Lancelet

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

The lancelets (/ˈlænslɪt,ˈlɑːn-/LA(H)N-slit), also known as amphioxi (sing.: amphioxus/ˌæmfiˈɒksəs/AM-fee-OK-səs), consist of 32 described species of somewhat fish-like benthicfilter-feedingchordates[10] in the subphylum Cephalochordata, class Leptocardii, and family Branchiostomatidae.[11]

Lancelets diverged from other chordates during or prior to the Cambrian period. A number of fossil chordates have been suggested to be closely related to lancelets, including Pikaia and Cathaymyrus from the Cambrian and Palaeobranchiostoma from the Permian, but their close relationship to lancelets has been doubted by other authors.[12][13]Molecular clock analysis suggests that modern lancelets probably diversified much more recently, during the Cretaceous or Cenozoic.[14][15]

They are of interest to zoologists as lancelets contain many organs and organ systems that are homologous to those of modern fish. Therefore, they provide a number of examples of possible evolutionary exaptation. For example, the gill-slits of lancelets are used for feeding only, and not for respiration. The circulatory system carries food throughout their body, but does not have red blood cells or hemoglobin for transporting oxygen.

Comparing the genomes of lancelets and vertebrates and their differences in gene expression, function, and number can shed light on the origins of vertebrates and their evolution.[16] The genome of a few species in the genus Branchiostoma have been sequenced: B. floridae,[17]B. belcheri,[18] and B. lanceolatum.[19]

In Asia, lancelets are harvested commercially as food for humans. In Japan, the amphioxus (B. belcheri) has been listed in the registry of "Endangered Animals of Japanese Marine and Fresh Water Organisms".[20]

Ecology

Habitat

Adult amphioxi typically inhabit the seafloor, burrowing into well-ventilated substrates characterized by a soft texture and minimal organic content. While various species have been observed in different types of substrate, such as fine sand, coarse sand, and shell deposits, most exhibit a distinct preference for coarse sand with low levels of fine particles. For instance, Branchiostoma nigeriense along the west coast of Africa, Branchiostoma caribaeum in the Mississippi Sound and along the coast from South Carolina to Georgia, B. senegalense in the Atlantic Ocean on the shelf region off North West Africa, and B. lanceolatum along the Mediterranean coast of southern France all demonstrate this preference.[21][22][23][24][25][26] However, Branchiostoma floridae from Tampa Bay, Florida, appears to be an exception to this trend, favoring fine sand bottoms instead.[27]

Feeding

Their habitat preference reflects their feeding method: they only expose their front ends to the water and filter-feed on plankton by means of a branchial ciliary current that passes water through a mucous sheet. Branchiostoma floridae is capable of trapping particles from microbial to small phytoplankton size,[28] while B. lanceolatum preferentially traps bigger particles (>4 μm).[29]

Reproduction and spawning

تُعدّ الرميحات حيوانات ثنائية الجنس ، أي أنها تمتلك جنسين، وتتكاثر عن طريق الإخصاب الخارجي . وتتكاثر فقط خلال موسم التكاثر ، الذي يختلف قليلاً بين الأنواع، وعادةً ما يتوافق مع فصلي الربيع والصيف. [ 30 ] تضع جميع أنواع الرميحات بيضها بعد غروب الشمس بفترة وجيزة، إما بشكل متزامن (مثل Branchiostoma floridae ، مرة كل أسبوعين تقريبًا خلال موسم التكاثر [ 31 ] ) أو بشكل غير متزامن ( Branchiostoma lanceolatum ، حيث يكون التكاثر تدريجيًا على مدار الموسم [ 32 ] ). وقد سُجّلت حالات نادرة من الخنوثة في Branchiostoma lanceolatum و B. belcheri ، حيث لوحظ وجود عدد قليل من الغدد التناسلية الأنثوية لدى الذكور، ويتراوح عددها عادةً بين 2 إلى 5 غدد من أصل 45-50 غدة.

كان نيكولاس وليندا هولاند أول باحثين يصفان طريقة الحصول على أجنة الرميح عن طريق تحفيز التبويض في الأسر والتخصيب في المختبر. [ 33 ] ويمكن تحفيز التبويض صناعيًا في المختبر عن طريق الصدمة الكهربائية أو الحرارية. [ 34 ]

تاريخ

كان أول كائن حي ممثل لهذه المجموعة يُوصف هو Branchiostoma lanceolatum . وصفه بيتر سيمون بالاس عام 1774 كنوع من الرخويات من جنس Limax . [ 35 ] لم يُحدد الموقع التطوري لهذه المجموعة بشكل أدق إلا عام 1834، عندما قام أورونزيو غابرييل كوستا بتقريبها من الفقاريات عديمة الفك ( الأسماك المخاطية واللامبري )، وأدرجها في الجنس الجديد Branchiostoma (من اليونانية، branchio- = "خياشيم"، -stoma = "فم"). [ 36 ] [ 37 ] في عام 1836، أعاد ويليام ياريل تسمية الجنس إلى Amphioxus (من اليونانية: "مدبب من الجانبين")، [ 38 ] وهو الآن مرادف قديم لجنس Branchiostoma . لا يزال مصطلح "amphioxus" يُستخدم كاسم شائع إلى جانب "الرميح"، خاصة في اللغة الإنجليزية. جميع أنواع الرميح الموجودة حاليًا تنتمي إلى عائلة Branchiostomatidae، وفئة Leptocardii، وشعبة Cephalochordata. [ 39 ]

بدأت دراسة تشريح حيوان الرميح في منتصف القرن التاسع عشر. وصف ألكسندر كوفاليفسكي لأول مرة السمات التشريحية الرئيسية للرميح البالغ ( الأنبوب العصبي الظهري المجوف ، والغدة الدرقية ، والجسم المقسم، والذيل خلف الشرج). [ 40 ] ثم وصف أرماند دي كواتريفاج الجهاز العصبي للرميح وصفًا كاملًا. [ 41 ]

كما نشر كوفاليفسكي أول وصف كامل لأجنة الرميح، [ 40 ] بينما كان ماكس شولتز أول من وصف اليرقات. [ 42 ]

تشريح

تشريح الرميح
تشريح الرميح

تتميز اليرقات بعدم تناظرها الشديد، حيث يقع الفم والشرج على الجانب الأيسر، بينما تقع فتحات الخياشيم على الجانب الأيمن. [ 43 ] [ 44 ] وتتمركز الأعضاء المرتبطة بالبلعوم إما على الجانب الأيسر أو الأيمن من الجسم. بالإضافة إلى ذلك، فإن الكتل العضلية المجزأة وأجزاء من الجهاز العصبي غير متناظرة. [ 45 ] بعد التحول، يصبح التشريح أكثر تناظرًا، ولكن بعض السمات غير المتناظرة لا تزال موجودة حتى في مرحلة البلوغ، مثل الجهاز العصبي وموقع الغدد التناسلية الموجودة على الجانب الأيمن في جنسي Asymmetron و Epigonichthys ( بينما في Branchiostoma ، تتطور الغدد التناسلية على جانبي الجسم). [ 46 ] [ 47 ]

