صدفة الطلائعيات

تشكل الدياتومات شعبة (مختلف عليها) تضم حوالي 100,000 نوع معترف به من الطحالب وحيدة الخلية في الغالب. وتنتج الدياتومات حوالي 20% من الأكسجين المنتج على كوكب الأرض كل عام، ^{[ 11 ]} وتمتص أكثر من 6.7 مليار طن متري من السيليكون كل عام من المياه التي تعيش فيها، ^{[ 12 ]} وتساهم بنحو نصف المواد العضوية الموجودة في المحيطات.

تُحاط الدياتومات بأصداف سيليكا (زجاج) واقية تُسمى الصدف . يتميز تركيب العديد من هذه الصدف بدقة هندسية فائقة، حتى أنها تُعرف غالبًا باسم "جواهر البحر". ^{[ 13 ]} يتكون كل صدفة من جزأين متشابكين مغطيين بثقوب دقيقة تتبادل من خلالها الدياتومات المغذيات والفضلات. ^{[ 14 ]} تنجرف صدفات الدياتومات الميتة إلى قاع المحيط، حيث تتراكم على مدى ملايين السنين لتصل إلى عمق نصف ميل . ^{[ 15 ]}

تستخدم الدياتومات السيليكون في صورة السيليكا الحيوية (BSiO₂ ₎ ، ^{[ 16 ]} حيث يمتصه بروتين نقل السيليكون ليُستخدم بشكل أساسي في بناء هياكل جدران الخلايا الواقية. ^{[ 17 ]} يدخل السيليكون إلى المحيط في صورة ذائبة مثل حمض السيليسيك أو السيليكات . ^{[ 18 ]} وبما أن الدياتومات من أهم مستهلكي هذه الأشكال من السيليكون، فإنها تُساهم بشكل كبير في تركيزه في جميع أنحاء المحيط. يُشكل السيليكون نمطًا غذائيًا في المحيط نتيجةً لإنتاجية الدياتومات في الأعماق الضحلة، مما يعني انخفاض تركيزه في الطبقات العليا من المحيط وارتفاعه في الأعماق. ^{[ 18 ]}

تُساهم إنتاجية الدياتومات في الطبقات العليا من المحيط في كمية السيليكون المُصدَّرة إلى الطبقات السفلى. ^{[ 19 ]} عندما تتحلل خلايا الدياتومات في الطبقات العليا من المحيط، تنتقل مغذياتها، مثل الحديد والزنك والسيليكون، إلى الطبقات السفلى من المحيط عبر عملية تُسمى " الثلج البحري" . يتضمن الثلج البحري انتقال المواد العضوية الجزيئية إلى الأسفل عن طريق الخلط الرأسي للمواد العضوية الذائبة . ^{[ 20 ]} يبدو أن توفر السيليكون أمر بالغ الأهمية لإنتاجية الدياتومات، وطالما أن حمض السيليسيك متوفر للدياتومات، فإنها تُساهم في تركيزات مغذيات أخرى مهمة في أعماق المحيط. ^{[ 21 ]}

في المناطق الساحلية، تُعدّ الدياتومات الكائنات الحية الرئيسية في العوالق النباتية، وتساهم بشكل كبير في إنتاج السيليكا الحيوية. أما في المحيط المفتوح، فيتضاءل دور الدياتومات في الإنتاج العالمي السنوي للسيليكا. إذ لا تُساهم الدياتومات في الدوامات شبه الاستوائية في شمال المحيط الأطلسي وشمال المحيط الهادئ إلا بنحو 6% من الإنتاج العالمي السنوي للسيليكا البحرية، بينما يُنتج المحيط الجنوبي نحو ثلث السيليكا الحيوية البحرية العالمية. ^{[ 22 ]} ويُشار إلى المحيط الجنوبي بأنه ذو "فاصل بيوجيوكيميائي"، نظرًا لأن كميات ضئيلة جدًا من السيليكون تُنقل خارج هذه المنطقة. ^{[ 23 ]}

أشكال الدياتوم

رسومات هايكل 1904

• 
  تُعد الدياتومات من أكثر أنواع العوالق النباتية شيوعاً
• 
  أغلفة الحماية الخاصة بها (الصدامات) مصنوعة من السيليكون
• 
• 
  تأتي بأشكال وأحجام عديدة

الدياتومات

مركزي

بيناتي

تمتلك الدياتومات غلافًا من السيليكا ( فروستول ) ذو تناظر شعاعي (مركزي) أو ثنائي (ريشي)

• 
  غلاف متسيليكي لدياتوم ريشي الشكل بنصفين متداخلين
• 
  Guinardia delicatula ، وهي دياتوم مسؤولة عن ازدهار الطحالب في بحر الشمال والقناة الإنجليزية ^{[ 24 ].}
• 
  دياتوم أحفوري
• 
  يوجد أكثر من 100,000 نوع من الدياتومات التي تمثل 50% من الإنتاج الأولي للمحيطات

