بيكايا

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

بيكايا جراسيلينز حيوان بحري منقرض من الحبليات البدائية ، عُثر عليه في تكوين بورغيس شيل الكامبري الأوسط في كولومبيا البريطانية . وُصف لأول مرة عام 1911 من قِبل تشارلز دوليتل والكوت على أنه من الديدان الحلقية ، ثم عام 1979 من قِبل هاري ب. ويتينغتون وسيمون كونواي موريس على أنه من الحبليات، ليصبح "أشهر حفرية حبلية مبكرة" [ 2 ] أو "المعروف بأنه أقدم حبلي كامبري موصوف" [ 3 ] . يُقدّر أنه عاش خلال الفترة الأخيرة من الانفجار الكامبري . ومنذ اكتشافه الأولي، تم استخراج أكثر من مئة عينة منه [ 4 ] .

يشبه تركيب جسمه تركيب جسم السهيمالايا ، وربما كان يسبح بطريقة تشبه إلى حد كبير طريقة سباحة ثعبان البحر . يمتد الحبل الظهري والعضلات ( كتل مجزأة من العضلات الهيكلية) على طول الجسم، وتُعتبر هذه السمات المميزة للحبليات. تشير طبيعة جسمه البدائية إلى الغطاء الخارجي، وهو غشاء جلدي ، الذي يميز اللافقاريات وبعض الحبليات الأولية. وقد كشفت إعادة تفسير أجريت عام 2024 عن وجود قناة معوية وحبل عصبي ظهري وعضلات، مما يشير إلى أن هذا التصنيف كان يُفسر سابقًا بشكل خاطئ. [ 5 ]

لا يزال موقعه التطوري الدقيق غير واضح، مع أن الدراسات الحديثة تشير إلى أنه على الأرجح من الحبليات الجذعية ذات سمات المجموعة التاجية. [ 5 ] تشمل الصلات المقترحة سابقًا صلاته بالحبليات الرأسية ، أو الجمجميات ، أو الحبليات الجذعية غير المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بأي سلالة موجودة. [ 6 ] يُنسب إليه، بشكل شائع ولكن خاطئ [ 7 ] ، أنه سلف جميع الفقاريات، [ 8 ] أو أقدم الأسماك، [ 9 ] أو أقدم سلف للبشر، [ 10 ] [ 11 ] ويُنظر إليه عمومًا على أنه حبليات قاعدية إلى جانب حبليات العصر الكامبري الأخرى ؛ فهو قريب من أسلاف الفقاريات [ 12 ] [ 13 ] ولكنه ليس سلفًا بحد ذاته. [ 3 ] [ 14 ]

اكتشاف

أحفورة من نوع Pikaia gracilens ( النمط المتماثل USNM PAL 57628)

اكتشف تشارلز والكوت أحافير Pikaia gracilens في طبقة بورغيس شيل التابعة لتكوين ستيفن في كولومبيا البريطانية، ووصفها عام 1911. وأطلق عليها اسم بيكا نسبةً إلى جبل بيكا بيك في ألبرتا ، كندا. وبناءً على التقسيم الواضح والمنتظم للجسم، كما هو الحال في الديدان الحلقية، [ 15 ] صنّفها والكوت ضمن الديدان متعددة الأشواك ، وأنشأ لها عائلة جديدة تُسمى Pikaidae. ( غيّر عالم الحفريات في جامعة برينستون، بنجامين فرانكلين هاول، اسم العائلة إلى Pikaiidae عام 1962. [ 16 ] ) كان والكوت مدركًا لقصور تصنيفه، إذ أشار إلى: "لا أستطيع وضعها ضمن أي من عائلات الديدان متعددة الأشواك، نظرًا لغياب الأقدام الجانبية [النتوءات المزدوجة على جانبي الديدان متعددة الأشواك] على حلقات الجسم الخلفية للحلقة الخامسة." [ 17 ]

أعاد عالم الحفريات هاري ب. ويتينغتون، من جامعة كامبريدج، وطالبه سيمون كونواي موريس، فحص أحافير بورغيس شيل، ولاحظا لأول مرة التفاصيل التشريحية لبيكايا . تحمل العينات الأحفورية سمات الحبل الظهري والكتل العضلية، وهي هياكل أساسية للحبليات، وليست للحلقيات. في عام 1977، قدم كونواي موريس ورقة بحثية أشارت إلى احتمالية تصنيف الحيوان ضمن الحبليات، دون مزيد من التوضيح. [ 18 ] [ 19 ] كان هو وويتينغتون مقتنعين بأن الحيوان كان من الحبليات، كما كتبا في مجلة ساينتفك أمريكان عام 1979:

وأخيرًا، نجد بين حيوانات بورغيس شيل أحد أقدم ممثلي اللافقاريات المعروفين في ركننا البارز من المملكة الحيوانية: شعبة الحبليات... يتم تمثيل الحبليات في بورغيس شيل بجنس بيكايا والنوع الوحيد P.  gracilens . [ 20 ]

صنّف كونواي موريس رسميًا P.  gracilens ضمن الحبليات في ورقة بحثية نُشرت في المجلة السنوية لعلم البيئة والتصنيف في العام نفسه. [ 21 ] مع ذلك، لم يُقدّم أي تحليلات بنيوية، كاستخدام المجاهر، لتأكيد خصائص الحبليات. واقتصر الوصف المقارن على منحه صفة "محتمل" للحبليات. [ 22 ] وقوبل تصنيف الأحفورة ضمن الحبليات بتشكيك لعدة عقود. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] ولم يُصبح تصنيفها ضمن الحبليات مقبولًا على نطاق واسع إلا في عام 2012، عندما نشر كونواي موريس وجان برنارد كارون تحليلًا مفصلًا. [ 14 ] [ 26 ]

لا توجد الأحافير إلا في سلسلة محدودة من الطبقات الصخرية المكشوفة في فوسيل ريدج، بالقرب من منتزه يوهو الوطني . ومن الموقع نفسه، اكتُشفت أحافير أخرى لحيوانات شبيهة بالأسماك تُدعى ميتاسبريجينا عام ١٩٩٣. وقد صنّف كونواي موريس هذه الحيوانات على أنها من الحبليات الكامبرية. [ ٢٧ ] تُحفظ عينات الأحافير في مؤسسة سميثسونيان ومتحف أونتاريو الملكي . [ ٤ ]