يتراوح طول الرميح عادةً بين 2.5 و8 سم (1.0-3.1 بوصة) ، وذلك بحسب نوعه . [ 48 ] [ 49 ] ويُعدّ كلٌّ من Branchiostoma belcheri و B. lanceolatum من بين أكبر الأنواع. [ 48 ] وباستثناء الحجم، تتشابه هذه الأنواع في مظهرها العام، وتختلف بشكل رئيسي في عدد القطع العضلية ولون يرقاتها. [ 48 ] ولها جسم شفاف يشبه إلى حد ما جسم السمكة، ولكن بدون زعانف مزدوجة أو أطراف أخرى. كما أن زعنفتها الذيلية ضعيفة النمو نسبيًا، لذا فهي ليست سبّاحة ماهرة. ورغم امتلاكها بعض المواد الغضروفية التي تُقوّي فتحات الخياشيم والفم والذيل، إلا أنها لا تمتلك هيكلًا عظميًا معقدًا حقيقيًا. [ 50 ]   

الجهاز العصبي والحبل الظهري

وكما هو الحال في الفقاريات، تمتلك السحالي حبلاً عصبياً مجوفاً يمتد على طول الظهر، وشقوقاً بلعومية ، وذيلاً يمتد خلف فتحة الشرج. ومثل الفقاريات أيضاً، فإن عضلاتها مرتبة في كتل تسمى القطع العضلية . [ 51 ]

على عكس الفقاريات، لا يحمي الحبل العصبي الظهري في السحلية العظام، بل يحميه حبل ظهري أبسط يتكون من أسطوانة من الخلايا المتراصة بإحكام في ألياف الكولاجين لتشكيل قضيب متين. ويمتد الحبل الظهري في السحلية، على عكس العمود الفقري للفقاريات ، إلى الرأس. وهذا ما يُعطي شعيبة رأسيات الحبل اسمها ( κεφαλή ، وتعني كلمة kephalē "رأس"). وتُعرف البنية الدقيقة للحبل الظهري والأساس الخلوي لنموه في مرحلة البلوغ بشكل أفضل في سحلية جزر البهاما، Asymmetron lucayanum [ 52 ].

يكون الحبل العصبي في منطقة الرأس أكبر قليلاً من باقي الجسم، لذا لا يبدو أن حيوان الرميح يمتلك دماغًا حقيقيًا. مع ذلك، تشير دراسات التعبير الجيني أثناء النمو والمجهر الإلكتروني النافذ إلى وجود دماغ أمامي ديانسيفالي ، ودماغ متوسط ​​محتمل ، ودماغ خلفي . [ 53 ] [ 54 ] تشير دراسات حديثة، تتضمن مقارنة مع الفقاريات، إلى أن مناطق المهاد ، والمنطقة أمام السقف ، والدماغ المتوسط ​​في الفقاريات تُشكل مجتمعةً منطقةً واحدةً مُدمجةً في حيوان الرميح، والتي أُطلق عليها اسم النواة الأولية ثنائية الدماغ المتوسط ​​(DiMes). [ 55 ]

النظام البصري

تمتلك السحالي أربعة أنواع معروفة من التراكيب الحساسة للضوء: ثلاثة منها تُسمى على التوالي خلايا جوزيف ، وأعضاء هيس ، والجسم الصفائحي . أما الرابع فهو عين أمامية مفردة. تستخدم جميعها الأوبسينات كمستقبلات للضوء. تقع جميع هذه الأعضاء والتراكيب في الأنبوب العصبي، حيث تقع العين الأمامية في المقدمة، تليها الجسم الصفائحي ، ثم خلايا جوزيف ، وأخيرًا أعضاء هيس . [ 56 ] [ 48 ] [ 57 ]

خلايا جوزيف وأعضاء هيس

خلايا جوزيف هي مستقبلات ضوئية عارية محاطة بشريط من الزغيبات الدقيقة . تحمل هذه الخلايا صبغة الميلانوبسين . أما أعضاء هيس (المعروفة أيضًا بالعيون البسيطة الظهرية) فتتكون من خلية مستقبلة ضوئية محاطة بشريط من الزغيبات الدقيقة وتحمل صبغة الميلانوبسين، ولكنها نصف مغلفة بخلية صبغية على شكل كأس. تبلغ ذروة حساسية كلا الخليتين حوالي 470  نانومتر [ 58 ] (اللون الأزرق).

تقع كل من خلايا جوزيف وأعضاء هيس في الأنبوب العصبي، حيث تُشكّل خلايا جوزيف عمودًا ظهريًا، بينما تقع أعضاء هيس في الجزء البطني على طول الأنبوب. تمتد خلايا جوزيف من الطرف الذنبي للحويصلة الأمامية (أو الحويصلة الدماغية) إلى الحد الفاصل بين القطعتين العضليتين  الثالثة والرابعة، حيث تبدأ أعضاء هيس وتستمر تقريبًا حتى الذيل. [ 59 ] [ 60 ]

العين الأمامية

تتكون العين الأمامية من كأس صبغي، ومجموعة من الخلايا المستقبلة للضوء (تُسمى الصف  الأول )، وثلاثة صفوف من الخلايا العصبية ( الصفوف من  الثاني إلى الرابع )، وخلايا دبقية . وقد اقتُرح أن العين الأمامية، التي تُعبر عن جين PAX6 ، هي نظير إما للعينين المزدوجتين أو للعين الصنوبرية في الفقاريات، وأن الكأس الصبغي هو نظير ظهارة الصباغ الشبكية (RPE )، وأن المستقبلات الضوئية المفترضة هي نظائر للعصي والمخاريط في الفقاريات ، وأن خلايا الصف الثاني العصبية هي نظائر لخلايا العقدة الشبكية . [ 61 ] الكأس الصبغي مُقعر من الناحية الظهرية. تحتوي خلاياه على صبغة الميلانين . [ 61 ] [ 62 ]

تترتب الخلايا المستقبلة للضوء المفترضة، الصف  الأول، في صفين قطريين، أحدهما على كل جانب من كأس الصبغة، متناظرة بالنسبة للخط الوسطي البطني. الخلايا على شكل قارورة، ذات زوائد هدبية طويلة ورفيعة (هدب واحد لكل خلية). تقع الأجسام الرئيسية للخلايا خارج كأس الصبغة، بينما تمتد الأهداب إلى داخل كأس الصبغة قبل أن تنعطف وتخرج. تحمل الخلايا الأوبسين c-opsin 1 ، باستثناء عدد قليل منها يحمل c-opsin 3. [ 61 ] [ 63 ]

The Row 2 cells are serotonergic neurons in direct contact with Row 1 cells. Row 3 and 4 cells are also neurons. Cells of all four rows have axons that project into the left and right ventrolateral nerves. For Row 2 neurons, axon projections have been traced to the tegmentalneuropil. The tegmental neuropil has been compared with locomotor control regions of the vertebrate hypothalamus, where paracrine release modulates locomotor patterns such as feeding and swimming.[61]

Fluorescent proteins

التألق الأخضر في الرماح
Green fluorescence in Lancelets. (a. Branchiostoma floridae GFP near the eye spot and in the oral tentacles.) (b. Asymmetron lucayanum green fluorescence in the gonads.)