الدياتومات

تُعدّ الدياتومات، وهي مكونات رئيسية للعوالق البحرية، ذات هياكل سيليكا تُسمى الصدف . "تساعدها بنيتها المجهرية على التحكم بالضوء، مما يُثير الآمال في إمكانية استخدامها في تقنيات جديدة للكشف عن الضوء، أو الحوسبة، أو الروبوتات. ^{[ 26 ]}

صور مجهرية إلكترونية ماسحة للمسام في هياكل الدياتومات ^{[ 27 ]}

تراكمت قشور الدياتومات لأكثر من 100 مليون سنة، تاركةً رواسب غنية من أكسيد السيليكون النانوي والميكروني على شكل تراب دياتومي في جميع أنحاء العالم. ولا تزال الأسباب التطورية لتكوين السيليكا النانوية والميكرونية بواسطة الطحالب الضوئية غير واضحة. مع ذلك، أظهرت دراسة أجريت عام 2018 أن امتصاص السيليكا النانوية للأشعة فوق البنفسجية يحمي الحمض النووي في خلايا الطحالب، وقد يكون هذا سببًا تطوريًا لتكوين هذه القفص الزجاجي. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

Triparma laevis ورسم توضيحي لقشرتها السيليكاتية، مقياس الرسم = 1 ميكرومتر.

رسم توضيحي مفصل للصدفة، D = الصفيحة الظهرية، G = صفيحة الحزام، S = صفيحة الدرع و V = الصفيحة البطنية.

ينتمي نوع Triparma laevis إلى شعبة Bolidophyceae ، وهي مجموعة تصنيفية شقيقة للدياتومات. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

أشكال الشعاعيات

رسومات هايكل 1904

الراديولاريا كائنات أولية مفترسة وحيدة الخلية ، محاطة بأصداف كروية معقدة (أو "كبسولات")، مصنوعة عادةً من السيليكا ومثقوبة. اسمها مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "نصف القطر". تصطاد فرائسها عن طريق مدّ أجزاء من جسمها عبر هذه الثقوب. وكما هو الحال مع قشور السيليكا للدياتومات، يمكن أن تغرق أصداف الراديولاريا إلى قاع المحيط عند موتها، وتُحفظ كجزء من رواسب المحيط. توفر هذه البقايا، باعتبارها أحافير دقيقة ، معلومات قيّمة عن ظروف المحيطات في الماضي. ^{[ 31 ]}

• 
  مثل الدياتومات، تأتي الشعاعيات بأشكال عديدة
• 
  وكما هو الحال مع الدياتومات، فإن أصداف الشعاعيات عادة ما تكون مصنوعة من السيليكات.
• 
  لكنّ الشعاعيات الأكانثارية لها أصداف مصنوعة من بلورات كبريتات السترونتيوم.

• 
  رسم تخطيطي مقطعي لصدفة شعاعية كروية
• 
  Cladococcus abietinus

شعاعيات أحفورية

التصوير المقطعي بالأشعة السينية لـ Triplococcus acanthicus . هذا أحفورة دقيقة من العصر الأوردوفيسي الأوسط ، تتكون من أربع كرات متداخلة. الكرة الداخلية مُظللة باللون الأحمر. كل جزء معروض بنفس المقياس. ^{[ 33 ]}

تورينج ومورفولوجيا الشعاعيات

صدفة شعاعية كروية

صور مجهرية للصدفة

محاكاة الكمبيوتر لأنماط تورينج على الكرة تحاكي بشكل وثيق بعض أنماط أصداف الراديولاريا ^{[ 34 ]}

الكوكوليثوفورات كائنات أولية وحيدة الخلية دقيقة الحجم، تقوم بعملية التمثيل الضوئي، ولها سوطان للحركة. معظمها محمي بغلاف يُسمى الكوكوسفير . تُغطى الكوكوسفيرات بصفائح أو حراشف دائرية مزخرفة تُسمى الكوكوليثات ، وهي مصنوعة من كربونات الكالسيوم. يُشتق مصطلح الكوكوليثوفور من الكلمة اليونانية التي تعني حجرًا يحمل بذرة ، في إشارة إلى صغر حجمها وأحجار الكوكوليث التي تحملها. في ظل الظروف المناسبة، تتكاثر هذه الكائنات، مثل العوالق النباتية الأخرى، ويمكنها أن تُحوّل لون المحيط إلى الأبيض الحليبي . ^{[ 35 ]}

• 
• 
  الكوكوليثوفورات، سميت تيمناً بسلسلة الأفلام الوثائقية التي تبثها هيئة الإذاعة البريطانية (BBC) بعنوان "الكوكب الأزرق".
• 
  كوكوليثوفور إميليانيا هوكسلي

الكوكوليثوفورات

تحتوي على صفائح تسمى الكوكوليثات

أحفورة منقرضة

تقوم الكوكوليثوفورات ببناء هياكل الكالسيت المهمة لدورة الكربون البحرية ^{[ 36 ].}