وصف

يتميز البيكايا بجسم يشبه الرمح، مدبب الطرفين، مسطح جانبياً، ويفتقر إلى رأس واضح المعالم. يبلغ متوسط ​​طوله حوالي 3.8 سم . وقد سجل والكت أطول الأفراد بطول 5 سم . [ 17 ] يمتلك البيكايا زوجاً من اللوامس الكبيرة الشبيهة بالقرون الاستشعارية على رأسه، والتي تشبه تلك الموجودة لدى اللافقاريات مثل القواقع. [ 25 ] يشكل اتصال هذه اللوامس بنية ثنائية الفصوص للرأس. [ 28 ] قد تكون هذه اللوامس مماثلة لتلك الموجودة في سمكة الهاجفيش الحالية ، وهي من الحبليات عديمة الفك. [ 29 ] يمتلك البيكايا فماً دائرياً صغيراً يمكن استخدامه لابتلاع جزيئات الطعام الصغيرة بلقمة واحدة. توجد سلسلة من الزوائد القصيرة على جانبي الجانب السفلي من الرأس مباشرة بعد الفم، ولا تزال طبيعتها أو وظيفتها غير معروفة. يرتبط البلعوم بستة أزواج من الشقوق ذات خيوط دقيقة يمكن استخدامها كجهاز تنفس. [ 30 ] وبهذا يختلف عن الرميح الحديث، الذي يمتلك شقوقًا خيشومية بلعومية مميزة على جانبي البلعوم ويستخدمها للتغذية الترشيحية. [ 31 ]   

يُعدّ الغطاء الخارجي (الكيوتيكل) أحد أهمّ السمات البدائية لحيوان البيكايا . الكيوتيكل طبقة بروتينية صلبة توجد بشكل رئيسي في اللافقاريات ، مثل المفصليات والرخويات وشوكيات الجلد والديدان الأسطوانية . [ 32 ] [ 33 ] على عكس الكيوتيكل النموذجي، لا يمتلك الكيوتيكل في البيكايا حماية خارجية صلبة (هيكل خارجي)، وجسمه بالكامل رخو في الأساس. [ 34 ] على الرغم من بدائيته، يُظهر البيكايا المتطلبات الأساسية للفقاريات . عندما كان حيًا، كان البيكايا حيوانًا مضغوطًا على شكل ورقة شجر، وله زعنفة ذيلية ممتدة؛ وينقسم جسمه المسطح إلى أزواج من كتل عضلية مجزأة ، تظهر كخطوط عمودية باهتة. تقع العضلات على جانبي بنية مرنة تشبه قضيبًا يمتد من طرف الرأس إلى طرف الذيل. [ 35 ]

كان بيكايا سباحًا نشطًا وحرًا. [ 17 ] من المرجح أنه كان يسبح عن طريق تحريك جسمه في سلسلة من المنحنيات المتعرجة على شكل حرف S، على غرار حركة ثعابين البحر؛ ورثت الأسماك نفس حركة السباحة، لكنها عمومًا تمتلك عمودًا فقريًا أكثر صلابة. ربما سمحت هذه التكيفات لبيكايا بتصفية الجزيئات من الماء أثناء سباحته. [ 29 ] من المحتمل أن بيكايا كان سباحًا بطيئًا، لأنه كان يفتقر إلى الألياف سريعة الانقباض المرتبطة بالسباحة السريعة في الحبليات الحديثة. [ 29 ]

إعادة تفسير

اللوحة رقم 20 من كتاب والكت "جيولوجيا وعلم الأحياء القديمة في العصر الكامبري 2 " (1911)، من تأليف تشارلز دوليتل والكت، تُظهر أحافير بيكايا وأويسيا

يقول ملخص والكت الأصلي لوصف بيكايا :

جسمه مستطيل، نحيل، ومدبب من الطرفين. يتكون من عدة حلقات محددة بخطوط حلقية لامعة قوية. رأسه صغير بعينين كبيرتين وقرنين استشعاريين... في مؤخرة الرأس، تحمل الحلقات الخمس الأولى زوائد جانبية قصيرة تبدو وكأنها مقسمة إلى جزأين. تمتد القناة المعوية من طرف إلى آخر دون أي تغيير في شكلها... كان هذا أحد الديدان الحلقية النشطة السابحة بحرية، والتي تشير إلى عائلة Nephthydidae من الديدان الحلقية متعددة الأشواك. [ 17 ]

كان ويتينغتون وكونواي موريس أول من أدرك أن وصف والكوت وتصنيفه لم يكونا موثوقين، بل كانا في معظمهما غير دقيقين. قارنا أجزاء الجسم كما وصفها والكوت مع الحيوانات الحية، ووجدا أنها تشبه حزم العضلات في الحبليات، مثل حيوان الرميح ( Branchiostoma ) الحي، وكذلك الأسماك، وليست مثل الأجزاء السطحية للديدان الحلقية. وتصورا أن هذه العضلات ضرورية للسباحة في الماء بحركات متذبذبة. لم تكن القناة المعوية، كما لاحظها والكوت، قناة هضمية عادية ، بل تمتد على طول قضيب صلب يشبه الحبل الظهري. وقد ذكرا في عام 1979: "على الرغم من أن بيكايا تختلف عن الرميح في عدة جوانب مهمة، إلا أن الاستنتاج الحتمي هو أنها ليست دودة، بل حبليات." [ 20 ]

كان كونواي موريس مقتنعًا بأن القضيب الطولي هو حبل ظهري وأن القطع عبارة عن كتل عضلية، وخلص إلى أن بيكايا "من الحبليات البدائية وليست من الديدان الحلقية. تعود أقدم حراشف الأسماك إلى العصر الكامبري العلوي، وقد لا تكون بيكايا بعيدة عن أسلاف الأسماك." [ 21 ] في عام 1982، أضاف وصفًا آخر في أطلسه لتكوين بورغيس شيل، مفاده أن بيكايا كان لها زعنفة واحدة أو أكثر، لكنه لم يحدد مكان وجودها. [ 14 ]

لم تكن بيكايا معروفة على نطاق واسع كأحفورة حبلية أو كحبليات قديمة حتى عام 1989. [ 36 ] في ذلك العام، كتب عالم الحفريات ستيفن جاي غولد من جامعة هارفارد في كتابه " الحياة الرائعة: طفل بورغيس وطبيعة التاريخ" : " بيكايا ليست دودة حلقية. إنها حبلية، تنتمي إلى شعبتنا - في الواقع، أول عضو مسجل من أسلافنا المباشرين." [ 37 ] من هذه الملاحظة، أصبحت بيكايا معترفًا بها عمومًا كحبليات وسلف للفقاريات. [ 26 ] [ 38 ] [ 39 ]

في عام ١٩٩٣، توصل كونواي موريس إلى سمة أخرى محتملة للحبليات. فقد حدد تراكيب تشبه الشقوق الخيشومية، لكنه أبدى ملاحظة حذرة: "قد تكون موجودة، لكن يصعب تحديدها بدقة في المادة المضغوطة المتاحة. [ ٢٨ ] المسام الصغيرة على جانبي البلعوم هي عادةً شقوق خيشومية في الحبليات الحية. [ ٤٠ ] كما لاحظ أن البيكايا تشبه الأمفيوكسوس في معظم الجوانب العامة، مع اختلاف رئيسي يتمثل في أن حبلها الظهري لا يصل إلى الطرف الأمامي. [ ٢٨ ]

