ، روهان ب.؛ بوارييه، كاميل؛ ويلكن، سوزان؛ وآخرون . (17 نوفمبر 2021). "علم الجينوم أحادي الخلية يكشف أن البيكوزوات التي تفتقر إلى البلاستيدات هي أقارب وثيقة الصلة بالطحالب الحمراء" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 6651. Bibcode : 2021NatCo..12.6651S . doi : 10.1038/s41467-021-26918-0 . ISSN 2041-1723 . PMC 8599508. PMID 34789758. تاريخ الاسترجاع: 2 يوليو 2025 .    
  58. ↑ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش؛ أرشيبالد، جون إم (2017). "تنوع الطلائعيات وتطور حقيقيات النوى" . في: أرشيبالد، جون إم؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ سلاموفيتس، كلاوديو إتش (محررون). دليل الطلائعيات . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 1-22 . doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_45 . ISBN    978-3-319-28149-0. إل سي سي إن 2017945328 .