Lancelets naturally express green fluorescent proteins (GFP) inside their oral tentacles and near the eye spot.[64] Depending on the species, it can also be expressed in the tail and gonads, though this is only reported in the Asymmetron genus.[65] Multiple fluorescent protein genes have been recorded in lancelet species throughout the world. Branchiostoma floridae alone has 16 GFP-encoding genes. However, the GFP produced by lancelets is more similar to GFP produced by copepods than jellyfish (Aequorea victoria).

It is suspected GFP plays multiple roles with lancelets such as attracting plankton towards their mouth. Considering that lancelets are filter feeders, the natural current would draw nearby plankton into the digestive tract. GFP is also expressed in larvae, signifying it may be used for photoprotection by converting higher energy blue light to less harmful green light.

سحلية حية (B. floridae) تحت المجهر الفلوري.
Live lancelet (B. floridae) under a fluorescent microscope.

The fluorescent proteins from lancelets have been adapted for use in molecular biology and microscopy. The yellow fluorescent protein from Branchiostoma lanceolatum exhibits unusually high quantum yield (~0.95).[66] It has been engineered into a monomeric green fluorescent protein known as mNeonGreen, which is the brightest known monomeric green or yellow fluorescent protein.

Feeding and digestive system

Lancelets are passive filter feeders,[15] spending most of the time half-buried in sand with only their frontal part protruding.[67] They eat a wide variety of small planktonic organisms, such as bacteria, fungi, diatoms, and zooplankton, and they will also take detritus.[68] Little is known about the diet of the lancelet larvae in the wild, but captive larvae of several species can be maintained on a diet of phytoplankton, although this apparently is not optimal for Asymmetron lucayanum.[68]

Lancelets have oral cirri, thin tentacle-like strands that hang in front of the mouth and act as sensory devices and as a filter for the water passing into the body. Water passes from the mouth into the large pharynx, which is lined by numerous gill-slits. The ventral surface of the pharynx contains a groove called the endostyle, which, connected to a structure known as Hatschek's pit, produces a film of mucus. Ciliary action pushes the mucus in a film over the surface of the gill slits, trapping suspended food particles as it does so. The mucus is collected in a second, dorsal groove, known as the epipharyngeal groove, and passed back to the rest of the digestive tract. Having passed through the gill slits, the water enters an atrium surrounding the pharynx, then exits the body via the atriopore.[50]

Both adults and larvae exhibit a "cough" reflex to clear the mouth or throat of debris or items too large to swallow. In larvae the action is mediated by the pharyngeal muscles while in the adult animal it is accomplished by atrial contraction.[69][70]

The remainder of the digestive system consists of a simple tube running from the pharynx to the anus. The hepatic caecum, a single blind-ending caecum, branches off from the underside of the gut, with a lining able to phagocytize the food particles, a feature not found in vertebrates. Although it performs many functions of a liver, it is not considered a true liver but a homolog of the vertebrate liver.[71][72][73]

Other systems

لا تمتلك أسماك الرميح جهازًا تنفسيًا، إذ تتنفس فقط عبر جلدها المكون من نسيج طلائي بسيط . وعلى الرغم من اسمها، فإن التنفس في الشقوق الخيشومية يكاد يكون معدومًا، فهي مخصصة للتغذية فقط. يشبه جهازها الدوري جهاز الأسماك البدائية في تركيبه العام، ولكنه أبسط بكثير، ولا يحتوي على قلب . كما أنها لا تحتوي على خلايا دم ولا هيموجلوبين . [ 50 ]

يتكون الجهاز الإخراجي من "كليتين" مجزأتين تحتويان على بروتونفريديا بدلاً من النيفرونات ، وهو يختلف تماماً عن جهاز الفقاريات. كما أنه يختلف عن الفقاريات بوجود غدد تناسلية مجزأة عديدة . [ 50 ]

الكائن النموذجي

اشتهرت الرميحات في ستينيات القرن التاسع عشر عندما بدأ إرنست هيكل بالترويج لها كنموذج لسلف جميع الفقاريات. وبحلول عام 1900، أصبحت الرميحات كائنًا نموذجيًا . وبحلول منتصف القرن العشرين، تراجع الاهتمام بها لأسباب عديدة، منها تراجع علم التشريح المقارن وعلم الأجنة، والاعتقاد السائد بأن الرميحات أكثر تطورًا مما تبدو عليه، كالتناظر الواضح في مرحلة اليرقة. [ 74 ] [ 75 ] ومؤخرًا، أصبح التطور المتناظر والملتوي الأساسي للفقاريات موضوعًا لنظرية الالتواء المحوري . ووفقًا لهذه النظرية، يوجد توافق كبير بين الفقاريات ورأسيات الحبل، بل وحتى بين جميع الحبليات. [ 76 ] [ 77 ]

مع ظهور علم الوراثة الجزيئية، يُنظر إلى الرميح مرة أخرى كنموذج لأسلاف الفقاريات، ويُستخدم مجدداً ككائن نموذجي. [ 78 ] [ 37 ]

نتيجةً لاستخدامها في العلوم، طُوِّرت طرقٌ لحفظ وتربية الرميح في الأسر لعدة أنواع، بدءًا من النوع الأوروبي Branchiostoma lanceolatum ، ثم لاحقًا Branchiostoma belcheri و Branchiostoma japonicum في غرب المحيط الهادئ ، و Branchiostoma floridae في خليج المكسيك وغرب المحيط الأطلسي ، و Asymmetron lucayanum في المناطق الاستوائية (مع ذلك، تشير الأدلة الجينية إلى ضرورة اعتبار مجموعتي المحيط الأطلسي والمحيطين الهندي والهادئ مجموعتين منفصلتين [ 15 ] ) . [ 68 ] [ 79 ] ويمكن أن تعيش هذه الأنواع حتى عمر 7-8 سنوات. [ 79 ]

كغذاء بشري

The animals are edible and harvested in some parts of the world. They are eaten both fresh, tasting like herring, and as a food additive in dry form after being roasted in oil. When their gonads start to ripen in the spring it affects their flavor, making them taste bad during their breeding season.[80]

Phylogeny and taxonomy

The lancelet is a small, translucent, fish-like animal that is one of the closest living invertebrate relatives of the vertebrates.[81][82]