لم يقتنع جميع علماء الحفريات بتصنيف بيكايا ضمن الحبليات دون تحليل أدق. [ 23 ] [ 24 ] في عام 2001، انتقد نيكولاس د. هولاند من معهد سكريبس لعلوم المحيطات وجونيوان تشين من الأكاديمية الصينية للعلوم العرض الوارد في كتاب " الحياة الرائعة" ، قائلين إن "إعادة تفسير [ بيكايا ] على أنها حبلية أصبح مقبولاً على نطاق واسع بعد تأييد غولد القاطع والقوي لها"؛ وخلصا إلى أن "انتماء بيكايا إلى رأسيات الحبليات لا يُشير إليه إلا بشكل ضعيف من خلال الخصائص الظاهرة في الحفريات المكتشفة حتى الآن". [ 41 ] في عام 2010، جادل فريق دولي من علماء الحفريات بأن بيكايا تمتلك خصائص كافية لللافقاريات، وأنها تشبه إلى حد كبير حيوانًا منقرضًا أحدث منها بكثير، وهو وحش تولي ( Tullimonstrum gregarium ) ، [ 25 ] الذي لا يزال الجدل قائمًا حول تصنيفه إما لافقاريًا أو حبليًا. [ 42 ] [ 43 ]

من بين العوامل الأخرى التي تُقيّد قبول حيوان بيكايا ضمن الحبليات، طبيعته اللافقارية المميزة؛ إذ يُشير نمط حفظه إلى امتلاكه غشاءً خارجيًا . يُعدّ الغشاء الخارجي كغطاء للجسم سمةً غير مألوفة في الفقاريات، [ 44 ] ولكنه سمة بارزة في اللافقاريات. [ 32 ] ويبدو أن وجود حبليات أقدم ضمن مجموعة تشنغجيانغ ، بما في ذلك هايكويشثيس وميلوكونمينغيا ، يُشير إلى أن الغشاء الخارجي ليس ضروريًا للحفظ، مما يُدحض الحجة التافونومية، [ 27 ] إلا أن وجود اللوامس يبقى مثيرًا للاهتمام، ولا يُمكن تصنيف الكائن الحي بشكل قاطع، حتى ضمن المجموعة الجذعية للفقاريات . يُشبه تشريحه إلى حد كبير الكائن الحديث برانشيوستوما . [ 45 ]

كان نوع أحفوري يُدعى Myoscolex ateles ، اكتُشف عام 1979 في تكوين إيمو باي شيل الكامبري في جزيرة كانغارو بجنوب أستراليا، موضع جدلٍ باعتباره من أقدم الديدان الحلقية، أو على الأقل من بين مجموعات اللافقاريات الأخرى. [ 46 ] [ 47 ] ويشير عالم الحفريات البولندي جيرزي دزيك في وصفه الرسمي عام 2003 إلى أنه "يشبه إلى حد كبير دودة بيكايا الأحدث جيولوجيًا " من حيث امتلاكه جلدًا أملسًا بالإضافة إلى تقسيم عضلي، ونتوءات على ظهره (أشواك بطنية) تشبه شوكات بيكايا.مخالبه. وخلص إلى القول:

في الواقع، لا يوجد دليل يُذكر على انتماء بيكايا إلى الحبليات . ويبدو أن علاقتها بـ ميوسكولكس [كدودة حلقية في اقتراحه] حلٌّ أفضل بكثير. فقد صُنِّف كلاهما في البداية على أنهما ديدان متعددة الأشواك، وربما يستحق هذا الاستنتاج مقارنته بأدلة أحدث من تلك التي كانت متاحة للمؤلفين الذين اقترحوا هذين الجنسين. [ 48 ]

وصف شامل

إعادة بناء تشريحية سابقة لـ Pikaia gracilens بناءً على Conway Morris & Caron (2012)
إعادة البناء التشريحي لـ Pikaia gracilens (F، G) مقارنة بـ Yunnanozoon (E) بعد Mussini et al. (2024) [ أ ]

نُشر أول وصف شامل لحيوان بيكايا بواسطة كونواي موريس وجان برنارد كارون في عدد مايو 2012 من مجلة "بيولوجيكال ريفيوز" . وقد أكد الفحص التشريحي والتفسير المستند إلى 114 عينة أحفورية تصنيفه ضمن الحبليات. [ 4 ] ووفقًا للتقييم الجديد، تشير أحافير بيكايا إلى سمات مهمة تُعرّف هذا الحيوان على أنه حبليات بدائية. [ 14 ] يتراوح طول جميع أحافير بيكايا بين 1.5 و6 سنتيمترات (0.59 إلى 2.36 بوصة) ، بمتوسط ​​4 سنتيمترات (1.6 بوصة) . يتميز هذا الحيوان بجسم مضغوط جانبيًا (أطول من عرضه) ومغزلي الشكل (مدبب من كلا الطرفين)، ويختلف عرضه وارتفاعه بدقة، وعادةً ما يكون ارتفاعه ضعف عرضه في جميع أنحاء جسمه. [ 4 ]  

الرأس متناظر ثنائياً وله زوج مميز من اللوامس. ونظراً لصغر حجمه، إذ  يبلغ قطره حوالي 1 مم فقط، فإن التفاصيل البنيوية غير قابلة للتمييز. تُظهر بعض العينات خطاً مركزياً داكناً على اللوامس، قد يُمثل ليفاً عصبياً، مما يجعل اللوامس بمثابة مجسات حسية. [ 49 ] يتميز الفم بفتحة صغيرة في الطرف الأمامي للأمعاء باتجاه الجانب السفلي من الرأس. لا توجد فكوك أو أسنان. وقد ذكر والكت وجود عينين كبيرتين، [ 17 ] لكن لا تُظهر أي من العينات، بما في ذلك مجموعة والكت الأصلية، أي دليل على وجود عيون. [ 4 ]

من أغرب أجزاء الجسم سلسلة من الزوائد خلف اللوامس مباشرةً. أطلق والكت على هذه الزوائد اسم "الزوائد الجانبية" (parapodia)، وهي نوع من النتوءات الجسدية التي تساعد القواقع على الحركة، [ 50 ] وذكر وجود خمس زوائد جانبية في كل فرد. [ 17 ] بل إنه استغرب غيابها في معظم أجزاء الجسم، حيث وُجدت في عينات أخرى ما يصل إلى تسع زوائد من هذا النوع لا يمكن اعتبارها زوائد جانبية. [ 17 ] أُعيد تفسير هذه الزوائد الخارجية على أنها خياشيم في دراسة أجريت عام 2024. [ 5 ] توجد الزعانف كامتداد للجسم على الجانبين الظهري والبطني. وهي غير موجودة في العديد من العينات، مما يشير إلى أنها أغشية رقيقة فُقدت أثناء عملية التحجر. [ 4 ] مع ذلك، أشارت دراسة 2024 إلى أن تفسير بيكايا كان معكوسًا، مما يدل على أن الجانبين "الظهري والبطني" لبيكايا كانا في الواقع مقلوبين. [ 5 ]