توجد فوائد للكائنات الأولية التي تحمل أصدافًا واقية. يوضح الرسم البياني على اليسار أدناه بعض الفوائد التي تجنيها الكوكوليثوفور من حمل الكوكوليثات. في الرسم البياني، يمثل (أ) تسريع عملية التمثيل الضوئي، بما في ذلك آليات تركيز الكربون (CCM) وزيادة امتصاص الضوء عبر تشتيت الفوتونات النادرة للأنواع التي تعيش في الأعماق. يمثل (ب) الحماية من التلف الضوئي، بما في ذلك الحماية من الأشعة فوق البنفسجية (UV) والإشعاع النشط الضوئي (PAR) وتبديد الطاقة في ظروف الإضاءة العالية. يمثل (ج) الحماية الدرعية، بما في ذلك الحماية من العدوى الفيروسية/البكتيرية والرعي من قبل الكائنات الرعوية الانتقائية وغير الانتقائية. ^{[ 37 ]}

فوائد امتلاك الأصداف

فوائد في تكلس الكوكوليثوفور ^{[ 37 ]} - انظر النص أعلاه

تكاليف امتلاك الأصداف

التكاليف الطاقية في تكلس الكوكوليثوفور ^{[ 37 ]}

توجد أيضًا تكاليف على الطلائعيات التي تحمل أصدافًا واقية. يوضح الرسم البياني على اليمين أعلاه بعض التكاليف الطاقية التي تتكبدها الكوكوليثوفور لحملها الكوكوليثات. في الرسم البياني، تُعرض التكاليف الطاقية كنسبة مئوية من إجمالي ميزانية التمثيل الضوئي. (أ) يمثل عمليات النقل، بما في ذلك نقل ركائز التكلس الأولية Ca²⁺ وHCO₃⁻ (الأسهم السوداء) من مياه البحر المحيطة إلى داخل الخلية، _وإزالة الناتج _{النهائي} H⁺ من الخلية (السهم الرمادي). يُعد نقل Ca²⁺ _{عبر السيتوبلازم إلى حويصلة الكوكوليث (CV) التكلفة الرئيسية المرتبطة بالتكلس. (ب) يمثل العمليات الأيضية، بما في ذلك تخليق} عديدات السكاريد المرتبطة بالكوكوليث (CAPs - المستطيلات الرمادية) بواسطة جهاز جولجي (المستطيلات _{البيضاء} ) التي تنظم تكوين وشكل بلورات CaCO₃ . الكوكوليث المكتمل (الصفيحة الرمادية) عبارة عن بنية معقدة من أغشية CAPs وبلورات CaCO3 مرتبة بدقة _. (ج) تُعزى عملية إفراز الكوكوليثات المكتملة، التي تُنقل من موضعها الأصلي المجاور للنواة إلى محيط الخلية، إلى العمليات الميكانيكية والبنيوية، حيث تُنقل إلى سطح الخلية. ^{[ 37 ]}

أشكال المثقبات

رسومات هايكل 1904

مثل الشعاعيات، تُعدّ المنخربات ( أو المنخربات اختصارًا) كائنات أولية مفترسة وحيدة الخلية، محمية أيضًا بأصداف مثقوبة. اسمها مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "حاملات الثقوب". قد تكون أصدافها، التي تُسمى غالبًا بالهياكل ، أحادية الحجرة أو متعددة الحجرات؛ وتضيف المنخربات متعددة الحجرات المزيد من الحجرات مع نموها. أشهر هذه الأصداف مصنوعة من الكالسيت، ولكن قد تُصنع أيضًا من الأراغونيت ، أو جزيئات الرواسب المتراصة ، أو الكيتين ، أو (نادرًا) من السيليكا. معظم المنخربات قاعية ، ولكن حوالي 40 نوعًا حيًا منها عوالق . ^{[ 38 ]} تخضع المنخربات لدراسات واسعة النطاق، ولديها سجلات أحفورية موثقة جيدًا تسمح للعلماء باستنتاج الكثير عن البيئات والمناخات الماضية. ^{[ 31 ]} بعض المنخربات تفتقر إلى الهياكل تمامًا. ^{[ 39 ]}

المنخربات

اختبار فارغ للفورامينيفيرا، يظهر حجرات ومسام متعددة

...وفي الحياة، تظهر أقدام كاذبة تتدفق من المسام

تُعدّ المنخربات من الطلائعيات وحيدة الخلية المهمة في العوالق الحيوانية ، وغالبًا ما تكون ذات هياكل من الكالسيت.

• 
  مقطع يوضح حجرات ثقوب حلزونية
• 
  يتدفق الإكتوبلازم الحبيبي الحي للأمونيا الدافئة لاصطياد الطعام
• 
  مجموعة من المنخربات العوالقية
• 
  أحافير من فصيلة النمليتيد بأحجام مختلفة من العصر الإيوسيني
• 
  تم بناء الأهرامات المصرية من الحجر الجيري الذي يحتوي على النيموليت . ^{[ 41 ]}