The lancelets were traditionally seen as the sister lineage to the vertebrates; in turn, these two groups together (sometimes called Notochordata) were considered the sister group to the Tunicata (also called Urochordata and including sea squirts). Consistent with this view, at least ten morphological features are shared by lancelets and vertebrates, but not tunicates.[83] Newer research suggests this pattern of evolutionary relationship is incorrect. Extensive molecular phylogenetic analysis has shown convincingly that the Cephalochordata is the most basal subphylum of the chordates, with tunicates being the sister group of the vertebrates.[84][85] This revised phylogeny of chordates suggests that tunicates have secondarily lost some of the morphological characters that were formerly considered to be synapomorphies (shared, derived characters) of vertebrates and lancelets. Lancelets have turned out to be among the most genetically diverse animals sequenced to date, due to high rates of genetic changes like exon shuffling and domain combination.[18]

من بين الأجناس الثلاثة الموجودة (الحية) ، يُعدّ جنس Asymmetron الأقدم. وقد توصلت دراسات الساعة الجزيئية إلى استنتاجات مختلفة بشأن تباعدها، حيث تشير بعض الدراسات إلى أن Asymmetron تباعد عن أنواع الرميح الأخرى منذ أكثر من 100 مليون سنة [ 14 ] ، بينما تشير دراسات أخرى إلى أن ذلك حدث منذ حوالي 46 مليون سنة. [ 15 ] ووفقًا للتقدير الأحدث، يُقدّر أن جنسي Branchiostoma و Epigonichthys قد تباعدا عن بعضهما البعض منذ حوالي 38.3 مليون سنة. [ 15 ] وعلى الرغم من هذا التباعد العميق، فإن الهجائن بين Asymmetron lucayanum و Branchiostoma floridae قابلة للحياة (وهي من بين أقدم الأنواع المعروفة التي انفصلت والتي يمكنها إنتاج مثل هذه الهجائن). [ 68 ]

فيما يلي الأنواع التي يعترف بها موقع WoRMS . وتُقرّ مصادر أخرى بحوالي ثلاثين نوعًا. [ 75 ] [ 15 ] [ 86 ] ومن المرجح وجود أنواع خفية غير معترف بها حاليًا . [ 68 ]