يُظهر الجانب الخلفي من أحافير بيكايا بنية أنبوبية مجوفة تمتد على طول معظم الجسم، باستثناء المنطقة الأمامية. يسهل ملاحظتها كجزء عاكس للضوء بشدة، وتُعرف بالعضو الظهري. وُصفت سابقًا بأنها الحبل الظهري، [ 20 ] [ 21 ] إلا أن طبيعتها لم تُحدد بشكل كامل بعد، وقد تكون عضوًا للتخزين. الحبل الظهري الحقيقي، إلى جانب الحبل العصبي، هو خط جانبي دقيق يمتد أسفل العضو الظهري السميك مباشرةً. [ 4 ] في المقابل، وجدت دراسة أُجريت عام 2024 أدلة على وجود القناة المعوية والحبل العصبي الظهري والقطع العضلية في العينات، مما يُقدم مزيدًا من الأدلة، مع السمات التشخيصية، على أن بيكايا من الحبليات. [ 5 ]

السمة الرئيسية للحبليات هي سلسلة من القطع العضلية تمتد من المنطقة الأمامية إلى المنطقة الخلفية. يوجد في المتوسط ​​100 قطعة عضلية في كل فرد. لا تكون القطع العضلية مجرد "خطوط حلقية لامعة" كما وصفها والكت [ 17 ] ، بل هي منحنية بشكل دائري على هيئة حرف V. القطع العضلية في الطرف الأمامي أبسط في المظهر وتظهر ترتيبًا دائريًا. وخلص كونواي موريس وكارون إلى ما يلي:

مع أن احتمال أن يكون جنس بيكايا قد تطور ببساطة من الحبليات لا يمكن استبعاده، إلا أننا نفضل بناء سيناريو يعتبر بيكايا أقرب الحبليات إلى الأصل، مع وجود صلات بينها وبين اليونانوزوان، وهي مجموعة مثيرة للجدل من الناحية التطورية . لهذه الفرضية آثار على تطور العضلات، والحبل الظهري، والخياشيم. [ 4 ]

الأهمية التطورية

على الرغم من مظهرها الشبيه بالديدان، إلا أن جدلاً واسعاً يدور في الأوساط العلمية حول ما إذا كانت بيكايا سلفاً للفقاريات. فهي تبدو كدودة تم تسطيحها جانبياً (انضغاط جانبي). تُظهر الأحافير المضغوطة داخل تكوين بورغيس شيل سمات الحبليات، مثل آثار الحبل الظهري الممتد ، والحبل العصبي الظهري، ومجموعات العضلات ( القطع العضلية ) على جانبي الجسم - وكلها سمات أساسية لتطور الفقاريات.

الحبل الظهري، وهو بنية مرنة تشبه القضيب تمتد على طول ظهر الحيوان، يُطيل الجسم ويُقوّيه ليتمكن من الانثناء من جانب إلى آخر بواسطة العضلات اللازمة للسباحة. في الأسماك وجميع الفقاريات اللاحقة، يُشكّل الحبل الظهري العمود الفقري. يُقوّي العمود الفقري الجسم، ويدعم الأطراف الشبيهة بالدعامات، ويحمي الحبل العصبي الظهري الحيوي، بينما يسمح في الوقت نفسه للجسم بالانحناء.

لا يزال حيوان الرميح (Branchiostoma) ، الشبيه بـ Pikaia ، موجودًا حتى اليوم. ينتمي كل من الرميح و Pikaia ، بفضل الحبل الظهري ومجموعات العضلات المزدوجة، إلى مجموعة الحبليات التي انحدرت منها الفقاريات. وقد دحضت الدراسات الجزيئية الفرضيات السابقة التي أشارت إلى أن الرميح قد يكون أقرب الكائنات الحية صلة بالفقاريات، مفضلةً بدلاً من ذلك الكيسيات في هذا الموقع؛ [ 51 ] وتُعد مجموعات أخرى موجودة وأحفورية، مثل ديدان البلوط والغرابتوليت ، أكثر بدائية. [ ب ]

يمكن فهم وجود الكيوتيكل، أحد السمات الرئيسية لللافقاريات العليا، [ 32 ] [ 33 ] في بيكايا من خلال الاتجاهات التطورية. وُصف حيوان لافقاري من العصر الكامبري، يُدعى ميوسكولكس أتيليس، بأنه مشابه بنيويًا لبيكايا، لا سيما في امتلاكه كيوتيكل أملس بالإضافة إلى تقسيم عضلي، وبروزات على ظهره (أشواك بطنية) تشبه تلك الموجودة في بيكايا.[ 48 ] ​​على الرغم من أن الحبليات تفتقر عادةً إلى الغلاف الخارجي، إلا أن نوعًا من الغلاف الخارجي موجود في بعض رأسيات الحبليات ، مما يشير إلى أن الصفات البدائية لا تزال محفوظة في الحبليات الدنيا. [ 52 ]

بعد ذلك، أعاد مالات وهولاند النظر في وصف كونواي موريس وكارون، وخلصا إلى أن العديد من السمات المعترف بها حديثًا هي تخصصات فريدة ومتباينة بالفعل، ولن تكون مفيدة في تحديد بيكايا كحبليات أساسية. [ 14 ]

نمو الرأس

تُلاحظ أولى علامات تطور الرأس، وهي عملية التكوّن الرأسي ، في الحبليات مثل البيكايا والبرانشيستوما . يُعتقد أن تطور بنية الرأس نتج عن شكل الجسم الطويل، ونمط السباحة، ووجود فم في نهايته يلامس البيئة أولاً أثناء سباحة الحيوان للأمام. ولأن البحث عن الطعام استلزم وسائل لاختبار ما ينتظرنا باستمرار، يُعتقد أن تراكيب تشريحية للرؤية واللمس والشم قد تطورت حول الفم. تمت معالجة المعلومات التي جمعتها هذه التراكيب عن طريق انتفاخ الحبل العصبي ( التزهير ) - وهو السلف للدماغ. إجمالاً، شكلت هذه التراكيب الأمامية رؤوس هذه الحبليات غير الواضحة المعالم خلال العصر الكامبري. [ 35 ]

التفسير التطوري

حظي حيوان بيكايا، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه وثيق الصلة بسلف جميع الفقاريات، باهتمام خاص بين العديد من الحفريات الحيوانية المكتشفة في تكوين بورغيس شيل الشهير وحفريات أخرى من العصر الكامبري. في عام 1979، أوضح ويتينغتون وكونواي موريس لأول مرة الأهمية التطورية لبيكايا . بعد إدراكهما أن الحفرية تعود إلى حبليات في صخور العصر الكامبري، أدركا أن الحبليات ربما تكون قد نشأت في وقت أبكر بكثير مما كان متوقعًا، حيث علّقا قائلين: "إن الحفظ الرائع لهذا الكائن من العصر الكامبري الأوسط [ بيكايا ] يجعله علامة فارقة في تاريخ شعبة الحبليات التي تنتمي إليها جميع الفقاريات، بما في ذلك الإنسان." [ 20 ] وبسبب هذه المعرفة، يُنسب إلى بيكايا، باعتباره حبليًا قديمًا، في كثير من الأحيان بشكل مضلل وخاطئ [ 7 ] ، أنه سلف جميع الفقاريات، [ 8 ] أو أقدم الأسماك، [ 9 ] أو أقدم سلف للبشر. [ 12 ] [ 13 ]

قبل أن تحظى بيكايا وغيرها من الحبليات الكامبرية بالتقدير الكامل، كان يُعتقد عمومًا أن الحبليات الأولى ظهرت في وقت لاحق بكثير، كما في العصر الأوردوفيسي (484-443 مليون سنة مضت ). ووفقًا لستيفن جاي غولد ، فإن اكتشاف الحبليات الكامبرية قد دفع إلى "مراجعة النظرة إلى التطور وعلم البيئة والنمو"، وعلق قائلًا: "هذا ما يُقال عن تفرد الحبليات الذي تميز بتطور لاحق قليلًا". [ 53 ] ومع ذلك، لم يعتقد غولد أن بيكايا نفسها كانت فريدة من نوعها كحبلية مبكرة أو أنها "السلف الحقيقي للفقاريات"؛ بل افترض أنه قد تكون هناك أحافير غير مكتشفة ترتبط ارتباطًا أوثق بأصل الفقاريات. [ 54 ]

تفسير غولد والظروف التطورية

استشهد غولد، في خطابه الرئاسي أمام الجمعية الأحفورية في 27 أكتوبر 1988، بـ "بيكايا" لشرح اتجاهات التغيرات التطورية:

أعد شريط الحياة إلى برجس (بعد محو ما تلاه)، ثم شغله مرة أخرى، وقد يظهر هذه المرة طاقم مختلف تمامًا. لو لم يكن من بين هذا الطاقم بيكايا ، أول حبليات، لما كنا هنا - ولما كان العالم أسوأ حالًا... فلنشكر حظنا السعيد على بقاء بيكايا . [ 55 ]

وقد فصّل الفكرة نفسها في "خاتمة عن بيكايا " في كتابه " الحياة الرائعة " "لحفظ الأفضل للنهاية"، حيث أدلى بتصريح:

بيكايا هي الحلقة المفقودة والأخيرة في قصة الصدفة - الصلة المباشرة بين إبادة بورغيس والتطور البشري في نهاية المطاف... لنعد شريط الحياة إلى زمن بورغيس، ولندعه يُعاد تشغيله. إذا لم تنجُ بيكايا في هذه الإعادة، فسنُباد من التاريخ المستقبلي - جميعنا، من القرش إلى طائر أبو الحناء إلى إنسان الغاب... لذا، إذا أردتَ أن تسأل سؤال العصر - لماذا يوجد البشر؟ - فإن جزءًا كبيرًا من الإجابة، الذي يمسّ تلك الجوانب من القضية التي يمكن للعلم معالجتها، يجب أن يكون: لأن بيكايا نجت من إبادة بورغيس. [ 54 ]

يُعرف هذا التفسير، القائل بأن احتمالات ظهور النواتج التطورية غير قابلة للتنبؤ، باسم "الظروف التطورية الطارئة". [ 56 ] [ 57 ] وبناءً على هذا التصريح، يُعتبر غولد "أشهر مؤيد" لهذا المفهوم. [ 58 ] وقد ألهمت فكرته العديد من الأبحاث التي تتناول الظروف التطورية الطارئة، بدءًا من علم الأحياء القديمة وصولًا إلى البيولوجيا الجزيئية. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] استخدم غولد حيوان بيكايا، من بين حيوانات العصر الكامبري، كمثالٍ بارز على الحدث الطارئ في مسيرة تطور الحياة؛ فلو لم يكن بيكايا موجودًا، لربما لم تتطور بقية الحبليات، مما كان سيغير تنوع الحياة كما نعرفه تمامًا. ووفقًا له، تُعد الظروف الطارئة عاملًا رئيسيًا يُحرك التطور واسع النطاق ( التطور الكلي )، ويُشير إلى أن التطور ليس له مصير أو نتيجة حتمية. [ 62 ] ومع ذلك، وكما أوضح غولد، "الخبر السيئ هو أننا لا نستطيع إجراء هذه التجربة". [ 61 ]

علم البيئة

يُعتقد أن البيكايا كانت كائنًا نشطًا في السباحة، تسبح بالقرب من قاع البحر (نيكتوبينثيك)، مستخدمةً تموجات جانبية من مؤخرتها المسطحة للدفع. من غير المرجح أن تكون الزوائد الأمامية قد استُخدمت في التغذية، وربما كان لها وظيفة تنفسية. يُعتقد أن البيكايا كانت تتغذى على جزيئات صغيرة من المواد العضوية، بما في ذلك كائنات دقيقة متنوعة. [ 4 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ ct، النسيج الضام، الغطاء؛ am، العضلات المحورية؛ ds، الجهاز الهضمي؛ nc، الحبل العصبي الظهري؛ aa، الزوائد الأمامية؛ ؟go، الغدد التناسلية المحتملة؛ ؟no، الحبل الظهري الافتراضي.
  2. ↑ تصنف ديدان البلوط على أنها نصف حبلية ، والتي تمتلك بنية تشبه الحبل الظهري فقط في المرحلة المبكرة من حياتها.