يوضح المخطط التفرعي المعروض هنا التطور الوراثي ( شجرة العائلة) للرميح، ويتبع نسخة مبسطة من العلاقات التي وجدها إيغاوا وزملاؤه (2017): [ 75 ] [ 15 ] [ 86 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ https://www.shapeoflife.org/news/featured-creature/2015/06/04/amphioxus Amphioxus
  2. ↑ نيلسن، سي. (يوليو 2012). "تأليف تصنيفات الحبليات العليا". زولوجيكا سكريبت . 41 (4): 435-436 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247 . 
  3. ^ مولر، يوهانس (1845). "Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische" . أرشيف فور Naturgeschichte . 11 (1): 91- 141.
  4. 1 2 بونابرت، شارل لوسيان (1846). كتالوج metodico dei pesci europei . نابولي: ستامبيريا وكارتيير ديل فيبرينو. ص. 97. 
  5. ↑ فاولر، إتش دبليو (1965). "فهرس أسماك العالم. الجزء الثاني". المجلة الفصلية لمتحف تايوان . 18 : 137-202 .
  6. ↑ فاولر، هنري و. (1947). "أسماء تصنيفية جديدة للفقاريات الشبيهة بالأسماك" . نوتولاي ناتورا . 187 : 1-16 . ISBN 978-1-60483-187-0.{{cite journal}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  7. ↑ مجهول (1842). ملخص محتويات المتحف البريطاني. الطبعة الرابعة والأربعون . المجلد 44. كتالوج المتحف البريطاني: جي. وودفول وأبناؤه. ص 308.  
  8. ↑ ويتلي، جيلبرت ب. (1932). "الرمحيات واللامبري في أستراليا" . عالم الحيوان الأسترالي . 7 : 256-264 .
  9. ↑ هوبز، كارل ل. (1922). "قائمة بأنواع الرميح في العالم مع تشخيصات لخمسة أنواع جديدة من جنس Branchiostoma ". أوراق عرضية لمتحف علم الحيوان، جامعة ميشيغان . 105 : 1-16 .
  10. ↑ بوس، ستيوارت ج.؛ بوشونغ، هربرت ت. (1996-01-01). "الرميح (رأسيات الحبل: فرعيات الفم): كم عدد الأنواع الصالحة؟" . مجلة إسرائيل لعلم الحيوان . 42 (ملحق 1): S13– S66. doi : 10.1080/00212210.1996.10688872 (غير نشط في 2 يوليو 2025). ISSN 0021-2210 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  11. ↑ فريبورن، ميشيل (2015-01-01). روبرتس، كلايف دوغلاس؛ ستيوارت، أندرو ل.؛ ستروثرز، كارل د. (محررون). أسماك نيوزيلندا . المجلد الثاني. مطبعة تي بابا. ص 6. ISBN   978-0-9941041-6-8.
  12. ^ بريجز ، ديريك إي جي. كير، أماندا ج. (1993). "اضمحلال الورم البرنشيوستوما: الآثار المترتبة على الحفاظ على الأنسجة الرخوة في الكونودونات والحبال البدائية الأخرى" . ليثايا . 26 (4): 275– 287. بيب كود : 1993Letha..26..275B . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1993.tb01532.x . ISSN 0024-1164 . 
  13. ↑ نانغلو، كارما؛ كول، سيلينا ر.؛ رايت، ديفيد ف.؛ سوتو، كاميلا (فبراير 2023). " الديدان والخياشيم، والصفائح والأشواك: الأصول التطورية والتنوع المذهل للثانويات الفم كما كشفت عنها الأحافير والجينات والتطور" . المراجعات البيولوجية . 98 (1): 316-351 . doi : 10.1111/brv.12908 . ISSN 1464-7931 . PMID 36257784. S2CID 252995259 .   
  14. 1 2 تشانغ، تشي لين؛ تشانغ، قوان لينغ؛ يوان، مينغ لونغ؛ دونغ، تشى شيانغ. لي، هونغ وي؛ قوه يونيو. وانغ فنغ. دنغ، شيان يو؛ تشن، جون يوان؛ لين ، ليان بينغ (2018/12/18). “إطار النشوء والتطور وتاريخ الاختلاف في Cephalochordata Amphioxus” . الحدود في علم وظائف الأعضاء . 9 : 1833. دوى : 10.3389/fphys.2018.01833 . ISSN 1664-042X . بمك 6305399 . بميد 30618839 .   
  15. 1 2 3 4 5 6 7 إيغاوا، ت.؛ م. نوزاوا؛ د. ج. سوزوكي؛ ج. د. رايمر؛ أ. ر. موروف؛ ي. وانغ؛ ي. هينمي؛ ك. ياسوي (2017). "التاريخ التطوري لسلالة الرميح الحالية ذات التفرع السطحي المتنوع" . التقارير العلمية . 7 (1): 1157. Bibcode : 2017NatSR...7.1157I . doi : 10.1038/s41598-017-00786-5 . PMC 5430900. PMID 28442709 .  
  16. ↑ هولاند، بي دبليو إتش (1992). "جين هوميوكس في حيوان الرميح: حفظ التسلسل، والتعبير المكاني أثناء النمو، ورؤى حول تطور الفقاريات". التطور . 116 (2): 653-661 . doi : 10.1016/0168-9525(93)90180-p . ISSN 0168-9525 . S2CID 7298022 .  
  17. ^ روكسار، دانيال س. ساتوه، نوري؛ هولاند، بيتر دبليو. هولاند، ليندا ز . فوجيياما، أساو؛ برونر فريزر، ماريان؛ تويودا، أتسوشي؛ شين-آي، تاداسو؛ شموتز، جيريمي (2008). "جينوم الأمفيوكسس وتطور النمط النووي الحبلي" . طبيعة . 453 (7198): 1064–1071 . بيب كود : 2008Natur.453.1064P . دوى : 10.1038 / طبيعة06967 . ردمك 1476-4687 . بميد 18563158 . S2CID 4418548 .   
  18. 1 2 شو، أنلونغ؛ تشن، شانغوو؛ دونغ، ميلينغ. وو، فينفانغ؛ فو، يونغوي. يوان، شاوشون؛ أنت، ليمينغ؛ تشو، سيسي؛ تشيوجين تشانغ (2014/12/19). "تباطؤ تطور الجينوم في الفقاريات الحديثة التي كشف عنها تحليل الجينومات المتعددة" . اتصالات الطبيعة . 5 5896. بيب كود : 2014NatCo...5.5896H . دوى : 10.1038/ncomms6896 . ISSN 2041-1723 . بمك 4284660 . بميد 25523484 .   
  19. ^ مارليتاز، فرديناند. فيرباس، بانوس ن.؛ مايسو، اجناسيو؛ تينا، خوان ج. بوجدانوفيتش، أوزرين؛ بيري، مالكولم. وايت ، كريستوفر د. دي لا كال موستينس، إليسا؛ برتراند، ستيفاني؛ بورجيرا، دميان؛ أسيميل، رافائيل د. (ديسمبر 2018). "علم الجينوم الوظيفي للأمفيوكسس وأصول تنظيم الجينات الفقارية" . طبيعة . 564 (7734): 64– 70. بيب كود : 2018Natur.564...64M . دوى : 10.1038/s41586-018-0734-6 . ردمك 1476-4687 . بمك 6292497 . PMID 30464347 .   
  20. ^ تومياما، مينورو؛ أزوما، نوبويوكي؛ كوبوكاوا، كاورو (1998). "سكان جدد من Amphioxus (Branchiostoma belcheri) في بحر Enshu-Nada في اليابان" . علم الحيوان . 15 (5): 799-803 . دوى : 10.2108/zsj.15.799 . ISSN 0289-0003 . S2CID 85834803 .  
  21. ↑ ويب، جيه إي؛ هيل، إم بي؛ ويلز، جورج فيليب (4 سبتمبر 1958). "بيئة بحيرة لاغوس. الجزء الرابع: حول ردود فعل Branchiostoma nigeriense Webb تجاه بيئتها" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 241 (683): ​​355-391 . رمز Bibcode : 1958RSPTB.241..355W . doi : 10.1098/rstb.1958.0008 .
  22. ↑ بوشونغ، إتش تي؛ غونتر، جي. (1962). "توزيع وتنوع Branchiostoma caribaeum في خليج المسيسيبي". دراسات تولين في علم الحيوان .
  23. ↑ كوري، روبرت ل. (1967). "توزيع وبيئة الرميح (رتبة Amphioxi) على الجرف القاري لجنوب شرق الولايات المتحدة" . علم البحيرات والمحيطات . 12 (4): 650-656 . Bibcode : 1967LimOc..12..650C . doi : 10.4319/lo.1967.12.4.0650 . ISSN 1939-5590 . 