مراجع

  1. ↑ . دوى : 10.1016/j.cub.2024.05.026 .{{cite journal}}: يتطلب الاستشهاد بالمجلة |journal=( مساعدة ) ؛ مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )
  2. ↑ جي، هنري (2018). عبر الجسر: فهم أصل الفقاريات . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 83. ISBN  978-0-226-40319-9.
  3. 1 2 ماكمينامين، مارك أ.س. (2019). "الحبليات والفيتوليكوليان في العصر الكامبري" . علوم الأرض . 9 (8): 354. Bibcode : 2019Geosc...9..354M . doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN 2076-3263 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 كونواي موريس، سيمون؛ كارون، جان برنارد (2012). "بيكايا جراسيلينز والكوت، حبليات من المجموعة الجذعية من العصر الكامبري الأوسط في كولومبيا البريطانية" . المراجعات البيولوجية . 87 (2): 480-512 . Bibcode : 2012BioRv..87..480M . doi : 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x . PMID 22385518. S2CID 27671780 .  
  5. 1 2 3 4 5 موسيني، ج.؛ سميث، م.ب.؛ فينثر، ج.؛ رحمن، إ.أ.؛ موردوك، د.ج.إ.؛ هاربر، د.أ.ت.؛ دان، ف.س. (2024). "تفسير جديد لبيكايا يكشف أصول مخطط جسم الحبليات" . علم الأحياء الحالي . 34 (13): 2980-2989.e2. Bibcode : 2024CBio...34.2980M . doi : 10.1016/j.cub.2024.05.026 . hdl : 10141/623098 . PMID 38866005 . 
  6. 1 2 دانشان، إتيان جي جي؛ بونتاروتي، بيير (2004). "نحو إعادة بناء منطقة ما قبل معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) السلفية ثنائية التناظر" . اتجاهات في علم الوراثة . 20 (12): 587-591 . doi : 10.1016/j.tig.2004.09.009 . PMID 15522451 . 
  7. 1 2 SciTechDaily (2012-03-06). "Pikaia Gracilens قريب لجميع الفقاريات ولكنه ليس سلفها الجيني" . SciTechDaily . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-09-2022 .
  8. 1 2 "حيوان حبلي مبكر عاش قبل 513 مليون سنة" . مجلة ديسكفر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2022 .
  9. ↑ "مخلوق شبيه بالديدان قد يكون أقدم أسلاف البشر" . 2012-03-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-09-23 .
  10. ↑ «اكتشاف أقدم سلف للبشرية» . جامعة كامبريدج . 6 مارس 2012. تاريخ الاطلاع: 23 سبتمبر 2022 .
  11. 1 2 "قد يكون الكائن الشبيه بالديدان قريبًا من أقدم الفقاريات" . 2012-03-05 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-09-23 .
  12. 1 2 "اكتشاف قريب مبكر للفقاريات" . جامعة كامبريدج . 2012-03-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-09-23 .
  13. 1 2 3 4 5 مالات، جون؛ هولاند، نيكولاس (2013). "بيكايا جراسيلينز والكوت: حبليات جذعية، أم أنها متخصصة بالفعل في العصر الكامبري؟" . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 320 (4): 247-271 . Bibcode : 2013JEZB..320..247M . doi : 10.1002/jez.b.22500 . PMID 23606659 . 
  14. ↑ بالافوين، غيوم (2014). "تكوين القطع في الديدان الحلقية: الأنماط والعمليات والتطور" . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 58 ( 6-8 ): 469-483 . doi : 10.1387/ijdb.140148gb . ISSN 1696-3547 . PMID 25690963 .  
  15. ↑ هاول، ب. ف. (1962). "الديدان". في مور (محرر). أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء و. متفرقات ( تحرير ر. س.). نيويورك: الجمعية الجيولوجية الأمريكية وجامعة كانساس. الصفحات و144- و177. ISBN   978-0-8137-3024-0.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 والكوت، تشارلز د. (1911). "جيولوجيا وعلم الأحياء القديمة في العصر الكامبري II: رقم 5 - الديدان الحلقية في العصر الكامبري الأوسط" (ملف PDF) . مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 57 (5): 109-144 .
  17. ↑ سيمون، كونواي موريس (1977). "جوانب من حيوانات بورغيس شيل، مع إشارة خاصة إلى المكون غير المفصلي". مجلة علم الأحياء القديمة . 51 (ملحق 2): 7-8 .
  18. ↑ ويتينغتون، إتش بي (1980). "أهمية حيوانات تكوين بورغيس شيل، العصر الكامبري الأوسط، كولومبيا البريطانية" . وقائع جمعية الجيولوجيين . 91 (3): 127-148 . Bibcode : 1980PrGA...91..127W . doi : 10.1016/S0016-7878(80)80034-4 .
  19. 1 2 3 4 كونواي موريس، سيمون؛ ويتينغتون، إتش بي (1979). "حيوانات تكوين بورغيس شيل". مجلة ساينتفك أمريكان . 241 (1): 122-135 . Bibcode : 1979SciAm.241a.122M . doi : 10.1038/scientificamerican0779-122 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24965247 .  
  20. 1 2 3 كونواي موريس، سيمون (1979). "حيوانات بورغيس شيل (العصر الكامبري الأوسط)". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 10 (1): 327-349 . Bibcode : 1979AnRES..10..327M . doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.001551 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2096795 .  
  21. ↑ باترفيلد، نيكولاس ج. (1990). "الحفظ العضوي للكائنات غير المعدنية وعلم الحفريات في تكوين بورغيس شيل" . علم الأحياء القديمة . 16 (3): 272-286 . Bibcode : 1990Pbio...16..272B . doi : 10.1017/S0094837300009994 . ISSN 0094-8373 . S2CID 133486523 .  
  22. 1 2 إنسوم، إميليو؛ بوتشي، أنطونيلا؛ سيمونيتا، ألبرتو م. (1995). "الحبليات الأولية الكامبري، أصلها وأهميتها" . بوليتينو دي علم الحيوان . 62 (3): 243-252 . دوى : 10.1080/11250009509356072 . ردمك 0373-4137 . 
  23. 1 2 هول، برايان ك. (1992). "تكوين بورغيس شيل: أنواع مختلفة من الحيوانات". في هول، برايان ك. (محرر). علم الأحياء التطوري النمائي . دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 13-37 . doi : 10.1007/978-94-015-7926-1_2 . ISBN  978-94-015-7926-1.