  24. ^ جوسيلك، فريتز. سبيتلر، بيتر (1979). "البنية العمرية والنمو والوزن للورم البرنشيوستوما السنغالنسي (Acrania، Branchiostomidae). قبالة شمال غرب أفريقيا " . المجلة الدولية لعلم الأحياء المائية والهيدروغرافيا . 64 (4): 541–550 . بيب كود : 1979IRH....64..541G . دوى : 10.1002/iroh.19790640418 .
  25. ↑ كاكافالي، فيلومينا؛ أوسكا، ديفيد؛ دانييلو، سالفاتوري؛ كروتشيتا، فابيو (2021-05-06). "يؤكد التصنيف الجزيئي أن شمال شرق المحيط الأطلسي والبحر الأبيض المتوسط ​​يحتضنان نوعًا واحدًا من الرميح، وهو Branchiostoma lanceolatum (بالاس، 1774) (Cephalochordata: Leptocardii: Branchiostomatidae)" . PLOS ONE . 16 (5) e0251358. Bibcode : 2021PLoSO..1651358C . doi : 10.1371/ journal.pone.0251358 . ISSN 1932-6203 . PMC 8101936. PMID 33956890 .   
  26. ↑ ديسديفيز، إيف؛ ماييه، فنسنت؛ فوينتيس، مايكل؛ إسكريفا، هيكتور (15 أبريل 2011). "لمحة عن التركيب السكاني لسمكة Branchiostoma lanceolatum في شاطئ راكو، فرنسا، خلال موسم التكاثر" . PLOS ONE . 6 (4) e18520. Bibcode : 2011PLoSO...618520D . doi : 10.1371/journal.pone.0018520 . ISSN 1932-6203 . PMC 3078106. PMID 21525973 .   
  27. ↑ ستوكس، إم. ديل؛ هولاند، نيكولاس د. (1996). "تكاثر سمكة الرميح الفلوريدي (Branchiostoma floridae): أنماط التبويض وتقلبات مؤشرات الغدد التناسلية والاحتياطيات الغذائية". علم الأحياء اللافقارية . 115 (4): 349-359 . Bibcode : 1996InvBi.115..349S . doi : 10.2307/3227024 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227024 .  
  28. ↑ سميث، أليسون جيه؛ ناش، تروي آر؛ روبرت، إدوارد إي. (2000). "نطاق حجم الجسيمات العالقة التي تحاصرها وتبتلعها سمكة الرميح المرشحة Branchiostoma floridae (Cephalochordata: Acrania)" . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 80 (2): 329-332 . Bibcode : 2000JMBUK..80..329R . doi : 10.1017/S0025315499001903 . ISSN 1469-7769 . S2CID 85696980 .  
  29. ↑ ريسغارد، هانز أولريك؛ سفان، إيب (1999). "التغذية الترشيحية في الرميح (Amphioxus)، بيولوجيا الفقاريات". بيولوجيا اللافقاريات . 118 (4): 423. doi : 10.2307/3227011 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227011 .  
  30. ↑ إسكريفا، هيكتور (2018). "حيواني المفضل، الرميح: لا مثيل له في دراسة تطور الفقاريات المبكرة" ( ملف PDF) . BioEssays . 40 (12) 1800130. doi : 10.1002/bies.201800130 . ISSN 1521-1878 . PMID 30328120. S2CID 53528269 .   
  31. ↑ ستوكس، إم. ديل؛ هولاند، نيكولاس د. (1996). "تكاثر سمكة الرميح الفلوريدي (Branchiostoma floridae): أنماط التبويض وتقلبات مؤشرات الغدد التناسلية والاحتياطيات الغذائية". علم الأحياء اللافقارية . 115 (4): 349. Bibcode : 1996InvBi.115..349S . doi : 10.2307/3227024 . ISSN 1077-8306 . JSTOR 3227024 .  
  32. ↑ فوينتيس، مايكل؛ بينيتو، إيليا؛ بيرتراند، ستيفاني؛ وآخرون (2007). "نظرة معمقة على سلوك التكاثر ونمو الرميح الأوروبي (Branchiostoma lanceolatum)". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 308ب (4): 484-493 . رمز Bibcode : 2007JEZB..308..484F . doi : 10.1002/jez.b.21179 . ISSN 1552-5015 . PMID 17520703 .   
  33. ↑ هولاند، نيكولاس د.؛ هولاند، ليندا ز. (1989). "دراسة البنية الدقيقة للتفاعل القشري وتكوين أغلفة البيض في الرميح" . النشرة البيولوجية . 176 (2): 111-122 . doi : 10.2307/1541578 . JSTOR 1541578 . 
  34. ↑ غوانغ لي؛ زونغ هوانغ شو؛ ييكوان وانغ (2013). "التكاثر على مدار العام والتكاثر المُستحث لسمكة الرميح الصينية، Branchiostoma belcheri، في المختبر" . PLOS ONE . 8 (9) e75461. Bibcode : 2013PLoSO...875461L . doi : 10.1371/journal.pone.0075461 . PMC 3784433. PMID 24086537 .  
  35. ^ بالاس، بيتر سيمون (1774). سبيسيليجيا زولوجيكا. الحزمة العشرية . برلين: جوتليب أوغست لانج. ص. 41. 
  36. ^ كوستا، أورونزيو غابرييلي (1834). يلخص عالم الحيوان هذا الوصف لأنواع جديدة من الحيوانات المكتشفة في تناقضات متنوعة في العصر الحديث في عام 1834 . نابولي: Tipografia di Azzolino e Comp. ص. 90. 
  37. 1 2 جارسيا فرنانديز، جوردي؛ بينيتو جوتيريز ، إيليا (يونيو 2008). "إنه طريق طويل من الأمفيوكسوس: أحفاد الحبليات الأقدم". المقالات الحيوية . 31 (6): 665-675 . دوى : 10.1002/bies.200800110 . بميد 19408244 . S2CID 9292134 .  
  38. ^ ياريل ، ويليام (1836). تاريخ الأسماك البريطانية. المجلد. ثانيا . المجلد. 2. لندن: جون فان فورست. ص. 472.  
  39. ↑ WoRMS (2024). "Branchiostomatidae Bonaparte, 1846" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 فبراير 2024 .
  40. 1 2 كوفاليفسكي أ.و. (1867). Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus . ميم أكاد العلوم سان بطرسبرج.
  41. ^ دي كواتريفاجيس، أرماند (1845). حوليات العلوم الطبيعية . محررو المكتبات.
  42. ^ شولز ، ماكس س. (1851). Beiträge zur naturgeschichte der turbellarien . كوخ.
  43. ↑ دانييلو، سالفاتوري؛ بيرتراند، ستيفاني؛ إسكريفا، هيكتور (18-09-2023). بيريز فالي، هيلينا؛ رودجرز، بيتر (محررون). " الرميح كنموذج لدراسة تطور النمو في الحبليات" . eLife . 12 e87028. doi : 10.7554/eLife.87028 . PMC 10506793. PMID 37721204 .  
  44. ↑ ميولمانز، دانيال؛ برونر-فريزر، ماريان (29 أغسطس/آب 2007). "رؤى من حيوان الرميح حول تطور غضروف الفقاريات" . PLOS ONE . 2 (8) e787. Bibcode : 2007PLoSO...2..787M . doi : 10.1371/journal.pone.0000787 . PMC 1950077. PMID 17726517 .  
  45. ↑ سوكوب، فلاديمير (2017). "تحديد عدم التناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر في حيوان الرميح: مراجعة وآفاق". المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 61 (10-11-12): 611-620 . doi : 10.1387/ijdb.170251vs . PMID 29319110 . 
  46. ↑Kaji, Takao; Aizawa, Shinichi; Uemura, Masanori; Yasui, Kinya (2001-07-09). "Establishment of left-right asymmetric innervation in the lancelet oral region". Journal of Comparative Neurology. 435 (4): 394–405. doi:10.1002/cne.1039. PMID 11406821.
  47. ↑Igawa, Takeshi; Nozawa, Masafumi; Suzuki, Daichi G.; Reimer, James D.; Morov, Arseniy R.; Wang, Yiquan; Henmi, Yasuhisa; Yasui, Kinya (2017-04-25). "Evolutionary history of the extant amphioxus lineage with shallow-branching diversification". Scientific Reports. 7 (1): 1157. Bibcode:2017NatSR...7.1157I. doi:10.1038/s41598-017-00786-5. PMC 5430900. PMID 28442709.
  48. 1234Wanninger, Andreas (11 August 2015). Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 6: Deuterostomia. Springer. pp. 93–94, 108–109. ISBN 978-3-7091-1856-6. Retrieved 21 November 2015.
  49. ↑Barnes, M.K.S (7 June 2015). Tyler-Walters, H.; K. Hisc ock (eds.). "Lancelet (Branchiostoma lanceolatum)". Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Reviews. Retrieved 7 January 2018.
  50. 1234Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 18–21. ISBN 978-0-03-910284-5.
  51. ↑Walker, Warren F.; Noback, Charles R. (2021). "Muscular system". Access Science. doi:10.1036/1097-8542.440200.
  52. ↑Holland, Nicholas; Somorjai, Ildiko (2020). "Serial blockface SEM suggests that stem cells may participate in adult notochord growth in an invertebrate chordate, the Bahamas lancelet". EvoDevo. 11 (22): 22. doi:10.1186/s13227-020-00167-6. PMC 7568382. PMID 33088474.
  53. ↑ كاندياني، سيمونا؛ مورونتي، لوكا؛ راموينو، باولا؛ شوبرت، مايكل؛ بيستارينو، ماريو (2012). "خريطة كيميائية عصبية للجهاز العصبي النامي لحيوان الرميح" . مجلة BMC لعلم الأعصاب . 13 (1): 59. doi : 10.1186/1471-2202-13-59 . ISSN 1471-2202 . PMC 3484041. PMID 22676056 .   
  54. ↑ هولاند، إل زد (2015). "أصل وتطور الجهاز العصبي في الحبليات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 (1684) 20150048. doi : 10.1098/rstb.2015.0048 . ISSN 0962-8436 . PMC 4650125. PMID 26554041 .   
  55. ↑ ألبويكسيك كريسبو ب، لوبيز بلانش إل، بورجيرا د، مايسو الأول، سانشيز أرونيس إل، وآخرون . (2017). "إن التنظيم الإقليمي الجزيئي للأنبوب العصبي الأمفيوكسوس النامي يتحدى الأقسام الرئيسية في دماغ الفقاريات" . بلوس علم الأحياء . 15 (4) هـ2001573. دوى : 10.1371/journal.pbio.2001573 . بمك 5396861 . بميد 28422959 .   
  56. ^ نيوينهويس، رودولف ؛ عشرة دونكلار، هانز J.؛ تشارلز نيكلسون (14 نوفمبر 2014). الجهاز العصبي المركزي للفقاريات . سبرينغر. ص. 371. ردمك  978-3-642-18262-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2015 .
  57. ↑ لامب، تريفور د. (2013). "تطور عملية التحويل الضوئي، والمستقبلات الضوئية في الفقاريات ، وشبكية العين" . التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 36 : 52-119 . doi : 10.1016/j.preteyeres.2013.06.001 . hdl : 1885/84715 . ISSN 1350-9462 . PMID 23792002. S2CID 38219705 .   
  58. ↑del Pilar Gomez, M.; Anyfgueyra, J. M.; Nasi, E. (2009). "Light-transduction in melanopsin-expressing photoreceptors of Amphioxus". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (22): 9081–9086. Bibcode:2009PNAS..106.9081D. doi:10.1073/pnas.0900708106. ISSN 0027-8424. PMC 2690026. PMID 19451628.
  59. ↑Le Douarin, Nicole Marthe; Dupin, Elisabeth (23 November 2013). Paul Trainor (ed.). Neural Crest Cells: Evolution, development and disease. Academic Press. p. 10. ISBN 978-0-12-404586-6. Retrieved 25 November 2015.
  60. ↑Wicht, Helmut; Lacalli, Thurston C. (2005). "The nervous system of amphioxus: Structure, development, and evolutionary significance". Canadian Journal of Zoology. 83 (1): 122–150. Bibcode:2005CaJZ...83..122W. doi:10.1139/z04-163. ISSN 0008-4301.
  61. 1234Vopalensky, P.; Pergner, J.; Liegertova, M.; Benito-Gutierrez, E.; Arendt, D.; Kozmik, Z. (18 September 2012). "Molecular analysis of the amphioxus frontal eye unravels the evolutionary origin of the retina and pigment cells of the vertebrate eye". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (38): 15383–15388. Bibcode:2012PNAS..10915383V. doi:10.1073/pnas.1207580109. ISSN 0027-8424. PMC 3458357. PMID 22949670.
  62. ↑Jankowski, Roger (19 March 2013). The Evo-Devo Origin of the Nose, Anterior Skull Base and Midface. Springer Science & Business Media. p. 152. ISBN 978-2-8178-0422-4. Retrieved 7 December 2015.
  63. ↑ لاكالي، تي سي (29 مارس 1996). "دوائر العين الأمامية، والمسارات الحسية الأمامية، وتنظيم الدماغ في يرقات الرميح: أدلة من عمليات إعادة البناء ثلاثية الأبعاد" (ملف PDF) . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 351 (1337): 243-263 . رمز Bibcode : 1996RSPTB.351..243L . doi : 10.1098/rstb.1996.0022 . ISSN 0962-8436 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 14 ديسمبر 2015 . 
  64. ^ ديهين، ديمتري د. كوبوكاوا، كاورو؛ مكارثي، جيمس ك. موراكامي، أكيو؛ بوراتشيا، مجالي؛ روس، جريج دبليو. هولاند ، نيكولاس د. (2007-10-01). "البروتين الفلوري الأخضر الداخلي (GFP) في الأمفيوكسوس" . النشرة البيولوجية . 213 (2): 95-100 . دوى : 10.2307/25066625 . ISSN 0006-3185 . جستور 25066625 . بميد 17928516 . S2CID 45913388 .    
  65. ↑ يو، جيا-شينغ؛ هولاند، نيكولاس د.؛ هولاند، ليندا ز.؛ ديهين، ديمتري د. (17-06-2016). " تطور الجينات المشفرة للبروتينات الفلورية الخضراء: رؤى من رأسيات الحبل (الرميح)" . التقارير العلمية . 6 (1) 28350. Bibcode : 2016NatSR...628350Y . doi : 10.1038/srep28350 . ISSN 2045-2322 . PMC 4911609. PMID 27311567 .   
  66. ↑ شانر، ناثان سي؛ لامبرت، جيرارد جي؛ شماس، أندرو؛ ني، يوهوي؛ كرانفيل، بولا جي؛ بيرد، ميشيل إيه؛ سيل، بريتني آر؛ ألين، جون آر؛ داي، ريتشارد إن؛ إسرائيلسون، ماريا؛ ديفيدسون، مايكل دبليو (مايو 2013). "بروتين فلوري أخضر أحادي ساطع مُستخلص من Branchiostoma lanceolatum" . Nature Methods . 10 ( 5 ) (نُشر في 24 مارس 2013): 407-409 . doi : 10.1038/nmeth.2413 . ISSN 1548-7105 . PMC 3811051. PMID 23524392 .   
  67. ↑ كوتبال، ر. ل. (2008-2009). كتاب حديث في علم الحيوان: الفقاريات ( الطبعة الثالثة). منشورات راستوجي. ص 76. ISBN   978-81-7133-891-7.