  24. 1 2 3 تيرنر، سوزان؛ بورو، كارول جيه؛ شولتز، هانز بيتر؛ بليك، آلان؛ ريف، وولف إرنست؛ ريكسرود، كارل بي؛ بولتينك، بيير؛ نولان، جودفري إس. (2010). "الأسنان الكاذبة: إعادة النظر في العلاقات التطورية بين المخروطيات والفقاريات" . جيودايفرسيتاس . 32 (4): 545-594 . Bibcode : 2010Geodv..32..545T . doi : 10.5252/g2010n4a1 . ISSN 1280-9659 . S2CID 86599352 .  
  25. 1 2 جانفييه، فيليب (2015). " حقائق وأوهام حول الحبليات والفقاريات الأحفورية المبكرة" . مجلة نيتشر . 520 (7548): 483-489 . Bibcode : 2015Natur.520..483J . doi : 10.1038/nature14437 . ISSN 1476-4687 . PMID 25903630. S2CID 4462904 .   
  26. كونواي موريس، سيمون (2008). "إعادة وصف لحيوان حبلي نادر، Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom، من تكوين بورغيس شيل (العصر الكامبري الأوسط)، كولومبيا البريطانية، كندا". مجلة علم الأحياء القديمة . 82 (2): 424-430 . Bibcode : 2008JPal...82..424M . doi : 10.1666/06-130.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 85619898 .  
  27. 1 2 3 كونواي موريس، س. (1993). "السجل الأحفوري والتطور المبكر للحيوانات متعددة الخلايا" . مجلة نيتشر . 361 (6409): 219-225 . Bibcode : 1993Natur.361..219M . doi : 10.1038/361219a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 86276440 .  
  28. 1 2 3 لاكالي، ت. (2012). "أحفورة بيكايا من العصر الكامبري الأوسط وتطور السباحة في الحبليات" . EvoDevo . 3 (1): 12. doi : 10.1186/2041-9139-3-12 . PMC 3390900. PMID 22695332 .  
  29. ↑ سترايدتر، جورج ف.؛ نورثكوت، ر. جلين (2020). العقول عبر الزمن: تاريخ طبيعي للفقاريات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 70. ISBN  978-0-19-512568-9.
  30. ↑ وانغ، وينجون؛ وانغ، تشانغليو؛ تشين، وي؛ دينغ، شو (2021). " تطورات في البحوث المناعية لحيوان الرميح" . علم المناعة التنموي والمقارن . 118 103992. doi : 10.1016/j.dci.2020.103992 . PMID 33387559. S2CID 230282227 .  
  31. 1 2 3 ويلت، فريد هـ.؛ كيليان، كريستوفر إي.؛ ليفينغستون، برايان ت. (2003). "تطور العناصر الهيكلية الكلسية في اللافقاريات" . التمايز . 71 ( 4-5 ): 237-250 . doi : 10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x . PMID 12823225 . 
  32. 1 2 جيريبت، ج.؛ ريبيرا، س. (1998). "موقع المفصليات في المملكة الحيوانية: بحث عن مجموعة خارجية موثوقة لتصنيف المفصليات الداخلي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 9 (3): 481-488 . Bibcode : 1998MolPE...9..481G . doi : 10.1006/mpev.1998.0494 . ISSN 1055-7903 . PMID 9667996 .  
  33. ↑ باري، لوك أ.؛ سميثويك، فيان؛ نوردين، كلارا ك.؛ سايتا، إيفان ت.؛ لوزانو-فرنانديز، خيسوس؛ تانر، ألاستير ر.؛ كارون، جان-برنارد؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ بريغز، ديريك إي جي؛ فينثر، جاكوب (2018). "الأحافير ذات الأجسام الرخوة ليست مجرد جثث متحللة - نحو فهم شامل لحفظ الأحافير الاستثنائي: حفظ الأحافير الاستثنائي عملية معقدة تنطوي على تفاعل العديد من العمليات البيولوجية والجيولوجية" . BioEssays . 40 (1) 1700167. Bibcode : 2018BiEss..4000167P . doi : 10.1002/bies.201700167 . hdl : 1983/c6be6646-a086-4b6f-89e3-29073ee4e8a9 . PMID 29193177 . S2CID 39128197 .  
  34. 1 2 بالمر، د.، (2000). أطلس العالم ما قبل التاريخ . لندن: مارشال للنشر المحدودة. ص 66-67.
  35. ↑ باول، راسل (4 فبراير 2020). الاحتمالية والتقارب: نحو بيولوجيا كونية للجسم والعقل . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 62. ISBN  978-0-262-35660-2.
  36. ↑ غولد، ستيفن جاي (2000) [1989]. الحياة الرائعة: تكوين بورغيس شيل وطبيعة التاريخ . دار فينتج/دبليو دبليو نورتون وشركاه. ص 321. ISBN  978-0-09-927345-5. OCLC 18983518 . 
  37. ↑ بيتي، جون (2016). "ما فائدة السرد؟" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم، الجزء ج: دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 58 : 33-40 . doi : 10.1016/j.shpsc.2015.12.016 . PMID 26806602 . 
  38. ↑ شوبرت، مايكل؛ إسكريفا، هيكتور؛ خافيير-نيتو، خوسيه؛ لوديت، فنسنت (2006). "الرميح والحيوانات الكيسية كنظم نموذجية تطورية" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (5): 269-277 . doi : 10.1016/j.tree.2006.01.009 . PMID 16697913 . 
  39. ↑ روبرت، إدوارد إي (2005). "السمات الرئيسية التي تجمع بين نصف الحبليات والحبليات: التشابهات المتماثلة أم التشابهات المتقاربة؟" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 83 (1): 8-23 . Bibcode : 2005CaJZ...83....8R . doi : 10.1139/z04-158 . ISSN 0008-4301 . 
  40. ↑ هولاند، ن.د.؛ تشين، ج. (2001). "أصل الفقاريات وتطورها المبكر: رؤى جديدة من التطورات في البيولوجيا الجزيئية، وعلم التشريح، وعلم الأحياء القديمة". BioEssays . 23 ( 2): 142–151 . doi : 10.1002/1521-1878(200102)23:2 < 142::AID-BIES1021 > 3.0.CO ; 2-5 . ISSN 0265-9247 . PMID 11169587. S2CID 25572329 .   
  41. ↑ سالان، لورين؛ جايلز، سام؛ سانسوم، روبرت س.؛ كلارك، جون ت.؛ جوهانسون، زيرينا؛ سانسوم، إيفان ج.؛ جانفييه، فيليب (2017). تشانغ، شي-غوانغ (محرر). "وحش تولي ليس من الفقاريات: الخصائص والتقارب وعلم الحفريات في حيوانات حقبة الحياة القديمة الإشكالية" . علم الحفريات . 60 (2): 149-157 . Bibcode : 2017Palgy..60..149S . doi : 10.1111/pala.12282 . S2CID 90132820 . 
  42. ↑ مكوي، فيكتوريا إي.؛ ويمَن، ياسمين؛ لامسديل، جيمس سي.؛ ويلين، كريستوفر دي.؛ ليدغارد، سكوت؛ ماير، بول؛ بيترمان، هولغر؛ بريغز، ديريك إي جي (2020). "البصمات الكيميائية للأنسجة الرخوة تميز بين الفقاريات واللافقاريات من موقع مازون كريك الأحفوري الكربوني في إلينوي". علم الأحياء الجيولوجي . 18 (5): 560-565 . Bibcode : 2020Gbio...18..560M . doi : 10.1111/gbi.12397 . ISSN 1472-4669 . PMID 32347003. S2CID 216646333 .   