  68. 12345Carvalho, J.E.; F. Lahaye; M. Schubert (2017). "Keeping amphioxus in the laboratory: an update on available husbandry methods". Int. J. Dev. Biol. 61 (10–11–12): 773–783. doi:10.1387/ijdb.170192ms. PMID 29319123.
  69. ↑Rogers, Lesley J.; Andrew, Richard (25 March 2002). Comparative Vertebrate Lateralization. Cambridge University Press. pp. 72 ff. ISBN 978-1-139-43747-9.
  70. ↑Rigon, Francesca; Stach, Thomas; Caicci, Federico; Gasparini, Fabio; Burighel, Paolo; Manni, Lucia (2013). "Evolutionary diversification of secondary mechanoreceptor cells in tunicata". BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 112. Bibcode:2013BMCEE..13..112R. doi:10.1186/1471-2148-13-112. ISSN 1471-2148. PMC 3682859. PMID 23734698.
  71. ↑Yuan, Shaochun; Ruan, Jie; Huang, Shengfeng; Chen, Shangwu; Xu, Anlong (February 2015). "Amphioxus as a model for investigating evolution of the vertebrate immune system"(PDF). Developmental & Comparative Immunology. 48 (2): 297–305. doi:10.1016/j.dci.2014.05.004. ISSN 0145-305X. PMID 24877655. Archived from the original(PDF) on 22 December 2015. Retrieved 16 December 2015.
  72. ↑Yu, Jr-Kai Sky; Lecroisey, Claire; Le Pétillon, Yann; Escriva, Hector; Lammert, Eckhard; Laudet, Vincent (2015). "Identification, Evolution and Expression of an Insulin-Like Peptide in the Cephalochordate Branchiostoma lanceolatum". PLOS ONE. 10 (3) e0119461. Bibcode:2015PLoSO..1019461L. doi:10.1371/journal.pone.0119461. ISSN 1932-6203. PMC 4361685. PMID 25774519.
  73. ↑ إسكريفا، هيكتور؛ تشاو، يي تشينغ؛ فان، تشونكسين؛ ليانغ، يوجون؛ غاو، باي؛ تشانغ، شيكوي (2012). "سيربين جديد ذو نشاط مضاد للثرومبين في Branchiostoma japonicum: دلالات على وجود نظام تخثر بدائي" . PLOS ONE . 7 (3) e32392. Bibcode : 2012PLoSO...732392C . doi : 10.1371/journal.pone.0032392 . ISSN 1932-6203 . PMC 3299649. PMID 22427833 .   
  74. ↑ هوبوود، نيك (يناير 2015). "عبادة الرميح في الداروينية الألمانية؛ أو، أسلافنا الهلاميون في خليج نابولي الأزرق الدافئ" . تاريخ وفلسفة علوم الحياة . 36 (3): 371-393 . doi : 10.1007/s40656-014-0034-x . ISSN 0391-9714 . PMC 4286652. PMID 26013195 .   
  75. 1 2 3 تودج، كولين (2000). تنوع الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-860426-2.
  76. ↑ دي لوسانيت، إم إتش إي؛ أوس، جيه دبليو إم (2012). "يفسر التواء محوري سلفي وجود الفص الأمامي المقابل والتصالب البصري في الفقاريات". علم الأحياء الحيواني . 62 (2): 193-216 . arXiv : 1003.1872 . doi : 10.1163/157075611X617102 . S2CID 7399128 . 
  77. ↑ كينسبورن، م. (2013). "الالتواء الجسدي: نموذج لتطور التصالب". علم النفس العصبي . 27 (5): 511-515 . doi : 10.1037/a0033662 . PMID 24040928. S2CID 11646580 .  
  78. ↑ هولاند، إل زد؛ لوديت، في؛ شوبرت، إم. (سبتمبر 2004). "الحبليات الرميح: كائن نموذجي ناشئ لعلم الأحياء النمائي" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 61 (18): 2290-2308 . doi : 10.1007 / s00018-004-4075-2 . ISSN 1420-682X . PMC 11138525. PMID 15378201. S2CID 28284725 .    
  79. 1 2 "Amphioxus Branchiostoms lanceolatum" . EMBRC France . تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2018 .
  80. ↑ هولاند، نيكولاس؛ ستوكس، إم. ديل (1998). "الرمح" . العالم الأمريكي . 86 (6): 552. Bibcode : 1998AmSci..86..552S . doi : 10.1511/1998.6.552 .
  81. ↑ جيوين، ف. (2005). "علم الجينوم الوظيفي يُعمّق الحبكة البيولوجية" . مجلة PLOS Biology . 3 (6) e219. doi : 10.1371/journal.pbio.0030219 . PMC 1149496. PMID 15941356 .  
  82. ↑ جينوم الرميح (الرميح) وأصل الفقاريات Ars Technica ، 19 يونيو 2008.
  83. ↑ مايكل ج. بنتون (2005). علم الحفريات الفقارية، الطبعة الثالثة 8. أكسفورد: دار بلاكويل للنشر. ISBN 0-632-05637-1.
  84. ↑ ديلسوك، فريدريك؛ برينكمان، هينر؛ شوروت، دانيال؛ فيليب، هيرفيه (2006). "الضفادع، وليس رأسيات الحبل، هي أقرب الكائنات الحية صلةً بالفقاريات". مجلة نيتشر . 439 ( 7079): 965-968 . Bibcode : 2006Natur.439..965D . doi : 10.1038/nature04336 . OCLC 784007344. PMID 16495997. S2CID 4382758 .   
  85. ^ بوتنام، نيو هامبشاير؛ بوتس، ت.؛ فيرير، ديك. فورلونج، الترددات اللاسلكية؛ هيلستن، يو. كاواشيما، ت.؛ روبنسون-ريشافي، م.؛ شوجوتشي، إي؛ تيري، أ.؛ يو، جك. بينيتو جوتيريز، إل . دوبتشاك، أنا. غارسيا فرنانديز، J .؛ جيبسون براون، JJ؛ غريغورييف، الرابع؛ هورتون، AC. دي يونج، بي جيه؛ جوركا، J.؛ كابيتونوف، ف.ف. كوهارا، ي.؛ كوروكي، Y.؛ ليندكويست، إي. لوكاس، س. أوسويغاوا، ك.؛ بيناتشيو، لوس أنجلوس؛ سلاموف، أأ؛ ساتو، Y.؛ سوكا سبنجلر، T .؛ شموتز، J.؛ شين آي، ت. (يونيو 2008). "جينوم الرميح وتطور النمط النووي للحبليات" . مجلة نيتشر . 453 (7198): 1064-1071 . Bibcode : 2008Natur.453.1064P . doi : 10.1038/nature06967 . ISSN 0028-0836 . PMID 18563158. S2CID 4418548 .   
  86. 1 2 هيئة تحرير السجل العالمي للأنواع البحرية (2013). "السجل العالمي للأنواع البحرية - قائمة أنواع رأسيات الحبل" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-10-2013 .
  87. ↑ "سجل اليونسكو-اللجنة الأوقيانوغرافية الحكومية الدولية للكائنات البحرية (URMO) - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966" .
  88. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Branchiostoma mortonense Kelly, 1966" .
  89. ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Epigonichthys Peters، 1876" .

للمزيد من القراءة

  • ستاش، تي جي (2004). "رأسيات الحبليات (الرميح)". في: إم. هاتشينز؛ غاريسون، آر دبليو؛ غيست، في؛ لويزيل، بي في؛ شلاغر، إن؛ ماكديد، إم سي؛ دويلمان، دبليو إي (محررون). موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان . المجلد  1 (  الطبعة الثانية). ديترويت، ميشيغان: غيل. الصفحات 485-493 . 
  • ستوكس، دكتور في الطب؛ هولاند، دكتور في الطب الطبيعي (1998). "الرمح". العالم الأمريكي . 86 (6): 552-560 . doi : 10.1511/1998.43.799 .