  43. ↑ باترفيلد، ن. ج. (1990)، "الحفظ العضوي للكائنات غير المعدنية وعلم الحفريات في تكوين بورغيس شيل"، علم الأحياء القديمة ، 16 (3): 272-286 ، Bibcode : 1990Pbio...16..272B ، doi : 10.1017/S0094837300009994 ، JSTOR 2400788 ، S2CID 133486523  
  44. ↑ دونوهيو، بي سي جيه؛ بورنيل، إم إيه (2005)، "تضاعف الجينوم، والانقراض، وتطور الفقاريات" (ملف PDF) ، اتجاهات في علم البيئة والتطور ، 20 (6): 312-319 ، doi : 10.1016/j.tree.2005.04.008 ، PMID 16701387 ، مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 17-12-2008 ، تم استرجاعه بتاريخ 06-11-2008 
  45. ↑ بريغز، ديريك إي جي؛ نيدين، كريستوفر (1997). "علم الأحافير وصلات أحفورة ميوسكولكس الإشكالية من تكوين إيمو باي شيل الكامبري السفلي في جنوب أستراليا" . مجلة علم الأحافير . 71 (1): 22-32 . Bibcode : 1997JPal...71...22B . doi : 10.1017/S0022336000038919 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131851540 .  
  46. ↑ كونواي موريس، سيمون؛ بيل، جون س. (2008). "أقدم الديدان الحلقية: ديدان متعددة الأشواك من العصر الكامبري السفلي من موقع سيريوس باسيت الأحفوري، أرض بيري، شمال جرينلاند" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 137-148 . Bibcode : 2008AcPaP..53..137M . doi : 10.4202/app.2008.0110 . ISSN 0567-7920 . S2CID 35811524 .  
  47. 1 2 دزيك، جيرزي (2004). "تشريح وعلاقات دودة ميوسكولكس من العصر الكامبري المبكر" . زولوجيكا سكريبت . 33 (1): 57-69 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x . ISSN 0300-3256 . S2CID 85216629 .  
  48. ↑ هسيه، شانون؛ بلوتنيك، روي إي؛ بوش، أندرو إم. (2022). "آثار ثورة المعلومات في العصر الكامبري على حقبة الحياة الظاهرة: التعقيد الحسي والمعرفي في الحيوانات البحرية" . علم الأحياء القديمة . 48 (3): 397-419 . Bibcode : 2022Pbio...48..397H . doi : 10.1017/pab.2021.46 . ISSN 0094-8373 . S2CID 246399509 .  
  49. ↑ أوزبولات، ب. دويغو؛ بيلي، ألكسندرا إي. (2016). "علم الأحياء النمائي والجزيئي لتجديد الديدان الحلقية: مراجعة مقارنة للدراسات الحديثة". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 40 : 144-153 . doi : 10.1016/j.gde.2016.07.010 . ISSN 1879-0380 . PMID 27505269 .  
  50. ↑ ديلسوك وآخرون (2008). " دعم جزيئي إضافي لتصنيف الحبليات الجديد" (ملف PDF) . سفر التكوين . 46 (11): 592-604 . doi : 10.1002/dvg.20450 . PMID 19003928. S2CID 205771088 .   
  51. ^ إيجاوا ، تاكيشي. نوزاوا، ماسافومي؛ سوزوكي، دايتشي جي؛ رايمر، جيمس د.؛ موروف، أرسيني ر.؛ وانغ، ييكوان. هنمي، ياسوهيسا؛ ياسوي، كينيا (25/04/2017). “التاريخ التطوري لنسب الأمفيوكسس الموجودة مع التنويع المتفرع الضحل” . التقارير العلمية . 7 (1): 1157. بيب كود : 2017NatSR...7.1157I . دوى : 10.1038/s41598-017-00786-5 . ISSN 2045-2322 . بمك 5430900 . بميد 28442709 .   
  52. ↑ غولد، ستيفن جاي (1995). "منها، لا فوقها" . مجلة نيتشر . 377 (6551): 681-682 . Bibcode : 1995Natur.377..681G . doi : 10.1038/377681a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 5589793 .  
  53. 1 2 غولد، ستيفن جاي (1989). المرجع نفسه . الصفحات 322-323 . OCLC 45316756 .  
  54. ↑ غولد، ستيفن جاي (1988). "الاتجاهات كتغيرات في التباين: منظور جديد للتقدم والاتجاهية في التطور" . مجلة علم الأحياء القديمة . 62 (3): 319-329 . Bibcode : 1988JPal...62..319G . doi : 10.1017 / S0022336000059126 . JSTOR 1305411. S2CID 222252369 .  
  55. ↑ بلاسر، كينت (1999). "تاريخ الطبيعة وطبيعة التاريخ: ستيفن جاي غولد يتحدث عن العلم والفلسفة والتاريخ". مُعلِّم التاريخ . 32 (3): 411-430 . doi : 10.2307/494379 . ISSN 0018-2745 . JSTOR 494379 .  
  56. ↑ بلونت، زاكاري د. (2016). "دراسة حالة في الطوارئ التطورية" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 58 : 82-92 . doi : 10.1016/j.shpsc.2015.12.007 . ISSN 1879-2499 . PMID 26787098 .  
  57. ↑ إروين، دوغلاس هـ. (2006). " الظروف الطارئة التطورية" . علم الأحياء الحالي . 16 (19): R825–826. Bibcode : 2006CBio...16.R825E . doi : 10.1016/j.cub.2006.08.076 . ISSN 0960-9822 . PMID 17027471. S2CID 5649275 .   
  58. ↑ هارمز، مايكل جيه؛ ثورنتون، جوزيف دبليو (2014). "الظروف التاريخية وأساسها الفيزيائي الحيوي في تطور مستقبلات الجلوكوكورتيكويد" . مجلة نيتشر . 512 (7513): 203-207 . Bibcode : 2014Natur.512..203H . doi : 10.1038/nature13410 . ISSN 0028-0836 . PMC 4447330. PMID 24930765 .   
  59. ↑ شي، فيكتوريا كوكران؛ بو، جينيو؛ ميتزجر، برايان ف؛ ثورنتون، جوزيف و؛ ديكنسون، برايان س. (2021). " الظروف الطارئة والصدفة تلغي الضرورة في التطور التجريبي للبروتينات السلفية" . eLife . 10 e67336. doi : 10.7554/eLife.67336 . ISSN 2050-084X . PMC 8282340. PMID 34061027 .   
  60. 1 2 بلونت، زاكاري د.؛ لينسكي، ريتشارد إي.؛ لوسوس، جوناثان ب. (2018). "الظرفية والحتمية في التطور: إعادة تشغيل شريط الحياة" . مجلة ساينس . 362 (6415) eaam5979. Bibcode : 2018Sci...362M5979B . doi : 10.1126/science.aam5979 . ISSN 1095-9203 . PMID 30409860. S2CID 53239705 .   
  61. ↑ بريغز، ديريك إي جي (2002). "ستيفن جاي غولد (1941-2002)" . مجلة نيتشر . 417 (6890): 706. doi : 10.1038/417706a . ISSN 1476-4687 . S2CID 4356596 .  

للمزيد من القراءة

  • بيشوب، أ.، وولي، أ.، وهاملتون، و. (1999). المعادن والصخور والأحافير . لندن: فيليبس.
  • كونواي موريس، سيمون . 1998. بوتقة الخلق: صخور بورغيس ونشأة الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك، نيويورك.
  • نورمان، د. (1994) الحياة في عصور ما قبل التاريخ: نشأة الفقاريات ، لندن: بوكستري
  • شيلدون، ب.، بالمر، د.، سبايسر، ب. (2001). الأحافير وتاريخ الحياة . أبيريستويث: مطابع كامبريان/الجامعة المفتوحة. ص  41-42.